Dominiu (bioloxía)

En bioloxía, el dominiu ye una categoría taxonómica utilizada nos sistemes de clasificación biolóxica, penriba del reinu y el superreino. El dominiu foi amestáu penriba de los reinos p'allugar nuna categoría los trés taxones: Arquies (Archaea), Bacteries en sentíu acutáu (Bacteria sensu stricto) y Eucariontes (Eukarya); ente que la categoría d'imperiu foi amestada polos taxónomos que precisaben una categoría penriba de los reinos p'allugar nella los taxones Procariontes (o Bacteria en sentíu ampliu) y Eucariontes.

Los trés dominios fueron propuestos por Carl Woese en 1990 al crear, aplicando la nueva taxonomía cladista, el so sistema de tres #dominio. 
Él propunxo los trés dominios sobre la base d'una hipótesis d'árbol filoxenéticu en que diverxíen esos 3 clados a partir d'un proxenitor ancestral. Alternativamente, nuna sistemática evolutiva tradicional, los seres vivos #clasificar nun Sistema de dos superreinos, o si utiliza la categoría d'imperiu de dos imperios: Prokaryota y Eukaryota; el nome de los dos grupos alude a la presencia o non de nucleu celular, calter acompañáu d'un númberu importante de calteres que definen a cada grupu. Anguaño sábese que'l grupu de los procariotas ye con bastante seguridá parafilético, y les bacteries en sentíu acutáu (quitando del taxón a #arquiar) bien probablemente tamién lo sía.

Los virus son sistemes biolóxicos totalmente dependientes, parásitos, que munchos científicos prefieren considerar como non vivos, polo que se clasifiquen aparte. Pa ellos, propúnxose'l dominiu informal Acytota (acelular).
 Dos superreinos(Chatton1925, 1938) #Tres #dominio(Woese1977, 1990) Eukaryota Eukarya Prokaryota Archaeabacteria ? Virus Bacteria

 Sistema de tres #dominio 
miniaturadeimagen|250x250px|Sistema de tres #dominio. El cladograma nun reflexa un árbol filoxenéticu, la hipótesis de que los 3 grupos proveníen del mesmu progenota ancestral refugóse rápido.
Los nuevos estudios a nivel molecular de la estructura de los lípidos, proteínes y del ADN, y, sobremanera, la secuenciación del ARN ribosomal 16s, paecíen amosar que dientro de los procariontes, #arquiar yeren tan distintes de les #demás bacteries como estes postreres de los eucariontes. Esta afirmación de Woese nun tuvo en cuenta la xenética a otros niveles d'organización, como la ultraestructura de la bacteria como vista al microscopiu, que puede caltenese inalterada a pesar de que puede camudar col tiempu l'ADN que la codifica.

Nos dominios Archaea y Bacteria namái s'inclúin organismos unicelulares, na so morfoloxía qu'aparentar ser senciellos y pocu diversos, pero con una gran variedá de metabolismos y dependencies nutricionales. Tolos organismos d'anatomía complexa, al pie de otros más senciellos o unicelulares, pertenecen al dominiu Eukarya (los eucariontes), qu'inclúi los reinos animal, vexetal, hongos y protistas.

Como s'amosó (Cavalier-Smith 2002a, 2006a,c), ignorar la estructura de los organismos, la bioloxía de la célula y la paleontoloxía llevó a una agora xeneralizada interpretación fundamental, pero equivocada, de la historia de la vida, el sistema de tres #dominio, na cual ye incorreutamente asumíu que les eubacterias son monofiléticas y non sustancialmente más antigües que les arquebacterias y los eucariotes, y que l'árbol ta enraigonáu ente neomuras y eubacterias (Woese et al. 1990).Cavalier-Smith T. 2002a The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification. Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 52, 7–76 Esti seriu error básase non yá en nun integrar la evidencia de secuencies con otros datos, pero tamién de nun tener en cuenta la naturaleza munches vegaes desaxeradamente non-reló de la evolución de les secuencies, y d'errores sistemáticos qu'empunxeron fuertemente otres conclusiones, nos árboles de secuencies pa molécules que nun evolucionen acordies con preconcepciones estadístiques inocentes (ver Cavalier-Smith 2002a, 2006a, c). Los analises de transición usando complexos calteres tridimensionales tán menos dispuestos a artefautos filoxenéticos que les secuencies, y aproven poderosa evidencia de que la topoloxía del árbol ye bien distintu (ver en Cavalier-Smith 2002a, 2006a, c, Valas y Bourne 2009).Valas R. E., Bourne P. E. 2009 Structural analysis of polarizing indels: an emerging consensus on the root of the tree of life. Biol. Direct. 4, 30 La paleontoloxía aprove evidencia igualmente convincente de que les cianobacteries son sustancialmente más antigües que los eucariotes y que les eubacterias son un grupu parafilético antiguu, non un cladu (Cavalier-Smith 2006a). Les estadístiques utilizaes nos analises de filoxenia fallaron en modelar afechiscamente los desaxeradamente raros eventos históricos únicos de megaevolución, pa los cualos los supuestos d'uniformidá son dafechu inválidos (Cavalier-Smith 2006b). (en Cavalier-Smith 2010)

