Hyaenidae

Los hiénidos (Hyaenidae), conocíos comúnmente como hienes, son una familia de mamíferos carnívoros pertenecientes al suborde Feliformia. Ye la familia menos numberosa na so orde (formáu por 4 especies), y una de les más pequeñes dientro de los mamíferos. A pesar de la so baxa diversidá, les hienes son úniques y constitúin un componente vital pa los ecosistemes d'África y dalgunos d'Asia.

Anque filoxenéticamente cercanos a félidos y vivérridos, la forma de ser y la so morfoloxía son similares a la de los cánidos en munchos aspeutos (ver converxencia evolutiva); dambes hienes y cánidos— nun tienen locomoción arbórea (habilidá d'engatar árboles), son cazadores corredores qu'atrapen la presa colos dientes en cuenta de coles garres. Los dos aliméntense rápido y pueden almacenar comida, tienen grandes pies callosos, embotaos, uñes non retráctiles que tán feches pa correr y cavar cueves. Comoquier, l'aséu de les hienes, arume de marcáu, apareyamientu y manera de cría, ye consistente con otros feliformes. Anque ye comentáu que son carroñeros cobardes y practiquen el cleptoparasitismo, les hienes, especialmente la hiena pinta, dacuando caza por sigo mesma, y ye conocíu qu'axoricen a lleopardos o lleones de les sos preses muertes; la mordedura de la hiena ye la más fuerte ente los mamíferos. Son primariamente animales nocherniegos, pero aventúrense fora de los sos xoriles nes tempranes hores de la mañana. Con esceición de la bien sociable hiena pinta, nun son animales gregarios, anque viven en grupos familiares y rexúntense pa cazar, una carauterística típica de les hienes son les sos aullíes lladríes xeneralmente nocherniegos que se paecen a los d'un risáu macabru humana, con estos berros caltienen la cohesión de la menada y bien presumiblemente axoricen a otros animales competidores nos mesmos alimentos.

Los hiénidos surdieron per primer vegada en Eurasia mientres el Miocenu d'ancestros paecíos a vivérridos, y desenvolviéronse en 2 distintes cañes; hienes asemeyaes a perros con estructura llixero y les hienes robustes trituradores de güesos. Anque les hienes asemeyaes a perros espolletaron 15 millones d'años atrás (con un taxón que colonizó América del Norte), sumieron depués del cambéu climáticu xunto cola llegada los cánidos a Eurasia. Del llinaxe les hienes asemeyaes a perros solo sobrevivió l'insectívoru llobu tierra, y d'ente les hienes trituradores de güesos sobrevivieron los restantes miembros esistentes (que son la hiena pinta, la hiena parda y la hiena rayada) convitiéronse nos principales carroñeros d'Eurasia y África.

 Evolución 
 Orixe 
Los hiénidos aniciar mientres el Miocenu en Eurasia hai 22 millones d'años, cuando la mayor parte de les primeres especies de feliformes yeren arbóreos. Los sos primeros ancestros probablemente yeren similares a la civeta de les palmeres rayada. Una de les primeres especies descubierta, Plioviverrops, yera un animal axilosu, similar a una civeta, que habitó Eurasia hai ente venti y ventidós millones d'años; identificóse-y como hiénido pola estructura del oyíu mediu y el dentame. El llinaxe de Plioviverrops espolletó y dio orixe a descendientes con pates más llargues y quexales más apuntiaos, similar al aspeutu tomáu polos cánidos n'América del Norte.

 Puxanza y desapaición de hiénidos similares a perros 
200 px|left|thumb|Craniu de Ictitherium viverrinum, unu de los hiénidos similares a perros nel Muséu Americanu d'Historia Natural.
Los descendientes de Plioviverrops algamaron el so apoxéu hai 15 millones d'años, con más de trenta especies identificaes. A diferencia de les especies modernes, que son trituradores de güesu especializaes, estos hiénidos similares a perros teníen un cuerpu axilosu, similar al d'un llobu; ente les especies conocíes figura'l Ictitherium viverrinum, que yera similar a un chacal. Estos hiénidos fueron bien numberosos en dellos sitios fosilíferos del Miocenu los restos de Ictitherium y especies rellacionaes devasaben en númberu a tolos otros carnívoros xuntos. La desapaición de los hiénidos similares a perros empezó fai de 5 a 7 millones d'años mientres el periodu de cambéu climáticu; esta se exacerbó col pasu de los cánidos a Eurasia al traviés del estrechu de Bering. Una especie, la Chasmaporthetes ossifragus, devasó exitosamente la ponte terrestre a América del Norte, siendo l'únicu hiénido en faelo. Chasmopothertes foi capaz de sobrevivir por bastante tiempu nesti nuevu hábitat apoderáu polos cánidos con vezos corredores y trituradores de güesu, convirtiéndose nun rápidu esprínter similar a un guepardu. Los últimos hiénidos similares a perros morrieron fai 1,5 millones d'años.

