Spermatophyta

Les espermatofites o fanerógames (Spermatophyta) son un grupu monofiléticu del reinu de les plantes (Plantae) qu'inclúi tolos llinaxes de plantes vasculares que producen granes. 

El nome científicu provién del griegu σπέρμα ("sperma", que significa "grana"), y φυτόν ("fiton", que significa "planta"), que se traduz como «plantes con grana». La circunscripción del grupu (esto ye, los taxones de los que ta compuestu) coincide esautamente cola del antiguu taxón Phanerogamae, que polo tanto ye sinónimu d'esta división. Por cuenta de que nes espermatofitas el granu de polen produz un tubu (haustorial o polínicu) pa llegar al óvulu y qu'asoceda la fecundación, esti grupu tamién ye llamáu de les embriofitas sifonógamas (del griegu: embrios: embrión; fiton: planta; xifos: tubu; gamu: unión sexual. Lliteralmente, "plantes con embrión que la so unión sexual asocede con tubu"). Dacuando la xíriga científica referir a esti grupu como "embriofitas", dexando fora a les embriofitas asifonógamas o de los briófitos y los felechos y allegaos.

Hai enforma tiempu que los científicos consensúan la monofilia de les espermatofitas. Ente les evidencies morfolóxiques de la monofilia de les espermatofitas ta, poques gracies, la grana mesma, y tamién la producción de madera (o "xilema secundariu" xeneráu nel meristema secundariu llamáu "cámbium"), siquier en forma ancestral. Otra carauterística notable ye la ramificación axilar, en comparanza cola ramificación dicotómica anisotónica de los sos ancestros eufilofitos.

Les espermatofitas aniciar a fines del Devónicu, a partir de lignofitas, que yá teníen producción de madera y ramificación axilar, como puede reparase nel rexistru fósil. 

Anguaño les espermatofitas son, por enforma, el llinaxe más estensu de plantes vasculares, con unes 270.000 especies vivientes (Judd et al. 2002). Un solu subcladu ye'l mayor responsable d'esa diversidá: les anxospermes, o plantes con flores periantadas. Otros subclados, de normal arrexuntaos como gimnospermas, son les cícadas, los ginkgos, les coníferes y los gnetales. Estos cuatro grupos comparten un ancestru común. Tamién se llamen "gimnospermas" a dellos fósiles de espermatofitas non productores de flores periantadas, que nun comparten el mesmu ancestru que les gimnospermas vivientes, polo que dellos autores estremaben "Gymnospermae sensu lato" (pteridospermas + gimnospermas vivientes), que sería parafiléticu con al respective de les anxospermes y a "Gymnospermae sensu stricto", monofiléticos, entendíos polos llinaxes vivientes.

 Sinonimia 
Esti grupu foi denomináu Phanerogama (Bartling 1830), Phanerogamae (Brongniart 1843, Eichler 1883), Spermatophyta (Willkomm 1854, Goebel 1882, Britton & A. Brown 1896), Anthophyta (Braun in Ascherson 1864, Wettstein 1924-1935), Siphonogamae (Engler 1886), Embryophyta siphonogama, (Engler 1892-1924), división Magnoliophyta (Takhtajan 1964) y Spermatophytina (Cavalier-Smith 1998, Ruggiero et al. 2015).

 Ciclu de vida y estructures reproductives de espermatofitas 

 Referencies: 
n : xeneración haploide, 
2n : xeneración diploide, 
m! : mitosis, 
M! : meiosis, 
F! : fecundación

Les espermatofitas pueden definise como traqueofitas coles siguientes carauterístiques:

