Euphausiacea

Los eufausiáceos (Euphausiacea) son un orde de crustáceos malacostráceos conocíos genéricamente como kril. Puede atopase en tolos océanus del mundu y ta consideráu una importante conexón de nivel tróficu, cuasi a la fin de la cadena alimenticia, porque s'alimenta de fitoplancton y, en menor midida, de zooplancton, y porque tien un tamañu fayadizu pa munchos animales más grandes, pa los cualos constitúi la mayor parte de la so dieta. Nel océanu Antárticu, una especie, el kril antárticu (Euphausia superba), constitúi una biomasa envalorada d'alredor de 379 000 000 de tonelaes, lo que la convierte nuna de les especies con mayor biomasa del planeta, de la cual más de la metá ye consumida por ballenes barbaes, foques, pingüinos, calamares y pexes cada añu. La mayoría de les especies de eufausiáceos realicen grandes migraciones verticales diaries, lo qu'apurre alimentu a los depredadores cerca de la superficie pela nueche y n'agües más fondes mientres el día.

De comportamientu gregariu, arrexuntar n'enormes cardúmenes que s'estienden a lo llargo de quilómetros con miles d'individuos concentraos nun solu metru cúbicu d'agua, lo que los fai una especie aparente pa la so esplotación comercial. Péscase comercialmente nel océanu Antárticu y nes agües en redol Xapón. La captura total xube a ente 150 000 y 200 000 tonelaes añales, la mayor parte de la cual proveniente del mar del Scotia. La mayoría utilizar na acuicultura, pa la confección d'alimentu p'acuarios, como cebu na pesca deportiva o na industria farmacéutica. En Xapón, Filipines y Rusia tamién s'usa pal consumu humanu.

El so nome común n'español provién del inglés krill y esti de la mesma del noruegukrill (alevín, pexe pequeñu).

 Taxonomía 

Los eufausiáceos (Euphausiacea) son un orde d'artrópodos incluyíos dientro del gran subfilu Crustacea. El grupu con más families y más numberosu de crustáceos, la clase Malacostraca, inclúi'l superorde Eucarida qu'entiende trés órdenes: Euphausiacea (kril), Decapoda (camarones, cámbaros, llagostes) y Amphionidacea.

L'orde estremar en dos families. La más abondosa ye Euphausiidae, que contién 10 xéneros con un total de 86 especies; d'estos, el xéneru Euphausia ye'l mayor, con 31 especies. La familia menos conocida, Bentheuphausiidae, tien una sola especie, Bentheuphausia amblyops, un kril batipelágico que vive n'agües per debaxo de los 1000 m de fondura y considérase la especie de kril más primitiva qu'esiste.

Les especies más conocíes, sobremanera por ser oxetu de pesca comercial, son el kril antárticu (Euphausia superba), el kril del Pacíficu (Euphausia pacifica) y el kril del norte (Meganyctiphanes norvegica).

 Filoxenia 

Créese que l'orde Euphausiacea ye monofilético por cuenta de que caltién delles carauterístiques morfolóxiques úniques (autoapomorfia), como branquies filamentosas desnudes y toracópodos delgaos, y por estudios moleculares.

Hubo munches propuestes sobre l'allugamientu del orde Euphausiacea. Dende la primer descripción de Thysanopode tricuspide realizada por Henri Milne-Edwards en 1830, la semeyanza de les sos toracópodos birrámeos llevara a los zoólogos a arrexuntar a los eufausiáceos y misidáceos (Mysidacea) nel orde Schizopoda, que foi estremáu por Boes en 1883 en dos órdenes separaos. En 1904 William Thomas Aselen clasificó los misidáceos nel superorde Peracarida y los eufausiáceos nel superorde Eucarida, anque hasta la década de 1930 abogar pol orde Schizopoda. Darréu tamién se propunxo que l'orde Euphausiacea tendría d'arrexuntase con Penaeidae (familia de langostinos) en Decapoda con base nes sos semeyances de desenvolvimientu, tal como lo consideraron Robert Gurney y Isabella Gordon. La razón d'esti alderique ye que'l kril comparte delles carauterístiques morfolóxiques de los decápodos y otres de los misidáceos.

