Adautación biolóxica

Una adautación biolóxica ye un procesu fisiolóxicu, traza morfolóxica o manera de comportamientu d'un organismu qu'hai evolucionáu mientres un periodu por aciu la seleición natural de tal manera qu'amonta les sos mires al llargu plazu pa reproducise con ésitu. Tien trés significaos, unu fisiolóxicu y dos evolutivos:Futuyma, Douglas J. 1997. Evolutionary Biology. 763 páxs. Sinauer Associates Inc. ISBN 0-87893-189-9 
 Dellos fisiólogos utilicen el términu adautación pa describir los cambeos compensatorios qu'asoceden al curtiu plazu en respuesta a disturbios ambientales. Estos cambeos son el resultáu de la plasticidá fenotípica. Sicasí, esto nun ye adautación y los términos aclimatación y aclimatización son más correutos.Willmer, Pat; Graham Stone y Ian Johnston. 2000. Environmental Physiology of Animals. 644 páxs. Blackwell Science. ISBN 0-632-03517-X

En bioloxía evolutiva, l'adautación refierse tanto a les carauterístiques qu'amonten la sobrevivencia y/o'l ésitu reproductivu d'un organismu, como al procesu pol cual afáense los organismos:
 Adautación como patrón: Cualquier calter, morfolóxicu, fisiolóxicu, de conducta, o de desarrollu qu'amonta la sobrevivencia y/o l'ésitu reproductivu d'un organismu.Fontdevila, Antonio y Andrés Moya. 2003. Evolución: Orixe, adautación y diverxencia de les especies. 591 páxs. Editorial Síntesis. ISBN 849756121X Por casu, considérase que la presencia de hemoglobina ye una adautación que dexa'l tresporte de mayor cantidá d'osíxenu nel sangre.
 Adautación como procesu: Los mecanismos polos cualos la seleición natural afai la frecuencia de los xenes que codifican pa traces qu'afecten el númberu de descendientes que sobreviven en xeneraciones socesives, esto ye, l'aptitú. Por casu, nun taxón l'aumentu na concentración d'hemoglobina puede considerase una adautación a ambientes con baxa concentración d'osíxenu. Como nesti casu los atributos necesarios pa l'adautación y pa la seleición natural inclúin variabilidá, repetibilidad, heredabilidad y sobrevivencia diferencial de los descendientes, munchos autores consideren que l'adautación ye cuasi sinónima de la seleición natural.

Esiste una diferencia conceptual importante ente la respuesta evolutiva a la seleición natural y la seleición fenotípica. Ente que la respuesta evolutiva a la seleición natural rique l'estudiu del cambéu xenéticu que tien llugar d'una xeneración a la otra, la seleición fenotípica describe los efeutos inmediatos de la seleición na distribución estadística de los fenotipos dientro d'una xeneración ensin considerar la base xenética o heriedu de los calteres.Lande, R. y S.J.Arnold. 1983. The measurement of selection on correlated characters. Evolution 37: 1210-1226. Online .

Ye importante tener presente que les variaciones adaptatives nun surden como respuestes a la redolada sinón como resultáu de la mutación (cambeos puntuales nel ADN, reestructuración del ADN, reestructuración cromosómica) y recombinación.Fontdevila, Antonio y Andrés Moya. 1999. Introducción a la xenética de poblaciones. 349 páxs. Editorial Síntesis. ISBN 84-7738-691-9

L'adautación ye un procesu de normal bien lentu, que tien llugar mientres cientos de xeneraciones y que polo xeneral nun ye reversible. Sicasí, dacuando puede producise bien rápido n'ambientes estremos o n'ambientes modificaos pol home con grandes presiones selectives. La falta d'adautación lleva a la población, especie o cladu a la estinción.