 Como en toles traqueofitas, hai dos generación multicelulares alternaes, denominaos gametófitu y esporofitu, siendo'l gametófitu taloide, y el esporofito entamáu en texíos y órganos. El esporofito ye un "cormo" (con sistema vascular, raigañu y renuevu). Como en toles eufilofitas, el renuevu del esporofito crez gracies al so meristema apical, y ramifícase como un tarmu principal con cañes llaterales, y amás tien fueyes ("eufilos").
 Nes espermatofitas l'alternanza de xeneraciones gametofítica y esporofítica dar en forma amazcarada, una y bones el gametófitu desenvolver por completu dientro de les estructures del esporófitu (inclusive nos grupos más primitivos inda pueden reparase anteridios y arquegonios);.
 Tienen un ciclu de vida heterospórico, con gametófitu de desenvolvimientu endospórico (el esporófitu da espores femenines dientro de les cualos desenvuélvese'l gametofitu femenín, y espores masculines dientro de les cualos desenvuélvese'l gametófitu masculín)
 Los esporangios nacen siempres nes fueyes (les fueyes fértiles son llamaes "esporofilos"). Nes espermatofitas, les fueyes fértiles, portadores de esporangios, siempres tán sobre una caña de crecedera llindada ("braquiblastu"). Polo tanto nel cormo apaez una nueva estructura, carauterística de les espermatofitas: la flor (una caña de crecedera definida portadora de fueyes fértiles). Morfolóxicamente na flor puede estremase una exa que s'anicia nel renuevu y que presenta una o dos bráctees, que remata nun receptáculu onde s'alluguen los megasporofilos que van dar les megaspores, y los microsporofilos o estames que van dar les microspores. Los megasporofilos y los microsporofilos, en xunto son los antofilos, por eso a esti taxón tamién lo conoz como Antophyta (pero nun ye recomendable utilizar esi nome, porque dellos autores consideren como "antofites" namái a les anxospermes y los gnetales, qu'antes se creía que teníen un antecesor común). Na flor vamos ver el desenvolvimientu "mazcaráu" del gametofitu:
 na flor les fueyes fértiles portadores de megaesporangios (los "megaesporofilos") van contener el megaesporangio dientro del cual produzse la meiosis. 3 de los productos de la meiosis dexeneren y el sobreviviente desenvolver na única espora femenina o "megaspora" del megasporangio, qu'a diferencia de lo que pasa nes demás plantes vasculares, nunca abandona al megasporanxu, ye una carauterística distintiva de les espermatofites. La megaspora produz nel so interior el gametofitu femenín, que nel so estáu adultu pue ser de poques (6) o munches célules, que tampoco abandona nunca a la megaspora ("gametofitu endospóricu", fenómenu común en plantes heterospóriques). El gametofitu femenín de la mesma produz nel so interior una o delles gametes femenines o "güevos" (como en toles embriofites, la gameta femenina nunca abandona al gametofitu femenín). A esta nueva estructura (megasporanxu + megaspora + gametofitu + gameta) se la llapada óvulu. 
 La cubierta del megasporanxu por mitosis va formando les cubiertes proteutores del futuru embrión (llamaes tegumentos, 1 en ximnospermes y 2 en anxospermes), puede haber una parte del megasporanxu que se tresforme nuna cubierta de texíu de reserva (nucela).
 Como en espermatofites la megaspora nunca abandona al megasporanxu, el megasporanxu de espermatofites tien una abertura relativamente especializada pola seleición natural pa recibir el granu de pólene y llograr la fecundación. Esta abertura del megaesporanxu llámase micrópila. En ximnospermes l'óvulu y el so micrópila tán espuestos, en anxospermes tán cubiertos pol carpelu (fueya fértil portadora de esporanxos). El gametofitu femenín produz les gametes femenines cerca de l'abertura de la micrópila.
 na flor les fueyes fértiles portadores de microesporangios (los "microesporofilos") van llamase estambres y van desenvolver el microsporangio (que nos estambres de les espermatofitas llámase "sacu polínicu") que va dar les microsporas, caúna va contener un solu gametófitu masculín (el gametófitu masculín maduru cubiertu pola paré de la microspora ye'l "granu de polen"). Los granos de polen van ser lliberaos al esterior por "polinación" (apertura del sacu polínicu o microsporangio).
 Dase'l nuevu fenómenu de polinización que ye'l tresporte del polen hasta les estructures de la flor femenina preparaes pa recibilo, por aciu axentes esternos. En gimnospermas el polen trespórtase direutamente a la micropila, en anxospermes tresportar al estigma del carpelo. Los axentes esternos son principalmente'l vientu (fenómenu de anemofilia, común en gimnospermas) o los animales (fenómenu de zoofilia, común en anxospermes).
 Cuando la polinización ye esitosa, el gametófitu masculín crez, traviesa la paré del granu de polen y emite un tubu polínicu o haustorial, que va emitir los anterozoides poliflagelados -calter primitivu- o los nucleos espermáticos -calter avanzáu- nel óvulu produciéndose la fecundación.
 Depués de la fecundación el gametófitu femenín por mitosis va formando un texíu nutricio de reserva (haploide en gimnospermas, llamáu protalo o endosperma primariu, triploide en anxospermes por fecundación con un nucleu espermático del polen, llamáu endosperma a seques)
 Como en toles embriofitas, el cigotu por mitosis tresformar nun embrión, que creció nutríu pol gametófitu femenín al traviés d'una llibradura. Nes espermatofitas, l'embrión al maurecer entra n'estáu de llatencia arrodiáu de les estructures del gametófitu -protalo o endosperma- y esporangio femeninos -nucela o non, 1 o 2 tegumentos- formando la grana.
 l'embrión ye bipolar con meristema apical y meristema radical.
 la grana madura ye lliberada convirtiéndose na unidá de dispersión (a diferencia de la espora de pteridophytas)
 en condiciones afeches la grana grana (espierta de la llatencia), la primer fase de la guañada ye l'absorción d'agua y depués síguese desenvolviendo l'embrión por mitosis, nutríu de primeres de los texíos de reserva de la grana y depués de los sos propios productos de la fotosíntesis, dando'l nuevu esporofito adultu.