Los estudios moleculares nun hai dexáu la so agrupación de manera inequívoca, posiblemente por cuenta de la escasez d'especies clave escases como Bentheuphausia amblyops en Euphausiacea y Amphionides reynaudii en Eucarida. Un estudiu sofita la monofilia de Eucarida (col orde Mysida basal), otros arrexunten Euphausiacea con Mysida (Schizopoda), ente qu'otros arrexunten Euphausiacea con Hoplocarida.

Nengún fósil esistente puede asignase inequívocamente a Euphausiacea. Consideróse que dellos taxones eumalacostráceos estinguíos podríen ser eufausiáceos, como Anthracophausia, Crangopsis —anguaño asignáu a Aeschronectida (Hoplocarida)— o Palaeomysis. Toles feches de los procesos d'especiación envalorar por aciu la téunica de reló molecular, qu'allugaron al últimu ancestru común de la familia de krils Euphausiidae (orde Euphausiacea menos Bentheuphausia amblyops) como que vivió nel Cretácicu inferior hai unos 130 millones d'años.

 Distribución 
El kril atópase en tolos océanus del mundu, anque munches especies individuales tienen una distribución endémica o nerítica. Bentheuphausia amblyops, una especie batipelágica, tien una distribución cosmopolita dientro del so hábitat n'agües fondes.

Les especies del xéneru Thysanoessa atopar nos océanus Atlánticu y Pacíficu. Meganyctiphanes norvegica distribuyir pol Atlánticu, dende una zona aproximao al altor del Mediterraneu escontra'l norte. Euphausia pacifica distribuyir pol océanu Pácífico.

Ente les especies con distribuciones neríticas tán los cuatro del xéneru Nyctiphanes; son bien abondosos a lo llargo de les rexones de surgencia de les corrientes marines de California, Humboldt, Benguela y Canaries. Otra especie que solo tien distribución nerítica ye Euphausia crystallorophias, endémica de la mariña antártica.

Ente les especies con distribuciones endémiques tán Nyctiphanes capensis, que s'atopa solo na corriente de Benguela, Euphausia mucronata na corriente de Humboldt, y les seis especies de Euphausia, natives del océanu Antárticu.

En L'Antártida conócense siete especies, una nel xéneru Thysanoessa (T. macrura) y seis en Euphausia. El kril antárticu (Euphausia superba) vive xeneralmente a fondures qu'algamen los 100 m, ente que Euphausia crystallorophias puede algamar una fondura de 4000 m, anque polo xeneral viven a fondures de 300-600 m a lo más. Dambos atópense en llatitúes de 55°&bsp;S, con Y. crystallorophias preferentemente al sur de 74° S y en rexones de xelu al debalu. Otres especies conocíes nel océanu Antárticu son Y. frigida, Y. longirostris, Y. triacantha y Y. vallentini.

 Anatomía y morfoloxía 
Como crustáceos, los eufausiáceos tien un exoesqueleto quitinoso compuestu por trés tagmas: el céfalon (cabeza), el pereion (fundíu al cefalón pa formar un cefalotórax) y el pleon; esta capa esterior ye tresparente na mayoría de les especies. Como tolos eucáridos, tienen el cuerpu estremáu en cinco segmentos cefálicos, ocho torácicos y seis abdominales. Disponen de complexos güeyos compuestos. Sacante nel casu del xéneru Thysanoessa que cunta con especies con diversos tipos de güeyos, toles demás especies d'un mesmu xéneru tienen los güeyos o bien redondos o bien bilobulados; la forma y tamañu de los güeyos puede ser un un factor importante pa definir una especie. Cunten con dos pares d'antenes: el par d'antenes cimeres, les anténulas, tán formaes por un pedúnculu antenular de tres segmentos y un par de flaxelos antenulares compuestos por múltiples segmentos; les antenes en posición inferior consisten nun segmentu basal con una escama y un pedúnculu antenal formáu por dos segmentos y termináu nun llargu flaxelu. Tienen dellos pares de pates toráciques na parte ventral denominaes pereiopodos o toracópodos, por tar xuníos al tórax; el so númberu varia ente los distintos xéneros y especies. Estes pates toráciques inclúin pates d'alimentación y pates d'aséu. Toles especies cunten con seis segmentos articulaos: un telsón con urópodos nel estremu posterior y cinco pares de pates de natación ventrales llamaes pleópodos, bien similares a los d'una llagosta o los cangrejo de ríu. La mayoría de les especies tienen un llargor averáu de 1-2 cm na so etapa adulta, anque dalgunos algamen tamaños de 6-15 cm. La especie de mayor tamañu ye la batipelágica Thylopoda spinicauda. El kril puede estremase fácilmente d'otros crustáceos similares, como les gambes y otros decápodos, poles sos branquies esternes visibles nel marxe esterior de la coxa.