 Sistema de dos imperios 
derecha|miniaturadeimagen|250x250px|Una de les últimes hipótesis d'árbol filoxenéticu de la vida, amosando les cortes nel árbol filoxenéticu que la estremen en dos imperios (procariotas y eucariotes) colos 5 reinos (bacteries en sentíu ampliu, cola mesma circunscripción que los procariotas; nos eucariotes Protista, Animalia, Plantae y Fungi) de Whittaker y Margulis.Cavalier-Smith, T. 2010. Deep phylogeny, ancestral groups and the four ages of life. Phil. Tans. R. Soc B. 365, 111-132. (en inglés) Contenido bajo Creative Commons Attribution License, copyright: CC-BY 2010 The Royal Society. http://rstb.royalsocietypublishing.org/content/365/1537/111.long
Esti sistema estrema a los seres vivos en dos grandes grupos: procariontes y eucariontes. Esta dicotomía #basar nes grandes diferencies ente ellos, considerándose que representen la mayor discontinuidá evolutiva de la historia de la Tierra. Les diferencies tán a tou nivel: na complexidá, tamañu, morfoloxía, ecoloxía, estructura celular, reproducción, rellaciones simbiótiques, desenvolvimientu evolutivu, bioquímica y xenética (d'ADN, ARN y proteínes).

L'aparente equidistancia ente los grupos Eukaryota, Archaea y Bacteria, #deber en realidá al complexu procesu que dio orixe a los eucariontes, la eucariogénesis, lo cual producióse por simbiogénesis ente una arquia y una bacteria; esto ye, los eucariontes son descendientes de procariontes y amás son muncho más tardíos qu'éstos, en consecuencia heredaron carauterístiques tanto de Archaea como de Bacteria. La revolución xenética eucariota ye bien sópita y por eso da la impresión que fuera muncho más antigua, tal como lo esplica'l factor d'atraición de cañes llargues.

 Sistema de supergrupos 
derecha|miniaturadeimagen|250x250px|Una de les últimes hipótesis d'árbol filoxenéticu de la vida, amosando los supergrupos d'eucariotes (Excavata sensu lato, Unikonta, dacuando estremáu en Opisthokonta y Amoebozoa, Chromalveolata, Rhizaria y Archaeplastida o Plantae sensu lato).
Otra categoría taxonómica que reemplaza reinos, dominios ya imperios ye la de supergrupos como utilizada por casu en Adl et al. (2005).Adl, S. M., Simpson, A. G., Farmer, M. A., Andersen, R. A., Anderson, O. R., Barta, J. R., … & Taylor, M. F. (2005). The new higher level classification of eukaryotes with emphasis on the taxonomy of protists. Journal of Eukaryotic Microbiology, 52(5), 399-451. http://www.vliz.be/imisdocs/publications/233133.pdf

 Aspeutos históricos 
#Dellos autores han teorizado una categoría taxonómica cimera a la de los reinos biolóxicos. Dellos sistemes sobresalientes son los siguientes:

En 1735 Carlos Linneo crea'l sistema de clasificación taxonómica y usa el términu "imperiu" pa referise a la naturaleza, fonte del so estudiu: el Imperium Naturae estremáu nos regnum Animalia, Vegetabilia y Lapides (mineral).

El conceutu procariota tien el so equivalente más antiguu en Ferdinand Cohn, quien en 1875 axuntó a los seres más pequeños: les bacteries y algues azul-verdoses nun solu grupu, #llamar Schizophyta y #asitiar dientro del reinu Vexetal.

Chatton introdució los términos “procaryote” y “eukaryote” en 1925, pa estremar los microorganismos nucleados colos anucleados. En 1938 inclúi a plantes y animales ente los seres eucariotes. En realidá Chatton nun aludía direutamente a una clasificación con niveles taxonómicos superiores a los reinos; sicasí sentó les bases de la más conocida y fundamental dicotomía biolóxica. El biólogu francés André Lwoff, discípulu de Chatton y depués el microbiólogu canadiense Roger Stanier, espublicen esta categorización de los seres vivos dende mediaos del sieglu XX.Stanier, R. Y. 1961. La place des bactéries dans le monde vivant. Ann. Inst. Pasteur 101:297-312.

Una meyora bultable nel estudiu filoxenéticu procariota foi l'analís ribosomal. En 1977 afayóse que la mayor diferencia según el ARNr ta ente arquies y bacteries.Balch WE, Magrum LJ, Fox GE, Wolfe RS, Woese CR. 1977, An ancient divergence among the bacteria. J Mol Evol. 1977 Aug 5;9(4):305-11. La comparanza ente éstes y los eucariontes dexó faer una propuesta en tres reinos primarios: "eubacteria, archaebacteria y urkaryotes", que constitúi la base del actual sistema en tres #dominio.C R Woese and G E Fox 1977, Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms. Proc Natl Acad Sci U S A. 1977 November; 74(11): 5088–5090. 