 Evolución de espermatofitas 
Como puede reparase de los sos hermanos vivientes los felechos, les espermatofitas baxen d'un ancestru carauterizáu pola homosporía (un solu tipu d'espora, gametófitos siempres bisexuales). Un pasu críticu nel desenvolvimientu de la grana foi la evolución de la heterosporía: la producción de dos tipos d'espores, les megasporas y les microsporas, que van dar los gametófitos femeninos y masculinos respeutivamente.

La heterosporía anicióse munches vegaes en forma independiente en llinaxes non emparentaos de plantes vasculares (hai exemplos en lycophytas, en equisetopsidas y en polypodiopsidas), en munchos d'esos casos el desenvolvimientu de la heterosporía foi siguíu d'un amenorgamientu del númberu de megasporas funcionales. Na llinia que condució a les plantes con grana, nel esporofito adultu que desenvuelve los sos megasporangios, produzse la meiosis de namái una célula por megasporangio, y por albuertu de 3 de los productos de la meiosis, el númberu de megasporas funcionales ye amenorgáu a namái un megaspora funcional por megasporangio. Esa única megaspora funcional, nel llinaxe de les espermatofitas foi retenida dientro del megasporangio, desenvolviendo'l so gametófitu femenín y gameta femenina por completu dientro del megasporangio de la xeneración esporofítica anterior. Finalmente'l megasporangio desenvolvió los tegumentos dexando abiertu'l pequeñu furu llamáu micrópila.

La nuesa conocencia de los oríxenes de la grana básase principalmente en fósiles bien calteníos del Devónicu tardíu y Carboníferu ceo, que fueron llamaos "progimnospermas" o "felechos con grana". Recordemos que la diferenciación ente un tarmu principal y cañes llaterales yá evolucionara nel llinaxe de les eufilofitas. Lo primero qu'apaez nel llinaxe que derivó nes espermatofitas, foi atopáu nel Devónicu tardíu, y ye l'apaición de tueros bien grandes, con madera bastante similar na so estructura a la de les modernes coníferes. Estos tueros taben coneutaos a enormes sistemes de cañes que portaben munches fueyes pequeñes. Archaeopteris, como agora ye llamada, foi afayada como heterospórica, pero entá ensin formar granes.

La reconstrucción más exacta y l'allugamientu nel árbol filoxenéticu de Archaeopteris y otres "progimnospermas" como Aneurophyton (Beck 1981, 1988, Beck y Wight 1988), foi fundamental por que los científicos puedan establecer tantu l'orixe de la heterosporía como'l de la producción de madera, y llegar a la conclusión de que los dos yeren anteriores a la evolución de la grana. Polo tanto ye incorreutu afirmar qu'esos dos fósiles pertenecen a un cladu que se llame espermatofitas ("plantes con grana"), magar son ancestros de les plantes con grana actuales. Polo tanto les espermatofitas y esos dos fósiles pertenecen a un grupu monofilético mayor, que foi llamáu "Lignophyta" (Doyle y Donogue 1990), en referencia a que yá producíen madera.

Analises cuidadosos (por casu el de Serbet y Rothwell 1992) revelaron que les primeres granes taben asitiaes en "cúpules" ("cupules" n'inglés) y cada grana yera cubierta por una escrecencia de la paré del esporangio que formaba una cámara especializada pa recibir el polen, o "cámara polínica". Esta estructura probablemente ayudábase d'una secreción d'una gota pegañosa ("gota de polinización") pa prindar los granos de polen. 

Los texíos del tegumentu esternu probablemente deriven d'una serie de esporangios maneres, que primeramente tuvieron la forma d'una serie de lóbulos nel ápice de la grana, más que la forma d'una micrópila estremada (ver gráficu).