 Tipos d'adautación 
Hai trés distintos tipos d'adautación al mediu nel que viven:
 Morfolóxica o estructural: estes adautaciones pueden ser anatómiques, pero dientro de les reconocencia per parte de los polinizadores o de los dispersantes de les granes.Mauseth, James D. 2006. Structure-Function Relationships in Highly Modified Shoots of Cactaceae. Annals of Botany 98: 901-926. .
 Fisiolóxica o funcional: ye aquella que representa un cambéu nel funcionamientu del organismu, por casu, la glándula del sal nes iguanes marines de les islles Galápagos ye una adautación que dexa a les iguanes, que los sos reñones son incapaces de producir una orina concentrada, escretar l'escesu de sal incorporáu al tragar agua de mar o al traviés de la superficie del cuerpu.

 Etolóxica o de comportamientu: el cortexu de les aves del paraísu (Paradisaeidae) ye una adautación que dexa la reconocencia de pareyes potenciales de la mesma especie. El machu que tien el plumaxe y el cortexu más estimulante tien mayor probabilidá de dexar mayor númberu de descendientes y menor númberu d'híbridos. Polo qu'aquellos machos que tienen plumaxes especiales y qu'executen cortexos ellaboraos tienen una gran ventaya selectiva.Mayr, Ernst. 1963. Animal Species and Evolution. 797 páxs. Harvard University Press. ISBN 0-674-03750-2.

Adautación a nivel molecular: anque la evolución por seleición natural de traces morfolóxiques, fisiolóxicos y comportamentales ye aceptada pola mayoría de los biólogos, la importancia de la seleición natural na evolución molecular ye aldericada. Nos últimos años desenvolviéronse métodos estadísticamente robustos que dexen detectar evolución molecular adaptativa y identificáronse numberosos casos d'adautación molecular en dellos sistemes d'enzimes dende los virus al home.Ziheng, Yang y Joseph P. Bielawski. 2000. Statistical methods for detecting molecular adaptation. Trends in Ecology and Evolution 15:496-503. .

== Requisitos por que una traza seya consideráu una adautación Toes los biólogos tán d'alcuerdu qu'una carauterística ye adaptativa cuando, comparada con a lo menos dalguna otra carauterística alternativa, amonta la sobrevivencia y la eficacia reproductiva. Sicasí, na so definición dellos autores inclúin una perspeutiva histórica y otros nun lo faen. Por casu, Reeve y Sherman definen adautación como aquella variante fenotípica que tien mayor aptitú.Reeve, Hudson Kern y Paul W. Sherman. 1993. Adaptation and the Goals of Evolutionary Research. The Quarterly Review of Biology 68:1-32.  Esta concepción ye ahistórica. Otros autores, como Harvey y Pagel, cunten que por que una carauterística seya considerada una adautación tien de ser una apomorfía (calter deriváu) qu'evolucionó en respuesta a un axente selectivu específicu.Harvey, P.H. y M.D. Pagel. 1991. The Comparative Method in Evolutionary Biology. 239 páxs. Oxford University Press. ISBN 0198546408. Esta concepción d'adautación ye histórica y rique comparar los efeutos d'una traza sobre l'aptitú colos de la variante ancestral del cual la traza moderna evolucionó.

Dellos calteres nuevos (espresaos por mutación xenética) evolucionen por cambéu continuu d'un calter (o xen) primeramente esistente ensin camudar la función. Otros evolucionen por cambéu constante, pero con un cambéu na función. Inclusive otros evolucionen cuando partes primeramente esistentes pero dixebraes combínense.Ridley, Mark. 2004. Evolution. 751 páxs. Blackwell Science, Inc. ISBN 1-4051-0345-0

Gould y VrbaGould, Stephen Jay y Elizabeth Vrba. 1982. Exaptation- a Missing Term in the Science of Form. Paleobiology 8: 4-15. ISSN electronic 1938-5331 suxeren que les carauterístiques qu'evolucionaron pa una función distinta a l'actual, o ensin función orixinal adaptativa, pero que fueron cooptadas pa un nuevu usu reciban el nome d'exaptaciones. La traza pudo evolucionar por seleición natural pa una función distinta a l'actual y depués ser cooptado pa la so función actual. Asina, carauterístiques anguaño útiles inclúin adautaciones y exaptaciones, y dambes constitúin les aptaciones. Por casu, les plumes de les aves podríen habese aniciáu nel contestu de seleición pal aislamientu térmicu y la termorregulación, y solo más tarde ser utilizaes pal vuelu. Nesti casu, les plumes son una adautación pal aislamientu térmicu y una exaptación pal vuelu.

