Placodermi

Los placodermos (Placodermi, del griegu, πλάξ=placa, δέρμα=piel, "piel de plaques") son una clase estinguida de peces primitivos. Fueron los primeros gnatostomados, esto ye, los primeros vertebraos con quexals. Apaecieron a finales del Silúricu (hai unos 416 millones d'años) y casi de xuru sumieron a finales del Devónicu (hai unos 359 millones d'años), anque pudieron perdurar hasta'l Carboníferu inferior. 

Los placodermos yeren peces acorazaos, y el so orixe al igual que la so rellación cola evolución de los condrictios (el grupu de pexes cartilaxinosos al que pertenecen los tiburones, les rayes y les quimeras) son un enigma pa los científicos. 
Habitaben una gran diversidá d'ambientes: marinos, deltaicos, d'albufera y d'agua duce. Nel xacimientu paleontolóxicu de Gogo, n'Australia, que data del Devónicu Cimeru, ye onde s'atopa la mayor diversidá d'estos organismos, yá que se toparon restos de más de 20 especies, la mayoría d'elles pertenecientes a xéneros monoespecíficos.

 Carauterístiques anatómiques 
Los placodermos carauterizar pola presencia de plaques ósees na parte anterior del so cuerpu, amás de tener un númberu par d'estremidaes y de tener quexales, que teníen el so orixe nel primer arcu branquial modificáu. El restu del cuerpu atopábase recubiertu d'escames, o inclusive podía escarecer d'elles. Les plaques podíen apaecer fundíes, o bien tar articulaes, presentando xuntes. Los dientes (dos o trés pares) nun se paecíen a los de los vertebraos actuales, sinón que yeren proyeiciones de les plaques ósees que formaben el quexal, anque hai científicos qu'afirmen que placodermos más evolucionaos del orde Arthrodira podríen desenvolver dientes con dentina y cuévanos p'agospiar la magaya dentaria. Esti fechu podría implicar que los dientes apaecieron dos veces a lo llargo de la evolución biolóxica de los vertebraos, produciéndose un fenómenu de converxencia.

Estos pexes tamién se caracterizaben pola so morfoloxía estrapada nel so planu dorsoventral, con aleta caudal heterocerca. Por regla xeneral nun yeren de gran tamañu, rondando los 10-15 centímetros, pero dalgunos miembros de la familia Dinichthyidae algamaben llargores d'hasta 9 metros. Hai evidencies qu'indiquen que, al igual que los tiburones actuales, los globos oculares taben xuníos al craniu por aciu un cartílagu, y la disposición del músculu ocular yera paecida a la de los agnatos. Amás, un aniellu de plaques ósees arrodiaba a los güeyos, sirviendo como proteición. Teníen una notocorda con escayos, de normal cartilaxinoses, con forma de Y a manera de vértebres.

Les apomorfies carauterístiques de los placodermos que faen que sían consideraos un grupu monofilético son:
 Quexales simples con dos o trés pares de plaques dentales.
 Una capa de semidentina anubriendo los güesos dérmicos.
 Un patrón particular na disposición de los güesos dérmicos de la parte cimera del craniu.
 L'opérculu consiste nuna placa dérmica que se coneuta al craniu por aciu un cartílagu hioideo.
 Un exoesqueleto qu'arrodia'l tueru y articúlase col craniu por aciu una xunta formada por dos plaques.

 Taxonomía 
Hai dellos órdenes de placodermos, y nun hai consensu na comunidá científica avera del númberu, pudiendo ser nueve o más. El más importante ye l'orde Arthrodira, que representa'l 60% de los afayos de placodermos. Los más estudiaos son Antiarchi, Arthrodira, Petalichthyida, Phyllolepida, Ptyctodontida, Rhenanida y Acanthothoraci. De cutio afayar xacimientos paleontolóxicos, con xéneros y especies nuevos, que dexen realizar revisiones taxonómiques de los órdenes de placodermos.

 Antiarchi 

El rexistru d'estos placodermos empezó nel Silúricu inferior y terminó nel Devónicu cimeru. Teníen la cabeza curtia, colos güeyos, el sistema olfativu y el güeyu parietal agospiaos nuna fuesa central na parte dorsal. Davezu midíen ente 20 y 30 centímetros de llargor, llegando a algamar 1 metru a lo más. Les aletes pectorales taben cubiertes de güesu.

