Migración de les aves

La migración de les aves consiste nos viaxes estacionales regulares realizaos por munches especies d'aves. Amás de la migración, les aves realicen otros movimientos en respuesta a cambeos na disponibilidad d'alimentos, d'hábitat o climáticos, que suelen ser irregulares o solo nuna direición y reciben diverses denominaciones como nomadismu, invasiones, dispersiones o irrupciones. La migración ta marcada pola so estacionalidad añal.Peter Berthold, Hans-Günther Bauer, Valerie Westhead (2001). Bird Migration: A General Survey. ISBN 0-19-850787-9.En contraste, les aves que nun son migratories son llamaes aves residentes.


 Patrones xenerales 
Munches aves terrestres migren llargues distancies. Los patrones más comunes arreyen el vuelu al norte pa reproducise nos branos n'árees templaes o ártiques y la torna a les árees d'ivernada en rexones más templaes del sur.

La ventaya primaria de la migración ye enerxética. Los díes más llargos del branu nel norte aproven mayores oportunidaes a les aves en reproducción d'alimentar a los sos pitucos. La estensión de les hores del día déxa-yos a les aves diurnes producir niaraes más grandes que les especies emparentaes non migratories que permanecen nos trópicos tol añu. A midida que los díes encúrtiense na seronda, les aves tornen a les rexones templaes onde'l suministru d'alimentu disponible varia pocu cola estación.

Estes ventayes son cimeres a los riesgos del eleváu estrés, el costu enerxéticu y otros riesgos de la migración. La depredación puede amontase mientres la migración. El ferre de Eleonora (Falco eleonorae), que cría nes islles del Mediterraneu, tien una temporada de cría bien retrasada, coordinada col pasu serondiegu de los páxaros que migren al sur, colos qu'alimenta a los sos pitucos. Una estratexa similar ye adoptada pol esperteyu Nyctalus lasiopterus, que s'alimenta de páxaros migratorios.Dondini, G., Vergari, S. 2000 Carnivory in the greater noctule bat (Nyctalus lasiopterus) in Italy. Journal of Zoology 251: 233-236.Popa-Lisseanu, A. G., Delgado-Huertas, A., Forero, M. G., Rodriguez, A., Arlettaz, R. & Ibanez, C. 2007. Bats' conquest of a terrible foraging niche: the myriads of nocturnally migrating songbirds. PLoS ONE 2(2): y205. URL doi:10.1371/journal.pone.0000205Ibáñez, C., Juste, J., García-Mudarra, J. L., Agirre-Mendi, P. T. 2001. Bat predation on nocturnally migrating birds. PNAS 98:9700-9702. Artículu completu Les mayores concentraciones d'aves migrantes en sitios de parada transitoria tamién los faen susceptibles de parásitos y patóxenos, riquiendo una respuesta inmune más elevada.Newton, I. 2008. The Migration Ecology of Birds. Elselvier. ISBN 978-0-12-517367-4

Dientro d'una especie en concretu, non toles poblaciones tienen por que ser migratories, lo que ye llamáu migración parcial. La migración parcial ye bien común nos continentes del sur; n'Australia, el 44% de les especies d'aves non paseriformes y el 32% de les paseriformes son migradores parcialesChan K (2001) "Partial migration in Australian landbirds: a review" Emu 101(4): 281-292) En delles especies la población de llatitúes más altes tiende a ser migratoria y va envernar frecuentemente en llatitúes más baxes que les llatitúes nes que les otres poblaciones de la mesma especie son sedentaries y tien polo tanto yá ocupáu esi hábitat apropiáu pa la invernación, y esto denominar "migración a saltos de xaronca".Boland, J. M. 1990. Leapfrog migration in North American shorebirds: intra- and interspecific examples.  The Condor 92:284-290 Dientro d'una población, tamién puede esistir un patrón distintu de cronoloxía y migración basada en grupos d'edaes y sexu. Namái les femes de Fringilla coelebs (pinzón vulgar) en Escandinavia migren y los machos quédense como residentes. Esto dio llugar al nome específicu coelebs, que significa solteru.

La mayoría de les migraciones empiecen coles aves desapegando nun gran frente. En dellos casos la migración arreya petrines estreches de migración que son establecíos como rutes tradicionales denominaes rutes de vuelu migratoriu. Estes siguen típicamente cadenes montascoses y llinies costeres, y pueden tomar ventaya d'orales y otru patrones de vientu o evitar barreres xeográfiques como amplies mases d'agua abierto. Les rutes específiques pueden tar xenéticamente programaes o aprendíes en graos variaos. Les rutes tomaes nun sentíu y nel de regresu son de cutiu distintos.

Munches de les aves más grandes vuelen en bandaes. El volar asina los ayudar a amenorgar el consumu d'enerxía. Munches grandes aves vuelen en formación de V y los aforros individuales d'enerxía envaloráronse nun monto de 12-20%.Hummel, D. & Beukenberg, M. (1989). Aerodynamische Interferenzeffekte beim Formationsfl ug von Vogeln. J. Ornithol. 130: 15–24.Cutts, C. J. & J R Speakman (1994). "Energy savings in formation flight of Pink-footed Geese". (PDF). J. Exp. Biol. 189: 251–261. Los correlimos Calidris canutus (correlimos gordu) y Calidris alpina (correlimos común) fueron siguíos por estudiu de radar atopándose que volaben 5 km per hora más rápidu en bandaes que cuando volaben en solitariu.