Sacante Bentheuphausia amblyops y Thysanopoda minyops toles especies de kril son bioluminiscentes gracies a unos órganos de gran tamañu denominaos fotóforos que pueden emitir lluz. La lluz xenerar por aciu una reacción de quimioluminiscencia catalizada por enzimes, qu'activa una luciferina (un tipu de pigmentu) por aciu una enzima luciferasa. Dellos estudios indiquen que la luciferina de munches especies ye un tetrapirrol fluorescente similar anque non idéntica a la de los dinoflagelados y que'l kril probablemente nun produza esta sustancia por sigo mesmu sinón que la adquier porque estos organismos formen parte de la so dieta. Los fotóforos del kril son órganos complexos con lentes y capacidá d'enfoque y que pueden rotarse colos músculos. La función precisa d'estos órganos desconozse, anque se cree que pueden tar rellacionaos col apareyamientu, interacción o orientación social y como una forma de camuflaje de contrailuminación pa compensar la so solombra contra la lluz ambiente proveniente de la superficie.

 Ecoloxía 
La mayoría de les especies de kril s'alimenten por filtración; los sos apéndices anteriores, los toracópodos o pates toráciques, cunten con unos pelillos bien finos colos que pueden penerar la so comida de l'agua. Estos filtros pueden ser bien efeutivos naquelles especies (como Euphausia spp.) que s'alimenten principalmente de fitoplanctonsobremanera en diatomees (algues unicelulares) y dinoflagelados. La mayoría omnívoros, anque delles especies son herbívores y otres carnívores y aliméntense de güevos y bárabos de pexes, copépodos y otru zooplancton y tamién detrito. Dellos estudios indiquen que nun tienen un únicu tipu d'alimentación, sinón que s'afaen de forma natural a la comida que-yos ye accesible en cada momentu, pudiendo camudar en periodos de tiempu curtiu d'una dieta puramente herbívora a una omnívora o carnívora.

El kril ye un elementu importante de la cadena trófica de los ecosistemes oceánicos; convierte la producción primaria de la so presa nuna forma fayadiza pal consumu d'animales más grandes que nun pueden alimentase direutamente del plancton. Munchos animales alimentar d'estos pequeños crustáceos, dende animales más pequeños como pexes o pingüinos, hasta animales más grandes como foques y ballenes barbaes. Les formes larvaries de kril considérense xeneralmente parte del zooplancton.

Les alteraciones d'un ecosistema que provoquen un amenorgamientu na población de kril pueden tener efeutos de gran algame. Por casu, mientres una proliferación de cocolitóforos nel mar de Bering en 1998, la concentración de diatomees menguó nel área afeutada. Como'l kril nun puede alimentase de cocolitóforos, la so población (principalmente Y. pacifica) nesa rexón menguó drásticamente, lo qu'afectó a otres especies como les pardeles que tuvo un gran descensu de población. Créese tamién que l'incidente foi unu de los motivos polos que'l salmón nun se reprodució esa temporada.