Taben afechos pa vivir nos fondos marinos, alimentándose de la materia orgánico presente na folla. El xéneru más esitosu dientro d'esti grupu foi Bothriolepis, con distribución mundial y más de 100 especies, probablemente capaces d'alendar aire n'agües estancaes, llevando vida semiterrestre.

 Arthrodira 

Los artrodiros, que'l so nome significa "pescuezu articuláu", ye un orde de placodermos, que'l so rangu de distribución toma dende'l Devónicu inferior hasta'l Devónicu cimeru, y que se caracterizaben por tener una división ente la placa cefálica y la placa torácica. Les formes más primitives teníen escames na cola, que fueron perdiendo les formes más modernes. Solíen midir unos 20-30 centímetros, pero'l xéneru Dunkleosteus podía algamar los 9 metros. Paez ser que mayoría d'ellos yeren depredadores de los medios marinos, habiéndose atopáu pequeños placodermos nes cuévanos abdominales de los restos fósiles de artrodiros de mayor tamañu del xacimientu de Gogo.

 Petalichthyida 
Al igual que l'orde Antiarchi, los integrantes d'esti orde alimentar de la materia orgánico presente nos fondos oceánicos. El xéneru meyor estudiáu ye Lunaspis. Esplanaos dorsoventralmente, les plaques taben afataes con tubérculos. Apaecieron y sumieron nel Devónicu.

 Phyllolepida 
El nome significa "escama fueya", y yeren formes esplanaes de placodermos qu'algamaben los 60 centímetros de llargor. Apaecieron nel rexistru nel Devónicu mediu, y escastáronse nel Devónicu cimeru. Teníen güeyos pocu desenvueltos (quiciabes ausentes), y sacante el xéneru Yurammia, les plaques taben afataes con aniellos concéntricos. El xéneru Phyllolepis tenía unes aletes que paecíen afeches pa facilitar que l'animal soterrárase no fondero. Solo conócense formes d'agua duce. Delles clasificaciones inclúin a esti grupu dientro del orde Arthrodira.

 Ptyctodontida 
Estos placodermos, qu'habitaben de normal en medios marinos, nun superaben los 20 centímetros de llargor. Nesti grupu produció una amenorgamientu de les plaques ósees. Delles formes presentaben claspers, que son elementos anatómicos allargaos, que s'atopen acomuñaos a les aletes coxales, y que tienen como función la fecundación interna. El so rexistru toma dende'l Devónicu mediu hasta'l Devónicu cimeru.

 Rhenanida 
Estes formes del Devónicu, que probablemente habitaben medios marinos, teníen un aspeutu similar al de les rayes. Les aletes pectorales yeren bien anches y la cola bien estrecha, como puede comprobase nos exemplares fósiles del xéneru Gemuendina.

 Acanthothoraci 
Les plaques de la cabeza yeren similares a la de los exemplares más primitivos del orde Arthrodira. Unu de les sos traces más carauterístiques ye que los exemplares xuveniles teníen les plaques separaes, y estes xuníense cuando l'exemplar yera adultu. Hai rexistru d'estes formes nel Devónicu inferior (Lochkoviense).

 Filoxenia 
Nun tán bien clares les rellaciones filoxenétiques de los placodermos dientro de los gnatostomados. Les hipótesis más aceptaes son:
 Placodermi ye un taxón hermanu del restu de los gnathostomados, al presentar el palatocuadrado (parte dorsal del arcu mandibular) con forma d'omega.

 Placodermi ta más estrechamente emparentáu cola clase Chondrichthyes que col restu de gnathostomados. Creóse la clase Elasmobranchiomorphi, qu'incluyía los placodermos y los condrictios. Les semeyances que presenten estos dos grupos son la presencia d'un clasper na aleta coxal y la presencia d'un cartílagu que xune'l globu ocular col craniu.