 Filoxenia 
 Conocencies actuales 
Demostróse -en contra de lo esperao- que'l grupu de les gimnospermas vivientes ye un grupu monofilético, hermanu de les anxospermes. 

Los analises multigenéticos moleculares demostraron que Spermatophyta estremar en dos grandes grupos: Gymnospermae y Angiospermae, que fueron definíos por John Ray en 1703, y taxonómicamente esta clasificación caltúvose estable dende 1854.Moritz Willkomm 1854, Anleitung zum Studium der wissenschaftlichen Botanik Con éses la filoxenia más actualizada (2014) de les plantes vivientes con grana presenta los siguientes subgrupos:Cole & Hilger 2014, Tracheophyte Phylogeny, Vascular Plants – Systematics and Characteristic  Freie Universität Berlin

Les diferencies ente los dos grupos tán resumíes nel siguiente cuadru.

SpermatophytaEstructuraGymnospermaeAngiospermaeGametófitu:Con anteridio, o arquegonio, o amenorgáu pero non muncho.Bien amenorgáu, a namái 3 célules el masculín y a 7 célules con 8 nucleos el femenín.Gametas masculines:Flaxelaes móvilesNun hai gametas, hai namái nucleos espermáticos.Tipu de fecundación:Fecundación simple. Por sinfonogamia o zoidiogamiaDoble fecundación (fecúndase la gameta femenina formando un cigotu 2n y una célula del gametófitu femenín que va dar el endosperma 3n). siempres por sinfonogamia.Texíos del óvulu:Gameta femenina + el protalo (gametófitu femenín haploide convertíu en texíu de reserva) + 1 tegumentu proveniente del megasporangioGameta femenina + el endosperma 3n + la nucela y los 2 tegumentos provenientes del megasporangioAparatu vascular:Tipu traqueidaGorgoberosFlor:UnisexualFlores fundamentalmente hermafroditesBrácteas adicionales de la flor:Flor bracteada, nun tienen perianto, son aclamideasFlor bracteada (con 1 o 2 profilos) y con perianto (compuestu por pétalos y sépalos los) con función atractora d'animalesTipu de polinización:Por anemofilia (axente de tresporte ye'l vientu)Típicamente por zoofilia (axente de tresporte son los animales)Unidá de dispersión:La grana: desnuda o a lo sumo arrexuntada en pseudofrutos, l'óvulu ta espuestu al aire.El frutu (grana arrodiada de la paré del carpelo)Biotipu:Árboles o arbustos con ligninaCualquier biotipuTipu de ramificación:Monopodial: toles exes tán abiertos a la crecederaSimpódica: les exes van cerrándose a la crecedera.

 Grupos estinguíos 
Una visión xeneral de los grupos estinguíos rellacionaos con Spermatophyta sería la siguiente:

 Visión histórica 
Mientres una gran parte del últimu sieglu, los llinaxes de plantes con grana, tanto vivientes como estinguíos, fueron comúnmente estremaos en dos grandes grupos: les cycadofitas y les coniferofitas. Les cycadofitas, ente les que s'inclúin les modernes cycadáceas, estremar por una producción de madera (crecedera secundaria del tarmu) más bien llindada, con radios más bien anchos (lo que se llama "tochu manoxílico"), y por fueyes grandes, de tipu fronde de felechu, y granes con simetría radial. En contraste, nes coniferofitas, ente les que s'inclúin el Ginkgo y les coníferes, la madera ta bien desenvuelta y ye trupa ("tochu picnoxílico"), les fueyes son simples y munches vegaes en forma d'aguya, y les granes tienen simetría dorsiventral (tán "estrapaes"). Esta distinción suxirió a dellos investigadores que les plantes con grana en realidá aniciaron dos vegaes. Dende esti puntu de vista, la llinia de les cycadofitas derivar d'un ancestru de tipu Progymnosperma, nel cual el sistema de ramificación llateral esplanáu derivó en grandes fueyes de tipu fronde de felechu. Sicasí la llinia de les espermatofitas derivaría d'un ancestru del tipu Archaeopteris, nel que les fueyes individuales pueden ser modificaes en fueyes de tipu aguyeretia. Esti escenariu implica que la grana mesma foi aniciada dos veces, caúna correspondiéndose a un tipu de simetría distinta.

Sicasí, nos analises de filoxenia qu'incluyeron los llinaxes vivientes xunto colos representantes fósiles, polo xeneral aprueben l'árbol filoxenéticu que s'amuesa na figura siguiente (ver por casu Crane 1985, Doyle y Donoghue 1986, Nixon et al. 1994, Rothwell y Serbet 1994).