El cambéu climáticu supón otra amenaza pa les poblaciones de kril. Dellos ciliaos endoparásitos unicelulares del xéneru Collinia pueden infestar especies de kril y afarar les poblaciones afeutaes. Esisten informes d'estes enfermedaes en Thysanoessa inermis nel mar de Bering y tamién pa Y. pacifica, Thysanoessa spinifera y T. gregaria frente a la mariña del Pacíficu d'América del Norte. Dalgunos ectoparásitos de la familia Dajidae (isópodos epicarideanos) afecten al kril (y tamién a gambes y mísidos); unu d'estos parásitos ye Oculophryxus bicaulis, que s'atopó nel kril Stylocheiron affine y S. longicorne. Esti parásitu xuntar al pedúnculu de los güeyos del animal y absuerbe el sangre de la so cabeza; aparentemente inhibe la reproducción del güéspede, yá que nengunu de los animales afeutaos algamó'l maduror.

 Ciclu vital y comportamientu 
El ciclu de vida del kril ta relativamente bien estudiáu, a pesar de pequeñes variaciones nos detalles d'una especie a otra. Dempués de la eclosión, esperimenten dellos estadios llarvales: naupliu, pseudometanauplio, metanauplio, calyptopis y furcilia, cada unu de los cualos estrémase en subetapas. La etapa pseudometanauplio ye esclusiva de les especies que ponen los sos güevos dientro d'un sacu ovíxeru (ovisaco o sacu de cría). Los bárabos crecen y camuden a midida que desenvuélvense, reemplazando'l so ríxidu exoesqueleto cuando se vuelve demasiáu pequeñu. Les reserves de yema dientro del so cuerpu nutren a los bárabos al traviés de la etapa metanauplio. Mientres la calyptopis el procesu de diferenciación celular yá progresó lo suficiente como pa desenvolver la boca y un tracto dixestivu y empiecen a comer fitoplancton; nesi momentu les sos reserves de yema yá s'escosaron y los bárabos tienen d'algamar la zona fótica, les capes cimeres del océanu onde enfusa'l sol y florien les algues. Les etapes del estadiu furcilia, onde yá son paecíos a adultos de pequeñu tamañu, carauterizar pola adición de segmentos y la emerxencia y desenvolvimientu de pleópodos abdominales, empezando nos segmentos delanteros. Darréu desenvuelve gónaes y maurez sexualmente.

Los sexos tán estremaos y l'apareyamientu probablemente realízase por aciu la tresferencia d'unu o dos espermatóforos per parte del machu introduciendo'l so petasma (órganu de tresferencia, cambéu de los endopoditos del primer par de pleópodos) nel télico (apertura xenital, cambéu de la parte ventral del cefalotórax al altor del 3º, 4º y 5º par de pereiópodos) de la fema. Nun hai constancia d'observaciones de la cópula del kril, pero probablemente produzse mientres la nueche y complétase nunos segundos. Les femes pueden llevar dellos miles de güevos, que col tiempu pueden algamar hasta un terciu de la masa corporal del animal. Pueden tener múltiples críes nuna sola temporada, con intervalos ente cruces que duren del orde de díes.

Utilicen dos tipos de mecanismu de friega. Les 57 especies de los xéneros Bentheuphausia, Euphausia, Meganyctiphanes, Thysanoessa y Thysanopoda son «reproductores por espardimientu»: la fema llibera los güevos fertilizaos na agua, onde xeneralmente se funden, esvalíxense y son abandonaos. Estes especies lliberen de 40 a 500 güevos por puesta, dependiendo de la especie y el tamañu de la fema, y xeneralmente eclosionan na etapa de naupliu 1, pero apocayá afayóse que eclosionan dacuando como metanauplio o inclusive como etapes de calyptopis; Les 29 especies restantes de los otros xéneros son «reproductores de sacu», onde la fema lleva los güevos con ella, xuníos a los pares posteriores de los toracópodos hasta que eclosionan como metanauplio, anque delles especies como Nematoscelis difficilis pueden faelo como naupliu o pseudometanauplio.

