Nucleocytoviricota

Nucleocytoviricota ye un filu al que pertenecen anguaño 7 families de virus ADN según el ICTV ya 2 families tán en procesu d'incorporación. Son conocíos como virus nucleocitoplasmáticos d'ADN de gran tamañu, virus xigantes, (encurtiáu xirus, de virus xigantes), VNCAGT o NCLDV poles sos sigles n'inglés. Los virus d'esti filu infesten principalmente a protistas ya invertebraos. Dalgún infesta a vertebraos, ente ellos el ser humanu, como'l virus de la viruela.

Estos virus son tan grandes como les más pequeñes bacteries (o incluso mayores), tantu nel llargor del so ADN (que va dende 300 Kb a 2,5 Mb) como en diámetru (de 200 a 1000 nm). A manera de comparanza, la bacteria de vida llibre más pequeña, Mycoplasma genitalium, presenta 450 nm de diámetru y codifica namái 482 proteínes. Sicasí'l Mimivirus codifica 979 proteínes. Otru exemplu de virus xigante ye'l Megavirus chilensis, que tien un xenoma d'alredor de 1,26 Mb y un diámetru d'alredor de 700 nm. Los más grandes atopaos hasta agora son el Pandoravirus dulcis (con 1,9 Mb), atopáu nun llagu n'Australia y el Pandoravirus salinus (con 2,5 Mb), que lleguen a midir aproximao 1 μm de diámetru.N. Philippe; M. Legendre; G. Doutre; Y. Couté; O. Poirot; M. Lescot; D. Arslan; V. Seltzer; L. Bertaux; C. Bruley; J. Garin; J.-M. Claverie; C. Abergel N. Pandoraviruses: Amoeba Viruses with Genomes up to 2,5 Mb Reaching That of Parasitic Eukaryotes. Science (2013). DOI: 10.1126/science.1239181.

En 2019 informóse del descubrimientu de virus xigantes d'un tamañu comparable al de bacteries comunes y que s'identificaron nos quetognatos. El xenoma d'estos virus puede midir alredor de 3,1 a 3,9 Mb. Detectóse la presencia de ribosomas, una carauterística ausente nos demás virus.Giant gene thieveshttps://www.hilarispublisher.com/open-access/serendipitous-discovery-in-a-marine-invertebrate-phylum-chaetognatha-of-the-longest-giant-viruses-reported-to-date.pdf Les especies fueron nomaes como Megaklothovirus y Klothovirus, sicasí, inda falta más investigación sobro estos virus pa conocer más detalles.

 Carauterístiques y razones para crear esta agrupación 
Toes estes families tienen de mancomún el tamañu del so ADN, el tener xenes pocu habituales nel restu de virus y la estructura del virión y del ADN, toos bicatenarios. 

Una carauterística que los estrema radicalmente del restu de virus ye la so abertura n'estrella, visible dempués de lliberar la so carga xenética nel güéspede. La salida del xenoma del virus realízase por esta fendedura, mientres que la entrada del ADN, nel ensamblaxe intracelular del virus, realízase pel llau opuestu. Son los únicos virus que tienen un llau de salida y un llau d'entrada del ADN determinaos.Virus gigantes 

Conócense 47 xenes del core de los virus xigantes. Inclúyense los 4 xenes clave arreyaos na replicación y arreglu del ADN: ADN polimerasa B, topoisomerasa II A, Flap endonucleasa y el factor antíxenu nuclear de proliferación celular. Otros xenes codifiquen proteínes, la ARN polimerasa dependiente d'ADN II y el factor de trescripción II B. 

Igualmente afayóse que, amás, munchos d'ellos son la diana de distintos tipos de virófagos (virus que parasiten otros virus).

Tolos analises filogexéticos y estructurales suxeren que los virus xigantes son un grupu monofilético, polo que baxen d'un solu virus ancestral.