Estos estudios asumen que la grana apaeció una sola vegada, y que les primeres plantes con grana yeren más bien paecíes a les cícadas, siquier no que fai a les fueyes grandes y pinadas, y les granes con simetría radial. Específicamente, paez qu'una serie de "felechos con grana" del Devónicu Carboníferu (Lygniopteris y medulosas) tán asitiaos na base de la filoxenia de les plantes con grana, y que les coniferofitas tán añeraes dellos niveles escontra adientro del árbol, nun cladu "platyspérmico" (de granes con simetría dorsiventral). Esti árbol hipotetiza que'l cambéu a fueyes de tipu aguyeretia y el cambéu a granes de simetría dorsiventral fueron posteriores a l'apaición de les fueyes y les granes, y probablemente fueron una adautación a ambientes de tipu grebu.

A pesar de los enormes esfuercios fechos hasta agora pa resolver les rellaciones filoxenétiques de los 5 grupos vivientes de espermatofitas (cícadas, ginkgos, coníferes, gnetofitas y anxospermes), utilizando tantu información morfolóxica como molecular, les rellaciones entá nun reciben consensu, y son motivu de variaes discutinios nel ambiente científico. Nesi sentíu cabo esclariar que ta definitivamente refugáu que les anxospermes deriven d'una gnetofita ancestral. Los estudios morfolóxicos detallaos amuesen un orixe distintu de los vasos xilemáticos en gnetofitas y en anxospermes (esto quier dicir que s'aniciaron dos veces), y les estructures de la flor de les gnetáceas (equí definimos "flor" como "caña de crecedera definida portadora de fueyes fértiles") nun son homólogues a les de la flor de anxosperma. Amás, nel añu 2004 atopáronse fósiles de Gnetofitas que confirmen (de forma morfolóxica) la so pertenencia al grupu de les gimnospermas, y refuga nuevamente la so rellación coles anxospermes. 

Hai que tener en cuenta que tamién s'arrexuntaba dientro de les "gimnospermas" a munchos fósiles de plantes con grana estinguíes (les pteridospermas) qu'en xunto nun formen un grupu monofilético: de fechu el grupu llamáu Gymnosperma sensu lato vuélvese parafiléticu cuando unu toma en considerancia los llinaxes de espermatofitas basales, según otros "felechos con grana" del Permianu tardíu y el Mesozoicu, dalgunos de los cualos tán probablemente nel llinaxe que derivó nes anxospermes.

 Sistemática de espermatofitas 
 Clasificación 
Los distintos sistemes de clasificación danlu distintu importancia relativa a les estructures de les espermatofitas:

Según Engler 1924 subdividir en:
 divisio Embryophyta siphonogama (=Spermatophyta)
 1 subdivisio Gymnospermae (Cycadofilicales, Cycadales, Bennettitales, Ginkgoales, Coniferae, Cordaitales, Gnetales)
 2 subdivisio Angiospermae 
 1 classis Monocotyledoneae
 2 classis Dicotyledoneae

Estrémense según Cronquist en:

 Progimnospermas (subdivisión Progimnospermophytina).
 Cicadofitinos (subdivisión Cycadice, Cycadophytina ye un sinónimu) o gimnospermas de fueya pinnada. 
Pteridospermas o liginoptéridas (clase Pteridospermopsida).
Benetitatas (clase Cycadeoidopsida).
Cycadatas (clase Cycadatae, Cycadopsida ye un sinónimu). 

 Coniferofitinos (subdivisión Pinicae, Coniferophytina ye un sinónimu) o gimnospermas de fueya dicótoma.
Ginkgoatas (clase Gincoatae).
Pinatas (clase Pinatae, Coniferopsida ye un sinónimu).

 Gnetofitinos (subdivisión Gneticae, Gnetophytina ye un sinónimu). 
Gnetatas o clamidospermas (clase Gnetoatae, Gnetopsida ye un sinónimu).

 Anxospermes (subdivisión Magnoliophytina).
Dicotiledónees (clase Magnoliopsida). 
Monocotiledónees (clase Liliopsida).

 Diversidá de espermatofitas: grupos vivientes 
Anguaño hai 2 llinaxes vivientes de espermatofitas: les gimnospermas y les plantes con flores. Gymnospermae ye referencia a que tienen les granes "desnudes" o non totalmente cubiertes pol carpelo, n'oposición a les anxospermes o plantes con flores, que'l so carpelo cubre dafechu a la grana.