L'altitú a la cual les aves vuelen mientres les migraciones varia. Una espedición al Monte Everest atopó cadarmes de Anas acuta (ánade rabudu o patu pescuecilargo) y Limosa limosa (becasina o aguya colinegra) a 5000 m sobre'l glaciar Khumbu.Geroudet, P. 1954. Des oiseaux migrateurs trouves sur la glacier de Khumbu dans l'Himalaya. Nos Oiseaux 22: 254.Gansos Anser indicus fueron vistos volando sobre los picos más altos de los Himalayes sobre 8000m, inclusive cuando había cerca pasos más baxos de 3000m.Swan, L. W. 1970. Goose of the Himalayas. Nat. Hist. 79(10): 68-75. Les aves marines vuelen baxu sobre l'agua pero ganen altor cuando crucien sobre tierra y un patrón inversu ver nes aves terrestres.Dorst, J. 1963. The migration of birds. Houghton Mifflin Co., Boston. 476 p.Eastwood, Y. and G. C. Rider. 1965. Some radar measurements of the altitude of bird flight. Br. Birds 58: Sicasí la mayoría de les migraciones d'aves asocede nel rangu de 150 m a 600 m. Los rexistros de choque d'aves nos Estaos Xuníos amuesen que la mayoría de los impautos asoceden a altores inferiores a 600 m y casi nengún percima de 1800 m.Williams, G. G. 1950. Weather and spring migration. Auk 67: 52-65

La mayoría de les especies de pingüinos faen migraciones regulares nadando. Estes rutes pueden cubrir más de 1000 km. El gallu de les Predreses (Dendragapus obscurus) realiza migraciones altitudinales caminando na so mayor parte. Los emúes n'Australia fueron reparaos realizando caminaes de llargues distancies mientres les seques.

 Visión histórica 
Les primeres observaciones rexistraes de la migración de les aves son de hai 3000 años, mentaes por Hesíodo, Homero, Heródoto, Aristóteles y otros. La Biblia tamién menta migraciones, como nel Llibru de Job (39:26), onde se fai la interrogante : 

El profeta Jeremías (8:7) escribió: : 

Aristóteles menta que les grúes viaxen de les estepes escites a los banzaos de les cabeceres del Nilu. Pliniu'l Vieyu nel so Naturalis Historia repite les observaciones d'Aristóteles. Per otra parte Aristóteles suxirió que les golondrines y otres aves envernaben. Esta creencia persistió inclusive hasta 1878, cuando Elliott Coues fixo una llista de non menos de 182 trabayos que trataben sobre la envernía de les golondrines. Nun foi sinón hasta principios del sieglu XIX en que foi aceptada la migración como causa de la desapaición mientres l'iviernu de les aves nos climes del norte.Lincoln, F. C. 1979 Migration of Birds. Fish and Wildlife Service. Circular 16.

El descubrimientu de cigüeñes blanques n'Alemaña mancaes con fleches africanes aprovieron pistes sobre la migración. Unu de los más antiguos especímenes flechados foi atopáu cerca de l'aldega alemana de Klütz nel estáu de Mecklenburg-Vorpommern.

 Migración a llarga distancia 

La imaxe típica de la migración son les de les aves terrestres nortices como les golondrines y aves de presa faciendo llargos vuelos escontra los trópicos. Munchos coríos, gansos y cisnes que se reproducen nel norte son tamién migrantes de llargues distancies, sicasí precisaríen movese al sur namái lo suficiente pa escapar de les agües que se conxelen nes sos zones ártiques de cría. La mayoría de les especies d'Anatidae del Holártico permanecen nel hemisferiu norte, pero en países con climes más templaos. Por casu, Anser brachyrhynchus (gansu de picu curtiu) migra dende Islandia a Gran Bretaña y países vecinos. Les rutes migratories y les zones d'ivernada son tradicionales y aprendíes polos mozos mientres la so primer migración xunto a los sos padres. Dellos coríos, como Anas querquedula (cerceta carretota), muévense dafechu o parcialmente a los trópicos.

Les mesmes considerancies alrodiu de les barreres y contorneos que s'apliquen a les aves terrestres migrantes a llargues distancies, aplicar a les aves acuátiques, pero a la inversa: una gran área de tierra ensin acuatorios qu'ufierten un sitiu d'alimentación ye una barrera pa una ave acuática. El mar abiertu tamién ye una barrera pa una ave que s'alimenta nes agües costeres. Reparar contorneos pa evitar eses barreres: por casu, Branta bernicla (gansu de collar) que migra de la Península de Taimir al Mar de Frisia (Holanda, Alemaña y Dinamarca) viaxa pela vía de la mariña del Mar Blancu y el Mar Bálticu en cuenta de travesar direutamente'l océanu Árticu y el norte d'Escandinavia.


Una situación similar asocede coles aves limícolas (Charadriiformes). Munches especies como Calidris alpina (correlimos común) y Calidris mauri (correlimos d'Alaska) faen llargos percorríos dende les sos árees de cría nel Árticu hasta llugares más templaos del mesmu hemisferiu, pero otres como Calidris pusilla (correlimos semipalmeado) viaxen enormes distancies escontra los trópicos. Como los grandes y poderosos patos y gansos (Anseriformes), les limícolas son grandes voladores. Esto significa que les aves qu'enviernen en rexones templaes tienen la capacidá de realizar movimientos adicionales curtios na eventualidá de que se produza un tiempu particularmente inclemente.

Pa delles especies limícolas, l'ésitu de la migración depende de que tengan disponibilidad de recursos alimenticios clave nos puntos de parada a lo llargo de la ruta migratoria. Esto da-y a les migradores una oportunidá de reabastecerse pal próximu tramu del viaxe. Dellos exemplos de llugares importantes de parada de migratories son Badea de Fundy y Badea de Delaware.

Dellos especímenes de Limosa lapponica (becasina o aguya colipinta) tienen el récor del vuelu ensin paraes más llargu rexistráu pa una ave migratoria, vuelen 11.000 km dende Alaska hasta les sos árees d'estación non reproductiva en Nueva Zelanda.BTO News 258: 3, 2005USGS Antes de la migración, el 55 per cientu del pesu corporal ye grasa acumulada pa dar enerxía a esti viaxe ininterrumpíu.