 Situación de los virus 
Los virus fueron descubiertos téunicamente en 1899 cuando'l microbiólogu neerlandés Beijerinck #definir como un axente infeiciosu que namái se multiplica dientro de célules vives en división, pero como los sos esperimentos nun amosaben que tuviera compuestu de partícules, #llamar contagium vivum fluidum («xerme viviente soluble») o «virus». En 1930 el botánicu checu F.A. Novák #definir como un grupu d'organismos ensin conformar por célules col nome de Aphanobionta y en 1931 consígense les primeres imáxenes cola invención de la microscopía electrónica.

En 1957 André Lwoff definió les principales diferencies ente virus y bacteries basáu na estructura molecular y fisioloxía: "Los virus tienen de ser trataos como virus, porque los virus son los virus."Lwoff, A. 1957. The concept of virus. J. Gen. Microbiol. 17:239-253. Nun hai entidaes biolóxiques que puedan calificase como de transición ente un virus y un organismu celular, y les diferencies ente ellos yeren d'una naturaleza tal que ye realmente difícil visualizar #cualquier tipu d'organismu entemediu. En 1962 Lwoff propón la primer clasificación taxonómica pa los virus, que va bien amás de los organismos celulares.Lwoff A., Horne R. W., Tournier P. 1962. Un système des virus. C.R. Acad. Sci. , 254: 4225–4227.

La mayoría de biólogos esclúi a los virus de los sistemes de clasificación biolóxica. Acordies cola teoría celular los virus nun son organismos vivos, sicasí tienen la capacidá de #retrucar (reproducise) pero namái dientro de la célula que parasitan.Gary Heinke 1996, Ingeniería ambiental. 8. Microbiología y epidemiología. Ed. en español 1999, Méxicu.

Sicasí'l descubrimientu de los virus nucleocitoplasmáticos d'ADN de gran tamañu a reabiertu l'alderique. Estos virus son tan grandes como les más pequeñes bacteries (o inclusive mayores), tantu nel llargor del so ADN (que va dende 300 Kb a 2,5 Mb) como en diámetru (de 200 nm a 1000 nm), y postúlase qu'estos tipos de virus podríen decender d'un organismu celular ancestral, inclusive d'organismos celulares anteriores al Postreru antepasáu común universal de los seres vivos (perdiendo al traviés de la so evolución les sos traces celulares productu del so parasitismu), y per ende tuvieren de ver consideraos dientro de la categorización de los organismu vivos.

Asi, una minoría postula qu'igualmente tienen de considerase los virus como un tipu organismu y que puede haber una clasificación en dos superdominios: Cytota y Acytota. 

Los diversos sistemes históricos basaos en dominios (incluyendo los virus) pueden resumise na siguiente tabla:
 Linneo17351 imperiu

Caroli Linnaei 1735. Systema naturae sive regna tria naturae, systematice proposita per classes, ordines, genera, & species. Chatton19252 grupos

Chatton, E. (1925). "Pansporella perplexa. Réflexions sur la biologie et la phylogénie des protozoaires" Annales des Sciences Naturelles. Zoologie et Biologie Animale. 10-VII. páxs. 1-84. Novák19303 grupos

Novak, F.A. (1930). Systematika Botanika. J.R. Vilimek, Praha. Allsop19692 superreinos

Allsopp, A. 1969. Phylogenetic relationships of the procaryota and the origin of the eucaryotic cell. New Phytol. 68:591-612. Jeffrey19713 superreinos

Jeffrey, C. (1971). Thallophytes and kingdoms: a critique. Kew Bull. 25: 291-299. Woese19903 dominios BioLib20085 dominios

Ondřej Zicha 2008, Tree system living organisms. Biological library, BioLib.cz Ruggiero20152 superreinos

Ruggiero MA, Gordon DP, Orrell TM, Bailly N, Bourgoin T, et al. (2015) A Higher Level Classification of All Living Organisms. PLoS ONE 10(6): e0130114. doi: 10.1371/journal.pone.0130114 Naturae Eukaryote Karyonta Eucaryotae Eucytota Eukarya Eukaryota Eukaryota Procaryote Akaryonta Procaryote Procytota Bacteria Bacteria Prokaryota Archaea Archaea Aphanobionta Acytota Nucleacuea Aminoacuea

 Ver tamién 
 Clasificación de los organismos en categoríes altes (reinos, dominios, imperios)
 Ser vivu
 Filoxenia
 Árbol filoxenéticu
 Sistema de tres #dominio

 Referencies 

Categoría:Categoríes taxonómiques
Categoría:Dominios