 Gimnospermas 

Cícadas: fueron les más abondoses y diverses mientres el Mesozoicu. Güei queden alredor de 130 especies. Les cícadas xeneralmente tienen un tueru baxu y anchu, con xilema secundariu llindáu, y fueyes compuestes grandes paecíes a les de los felechos o les palmeres. Son dioicos, eso quier dicir que dellos esporofitos namái porten óvulos y depués granes, y otros esporofitos namái porten estróbilos masculinos productores de polen. Los dos tipos de estróbilo son típicamente bien grandes, y en dellos casos de coloración brillosa. Coles mesmes les granes suelen ser grandes y usualmente tienen un tegumentu esternu carnosu y coloriáu, presumiblemente una adautación p'atraer a los axentes de dispersión vertebraos. Munches carauterístiques de les cícadas pueden ser ancestrales, como'l polen con tubu haustorial (en llugar de tubu polínicu), y l'espelma xigante multiflagelado (en llugar de los nucleos espermáticos). Sicasí, les cícadas tienen carauterístiques úniques que les alloñar de les plantes con grana ancestrales, que presumiblemente son calteres derivaos, ente los cualos inclúyese la perda de la ramificación axilar, la presencia de traces foliares "girdling" ("¿con faxes?"), y la producción de raigaños coralloides qu'alluguen cianobacteries fijadoras de nitróxenu. Dientro de les cícadas, los analises filoxenéticos indiquen que la primer división del grupu foi la qu'estremó al llinaxe de Cycas del restu. Polo tanto Cycas taría reteniendo dellos calteres presumiblemente ancestrales, como los que fueron atopaos en parientes fósiles como Taeniopteris, a saber: el tener munchos óvulos nacíos nos márxenes de carpelos (carpelos definíos como fueyes fértiles portadores d'óvulos) con mofología de tipu foliar, en llugar de tener dos óvulos por carpelo peltado que los sostién apuntando escontra la exa del esporofilo (nel so "cara adaxial"), que ye'l calter que s'atopa na otra llinia. Tamién en Cycas les fueyes fértiles portadores d'óvulos nun s'atopen arrexuntaes en estróbilos, como sí lo tán na otra llinia.


Ginkgos: solo hai una especie sobreviviente de ginkgos: Ginkgo biloba. Esta especie ye bien raramente atopada en forma montesa, pero los árboles presentes nos templos de China fueron calteníos por sieglos polos monxos que los habiten, y nos tiempos modernos foi cultiváu pol home nes siendes de les ciudaes. Quiciabes la carauterística más distintiva del Ginkgo modernu ye la producción de fueyes deciduas, con forma d'abanicu ("flabeladas"), con venación dicotómica. Los ginkgos son bien conocíos nel rexistru fósil, onde se repara una gran diversidá na morfoloxía de les fueyes. Como les cícadas, los ginkgos son dioicos (esporofitos distintos porten o bien carpelos o bien estambres -estambres definíos como "fueyes fértiles portadores de sacos polínicos que contienen a los granos de polen"-). Los óvulos nacen en pares sobre cañes axilares que se piensa que son estróbilos amenorgaos. El tegumentu del óvulu estremar nuna capa esterna carnosa (y goliosa) y una capa interna pedresa (dura) que zarra al gametófitu femenín. Tamién al igual que nes cícadas, los ginkgos retienen dellos calteres de les espermatofitas ancestrales, como'l polen qu'emite un tubu haustorial (non polínicu), y l'espelma flaxeláu capaz de nadar.