Futuyma conclúi que puede dicise qu'una traza ye una adautación pa dalguna función si volvióse dominante, o ye calteníu na población (especie o cladu), por seleición natural pa esa función.
Esto ye, la seleición natural ye la fuercia evolutivo qu'esplica les adautaciones. Por qu'actúe la seleición natural ye necesariu qu'esista variación heredable qu'influya na probabilidá de dexar más descendencia. Polo tanto:
 Tien d'esistir variación fenotípica ente los individuos d'una población. La variación aniciar por mutación y recombinación y ye al azar con al respective de la direición de l'adautación.
 El calter tien de ser heredable, esto ye, rique que la variación fenotípica débase, siquier en parte, a una variación xenética que dexe la tresmisión de los fenotipos escoyíos a la siguiente xeneración.
 Tien d'esistir una rellación ente'l calter y la probabilidá de sobrevivir y/o reproducise (aptitú diferencial).
Arriendes d'ello, pa establecer qu'una traza ye una adautación ye necesariu:
 Demostrar que la traza ye ―o foi― variable.
 Demostrar que la variante presuntamente adaptativa tien mayor aptitú que la variante primeramente esistente (ancestral)
 Demostrar que la contribución potencial n'aptitú de la presunta adautación ye mayor que les sos costos.
 Demostrar que la seleición ta actuando ―o actuó nel pasáu― favoreciendo a la presunta adautación sobre otres variantes.

Una traza nun se considera una adautación:
 Cuando la traza ye consecuencia de la química o de la física. Por casu, el color coloráu del sangre ye un subproductu de la estructura de la hemoglobina y nun ye adaptativu. La capacidá d'afitar osíxenu sí ye una adautación.
 Cuando la traza evolucionó por deriva xenética al azar y non por seleición natural. La teoría neutralista de la evolución molecular desenvuelta por Motoo KimuraKimura, Motoo. 1983. The Neutral Theory of Molecular Evolution. 369 páxs. Cambridge University Press. ISBN 0521-23109-4 sostién que, a nivel molecular, la mayoría de los cambeos evolutivos deberíense al debalu xenética d'alelos mutantes selectivamente neutros y nun sería adaptativa. 
 Cuando esiste correllación xenética ente una carauterística non adaptativa con una traza adaptativa. La pleiotropía (efeutu fenotípicu d'un xen sobre múltiples carauterístiques) ye otru mecanismu non adaptativu que s'espresa como correllaciones nel desarrollu o en distintes traces o dimensiones del organismu.
 Cuando la condición de la traza nuna especie ye consecuencia de la so historia filoxenética. Por casu, la falta d'ales na pulgues, que los sos antecesores yeren alaos sería una adautación, pero la falta d'ales en Microcorphia nun ye una adautación porque nengún de los sos antecesores tenía ales. Que la carauterística fuera una adautación pa un ambiente del pasáu ye otra posibilidá. Por casu, haise hipotetizadoJanzen, Daniel H. y Paul S Martin.1982. Neotropical anachronisms: The fruits of gomphotheres. Science 215: 19-27. . que'l frutu grande y maderizo del jícaro (Crescentia alata) yera una adautación pa la dispersión de les granes por grandes mamíferos del Pleistocenu, como los gonfotéridos, escastaos hai más de 10000 años. D'alcuerdu a esta hipótesis anguaño les carauterístiques d'esta grana nun pueden considerase adautaciones.