La migración de les aves marines ye similar en patrón a la de Charadriiformes y Anseriformes. Dalgunes, como Cepphus grylle (arao d'ales blanques) y dalgunes gaviluetes son bastante sedentaries, otres, como la mayoría de los charranes y alcas que críen en zones templaes del hemisferiu norte, treslládense distancies variables al sur mientres l'iviernu. La mayor distancia de migración ente toles aves realizar Sterna paradisaea (charrán árticu) y permanez pel sol más que nenguna otra ave, al treslladase de les sos árees de cría nel Árticu a la zona antártica mientres la estación non reproductiva. Un charrán árticu, anillado (marcáu con una argolla identificativa) cuando yera un pollu nes Islles Farne, mar fuera de les mariñes orientales britániques, algamó Melbourne, Australia, en namái tres meses dempués d'emplumar; un viaxe marítimu de 22.000 km. Unes poques aves marines, como Oceanites oceanicus (pamperito de Wilson) y Puffinus gravis (pardela capirotada), críen nel hemisferiu sur y migren al norte mientres l'iviernu austral. Les aves marines tienen la ventaya adicional de poder alimentase mientres la migración sobre agües abiertes. 

Les especies más peláxiques, principalmente Procellariiformes, son grandes vagamundes, y los albatros de los océanos australes pueden circunvolar el globu mientres la estación non reproductiva. Les aves Procellariiformes esvalíxense llargamente sobre grandes árees d'océanu abiertu, pero rexúntense cuando l'alimentu resulta disponible. Munches tán tamién ente les migrantes a mayores distancies; Puffinus griseus (pardela o pamperito escuru) qu'añeren nes Islles Malvines migren 14.000 km ente la colonia de cría y el norte del océanu Atlánticu mariña fuera de Noruega. Dellos Puffinus puffinus (pardela pichoneta) faen este mesmu viaxe a la inversa. Como son aves bien llonxeves, pueden sumar enormes distancies percorríes, que nun espécime fueron calculaes nunos 8 millones de km mientres la so vida comprobada de más de 50 años.


Delles aves grandes d'amplies ales dependen de les columnes d'aire caliente ascendente pa dexa-yos entamar. Eses inclúin munches aves de presa como utres, águiles y gavilanes y tamién les cigüeñes. Estes aves migren de día. Les aves migratories d'estos grupos tienen gran dificultá pa cruciar grandes mases d'agua, yá que les columnes termales namái se formen sobre la tierra, y estes aves nun pueden caltener el vuelu activu por llargues distancies. El Mediterraneu y otros mares son polo tanto grandes torgues pa les aves planeadoras, que son forzaes a cruciar polos puntos más estrechos. Cantidá masives de grandes aves de presa y cigüeñes pasen al traviés d'árees como Xibraltar, Falsterbo y el Bósforu en tiempos de migración. Les especies más comunes, como Pernis apivorus (ferre abeyeru), pueden cuntase per cientos de miles na seronda. Otres barreres, como les cadenes montascoses, tamién pueden causar grandes concentraciones, particularmente de migrantes diurnes grandes. Este ye un factor notable nel pescuezu de botella migratoriu d'América Central.

Munches de les aves insectívores más pequeñes, incluyendo les papudes, colibríes y papamosques, migren llargues distancies polo común de nueche. Pósense mientres a la mañana y pueden alimentase mientres dellos díes antes de siguir la migración. Les aves son llamaes "de camín" nes rexones onde apaecen de forma transitoria en curties estadíes mientres el viaxe migratoriu.Schmaljohann, Heiko, Felix Liechti and Bruno Bruderer. (2007) Songbird migration across the Sahara: the non-stop hypothesis rejected! Proc Biol Sci. 274(1610):735-739 "online first" DOI: 10.1098/rspb.2006.0011

Al migrar mientres la nueche, les migrantes nocherniegues embriven el riesgu de los depredadores, y eviten el recalentamientu que podría resultar de la enerxía consumida mientres el vuelu en distancies tan llargues. Esto tamién-yos dexa alimentar se mientres el día pa reponer enerxía pa la nueche. Un costu de la migración nocherniega ye la perda de suañu. Les migrantes tienen de ser capaces de tener un suañu calidable alteriada mientres el vuelu pa compensar esta perda.Rattenborg, N.C., Mandt, B.H., Obermeyer, W.H., Winsauer, P.J., Huber, R.(2004) Migratory Sleeplessness in the White-Crowned Sparrow (Zonotrichia leucophrys gambelii). PLoS Biol 2(7): y212

 Migración a curtia distancia 

Munches de les migrantes de llarga distancia de la seición previa son efeutivamente programaes xenéticamente pa responder al llargor cambiante del día. Sicasí munches especies mueven distancies más curties, pero facer namái en respuesta a condiciones climátiques difíciles.

Asina que les que se reproducen en montes y pandoriales, como Tichodroma muraria (treparriscos) y Cinclus cinclus (mierlu acuáticu), pueden con namái movese altitudinalmente escapar de les tierres altes fríes. Otres especies como Falco columbarius (esmerejón) y Alauda arvensis (calandria común) muévense daqué más, escontra la mariña o a una rexón más sureña. Especies como Fringilla coelebs (pinzón vulgar) nun son migratories en Gran Bretaña, pero van mover al sur o a Irlanda si'l tiempu ye bien fríu.

Les migrantes paseriformes de curtia distancia tienen dos oríxenes evolutivos. Les que tienen parientes que migren llargues distancies na mesma familia, como Phylloscopus collybita (mosquiteru común), son especies orixinalmente del hemisferiu sur qu'encurtiaron progresivamente el so viaxe de regresu hasta permanecer nel hemisferiu norte.

Les especies que na so familia nun tienen parientes de llargues migraciones, como en Bombycilla, muévense solo en respuesta al tiempu ivernizu, más que por ampliar les sos oportunidaes reproductives.


Nos trópicos hai bien poca variación na duración de les hores de lluz a lo llargo del añu, y siempres ye abondo templáu como pa un fayadizu suministru d'alimentos. Amás de los movimientos estacionales de les especies invernantes del hemisferiu norte, la mayoría de les especies mueven distancies variables dependiendo de la pluviosidá.

Munches rexones tropicales tienen estaciones lluvioses y seques, los monzones de la India son quiciabes l'exemplu más conocíu. Un exemplu d'ave que la so distribución ta acomuñada a la pluviosidá ye'l martín pescador arbóreo Halcyon senegalensis (alción senegalés) del oeste d'África.