Los xuveniles, que crecen más rápidu, camuden más de cutiu que los mayores y lo de mayor tamañu. El númberu de mudes varia ente especies, o inclusive dientro de la mesma especie dependiendo de la zona, la dómina y les condiciones ambientales; ta suxeta a munchos factores esternos, como la llatitú, la temperatura de l'agua y la disponibilidad d'alimentos. La especie subtropical Nyctiphanes simplex, por casu, tien un periodu ente mudes de dos a siete díes: los bárabos camuden cada cuatro díes per permediu, ente que los xuveniles y los adultos facer, de media, cada seis díes. Pa Y. superba nel mar antárticu, reparáronse periodos ente mudes que van de 9 a 28 díes, dependiendo de temperatures ente –1 y 4 °C, y pa Meganyctiphanes norvegica nel mar del Norte los periodos intermuda tamién varien ente 9 y 28 díes, pero a temperatures ente 2,5 y 15 °C. Y. superba puede amenorgar el so tamañu corporal cuando nun hai abonda comida disponible, camudando tamién cuando la so exoesqueleto vuélvese demasiáu grande. Tamién se reparó un amenorgamientu similar en Y. pacifica, una especie que s'atopa nel océanu Pacíficu dende zones polares a templaes, como una adautación a temperatures anormalmente altes de l'agua. L'amenorgamientu de tamañu tamién se comprobó n'otres especies de kril de zones templaes.

 Esperanza de vida 
Delles especies de kril de llatitúes elevaes, como Euphausia superba, pueden vivir más de seis años; otres, como la especie de llatitú media Euphausia pacifica, viven solo mientres dos años. La llonxevidá de les especies subtropicales o tropicales ye inda más curtia; por casu, Nyctiphanes simplex xeneralmente vive solo de seis a ocho meses.

 Gregarismo 

La mayoría de les especies de kril son gregaries; el tamañu y densidá de los cardúmenes varia según la especie y la rexón. Nel casu de Euphausia superba, algamen un tamañu de 10 000 a 60 000 individuos per metru cúbicu. L'agrupamientu ye un mecanismu de defensa, que lu ayudar a confundir a pequeños depredadores que busquen preses individuales. En 2012 presentóse lo que paez ser un algoritmu estocástico esitosu pa modelar el comportamientu d'ensamar de kril. L'algoritmu basar en tres factores principales: «(i) movimientu inducíu pola presencia d'otros individuos (ii) actividá d'alimentación, y (iii) espardimientu aleatoriu».

 Migración vertical 

Fundamentalmente p'alimentase, la mayor parte d'especies de kril sigue un patrón de migración vertical diaria; pasen el día a mayor fondura y xuben mientres la nueche escontra la superficie, de cutiu moviéndose más de 200 m.< ref name="Letterio" /> Cuanto más fondu van, más amenorguen la so actividá, aparentemente p'amenorgar los alcuentros con depredadores y caltener enerxía. La so actividá natatoria varia en función de la cantidá d'alimentu inxeríu; los individuos saciaos que s'alimentaren na superficie naden menos viviegamente y fúndense hasta la zona mista. A midida que fúndense producen fieces, desempeñando asina un papel nel ciclu del carbonu antártico. Los individuos col estómagu vacíu naden más viviegamente y diríxense escontra la superficie. La migración vertical puede producise 2 a 3 vegaes al día. Delles especies, como Euphausia superba, Y. pacifica, Y. hanseni, Pseudeuphausia latifrons y Thysanoessa spinifera, formen cardúmenes de superficie mientres el día con fines alimenticios y reproductivos, anque esti comportamientu facer desaxeradamente vulnerables a los depredadores. Los mestos cardúmenes que formen pueden provocar un frenesí d'alimentación ente pexes, aves y mamíferos depredadores, especialmente cerca de la superficie. Cuando lo fadia, el cardumen esvalíxase ya inclusive se reparó que dellos individuos camuden bonalmente, dexando tras la exuvia como señuelo.