 Aspeutos históricos 
El conceutu d'adautación naz nel sieglu XIX. El so orixe epistemolóxicu ye doble: adquier forma, per una parte, dientro del contestu de la teoría de la evolución, seya ésta lamarckiana o darwiniana y, pola otra, en rellación cola bioloxía teórica a partir de Claude Bernard. Pero solu nuna fase recién, signada pol advenimiento d'una teoría sintética” de la evolución y pol progresu de la ciencia de les regulaciones (cibernética), la noción d'adautación conoz la radiación conceptual que-y confier axilidá y consistencia. La esplicación del conceutu d'adautación puede prosiguir nel planu fenomenolóxicu y nel planu funcional.

 Métodos pa reconocer les adautaciones 
Brooks y McLennanBrooks, Daniel R. y Deborah A. McLennan. 1991. Phylogeny, Ecology, and Behavior. A Research Program in Comparative Biology. 434 páxs. University of Chicago Press. ISBN 0-226-07571-0 consideren que l'adautación tien trés componentes: l'orixe, la diversificación y el caltenimientu de los calteres. El caltenimientu de les traces n'ambientes modernos, onde los procesos que moldien les interacciones ente l'organismu y l'ambiente pueden ser reparaos y midíos direutamente, ye estudiáu a nivel microevolutivo poblacional utilizando conceutos de la xenética de poblaciones. Los otros dos componentes, l'orixe y la n de los calteres, son estudiaos por aciu un enfoque macroevolutivo,onde se repara la evolución d'un calter y evalúase si la seleición natural puede esplicar el so orixe.Larson, Allan y Jonathan B. Losos. 1996. Phylogenetic Systematics of Adaptation. En: Adaptation. Robertson, Michael y George B. Landen Eds. Páxs. 187-220. Academic Press. ISBN 0-12-596420-X páxs. 187-220. Eds
 Enfoque microevolutivo:
 Argumentu de diseñu: Nesti tipu d'estudios evalúase si una traza morfolóxica o fisiolóxicu afecta'l rendimientu d'un organismu. Los organismos son consideraos máquines diseñaes pa funcionar óptimamente so les condiciones prevalecientes nel so ambiente. Nos campos de la fisioloxía y la morfoloxía funcional les predicciones derívense de cutiu de modelos ingenieriles. Estos modelos fueron la base pal estudiu de dellos aspeutos fisiolóxicos como la locomoción, la respiración, la tresferencia de calor y la función renal. Por casu, la forma de los pexes afacer a les predicciones d'un modelu hidrodinámicu. Na actualidá, considérase que la seleición nun actúa en forma independiente sobre cada unu de los calteres y los estudios nes árees de la morfoloxía comparada y la biomecánica céntrense tantu nos principios de diseñu de sistemes biolóxicos como nel tresformamientu históricu de la estructura y la función mientres la evolución.Robertson, Michael y George B. Landen. 1996. Post-Spandrel Adaptionism. En Adaptation. Robertson Michael y George B. Landen Eds. Páxs. 1-11. Academic Press. ISBN 0-12-596420-X