Esisten unes poques especies, son notables los cucos, que son verdaderos migrantes de llargues distancies dientro de los trópicos. Un exemplu ye Cuculus poliocephalus (cucu o cuquiellu menor), que cría na India y pasa la estación non reproductiva n'África.

Nos altos montes, como nos cordales de los Himalayes y los Andes, esisten tamién movimientos estacionales altitudinales en munches especies, y otres pueden realizar migraciones de considerable distancia. Ficedula subrubra (papamoscas de Caxmir) y Zoothera wardii (malvís de Ward) , dambos del Himalaya muévense tan lloñe al sur como les tierres altes de Sri Lanka.

 Irrupciones y dispersión 
Dacuando circunstancies como una bona estación de cría siguida de falta de recursos alimenticios nel añu siguiente lleven a una irrupción, na cual grandes númberos d'una especie muévense muncho más allá del so rangu normal. Bombycilla garrulus (ampelis européu), Carduelis spinus (lúgano), y Loxia curvirostra (piquituerto común) son especies qu'amuesen esta variación impredicible nel so númberu añalmente.

Les zones templaes de los continentes del sur tienen estenses árees grebes, particularmente n'Australia, y l'oeste del sur d'África, y movimientos provocaos pol clima son comunes pero non siempres predecibles. Un par de selmanes de fuertes agües nuna parte o otra del de normal secu centru d'Australia, por casu, causa la crecedera dramática de plantes ya invertebraos, atrayendo aves de toes direiciones. Esto puede asoceder en cualquier dómina del añu, y, en cualquier área determinada, puede nun volver asoceder nuna década o más, dependiendo de la frecuencia de los periodos de “El Neñu” y “La Neña”.

La migración d'aves ye un fenómenu principalmente, anque non dafechu, del hemisferiu norte. Nel hemisferiu sur, la migración estacional tiende a ser muncho menos evidente. Hai delles razones pa esto.

Primero, les espansiones de mases de tierra o océanos, mayormente ensin interrupciones, tienden a nun concentrar les migraciones per víes estreches y evidentes, y polo tanto un observador humanu les nota menos. Segundu, siquier p'aves terrestres, les rexones climátiques tienden a esmorecese una na otra en grandes distancies en cuenta de tar dafechu separaes: esto significa qu'en cuenta de faer un llargu viaxe sobre un hábitat ensin apoderar p'algamar un destín en particular, les especies migratories usualmente pueden treslladase pausada y relajadamente, alimentándose a midida que avancen. Ensin abondosos estudios d'anillado nun se fai obviu nestos casos que les aves vistes nun área en particular a midida que les estaciones camuden son de fechu miembros distintos de la mesma especie que van pasando gradualmente siguiendo la so vía escontra'l norte o'l sur.

De fechu munches especies si críen en zones templaes del sur y enviernen más al norte nos trópicos. N'África, Hirundo cucullata (golondrina cabecirrufa o franjeada grande), y n'Australia, Myiagra cyanoleuca (papamoscas satinado), Eurystomus orientalis (carraca verde dólar) y Merops ornatus (abeyerucu arcoíris) por casu, enviernen bien al norte de la so rexón de cría.

 Fisioloxía y control 
El control de la migración, la so determinación cronolóxica y la respuesta a ésta son controlaos xenéticamente y paecen ser traces primitives que tán presentes inclusive en munches especies non migratories. L'habilidá pa navegar y empobinase independientemente mientres les migraciones ye un fenómenu muncho más complexu que puede incluyir tanto programes endóxenos como aprendizaxe.Helm B, Gwinner E (2006) Migratory Restlessness in an Equatorial Nonmigratory Bird. PLoS Biol 4(4): y110 doi:10.1371/journal.pbio.0040110

 Bases fisiolóxiques 
Introducción:

La base fisiolóxica de la migración basar en procesos endóxenos, provocaos por estímulos esternos, recibíos pol Sistema Nerviosu Central (SNC). (Gwinner 1986;Ketterson and Nolan1990;Healy et al.1996;Birgman1998)

Como ``mensaxeros´´ del procesu atopen les hormones neuroendocrinas y endocrines secretadas vía hipotálamo-hipófisis. 
L'impulsu migratoriu tien un fuerte componente xenéticu, esisten esperimentos con llavanderes boyeras(Motacilla alba) nos que distintes poblaciones n'árees xeográfiques similares tienen calteres migradores bien distintos(Curry-Lindahl, K.1958).

El procesu migratoriu produz cambeos importantes na fisioloxía del animal, destacando la hiperfagia, l'aumentu de hematocrito en sangre y dellos cambeos comportamentales como'l gregarismo.

Cambeos que se producen na ave:

Na fase premigratoria l'ave principalmente aumenta'l so nivel de grasa (Blem 1990).
Les grases son el so principal combustible nesti procesu, atrópense principalmente nel texíu adiposo, nos músculos y n'órganos internos (George and Berger 1966).
Ente les zones más importantes d'acumuladura de grasa atópense: La clavícula, el coracoides, les bandes, l'abdome, la maxana y la zona del traseru (King and Farner 1965).
Los ácidos grasos son distintos mientres la migración (predominen los ácidos grasos insaturados) que mientres la fase de nidificación (predominen los ácidos grasos enchíos) (Conway et al.1994).
Como comentemos enantes, atrópase grasa nos músculos, pero non nel corazón.
L'acumuladura de grases na fase premigratoria ye bien conocida dende va munchos años polos gourmets quien busquen a los migradores nesta dómina pos la so carne ye más fina y más rica en grasa.
En función de la distancia a percorrer mientres la migración l'ave va atropar más o menos reserves.

Les grases amás d'apurrir enerxía pa los músculos, ayuden a la termorregulación de l'ave mientres el procesu, amás de grases, mientres la migración l'ave aumenta'l consumu de proteínes y carbohidratos.
Na fase post-migratoria l'ave va esperimentar un procesu hiperfágico, demostróse tamién que mientres esa fase, l'ave, tien más capacidá de recuperación de reserves.