 Hiénidos trituradores de güesos 

De 10 a 12 millones d'años tras, la familia de los hiénidos estremar en dos grupos; hiénidos paecíos a perros y hiénidos trituradores de güesos. L'apaición de los ancestros de los trituradores de güesos coincide col cayente de la familia Percrocutidae d'apariencia similar pero ensin rellacionar. Los hiénidos trituradores de güesu sobrevivieron al devastador cambéu climáticu y al apuerto de los cánidos que movieron a los hiénidos similares a perros, pero nunca cruciaron a América del Norte, yá que'l so nichu ellí foi ocupáu pola familia Borophaginae. Cinco millones d'años tras, los trituradores de güesos tresformar nos carroñeros dominantes de Eurasia, primariamente alimentándose de cadabres de grandes herbívoros abatíos polos dientes de sable. Un xéneru, Pachycrocuta, yera un megacarroñero, pesaba 200 kg y podía partir los güesos d'un elefante. Col cayente de los grandes herbívoros pal final de la era de xelu, Pachycrocuta foi remplazado pol más pequeñu Crocuta.

 Surdimientu de los hiénidos modernos 
El llobu tierra puede trazar el so llinaxe direutamente de Plioviverrops 15 millones d'años tras, y ye l'únicu sobreviviente del llinaxe de los hiénidos paecíos a perros. El so ésitu atribúyese parcialmente a la so dieta insectívora, pa la cual nun tuvo competencia de los cánidos que veníen d'América del Norte. La so habilidá ensin igual pa dixerir les escreciones de terpenu de les termites soldáu ye una probable adautación d'un fuerte sistema dixestivu usáu pa dixerir carroña fedienta polos sos ancestros.

La hiena rayada pudo evolucionar de H. namaquensis qu'esistió n'África mientres el Pliocenu. Los fósiles de hiena rayada son comunes n'África, el rexistru fósil remontar hasta mediaos del Pleistocenu ya inclusive hasta'l Villafranquiense (fase inicial del Pleistocenu). Por cuenta de la non esistencia de fósiles na rexón del Mediterraneu, ye probable que la especie poblara tardíamente Eurasia, estendiéndose probablemente fora d'África depués de la estinción de la hiena pinta n'Asia escontra'l final de la era de xelu. La hiena rayada vivió por un tiempu n'Europa mientres el Pleistocenu, distribuyéndose principalmente en Francia y Alemaña. Tamién la atopó en Montmaurin, Hollabrunn Austria, na cueva de Furninha en Portugal y na cueva Genista en Xibraltar. Les hienes europees yeren similares a les modernes, pero más grandes, siendo comparables en tamañu a les hienes pardes.

La hiena pinta dixebrar de les hienes rayaes y pardes hai 10 millones d'años. El so ancestru direutu foi Crocuta sivalensis qu'esistió n'India y vivió mientres el Villafranquiense. L'ancestru de les hienes pintes probablemente desenvolvió comportamientos sociales debíu a la medría na presión de los rivales sobre la carroña, forzándolos a actuar n'equipu. Les hienes pintes evolucionaron un quexal con dientes carnasiales detrás de los premolares trituradores, por esto nun precisaben esperar a que les preses morrieren, como nel casu de la hiena rayada y parda, poro volviéronse cazadores en menada amás de carroñeres. Elles empezaron a formar territorios cada vez más grandes, yá que les sos preses yeren migradores, y les persecuciones nun pequeñu territoriu significaren invadir el territoriu d'otres cles. La hiena pinta arrobinó dende'l so territoriu orixinal a mediaos del Pleistocenu y rápido colonizó una vasta rexón d'Europa, el sur d'África y China. Col cayente de les praderíes 12 500 años tras, Europa esperimentó una masiva pérdiga d'hábitat de tierres baxes, favorable pa les hienes pintes, por cuenta de la medría de montes mistos. Les hienes pintes, so estes circunstancies, tuvieron que competir col llobu gris y los humanos que taben afechos tanto a los montes como a les árees abiertes, y a los terrenes altos y baxos. La población de hienes pintes empezó a menguar hai aproximao 20 000 años tras, y sumieron dafechu d'Europa Occidental ente 14-11 000 años tras, y más tempranu entá en delles árees.