 Modelos de optimización: La optimización ye una ferramienta tomao de la economía y de la inxeniería nos años 60. Mientres los años 70 y 80 fíxose popular l'aplicación de modelos de optimización n'estudios d'evolución fisiolóxica, morfolóxica, del comportamientu, y d'historia de vida. Un modelu de optimización define la estratexa fenotípica que maximiza l'aptitú (fitness) nun determináu ambiente y define un conxuntu de mecanismos hipotéticos por aciu los cualos la seleición natural moldiaría la variación na traza. Nel estudiu de les adautaciones un modelu de optimización busca predicir cuálos son los compromisos (trade-off) ente costos y beneficios qu'apurren al individuu'l beneficiu netu máximu.Krebs, John R. y Nicholas B. Davies. 1993. An Introduction to Bahavioral Ecology. 415 páxs. Blackwell Scientific Publications. ISBN 0-632-03546-3. Pa dellos investigadores los modelos de optimización tienen de verificase utilizando métodos comparativos.Kozlowski, Jan. 1999. Adaptation: a life history perspective. Oikos 86: 185-194. Online . Los modelos de optimización son controversiales pa la bioloxía evolutiva poles siguiente razones: 1) los organismos tienen de desempeñar diverses funciones de manera simultánea, polo cual probablemente xenerar compromisos y difícilmente lléguese a un óptimo simultáneu en tolos procesos; 2) los materiales biolóxicos tienen limitación producto del legáu históricu de cada grupu; 3) los ambientes tán xeneralmente camudando, y la seleición natural non siempres puede siguir esi ritmu de cambéu; y 4) derivar xenética pue ser importante en ciertes poblaciones.Bacigalupe, Leonardo D.2003. Enerxética, diseñu animal y llimitaciones fisiolóxiques. En: Fisioloxía Ecolóxica y Evolutiva. Francisco Bozinovic (ED.) 531 páxs. Ediciones Universidad Católica de Chile. ISBN 956-140697-7

Por casu, la Teoría de Forrajeo Óptimo (TFO) utiliza dellos conceutos económicos y aplicar al problema del forrajeo. N'esencia, ésti ye vistu como un problema de costos y beneficios. Usualmente, los costos son representaos en términos de tiempu y los beneficios en términos de consumu d'enerxía. Asina, un animal que busca alimentu, tendría qu'embrivir el tiempu que dedica a buscar alimentu y maximizar la cantidá d'enerxía que consume. El modelu supón que la optimización de la enerxía ta rellacionada de dalguna manera cola maximización de l'aptitú. Esti enfoque al comportamientu de forrajeo animal empieza a desenvolvese a mediaos de los años 60 colos trabayos de MacArthur y Pianka,MacArthur, Robert H. y Eric R. Pianka. 1966. On optimal use of a patchy environment. American Naturalist 100: 603-609. Y-. y de EmlenEmlen, John M. 1996. The role of time and energy in food preference. American naturalist 100: 611-617. Y-.

 Esperimentación: Consiste na manipulación del sistema pa determinar la so utilidá actual y los sos efeutos sobre l'aptitú. Los esperimentos son la ferramienta más poderoso de la ciencia pos dexen aisllar y probar l'efeutu que tienen factores simples y bien definíos sobre'l fenómenu n'estudiu.Freeman, Scott y Jon C. Herron. 2006. Evolutionary Analysis. 800 páxs. Benjamin Cunnings. ISBN 9780132275842. Una gran meyora nos estudios de la seleición y l'adautación foi la combinación d'observaciones de campu a llargu términu en múltiples poblaciones retrucaes con manipulaciones nel campu y con datos xenéticos llograos n'estudios de llaboratoriu. Por casu, esiste bona evidencia esperimental, al traviés d'esperimentos de llaboratoriu y de campu, sobre la eficacia de los colores d'alvertencia (aposemáticos) y el mimetismu.