De normal naden a un ritmu de 5-10 cm/s (2-3 vegaes el so tamañu corporal per segundu), usando los sos Pleópodos natatorios pa la propulsión. Les sos grandes migraciones tán suxetes a les corrientes oceániques. Cuando se sienten en peligru, reaccionen con un comportamientu de fuxida, solmenando les sos estructures caudales, el telson y los urópodos, moviéndose escontra tras al traviés de l'agua con relativa rapidez, algamando velocidaes de 10 a 27 vegaes el llargor corporal per segundu, qu'un kril grande como Y. superba significa alredor de 0,8 m/s. El so rendimientu natatoriu llevó a munchos investigadores a clasificar el kril adultu como formes de vida micro-nectónicas, esto ye, pequeños animales capaces de movimientu individual contra corrientes (débiles).

 Como recursu económicu 
El kril crióse artificialmente como una fonte d'alimentu pa humanos y animales domésticos dende siquier el sieglu XIX, y posiblemente antes en Xapón, onde lo conocía como okiami. La so pesca a gran escala desenvolver a fines de la década de 1960 y principios de la de 1970, y anguaño solo n'agües antártiques y nos mares en redol a Xapón. Históricamente, les naciones con mayor volume de captura de kril fueron Xapón y la Xunión Soviética o, tres la so disolución, Rusia y Ucraína. La pesca algamó'l so puntu máximu, qu'en 1983 yera d'aproximao 528 000 tonelaes solo nel océanu Antárticu (de la cual la Xunión Soviética suponía los 93%), anguaño xestiónase con procuru pa evitar la sobrepesca.

En 1993, dos fechos provocaron un amenorgamientu de la pesca de kril: Rusia abandonó la industria y la Convención pal Caltenimientu de Recursos Vivos Marinos Antárticos (CCRVMA) estableció unos cupos máximos de captura pa una esplotación sostenible del kril antárticu. Tres una revisión d'ochobre de 2011, la Convención decidió nun modificar la cuota.

La captura añal na zona antártica estabilizóse en redol a les 200 000 tonelaes, bien per debaxo de la cuota de captura establecida pola CCRVMA de 5,6 millones de tonelaes. El principal factor limitante foi probablemente los altos costos xunto con cuestiones polítiques y llegales. En 2014 Xapón y Rusia yá nun se dedicaben a la pesca del kril, y los países con mayores captures fueron Noruega, con 165 899 t (58% del total); Corea del Sur, con 55 414 t (19%); y China, con 54 303 t (10%).

Anque la biomasa total del kril antárticu puede algamar los 400 millones de tonelaes, l'impautu humanu nesta especie clave ta creciendo, con un aumentu del 39% na so captura, que pasó de 212 000 a 294 000 tonelaes mientres el periodu 2010-2014.

Atópase en tolos océanus del mundu, pero prefier el so pesca nos océanus meridionales porque ye más abondosu y bono de prindar nestes rexones. Puesto que los mares antárticos considérense prístinos, el kril ta consideráu un productu llimpiu».

 Consumu humanu 
El kril ye una fonte rica en proteínes y ácidos grasos omega-3, polo qu'a principios del sieglu XXI ta amontándose la so esplotación pal consumu humanu, como suplementos dietéticos como cápsules d'aceite, alimentu pal ganáu y alimentu pa mascotes. Tien un sabor salao, similar al pexe daqué más fuerte que'l camarón. Pal so consumu masivu como productos preparaos comercialmente, tienen de pulgase pa esaniciar el so non comestible exoesqueleto.

En 2011 l'Alministración d'Alimentos y Melecines de los Estaos Xuníos publicó un informe de non oxeción por que un productu manufacturado d'aceite de kril fuera reconocíu como xeneralmente seguro pal consumu humanu.

 Notes y referencies 
Notes

Referencies

 Bibliografía adicional 









 Enllaces esternos 

 Euphausia superba n'Animal Diversity Web 
 «Microscopiu virtual» de krill antárticu , Department of Marine and Coastal Sciences, Rutgers University