Coníferes: hai aproximao unes 600 especies de coníferes vivientes. Son árboles o arbustos con madera bien desenvuelta y usualmente fueyes de tipu aguyeretia. De normal les fueyes son solitaries, naciendo a lo llargo del tarmu, pero nos pinos (Pinus) tán arrexuntaes en ramines pequeñes. Les fueyes usualmente tienen adautaciones adicionales al secañu, por casu estomas fundíos. Sicasí delles coníferes del Hemisferiu Sur (por casu Podocarpus, Agathis) presenten fueyes esplanaes y grandes, y en Phyllocladus reparar cañes esplanaes que paecen fueyes. Munches coníferes son monoicas (tienen carpelos y estambres nel mesmu esporofito), pero dalgunos grupos son dioicos: Juniperus, Taxus, y Podocarpus. Nos estróbilos masculinos (que nes coníferes llámense conos masculinos o "pollen cones" n'inglés), los estambres (o "microesporofilos") sostienen na so cara abaxal a los esporangios ("microsporangios") que van dar gametófitos masculinos ("microgametófitos"). Los granos de polen son los gametófitos masculinos protexíos por una paré aniciada nel esporofito, y dacuando tienen un par d'apéndices llenos d'aire paecíos a sacos, presumiblemente adautaciones a la dispersión pol vientu, pero estos "sacos aéreos" paecen habese perdíu en munches llinies. Los óvulos receptivos, a diferencia de los microsporangios, tán asitiaos na cara adaxial de cada carpelo o "escama ovulífera", mirando escontra la exa del conu femenín. La meiosis que va dar les gametas, asocede dientro de cada óvulu, y unu solu de los 4 productos de la meiosis va desenvolver hasta dar el gametófitu femenín, siempres dientro del óvulu. El gametófitu femenín o "protalo", produz unu o más gametos femeninos o "güevos" nel sector cercanu a la micropila. Cuando'l granu de polen llega finalmente a la micropila, el gametófitu masculín zarráu nél desenvuelve un tubu ("tubu polínicu") que traviesa la paré del gametófitu femenín. Cuando'l tubu polínicu termina de crecer, el gametófitu masculín emite al traviés d'él dos esperma, que pueden ser célules o nucleos celulares ("nucleos espermáticos") según el llinaxe. Ye bien común en coníferes el fenómenu de "poliembronía", con munchos embriones desenvolviéndose nel mesmu gametófitu femenín, que puede ser o bien por cuenta de qu'asocedieron eventos de fertilización independientes nos que dellos güevos fueron fertilizaos por dellos tubos polínicos distintos, o bien por cuenta de que el embrión únicu estremar nuna etapa temprana en dellos embriones xenéticamente idénticos, siendo la última posibilidá más comúnmente atopada que la primera. Nes modernes coníferes, dizse que'l estróbilo portador de polen ye "simple", ente que'l portador d'óvulos ye "compuestu". Esto ye por cuenta de cómo ye interpretada la morfoloxía de los estróbilos: El conu masculín ye interpretáu como una caña modificada portadora de fueyes fértiles o estambres, polo tanto sería una "flor" única portadora de munchos estambres. Sicasí'l conu femenín ye interpretáu como deriváu d'una caña con fueyes, que de la mesma porta cañes llaterales de crecedera definida nacíes na axila de les fueyes, caúna de les cañes llaterales portadores de fueyes fértiles o carpelos. Esta interpretación ye sostenida pol rexistru fósil, qu'amuesa una serie de pasos nel amenorgamientu de les cañes llaterales portadores de carpelos, hasta l'apaición de la "escama ovulífera" altamente modificada que vemos nos grupos modernos (Florin 1951, 1954). Tamién se repara que cada escama ovulífera ta sostenida por una bráctea ("bráctea tectriz"), que representaría la fueya portadora de la caña llateral, tamién altamente modificada. Nunes poques coníferes, la bráctea ye conspicua, remaneciendo d'ente les escames ovulíferas (por casu en Pseudotsuga mensiezii). Sicasí en munches coníferes la bráctea ye por demás amenorgada. Nes cupresáceas Taxodium y Cryptomeria, la bráctea ta fundida a la escama ovulífera, y la escama ovulífera entá amuesa signos de presentar "fueyes" (visibles como pequeños dientes). Los estudios filoxenéticos revelaron delles cuestiones interesantes alrodiu de la evolución de les coníferes. (por casu Stefanovic et al. 1998). Los datos moleculares amuesen una división basal ente les pináceas y un cladu qu'allugaría a toles demás coníferes. Les pináceas tienen delles carauterístiques singulares, como óvulos invertíos (cola micropila mirando escontra la exa del conu) y les granes alaes, ales que s'anicien na escama ovulífera mientres el desenvolvimientu de la grana. Dientro del otru cladu de les coníferes, los dos grupos más grandes del Hemisferiu Sur (Podocarpaceae y Araucariaceae) formen un cladu, presumiblemente cola sinapomorfía de tener un solu óvulu por escama ovulífera. Les cupresáceas tán marcaes por munches carauterístiques singulares, como la fusión de la escama ovulífera cola báctea tectriz. De la mesma, esti grupu puede tar emparentáu coles taxáceas, que tienen conos femeninos altamente amenorgaos con una sola grana terminal, arrodiada d'un tercer tegumentu ("arilo") carnosu y coloríu.