 Métodu comparativu: Esti métodu utiliza comparances ente especies o poblaciones correllacionando la variación d'un calter coles presiones selectives del contestu ecolóxicu. Supónse que la seleición natural operó llegando a una solución asemeyada pa un problema ambiental similar. Poro, asumir que la converxencia morfolóxica, fisiolóxica o de comportamientu d'organismos ensin rellacionar n'ambientes similares ye una prueba relativamente robusta de que se produció adautación per seleición natural. Los organismos pueden presentar traces asemeyaes porque les sos carauterístiques son productu d'una respuesta adaptativa similar o porque la heredaron d'un mesmu antecesor. Ye por ello, que si non se consideren les rellaciones de parentescu, l'usu de datos procedentes de distintes especies pa inferir procesos d'adautación puede dar llugar a problemes de falta d'independencia o pseudo-replicación filoxenética. A última hora, al estudiar les adautaciones utilizando comparances ente especies tienen de contemplase de forma esplícita les rellaciones filoxenétiques. Por casu HoskenHosken David J. 1998. Testes mass in megachiropteran bats varies in accordance with sperem competition theory. Behavioral Ecolgy and Sociobiology 44: 169-177. Y-. demostró, utilizando'l métodu comparativu y depués de realizar los controles filoxenéticos apropiaos, evolución correllacionada ente'l tamañu del grupu social y el tamañu de los testículos en 12 especies d'esperteyos frugívoros del Vieyu Mundu. Cuando nuna especie d'esperteyu evoluciona un tamañu de grupu más grande (o más pequeñu) que na so especie hermana hai enclín a la evolución de testículos más grandes (o más pequeños). L'autor alderica estos resultaos nel contestu de la teoría de competencia d'espelma.
 Enfoque macroevolutivo:
 Analís comparativu filoxenéticu: Les crítiques de Lewontin y Gould al Programa AdaptacionistaGould, Stephen J. y Richard Lewontin. 1979. The spandrels of San Marco and the Panglossian paradigm: a critique of the adaptionist programme. Proceedings of the Royal Society of London B 205: 581-598. . inducieron a reformular los estudios de l'adautación ya incluyir una perspeutiva filoxenética. Nos últimos años publicáronse métodos rigorosos y accesibles que dexen incluyir explícitamente a les adautaciones y a la seleición natural nos analises filoxenéticos comparativos.

Nos estudios basaos n'analises cladistas utilícense dos enfoques. El primeru esplica eventos únicos dientro de los llinaxes, con enfásis nel analís de novedaes evolutives (apomorfíes) y considera que l'adautación ye una función apomórfica promovida pola seleición natural en comparanza cola función plesiomórfica.Coddington, Jonathan A. 1988. Cladistics tests of adaptional hypotheses. Cladistic 4: 3-22. Online . Nel segundu, esplíquense les correllaciones ente eventos similares al traviés de tolos llinaxes, enfatizando l'analís de coincidencies (homoplasies, converxencia). La evolución converxente de traces fenotípiques similares en contestos ambientales similares considérase una evidencia d'adautación. Sicasí, la evolución converxente d'una traza nun ambiente en particular puede nun ser productu de la seleición natural pa esa traza nesi ambiente y, per otru llau, les especies pueden responder a presiones selectives asemeyaes evolucionando adautaciones non converxentes. Por estes razones, considérase que los estudios de converxencia pa probar hipótesis d'adautación tienen de tar acoplaos con otros métodos, tales como la midida direuta de la seleición o investigaciones sobre los axugos funcionales na evolución de la traza.Losos, Jonathan B. 2011. Convergence, adaptation, and constraint. Evolution 65: 1827-1840. . Los métodos comparativos filoxenéticos dexen la identificación de patrones a gran escala al traviés de dellos taxones y mientres llargos periodos de tiempu, ente que les manipulaciones esperimentales dexen probar les hipótesis mecanísticas implicaes n'impulsar dichos patrones.Weber, Marjorie G. y Anurag A. Agrawal. 2012. Phylogeny, ecology, and the coupling of comparative and experimental approaches. Trends in Ecology and Evolution 27: 394-403. .

Por casu, se hipotetiza que les bandes dorsales del bichu palu, Timema, confieren camuflaje (cripsis) a los inseutos qu'habiten plantes con fueyes en forma d'aguya.Sandoval, Cristina P. y Bernard J. Crespi. 2008. Adaptive evolution of cryptic coloration: the shape of host plants and dorsal stripes in Timema walking-sticks. Biological Journal of the Linnean Society 94: 1-5. Online . Los resultaos de los analises filoxenéticos comparativos sobre la evolución de les bandes fueron consistentes con dicha hipótesis adaptativa, revelando que l'orixe de les bandes dorsales ta evolutivamente correllacionáu con esviadures de los inseutos a plantes con fueyes en forma d'aguya. Sicasí, pa evaluar la presencia de cripsis (el mecanismu propuestu) y amosar qu'esta traza impulsó l'asociación riesgo-ambiente fixéronse necesaries manipulaciones esperimentales utilizando especies de bichu palu modernes. Pa ello, comparáronse esperimentalmente les tases de predación sobre distintos especies de Timema bien rellacionaes filoxenéticamente sultados llograos confirmaron que les bandes dorsales confieren cripsis y proteición contra los predadores, sofitando la interpretación del patrón filoxenéticu y apurriendo un claru exemplu de cómo la integración d'enfoques comparativos y esperimentales puede reforzar una hipótesis d'otra manera y