Los virus xigantes paecen evolucionar de virus pequeños clásicos del filu Preplasmaviricota, qu'aumentaron el so xenoma y el tamañu del virión por aciu la duplicación y deleción de xenes, la inclusión d'elementos xenéticos móviles y l'alquisición masiva de xenes de güéspedes y bacteries, incluyíos los xenes para la traducciónDavid Moreira, Céline Brochier-Armanet (2008). Giant viruses, giant chimeras: The multiple evolutionary histories of Mimivirus genes. NCBI.Eugene V. Koonin, Natalya Yutin (2019). Evolution of the Large Nucleocytoplasmatic DNA Viruses of Eukaryotes and Convergent Origins of Viral Gigantism. Science Direct.Jonathan Filée (2013). Route of NCLDV evolution: the genomic accordion. Science Direct..

 Rellación colos organismos celulares y otros virus 
El xenoma ancestral yera complexu, con siquier 47 xenes, incluyendo: (1) la maquinaria de replicación, (2) hasta 4 subunidades de ARN polimerasa, (3) siquier trés factores de trescripción, (4) enzimes de poliadenilación y allugamientu del caperuchu, (5) el sistema d'empaquetamientu d'ADN, (6) xenes codificadores de proteínes, (7) componentes estructurales de la cápside y la mortaya vírica. Mickaël Boyer, Mohammed-Amine Madoui, Gregory Gimenez, Bernard La Scola, Didier Raoult (2010). Phylogenetic and Phyletic Studies of Informational Genes in Genomes Highlight Existence of a 4th Domain of Life Including Giant Viruses. Plos One. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0015530 Detectóse qu'estos virus tamién tienen nos sos xenomes elementos xenéticos móviles como transposones únicos llamaos transpoviriones y plásmidos citoplasmáticos.Eugene Koonin, Valerian V Doljja (2014). Virus World as an Evolutionary Network of Viruses and Capsidless Selfish Elements. Microbiology and Molecular Biology Reviews. Estos elementos considerábense propios de los organismos celulares. Nos recién virus xigantes de quetognatos reportóse la presencia de ribosomas. Por ello dizse que los virus xigantes pueden pertenecer universalmente al árbol filogenético de la vida. Tom Williams, T Martin Embley, Eva Heinz (2011). Informational Gene Phylogenies Do Not Support a Fourth Domain of Life for Nucleocytoplasmic Large DNA Viruses. Researchgate.

Suxirióse que l'orixe de los virus xigantes ye anterior al de los eucariotes o al del postreru antepasáu común universal (LUCA) yá que se detectaron dellos xenes compartíos namái ente los virus xigantes, les bacteries y arquees, lo qu'implica que l'ancestru de los virus xigantes infectaría a los procariotas nel pasáu.Didier Raoult et al (2004). The 1.2-Megabase Genome Sequence of Mimivirus. Science Direct. Les proteínes de la so cápside y les ARN polimerasas nun tienen homoloxía colos organismos celulares.Arshan Nasir, Kyung Mo Kim, Gustavo Caetano-Anolles (2012). Giant viruses coexisted with the cellular ancestors and represent a distinct supergroup along with superkingdoms Archaea, Bacteria and Eukarya. BMC Evolutionary Biology. Analís filoxenéticos suxeren que dos ARN polimerases dependientes d'ADN eucariotes aniciáronse de les que porten los virus xigantes. Amás, propúnxose que los virus xigantes pudieron aniciar el nucleu de les célules eucariotes al incorporase'l virus dientro de la célula onde en llugar de replicase y destruyir la célula güéspede, permanecería dientro de la célula aniciando darréu'l nucleu y dando llugar a otres anovaciones xenómiques. Esta teoría ye conocida como la "eucariogénesis viral". Les proteínes de la cápside de los virus xigantes son en rollu de gelatina vertical polo que se-yos inclúi nel dominiu Varidnaviria que tamién contién a los adenovirus, los virófagos y delles families de bacteriófagos ensin cola, yá que se cree que dambos comparten un ancestru de mancomún que s'aniciaría primero que'l postreru antepasáu común universal (LUCA). Dellos xenes y proteínes esclusives de los virus xigantes tamién se caltuvieron nuna gran variedá de virus qu'infesten organismos de tolos dominios (Eukarya, Archaea y Bacteria). Esto fai suponer que l'ancestru de los virus xigantes ta rellacionáu con un tipu de virus d'ADN qu'esistió primero que los organismos celulares y xugó un papel esencial nel desenvolvimientu de la vida na Tierra.Eugene Koonin, Valerian V Dolja (2014). A virocentric perspective on the evolution of life. Science Direct.