 Xéneros de hiénidos (estinguíos y actuales) 

La siguiente llista contién los xéneros estinguíos según McKenna y Bells en Classification of Mammals (1997),Malcolm C. McKenna, Susan K. Bell: Classification of Mammals: Above the Species Level, Columbia University Press, New York 1997, 631 Seiten, ISBN 0-231-11013-8 y los xéneros esistentes según Wozencraft (2005) en Wilson y Reeders (editores) Mammal Species of the World. Los percrocútidos oldeando cola clasificación de McKenna y Bell, nun s'inclúin como una subfamilia de Hyaenidae, considerando como una familia separada, Percrocutidae. Adicionalmente, la hiena parda (Hyaena brunnea) y los sos parientes estinguíos nun s'inclúin nel xéneru Pachycrocuta, allugándose en llugar d'ello en Hyaena. 

 Familia Hyaenidae
 †Tongxinictis (Miocenu Mediu d'Asia)
 †Subfamilia Ictitheriinae
 †Herpestides (Miocenu Inferior d'África y Eurasia)
 †Plioviverrops (incluyendo Jordanictis, Protoviverrops, Mesoviverrops; Miocenu Inferior a Pliocenu Inferior d'Europa, Miocenu Cimeru d'Asia)
 †Ictitherium (sin. Galeotherium; incluyendo Lepthyaena, Sinictitherium, Paraictitherium; Miocenu Mediu d'África, Miocenu Cimeru a Pliocenu Inferior de Eurasia)
 †Thalassictis (incluyendo Palhyaena, Miohyaena, Hyaenictitherium, Hyaenalopex; Miocenu Mediu a Superior d'Asia, Miocenu Cimeru d'África y Europa)
 †Hyaenotherium (Miocenu Cimeru a ?Pliocenu Inferior de Eurasia)
 †Miohyaenotherium (Miocenu Cimeru d'Europa)
 †Protictitherium (Miocenu Cimeru d'Europa)
 †Lychyaena (Miocenu Inferior de Eurasia)
 †Tungurictis (Miocenu Mediu d'África y Eurasia)
 †Proictitherium (Miocenu Mediu d'África y Asia, Miocenu Mediu a Superior d'Europa)
 Subfamilia Hyaeninae
 †Palinhyaena (Miocenu Cimeru d'Asia)
 †Ikelohyaena (Pliocenu Inferior d'África)
 Hyaena (sin. Euhyaena, sin. Hyena; inclúi Pliohyaena, Pliocrocuta, Anomalopithecus) Pliocenu Inferior (?Miocenu Mediu) hasta la dómina actual d'África, Pliocenu Cimeru (?Miocenu inferior) hasta'l Pleistocenu Cimeru d'Europa, Pliocenu Superior hasta l'actualidá n'Asia ***
†Hyaenictis (Miocenu Cimeru d'Asia?, Miocenu Cimeru d'Europa, Pliocenu Inferior (?Pleistocenu Inferior) d'África)
 †Leecyaena (Miocenu Cimeru y/o Pliocenu Inferior d'Asia)
 †Chasmaporthetes (sin. Ailuriaena; incluyendo Lycaenops, Euryboas; Miocenu Cimeru hasta'l Pleistocenu Inferior de Eurasia, Pliocenu Superior o Pleistocenu Inferior d'África, Pliocenu Superior hasta'l Pleistocenu Inferior d'América del Norte)
 †Pachycrocuta (Pliocenu y Pleistocenu de Eurasia y África)
 †Adcrocuta (Miocenu Cimeru de Eurasia)
 Crocuta (sin. Crocotta; incluyendo Eucrocuta; Pliocenu Superior hasta la dómina actual d'África, Pliocenu Superior hasta'l Pleistocenu Cimeru de Eurasia)
 Subfamilia Protelinae
 Proteles (sin. Geocyon; Pleistocenu hasta l'actualidá d'África)