Bases neuronales y hormones implicaes nos procesos migratorios:

Nun hai una glándula qu'intervenga por sigo sola na determinación del impulsu migratoriu, sinón, otra manera, tou un conxuntu de glándules endocrines. 

La hipófisis ocupa un llugar preeminente, en razón del so papel de verdaderu puestu de mandu del organismu, y tamién por cuenta de la so sensibilidá a los factores de llume.
Amás de la hipófisis destacóse la importancia del tiroides (remana la movilización de grases na termorregulación) y les gónaes (Rowan, W.1939, deducía de los sos esperimentos que pa la migración yera condición necesaria un desenvolvimientu entemediu gonadal).

-Los factores ambientales condicionen l'actu migratoriu, afectando direutamente a les glándules enantes citaes, por casu:. 

-Nel casu del tiroides, hai numberosos casos d'aves que migren grandes distancies ``emburriaes´´ por potentes foles de fríu.

-La hipófisis vese claramente influyida pol fotoperiodo, cada especie, cría y migra dientro de los sos márxenes aptos de fotoperiodo.Esisten esperimentos con aves en cautividá nos cualos pudo comprobase que tan solo col estímulu del fotoperiodo les aves amosaben baturiciu empobináu a los sos llugares de migración.

La prolactina, la somatotropina, la hormona pancreática, la hormona hipofisial, catecolaminas ya insulina tienen un papel fundamental na acumuladura de grases, na hipertrofia muscular y nel aumentu del hematocrito(Ramenofsky and Boswell 1994).

-Catecolaminas, hormones de la crecedera y corticosterona participen na movilización de grases(Ramenofsky 1990).

-La corticosterona y la testosterona ye importante na migración nocherniega d'aves.(Gwinner 1975).

-La melatonina tien 1 papel fundamental na organización de la migración y l'orientación (Beldhuis et al. 1988; Schnneider et al. 1994).

 Factor cronolóxicu desencadenante 
L'estímulu fisiolóxicu primariu pa la migración ye'l cambéu na duración del día. Estos cambeos tán rellacionaos con cambeos hormonales nes aves.

Nel periodu antes de la migración, munches aves espleguen una mayor actividá o “Zugunruhe” (n'alemán: molición migratoria) según cambeos fisiolóxicos como medría de l'acumuladura de grases. L'escurrimientu d'esti periodu inclusive n'aves enxaulaes ensin estímulos ambientales (por casu, acurtiamientu del día y o amenorgamientu de la temperatura) indicó escontra'l rol de programes endóxenos con ritmos añales nel control de la migración de les aves. Aves enxaulaes amuesen una direición preferencial de vuelu que se correspuende cola direición de la migración qu'elles tomaríen na naturaleza, inclusive camudando les sos direiciones preferenciales aproximao coles mesmes que les sos coespecíficos monteses camuden de cursu.

Nes especies onde esisten polixinia y dimorfismu sexual acentuáu, hai un enclín a que los machos vuelvan más puestu que les femes a los sitios de reproducción. Esto denominar protoandria.Diego Rubolini, Fernando Spina and Nicola Saino (2004). "Protandry and sexual dimorphism in trans-Saharan migratory birds".. Behavioral Ecology 15(4): 592–601.Edwards, Darryl B.; Forbes, Mark R. (2007). "Absence of protandry in the spring migration of a population of Song Sparrows Melospiza melodia.". Ibis 149(4): 715–720.

 Orientación y navegación 

La orientación de les aves basar en diversos sensores. En munches especies demostróse l'usu una brúxula solar. L'usu del sol pa dirixise arreya'l faer compensaciones nel cambéu de la so posición basaes nel tiempu. La navegación tamién se demostró que se basa na combinación d'otres habilidaes qu'inclúin la de detectar los campos magnéticos, l'usu de puntos de referencia visuales según pistes olfatorias.Walraff, H. G. 2005. Avian Navigation: Pigeon Homing as a Paradigm. Springer.

Créese que les migrantes de llargues distancies esvalíxense cuando son nueves y apéguense a sitios de cría potenciales y a sitios de invernación favoritos. Una vegada que l'apegu al sitiu producióse amuesen una alta fidelidá al llugar, visitándolo añu tres d'añu.Ketterson, Y.D. and V. Nolan Jr. 1990. Site attachment and site fidelity in migratory birds: esperimental evidence from the field and analogies from neurobiology. En: Bird Migration, E. Gwinner (ed.). Springer Verlag, p. 117-129 PDF

L'habilidá de les aves pa navegar mientres les migraciones nun puede ser esplicada dafechu pola programación endóxena, inclusive cola ayuda de les respuestes a estímulos ambientales. L'habilidá de realizar exitosamente migraciones a llargues distancies probablemente namái puede ser dafechu esplicada teniendo en cuenta l'habilidá cognitiva de les aves pa reconocer hábitats y pa formar mapes mentales. El siguimientu satelital d'aves de presa de migración diurna como Pandion haliaetus (águila pescadora) y Pernis apivorus (ferre abeyeru) amosó que los individuos más vieyos son meyores al faer correiciones en casu de deriva provocada pol vientu.Thorup, Kasper, Thomas Alerstam, Mikael Hake and Nils Kjelle (2003)Compensation for wind drift in migrating raptors is age dependent. Proc. R. Soc. Lond. B (Suppl.) 270, S8–S11 DOI 10.1098/rsbl.2003.0014

Como los patrones con ritmos añales indiquen, esiste un fuerte componente xenéticu pa la migración en términos de determinación cronolóxica y de ruta, pero ésti pue ser modificáu por influencies ambientales. Un exemplu interesante onde un cambéu de la ruta migratoria asocedió por causes de barreres xeográfiques ye l'enclín de delles Sylvia atricapilla (papuda capirotada) d'Europa central de migrar al oeste y envernar en Gran Bretaña en llugar de cruciar los Alpes.