Gnetales: esti grupu contién namái unes 80 especies vivientes, que pertenecen a tres linaje bastante estremaos (Doyle 1996, Friedman 1996, Price 1996). Unu ye Ephedra, con alredor de 40 especies distribuyíes nos desiertos de tol mundu, con fueyes bien amenorgaes escamoses. Otru ye Gnetum, con unes 35 especies en montes tropicales del Vieyu y Nuevu Mundu, con fueyes con llámina entera bien paecíes a les vistes na mayoría de les anxospermes. Finalmente, Welwitschia con una sola especie, Welwitschia mirabilis atopada nel suroeste d'África, produz namái dos o raramente cuatro fueyes funcionales a lo llargo de tola so vida, fueyes que crecen indefinidamente por meristemas presentes na base, y se necrosan gradualmente nes puntes.


Magar estos trés clados vense bien distintos unu del otru, comparten munches carauterístiques inusuales, como les fueyes opuestes, múltiples yemes por axila, vasos xilemáticos con abertures circulares ente célules axuntes, polen compuestu, granes en estróbilo, y un polen elipsoide ancestral con unes estríes carauterístiques que cuerren de punta a punta. Les granes tamién tienen dos tegumentos, l'internu formando'l tubu micropilar que exuda la gota de polinización, l'esternu deriváu d'un par de brácteas fundíes. Los estudios moleculares tamién consensúan altamente la monofilia d'esti grupu. Dientro de les gnetofitas, Gnetum y Welwitschia formen un cladu bien consensuáu. Dalgunes de les sinapomorfías morfolóxiques son: fueyes con venación reticulada, amenorgamientu entá mayor del gametófitu masculín, y dellos aspeutos de la estructura del gametófitu femenín, como'l desenvolvimientu tetraspórico, la perda de los arquegonios, los nucleos llibres funcionando como güevos en llugar de les célules. El carauterísticu polen estriáu atopáu en Ephedra y Welwitschia foi aparentemente perdíu na llinia de la que derivó Gnetum, que tien un polen con granitos con forma de picu, non aperturado. No que respecta al rexistru fósil, ye más bien probe salvu nos granos de polen. Namái dellos macrofósiles fueron descriptos (Crane 1996). Magar los granos de polen de les gnetofitas son atopaos dende'l Triásicu, paez ser que'l cladu que contién a los grupos modernos diversificóse más significativamente mientres el Cretácicu mediu, coles mesmes que les anxospermes. Al igual que les anxospermes, les gnetofitas encurtiaron el so ciclu de vida (y probablemente volviéronse yerbácees) y evolucionaron xunto colos inseutos pa ser polinizaes por ellos, carauterística entá atopada en dellos grupos vivientes. En marcáu contraste coles anxospermes sicasí, les gnetofitas nunca se volvieron un componente significativu de la flora en paleolatitudes altes y medies, y sufrieron un amenorgamientu dramáticu de la so representatividá mientres el Cretácicu tardíu (Crane et al. 1995, Crane 1996). 


 Anxospermes 

Con unes 257.000 especies vivientes, les anxospermes son les responsables de la mayor parte de la diversidá en espermatofitas, en embriofitas y en viridofitas. La fuerte evidencia de la monofilia de les anxospermes provién de los estudios moleculares y de los munchos calteres morfolóxicos compartíos polos miembros d'esti cladu. D'éstos, dalgunos de los más obvios, que tamién son carauterístiques reproductives importantes, son: (1) les granes son producíes dientro d'un carpelo con una superficie estigmática que dexa la guañada del polen, (2) el gametófitu femenín ye bien amenorgáu, na mayoría de les especies son namái 8 nucleos en 7 célules, y (3) el doble fertilización, que llevó a la formación d'un texíu nutritivo carauterísticu, triploide, llamáu endosperma. Otres carauterístiques son: (4) munches anxospermes tienen vasos xilemáticos en llugar de traqueides, calter deriváu dientro del grupu, nos vasos l'agua puede fluyir ensin necesidá de travesar una membrana, lo que los vuelve bien eficientes nel tresporte de fluyíos dientro del esporofito pero probablemente tamién más propensos a recibir dañu (n'especial por embolies d'aire) cuando tán suxetos a estrés hídricu. (5) El floema de les anxospermes difier del de toles demás plantes en que los elementos del tubu criboso (que son célules vives pero ensin nucleu, encargaes del tresporte d'azucres) tán acompañaes por una o más "célules acompañantes", que nacen de la mesma célula madre que l'elementu criboso.

 Ver tamién 
 Clasificación de los organismos vexetales

 Referencies 
 Judd, W. S. Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. 2002. Plant systematics: a phylogenetic approach, Second Edition. Sinauer Axxoc, USA.

 Enllaces esternos