 Les modalidaes de l'adautación 
El términu xenéricu d'adautación oculta so una aparente cencellez una rica fenomenoloxía. N'efeutu, l'adautación puede actualizase en toles dimensiones del sistema biolóxicu:

a) Por calteres o variaciones morfolóxiques, yá esternes, como la disposición de los miembros, yá internes, como les estructures de los órganos.

b) Pola fisioloxía: variaciones cuantitatives y cualitatives del metabolismu, secreciones, etc.

c) Pol comportamientu: aptitúes etoecológicas, investigación y esplotación d'un mediu, estructuración del Umwelt;

d) Por procedimientu téunicu, esto ye, por modeláu y movilización del mediu, dende la tela d'araña hasta les téuniques humanes.

y) Por reacciones coleutives, dende'l simple efeutu de grupu hasta los complexos sistemes téunicu-culturales del home (ritos, mitos, normes, sistemes de simbolización).F. Meyer en “Los procesos d'adautación” de Jean Piaget y otres Ediciones Nueva Visión SAIC-Buenos Aires 1977

 Adautación y vida 
L'analís del conceutu d'adautación paez destináu al círculu lóxicu: defínese la vida pola capacidá d'adautación, pero'l criteriu de l'adautación finca en caltener vivu lo vivo. En concencia, el conceutu d'adautación ye coextensivo col conceutu de vida y esta tautoloxía ye soslayable por aciu una esplicitación progresiva de la lóxica concreta del sistema biolóxicu n'actu.

El sistema biolóxicu preséntase como un sistema capaz d'asegurar la constancia y la permanencia de ciertes propiedaes del so mediu interior intelectual (Claude Bernard) o, de manera más xeneral, d'asegurar la so homeostasis (Cannon).

 L'adautación como complexu dinámicu organismu-mediu 
Puede tomase como puntu de partida d'un analís críticu del conceutu d'adautación esta definición de Herbert Spencer: “axuste continuu de les rellaciones internes a les rellaciones esternes”.

Hai que destacar que toa adautación supón como necesaria condición previa l'axuste de les rellaciones internes mesmes: una variación interna, anque afecha a una variación esterna, nun tendría valor adaptativu si amosara ser incapaz d'afaese en primer llugar al conxuntu de les rellaciones internes del sistema.

 Adautación a los ambientes acuáticos 
 Plantes 
 Raigañu 
 Nes plantes somorguiaes ye escasa por dos razones: primer, porque al tar arrodiaes d'agua nun precisen un raigañu bien estensu que la absuerba y segunda, porque l'agua sostener.
 Ye abondosu nes plantes flotantes porque precisen absorber agua porque la planta esti sobre la superficie y amás porque precisa un contrapesu» por que nun la lleve'l vientu.
 Nun tienen pelos absorbentes porque al tener una epidermis delgada l'agua entra per toos llaos.

 Tarmu 
Los tarmos:
 Hai espacios «vacíos» ente los texíos que contienen aire (aerénquima) y formen lo que se llama «llagunes aeríferas» que los sirven pa llexar.
 Nun tienen texíos de sostén porque l'agua sostener.
 Estácense fácilmente (espardimientu asexual).
 Ausencia de vasos de conducción porque absuerben agua per tol cuerpu».
 Epidermis delgada porque l'agua entra y sale llibremente.