Les aves migratories pueden usar dos preseos electromagnéticos pa topar el so puntu de destín: unu que ye totalmente innatu (magnetorrecepción) y otru que depende de la esperiencia. Una ave nueva nel so primer vuelu migratoriu toma la direición correuta acordies con el campu xeomagnéticu pero nun conoz cuan lloñe tien de volar. Facer al traviés d'un "mecanismu radical dual" dependiente de la lluz y el magnetismu por aciu el cual reacciones químiques, cuantimás de fotopigmentos sensibles a lluz de llonxitú d'onda llarga, son afeutaes pel campu magnéticu. Note qu'anque esto namái funciona mientres les hores del día, nun usa la posición del sol de nenguna manera. Nesti puntu l'ave ye similar a un neñu esplorador con brújula pero ensin mapa, hasta que va acostumándose a la travesía y puede poner les sos otres habilidaes n'usu. Cola esperiencia elles aprienden dellos puntos de referencia y esti "mapeo" ye fechu por aciu receptores basaos en magnetita nel sistema trigeminal, el
que-y diz a l'ave cuan fuerte ye'l campu magnético. Por cuenta de que les aves migren ente rexones nortices y sureñes, la fortaleza del campu magnético en distintes llatitúes déxa-y interpretar el "mecanismu radical dual" más acertadamente, y conocer si llegó al so destín.Wiltschko, W., O. Munro, H. Ford & R. Wiltschko. (2006) "Bird navigation: what type of information does the magnetite-based receiver provide?" Proc. R. Soc. B. 273: 2815-20. Investigaciones más recién toparon una conexón neuronal ente'l güeyu y el "agrupamientu N", la parte del celebru anterior que ta activa mientres la orientación migratoria, suxiriendo que les aves pueden realmente ser capaces de "ver" el campu magnético de la Tierra.Heyers D, Manns M, Luksch H, Güntürkün O, Mouritsen H (2007) A Visual Pathway Links Brain Structures Active during Magnetic Compass Orientation in Migratory Birds. PLoS ONE 2(9): y937 doi:10.1371/journal.pone.0000937 PDFDeutschlander, ME, Phillips, JB, Borland, SC 1999. The case for light-dependent magnetic orientation in animals J.Exp. Biol. 202:891-908 PDF

 Vagabundeo 
Les aves na so migración pueden perder l'aldu y apaecer fora del so área de distribución normal. Esto puede debese a que se devasen del so llugar de destín, por casu porque vuelen más al norte que l'área de cría habitual. Un mecanismu que puede aniciar grandes rareces, al asoceder qu'aves nueves vuelven tras como vagamundos por cientos de quilómetros fora del so rangu denominar migración revertida, nelles falla la execución apropiada del programa xenéticu. 

Delles árees volviéronse famoses como puntos d'observación d'aves por cuenta de la so llocalización. Por casu el Parque nacional Point Pelee en Canadá, y Cabu Spurn n'Inglaterra. 
La deriva migratoria d'aves sacaes de cursu pol vientu puede resultar na "arribazón" de gran númberu de migrantes en sitios costeros.

 Acondicionamientu del instintu migratoriu 
Foi posible enseñar una ruta de migración a una bandada d'aves, por casu n'esquemes de reintroducción. Dempués d'una prueba con Branta canadensis (gansu de Canadá), usáronse aviones superllixeros n'Estaos Xuníos pa enseñar rutes migratories segures a especímenes reintroducíos de Grus americana (grulla blanca americana).Operation migrationWhooping Crane Management Plan (Wisconsin)

 Factores evolutivos y ecolóxicos 
El qu'una especie migre depende d'un númberu de factores. El clima del área de cría ye importante, y poques especies pueden trepar colos duros iviernos del interior de Canadá o'l norte d'Eurasia. Asina ye parcialmente migratoriu Turdus merula (mierlu euroasiático), ye migratoriu en Escandinavia, pero non nel clima más templáu del sur d'Europa. La naturaleza del alimentu principal tamién ye importante. La mayoría de los que s'especialicen en comer inseutos fora de los trópicos son migrantes a llargues distancies, y tienen poques eleiciones más que dirixise al sur pa pasar l'iviernu.

Dacuando los factores tán finamente banciaos. Les calambiyes Saxicola rubetra (la nortiza) d'Europa y Saxicola maura (la siberiana) d'Asia son migrantes de llarga distancia invernantes nel trópicu, mientres el so pariente cercanu Saxicola rubicola (la europea o común) ye una ave residente na mayor parte del so rangu, y muévese namái curties distancies dende'l norte y l'este más fríos. Un posible factor equí ye que les especies residentes de cutiu pueden tener una niarada extra.

Estudios recién suxeren que los paseriformes que migren llargues distancies son d'orixe evolutivu suramericanu y africanu en cuenta d'aniciase nel hemisferiu norte. Son en realidá especies sureñes que van al norte a reproducise en cuenta d'especies nortices que van al sur a envernar.

Analises teóricos amuesen que les esviadures y contorneos nes sos rutes de vuelu qu'amonten la distancia de vuelu hasta'l 20% van ser de cutiu adaptatives dende'l puntu de vista aerodinámicu – una ave que s'enllena con alimentu pa cruciar una amplia barrera vuela menos eficientemente. Sicasí delles especies amuesen circuitos de rutes migratories que reflexen una espansión histórica del rangu de distribución y tán lloñe de ser óptimas en términos ecolóxicos. Un exemplu ye la migración de la población continental de Catharus ustulatus (zorzalito de Swainson), que vuela bien al este travesando Norteamérica antes de virar al sur vía la Florida p'algamar el norte de Suramérica; créese qu'esta ruta sía una consecuencia d'una espansión del rangu qu'asocedió hai unos 10.000 años. Los contorneos pueden ser tamién causaos por condiciones de vientu distintos, riesgu de predación, y otros factores.