 Placodermi ta más estrechamente emparentáu cola clase Osteichthyes que cola clase Chondrichthyes, por cuenta de que comparten la presencia de plaques dérmiques y de parasfenoide (un güesu del craniu). 

Nel pasáu tamién s'establecieron rellaciones filoxenétiques ente los placodermos y los dipnoos, o los acipenséridos.

Cladograma
El siguiente cladograma amuesa la interrellación de los placodermos según Carr et al. (2009):Carr RK, Johanson Z and Ritchie A (2009) el_2009.pdf "The phyllolepid placoderm Cowralepis mclachlani: Insights into the evolution of feeding mechanisms in jawed vertebrates" Journal of morphology, 270 (7): 775–804. 

 Reproducción 
Los placodermos son los primeros organismos vivíparos qu'apaecen nel rexistru fósil. Nel xacimientu australianu de Gogo topáronse restos fósiles de hai 380 millones d'años pertenecientes a dos especies de ptyctodontidos (Materpiscis attenboroughi y Austroptyctodus gardineri), con embriones nel so interior. Un añu más tarde, publicóse'l descubrimientu d'embriones dientro d'exemplares fósiles de la especie Incisoscutum ritchiei (Arthrodira) nel mesmu xacimientu, y amás atopáronse evidencies qu'indicaben qu'usaben l'aleta coxal pa la cópula, al igual que los Chondrichthyes. Otros placodermos qu'usaben l'aleta coxal pa copular yeren los del xéneru Austrophyllolepis. Enantes pensábase que los placodermos yeren ovíparos, fertilizándose les güeves fora del cuerpu de la madre. 


 Estinción 

A finales del Devónicu, na llende Frasniense-Fameniense, producióse una estinción masiva, na cual sumieron el 75% de les families de pexes y el 70% de los invertebraos marinos. Nun se conocen cualos son les causes que la provocaron, magar se formularon delles hipótesis: glaciación, volcanismo, cambeos na química de l'agua, descensu de la cantidá d'osíxenu y impacto meteorítico. Producióse un amenorgamientu de la circulación d'agua ente les cuenques oceániques, lo que xeneró un estáu d'anoxia nos mares costeros. Tamién se vieron afeutaos por esti eventu les especies d'agua duce.

Desparecieron en gran cantidá los organismos constituyentes de los petones de la dómina: estromatopóridos y corales rugosos. Tamién sumieron munches especies de trilobites y braquiópodos. Dientro de los vertebraos, los conodontos y los agnatos casi sumen por completu, y de la clase Placodermi nun sobrevivió nenguna especie. Llama l'atención que nin les plantes nin los animales terrestres viéronse afeutaos por esti episodiu.

 Historia del estudiu de los placodermos 
El primer naturalista en publicar estudios sobre placodermos foi Louis Agassiz, na so obra de cinco volúmenes sobre fósiles de peces (1833-1843). Sicasí, foi'l paleontólogu suecu Erik Stensiö el primeru qu'estudió la so anatomía en fondura. A principios del s. XX diose cuenta de que pa determinar les rellaciones ente los pexes fósiles tenía de centrase na anatomía interna de tales organismos. En 1969 propunxo que ciertos tiburones escastaos, les rayes y les quimeras taben emparentaes con tres grupos distintos de placodermos: Arthrodira, Rhenanida y Ptyctodontida. L'orde Stensioellida, un grupu que d'antiguo se consideraba perteneciente a la clase Placodermi, pero qu'agora s'inclúi dientro de los holocéfalos, lleva esi nome nel so honor.

Na década de 1930, D. M. S. Watson, un anatomista escocés, reparó unos apéndices cartilaxinosos cubiertos de plaques que surdíen de la cintura ósea en dellos exemplares machos de pictodóntidos, pero nun los rellacionó cola fecundación. El descubrimientu d'embriones en fósiles de pictodóntidos y artródiros na primer década confirmaron que ciertes especies de placodermos reproducir por aciu cópula, siendo probablemente nesta clase de pexes onde s'anició esta forma de reproducción.

 Ver tamién 
 Gnathostomata 
 Acanthodii
 Pterichthyodes
 Xeoloxía histórica
 Silúricu
 Devónicu

 Referencies 

 Enllaces esternos