Por cuenta de que comparten delles carauterístiques colos organismos celulares, fixéronse intentos por incluyir a esti grupu de virus nel árbol filoxenéticu de la vida. Sicasí, esti argumentu vese desafiáu pola tresferencia horizontal de xenes, yá que se revelaron constantes tresferencies horizontales ente los virus xigantes y los sos güéspedes eucariotes. Dellos autores sostienen que la inclusión de los virus xigantes o otros virus nel árbol filoxenéticu de la vida ye irrelevante.David Moreira, Purificación-Lopéz García (2009). Ten reasons to exclude viruses from the tree of life. Nature.

Apocayá, propunxéronse dos filoxenies pa los virus xigantes con al respeutive de los organismos celulares. Les families marcaes con asteriscu nun fueron asignaes a la taxonomía oficial del ICTV.

Basada na secuencia d'aminoácidos y xenes, esta filoxenia propón que los virus xigantes seríen probablemente un grupu monofiléticu, siendo les rellaciones filoxenétiques ente subgrupos les siguientes Vikas Sharma, Philippe Colson, Olivier Chabrol, Pierre Pontarotti, Didier Raoult (2015). Pithovirus sibericum, a new bona fide member of the “Fourth TRUC” club. Frontiers. https://doi.org/10.3389/fmicb.2015.00722Philippe Colson, Anthony Levasseur, Bernard La Scola, Vikas Sharma, Gustavo Caetano Anollés, Pierre Pontarotti, Didier Raoult (2018). Ancestrality and Mosaicism of Giant Viruses Supporting the Definition of the Fourth TRUC of Microbes. Frontiers. https://doi.org/10.3389/fmicb.2018.02668:


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Otros estudios sobro los proteomas y les plegues de les proteínes víriques conclúin que los virus xigantes, xunto colos restantes virus, formaríen un grupu complexamente parafilético. L'analís suxer que lo más probable ye que los virus aniciárense en protobiontes que darréu se dixebraren para dar orixe a los procariotasViral evolution: Primordial cellular origins and late adaptation to parasitism. NCBI.. Tamién ye probable que s'aniciaren al traviés de replicadores primordiales del mundu de ARN. Según esta hipótesis, la familia Mimiviridae constituyiría'l grupu hermanu de los organismos celulares, ente que les demás families de virus xigantes ramificaríense de forma temprana y parafilética antes de los mimiviridos y los organismos celulares.Rijja Hussain Bokhari, Nooreen Amirjan, Hyeonsoo Jeong, Kyung Mo Kim, Gustavo Caetano-Anollés, Arshan Nasir (2020). Bacterial Origin and Reductive Evolution of the CPR Group. Oxford Academic. https://doi.org/10.1093/gbe/evaa024 Lo mesmo asocedería coles demás families de virus ADN y ARN que s'encruciaben en manera parafilética y entemecida antes de los virus xigantes y los organismos celulares.The distribution and impact of viral lineages in domains of life. Frontiers.Do Viruses Exchange Genes across Superkingdoms of Life?. Frontiers. Puede vese l'artículu Biota (taxonomía) pal cladograma verdaderu:



 Ver tamién 

 Eucariogénesis viral
 Mimivirus
 Clasificación de virus

 Referencies 

 Enllaces esternos 
 Tendencias21. artículo: Encuentran los virus más grandes conocidos hasta ahora. 

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