 Cambéu climáticu 
Los cambeos climáticos en gran escala espérase que tengan un efeutu sobre la cronodeterminación de la migración, y los estudios amosaron una variedá d'efeutos incluyíos los cambeos cronolóxicos na migración, na estación de cría.Jenni L. & Kery M. (2003) Timing of autumn bird migration under climate change: advances in long-distance migrants, delays in short-distance migrants. Proceedings of the Royal Society of London B 270: 1467. según nes declinaciones de poblacionesBoth, Christiaan; Sandra Bouwhuis, C. M. Lessells, Marcel Y. Visser (2006-05-04). "Climate change and population tornes in a long-distance migratory bird". Nature 441 (7089): 81–83. doi:10.1038/nature04539. ISSN 0028-0836.Wormworth, J. & K. Mallon (2006) Bird Species and Climate Change: The Global Status Report version 1.0. WWF. online 

 Efeutos ecolóxicos 
La migración de les aves tamién ayuda al treslláu d'otres especies incluyendo aquelles d'ectoparásitos como cachiparros y pioyos,Smith RP Jr, Rand PW, Lacombe EH, Morris SR, Holmes DW, Caporale DA. (1996) Role of bird migration in the long-distance dispersal of Ixodes dammini, the vector of Lyme disease. J. Infect. Dis. 174(1):221-4. los que de la mesma pueden llevar microorganismos incluyendo axentes causales d'enfermedaes humanes. Tomóse interés considerable por cuenta de la espansión global de gripe aviar, sicasí les aves migratories nun son consideraes una amenaza mayorRappole, J.H., Hubálek, Zdenek (2006) Birds and Influenza H5N1 Virus Movement to and within North America. Emerging Infectious Diseases. 12:10 Testu completu Dellos virus que se caltienen nes aves ensin efeutu letal, como'l West Nile virus pueden sicasí esvalixase pola migración de les aves.Rappole, J.H., Derrickson, S.R., Hubalek, Z. (2000) Migratory Birds and Spread of West Nile Virus in the Western Hemisphere. Emerging Infectious Diseases (6)4: 319-328 Testu completu Les aves pueden tener tamién un rol na dispersión de propágulos de plantes y plancton.Figuerola, O. and A. J. Green (2002) Dispersal of aquatic organisms by waterbirds: a review of past research and priorities for future studies. Freshwater Biology 47(3), 483–494. doi:10.1046/j.1365-2427.2002.00829.xCruden, R. W. 1966. Birds as Agents of Long-Distance Dispersal for Disjunct Plant Groups of the Temperate Western Hemisphere. Evolution 20(4):517-532 doi:10.2307/2406587

Dellos depredadores tomen ventaya de la concentración d'aves mientres la migración. L'esperteyu Nyctalus lasiopterus (noctulo mayor) alimentar de páxaros migratorios nocherniegos. Delles aves de presa especializar en Charadriiformes migratories.Ronald C. Ydenberg, Robert W. Butler, David B. Lank, Barry D. Smith and John Ireland (2004). "Western sandpipers have altered migration tactics as pelegrine falcon populations have recovered". Proc. R. Soc. Lond. B 271: 1263–1269 1263. doi:10.1098/rspb.2004.2713.

 Téuniques d'estudiu 
La migración de les aves foi estudiada por una variedá de téuniques de les cualos l'anillado ye la más vieya. El marcáu con color, l'usu de radar, el siguimientu satelital y analís d'isótopos estables d'Hidróxenu (o Estroncio) son dalgunes de les otres téuniques usaes pa estudiar les migraciones.Laura Font, Geoff M. Nowell, D. Graham Pearson, Chris J. Ottley and Stephen G. Willis (2007). "Sr isotope analysis of bird feathers by TIMS: a tool to trace bird migration paths and breeding sites". J. Añal. At. Spectrom. 22: 513. doi:10.1039/b616328a.

Un métodu pa determinar la intensidá migratoria fai usu de micrófonos apuntando escontra riba pa rexistrar les llamaes de contautu nocherniegues de les bandaes que sobrevuelen. Estes son depués analizaes nun llaboratoriu pa midir tiempu, frecuencia y especies.Farnsworth, A., Gauthreaux, S.A., and van Blaricom, D. 2004. A comparison of nocturnal call counts of migrating birds and reflectivity measurements on Doppler radar.  Journal of Avian Biology 35:365-369.

Una téunica más antigua pa cuantificar la migración arreya la observación de la cara de la lluna llena y cuntar les figures de bandaes d'aves a midida que vuelen na nueche.Liechti, F. (1996) Instructions to count nocturnal bird migration by watching the full moon. Schweizerische Vogelwarte, CH-6204 Sempach, Switzerland.Lowery, G.H. (1951) A quantitative study of the nocturnal migration of birds. University of Kansas Publications, Museum of Natural History 3, 361-472

Los estudios del comportamientu d'orientación fueron llevaos a cabu tradicionalmente usando variantes d'un dispositivu conocíu como embudu de Emlen el cual consiste d'una xaula circular cubierta enriba por vidriu o una pantalla d'alambre de forma que enriba sía visible'l cielu o la cúpula d'un planetariu o con otros estímulos ambientales controlables. El comportamientu d'orientación d'aves dientro d'esti dispositivu ye estudiáu cuantitativamente usando la distribución de les marques que l'ave dexa nes parés de la xaula.Emlen, S. T. and Emlen, J. T. (1966). A technique for recording migratory orientation of captive birds. Auk 83, 361–367. Otros métodos usaos n'estudios de regresu a casa de palombos faen usu de la direición en que l'ave sume nel horizonte.

 Amenaces y caltenimientu 
Les actividaes humanes amenaciaron a munches especies d'aves migratories. Les distancies arreyaes nes sos migraciones signifiquen qu'elles de cutiu crucien les fronteres de países y les midíes de caltenimientu riquen la cooperación internacional. Dellos trataos internacionales robláronse pa protexer especies migratories incluyendo la Migratory Bird Treaty Act de 1918 de los Estaos Xuníos (conveniu con Canadá, Méxicu, Xapón y Rusia)Migratory bird Treaty 16 USC 703-711; 40 Stat. 755 y l'Alcuerdu Africanu-Euroasiático d'Aves Acuátiques Migratories.African-Eurasian Migratory Waterbird Agreement

La concentración d'aves mientres la migración puede poner les especies en riesgu. Dalgunes de les especies migrantes más espectaculares yá s'escastaron, la más notable ye Ectopistes migratorius (palombu viaxeru). Mientres les sos migraciones les bandaes yeren de 1,6 km d'anchu y 500 km de llargu, tomando dellos díes pa pasar y conteniendo hasta mil millones d'aves.