Cladograma coles especies actuales según Koepfli y collaboradores de 2003:Klaus-Peter Koepfli, Susan M. Jenks, Eduardo Eizirik, Tannaz Zahirpour, Blaire Van Valkenburgh, Robert K. Wayne: Molecular systematics of the Hyaenidae: Relationships of a relictual lineage resolvéi by a molecular supermatrix. In: Molecular Phylogenetics and Evolution. 38, 2006, S. 603–620 und Anne D. Yoder, Melissa M. Burns, Sarah Zehr, Thomas Delefosse, Geraldine Veron, Steven M. Goodman, John J. Flynn: Single origin of Malagasy Carnivora from an African ancestor. In: Nature. 421, 2003, S. 734–737. Koepfli o. a. haben von dean Madagassichen Raubtieren nur die Fossa untersucht, die sie noch für einen Vertreter der Schleichkatzen hielten; Yoder o. a. dann alle Arten dieser Gruppe, aber mit der Tüpfelhyäne nur eine Hyänenart.

 Apariencia 

Los hiénidos tienen torsos relativamente curtios, son abondo grandes cola apariencia d'un llobu pero colos cuartos traseros baxos en rellación a la cruz, de cuenta que'l llombu baxa en forma notable escontra tras. Los miembros anteriores son llargos, los posteriores bien curtios y el pescuezu ancho y curtio. El so craniu superficialmente asemeyar al de los grandes cánidos, pero ye muncho más grande y pesáu, cola rexón facial más curtia. Los hiénidos son digitigrados, coles estremidaes anterior y posterior dotaes de cuatro dedos caúna con almadines llantares abuitaes. Como los cánidos, los hiénidos tienen uñes curties, romes y non retráctiles. La so pelame ye escasu y gruesu bien pocu desenvueltu o ausente na rexón ventral. La mayoría de les especies tienen una melena de pelo llargu que s'estiende sobre la cruz o sobre la cabeza. Sacante la hiena pinta, los hiénidos tienen cubiertes de pelo rayaes probablemente heredaes de los sos ancestros vivérridos. Les oreyes son llargues y tienen cantos basales simples y escarecen de bursa marxinal. La columna vertebral, incluyendo les vértebres cervicales tienen movilidá llindada. Los hiénidos nun tienen baculum. Tienen un par adicional de costielles en comparanza colos cánidos y la llingua ye paecida a la de los felidos y viverridos.Holl, William & Wood, Neville The Analyst: a quarterly journal of science, literature, natural history, and the fine arts, Volume 10, p. 59, Simpkin & Marshall, 1840 Na mayoría de les especies los machos son mayores que les femes, sacante la hiena pinta, na cual la fema supera en pesu y apodera al machu. Nesta postrera, y tamién a diferencia de los otros hiénidos, los xenitales esternos aseméyense abondo a los machos.

El so dentame ye similar a los félidos, pero ta más especializada pa comer carroña y esmagayar güesos. Los carnasiales, especialmente los superiores, son bien fuertes y tán movíos escontra tras escontra'l puntu de mayor presión del quexal. Los otros dientes, sacante los molares cimeros subdesendolcaos, son fuertes, con bases amplies y cantos cortantes. Los caninos son curtios, pero gruesos y robustos. Labiolingualmente los sos quexals son más fuertes comparando los dientes caninos colos de los canidos, yá que los hiénidos ruempen güesos colos sos dientes anteriores y premolares, a diferencia de los cánidos que lu faen colos sos molares post-carnasiales. La fuercia nos sos quexales ye tal que se rexistró que les hienes pinta y rayada pueden matar a un perru con una sola taragañada nel pescuezu ensin rompe-y la piel.Johnson, Daniel (1827) Sketches of Indian Field Sports: With Observations on the Animals; Also an Account of Some of the Customs of the Inhabitants; with a Description of the Art of Catching Serpents, as Practised by the Conjoors and Their Method of Curing Themselves when Bitten: with Remarks on Hydrophobia and Rabid Animals p. 45-46, R. Jennings, 1827Stevenson-Hamilton, James (1917) Animal life in Africa, Vol. 1, p.95, London : William Heinemann La hiena pinta ye famosa pol so fuerte mordida en proporción al so pesu, pero otru númberu d'animales tamién son proporcionalmente fuertes (incluyendo'l demoniu de Tasmania).Ancient Worlds News - Marsupial has the deadliest bite - 04/04/2005. El llobu de tierra tien molares bien amenorgaos, delles vegaes ausentes n'adultos, pero comoquier tien la mesma dentición de les otres trés especies. La fórmula dental pa les especies de hiénidos ye: 