Otres árees significatives inclúin les árees de parada transitoria ente los territorios de cría y los d'ivernada.Shimazaki, Hiroto; Masayuki Tamura and Hiroyoshi Higuchi (2004) Migration routes and important stopover sites of endangered oriental white storks (Ciconia boyciana) as revealed by satellite tracking. Mem. Natl Inst. Polar Res., Spec. Issue, 58:162–178 PDF Un estudiu de captura y recaptura de paseriformes migrantes que tienen alta fidelidá a los sos territorios de cría y temporal nun amosó una asociación estricta similar coles árees de parada transitoria.Catry, P., Encarnacao, V., Araujo, A., Fearon, P., Fearon, A., Armelin, M. & Delaloye, P. 2004. Are long-distance migrant passerines faithful to their stopover sites? Journal of Avian Biology, 35, 170–181.

La caza a lo llargo de les rutes migratories puede causar una grave mortalidá. Les poblaciones de Grus leucogeranus (grulla siberiana) qu'enviernen na India tornaron por cuenta de la caza nes rutes de tránsitu, particularmente n'Afganistán y Asia Central. Per última vegada viéronse estes aves en 2002 nel so sitiu favoritu d'ivernada nel Parque nacional de Keoladeo.Siberian Crane fact sheet

Estructures como les llinies de tresmisión llétrica, molinos de vientu y plataformes petrolíferes d'alta mar sábese qu'afectaron la migración de les aves.Fish and Wildlife Service- Bird Mortality Fact sheet La destrucción del hábitat pol cambéu nel usu de la tierra ye sicasí l'amenaza más grande y les güelgues de tierres baxes, que son los sitios de parada transitoria y d'ivernada p'aves migratories, tán amenaciaos particularmente pol drenaxe y les reclamaciones pa usu humanu.

 Ver tamién 
 Comportamientu coleutivu de los animales
 Pfeilstorch

 Referencies 

 Bibliografía 



  Dellos artículos tienen accesu llibre *
Curry-Lindahl, K.(1958)Internal timer and spring migration in an ecuatorial migrante, the Yellow Wagtail(Motacilla flava)Arkiv Zool., 11(33):541-557.
 Blem, C.R. (1990)Avian energy storage. In Current ornithology(ed. M. Power), páxs.59-113-Plenum Press, New York.
 George, J. C. y Berger, a.J.(1966)Avian myology . Academic Press. Nueva York, Londres.
 King, J.R. and Farner, D.S.(1965). Studies of fat deposition in migratory birds.Ann.New York Acad. Sci. 131, 422-40.
 Conway et al.(1994).Seasonal changes in fatty acid composition of the wood trush. Cóndor 96,791-4.
 Rowan, W.(1939).Light and seasonal reproduction in animals.Biol.Rev.,13:374-402.
 Ramenofsky, M. and Boswell, T. (1994).Regulation of feeding cycles during migration: a possible role for insulin. Abstracts of 21st International Ornithological Congress.J.Ornithol.135, Sonderh.,67.
 Ramenofsky, M. (1990)Fat storage and fat metabolism in relation to migration. In Bird migration : the physiology and ecophysiology (ed. Y. Gwinner), páxs. 214-31. Springer – Verlag , Berlin.
 Gwinner (1975).Effects of season and external testosterone on the freerunning circadian activity rhythm of European starlings(Sturnus vulgaris).J.Comp.Physiol.103,315-28.
 Beldhuis, H.J.A. et al. (1988)Melatonin and the circadian rhythms of feeding and perch-hopping in the European Starling, Sturnus vulgaris. J.Comp.Physiol.A 164, 7-14.
 Schnneider, T. et al. (1994)Melatonin is crucial for the migratory orientation of Pied flycatchers (Ficedula hipoleuca Pallas).J.Exper. Biol.194,255-62.
 Gwinner (1986).Circannual rhythms. Springer- Verlag, Berlin.
 Ketterson and Nolan(1990).Site attachment and site fidelity: esperimental evidence from the fiel dand analogies from neurobiology . In Bird migration: the physiology and ecophysiology (ed. Y.Gwinner), páxs. 117-29.Springer- Verlag, Berlin.
 Healy et al.(1996) Hippocampal volume in migratory and non-migratory warblers : effects of age and experience . Behav. Brain Res. 81, 61-8.
 Bingman, V.P.(1998).Spatial representations and homing pigeon navigation. In Spatial representation in animals(ed. S. Healy), páxs.69-85.Oxford University Press.
 Bird Migration, a general survey, second edition. Peter Berthold.
 Ornithology. Frank b. Gill.
 Les aves nel so mediu ambieente. Dorst
 The migration ecology of birds. Ian Newton.

 Enllaces esternos 

 MIGRATE: Migration Interest Group: Research Applied Toward Education, USA  – Grupu d'interés sobre migración: investigación aplicada escontra la educación, Estaos Xuníos
 Trektellen.nl  – Conteos de migración y rexistros de anillamiento d'Holanda, Bélxica, Gran Bretaña, Francia, Alemaña, España y Portugal 
 Bird Research by Science Daily- inclúi dellos artículos sobre la migración de les aves 
 The Nature Conservancy's Migratory Bird Program - El programa d'aves migratories del Nature Conservancy
 The Compasses of Birds – una revisión de la Science Creative Quarterly
  – sigue la migración añal de les águiles pescadores (Pandion haliaetus) dende Cape Cod hasta Cuba y Venezuela
 Birder's Journal: A Morning With Migrants Nationalgeographic.com 
 Bat predation on migrating birds  – Predación d'esperteyos sobre aves migratories.
 Conteos de migración nel área del Estrechu de Xibraltar y España.

Migración de les aves
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