Los hiénidos nun tien glándules odoríferas nel perineo, pero tien grandes bolses de piel carente de pelo allugaes nel furu anal. Grandes glándules anales ábrense dientro y na parte cimera del cursu. Munches glándules sebáceas tán presentes ente los furos de les glándules anales y percima d'elles. Estes glándules producen una secreción cremosa blanca que se xunta nos tarmos de la yerba. El golor d'esta secreción ye bien fuerte, tien golor a xabón baratu en ebullición o quemáu, y puede ser detectáu polos humanos a dellos metros col vientu a favor. Les secreciones son usaes principalmente pa marcar territoriu, anque tanto'l llobu de tierra como la hiena rayada la rociaran al ser atacaos.

 Comportamientu 
Los hiénidos aféchense como felinos o vivérridos y la so manera de llambese los xenitales ye similar al gatu (sentáu na so parte trasera, les sos piernes, una abierta verticalmente escontra riba). Comoquier, como otros feliformes, nun se llaven» la cara. Defecan de la mesma manera qu'otros carnívoros, pero a diferencia de los cánidos, nunca llevanten la pata cuando mean; esta aición nun ye utilizada pa marcar territoriu. Nel so llugar, los hiénidos marquen territoriu coles sos glándules anales, una traza que s'atopa tamién nos vivérridos y mustélidos, pero non en cánidos o félidos. Siendo atacaos por lleones o perros, los hiénidos rayaos y marrones van aparentar la muerte, anque la hiena pinta va defendese fiero. La hiena pinta ye bien vocalizadora, produciendo un numberosu repertoriu de berros, gurníos, quexíos, soníos baxos, allaríos, ruxíos, rises y gañíos. La hiena rayada ye comparativamente más silenciosa, les sos vocalizaciones son llindaes a rises de parllotéu y aullíes.

L'apareyamientu implica un númberu de curtios intervalos de copulación, a diferencia de los cánidos nel cual hai una sola y ellaborada copulación. Los cachorros de la hiena pinta nacen casi totalmente desenvueltos, anque escarecen de les marques de los adultos. En contraste los cachorros de la hiena rayada nacen coles marques de los adultos, con güeyos zarraos y grandes oreyes. Les hienes non regurgitan comida pa los sos pequeños y los machos adultos de les hienes pintes nun participen na crianza. ente que los machos de les hienes rayaes si participen.

La hiena rayada ye primordialmente carroñera, dacuando puede atacar y matar dalgún animal que seya inferior en tamañu, y complementa la so dieta con frutos. La hiena pinta, ye dacuando carroñera, ataca en xunto ungulaos de medianu a gran tamañu, que son escorríos hasta l'escosamientu y depués desmembrados de la mesma forma que lo faen los cánidos. El llobu de tierra ye primariamente insectívoru, especializándose en termites del xéneru Trinervitermes y Hodotermes, que consume llambiéndoles cola so llarga y ancha llingua. Un llobu de tierra puede comer 300 000 Trinervitermes nuna sola sesión.

 Ecoloxía 
El comportamientu social de les hienes pintes ye más complexu que'l d'otros carnívoros y informóse que tienen similares carauterístiques a los primates Cercopithecinae con respectu al tamañu del grupu, estructura, competición y cooperación. Una indicación de la intelixencia de les hienes ye que treslladen la so presa muerta pa protexela de carroñeros. Otra indicación ye la so manera estratéxica de caza.


 Hábitat y distribución 

Trés de les cuatro especies d'hienes tán acutaes al África subsaḥariana, onde viven nun hábitat de sabana, carbes y desiertu. La cuarta especie, la hiena rayada, atopar nel norte y este d'África, según n'Oriente Mediu hasta India.

 Hienes na cultura 
 “La civilización occidental escuende so la so vistosa fachada un cuadru d'hienes y chacales”
― Che Guevara
 "rise como una hiena"
 "hasta les hienes quieren a los sos fíos"
 "Púnxose como una hiena" 
 Cla d'hienes na película de Disney The Lion King.
 Crevel, la hiena de la película La Crisis Carnívora.
 Jauría d'hienes na película d'El Exorcista: L'empiezu

 Ver tamién 
 Crocotta

 Referencies 

 Referencies xenerales 









 Enllaces esternos