 Fueyes 
Les fueyes:
Nes plantes somorguiaes...
 Son acintadas (como cintes) por que nun se ruempan pel agua y pa tener mayor superficie de contautu col osíxenu.
 Dalgunes son verde escuru (pola clorofila) p'aprovechar más la escasa lluz qu'hai so l'agua.
 Ausencia d'estomes (pequeños poros): nun los precisen porque tán arrodiaes d'agua.
Nes plantes flotantes...
 Son de gran superficie pa poder llexar.
 Tienen estomas solu na cara cimera pa regular la entrada y salida de gases y agua.

 Animales 
Los animales:
 Presencia d'aletes, estremidaes como remos, propulsión a esquita o «cilios» pa poder movese.
 Forma hidrodinámica pa facilitar el desplazamientu na agua.
 Dalgunos tienen cámares d'aire pa facilitar la flotación.
 Los peces con cadarma ósea tienen vexiga natatoria pa facilitar l'ascensu y el descensu.
 Respiración branquial o al traviés de la piel p'aprovechar l'osíxenu disuelto na agua.

 Adautaciones al ambiente aeroterrestre 
 Plantes 
 Desenvuelvo de cutícula gruesa sobre la epidermis pa evitar la deshidratación.
 Desarrollu importante del raigañu pa sostener la planta y pa tomar l'agua y los nutrientes.
 Desarrollu d'un sistema de conducción o al traviés de vasos (vasos de conducción) pa tresportar agua y nutrientes dende'l raigañu a tol cuerpu.
 Presencia de estomas pa intercambiar gases cola atmósfera y regular l'escesu d'agua.
 Formaron una cadarma de sostén de fibres resistentes p'alzar la planta del suelu (irguila).
 Desarrollu d'órganos de gran superficie (fueyes) pa captar la enerxía llumínica.
 Desarrollu de granos de polen p'asegurar l'alcuentru de les gametes.

 Animales 
 Invertebraos 
 Tienen una envoltura impermeable de quitina pa evitar la deshidratación.
 Exoesqueleto de quitina pa caltener argutu'l cuerpu.
 Desarrollu d'un pulgu impermeable nos güevos p'asegurar el caltenimientu de l'agua nel interior.
 Diverses formes de locomoción (marcha, saltu, vuelu, etc) al traviés de distintes estructures especializaes pal desplazamientu.
 Fecundación interna p'asegurar la unión de los gametos.

 Vertebraos 
 Presencia de piel o tegumentu impermeable pa evitar la deshidratación.
 Endoesqueleto de güesu pa caltener el cuerpu argutu.
 Fecundación interna en dalgunos p'asegurar la unión de les gametas.
 Presencia de líquidos nos güevos y nel casu de los mamíferos guarda d'una llibradura pa caltener al embrión.

 Adautación y comportamientu 
El conceutu d'adautación da-y sentíu tamién a les ciencies sociales una y bones el comportamientu de los seres humanos contempla esencialmente dalgún tipu d'adautación al mediu social. Joseph Nuttin escribió: “La noción d'adautación, tal como bien de cutiu emplegar nel estudiu del comportamientu y del so motivación, referir de manera más especial al equilibriu homeostáticu y a los procesos reguladores rellacionaos con ésti. N'efeutu, tender a concebir la conducta y la so motivación como una adautación o una readaptación del organismu al mediu, so la influyencia de la rotura momentanea del equilibriu que se supón qu'esiste ente los dos polos (organismu o personalidá, per una parte, y mediu, pola otra). Esta rotura manifiéstase como una necesidá o un estáu de tensión, lo qu'apurre coles mesmes la fonte dinámica del procesu d'adautación que define al comportamientu mesmu”.Joseph Nuttin en “Los procesos d'adautación” de Jean Piaget y otres Ediciones Nueva Visión SAIC-Buenos Aires 1977

La pallabra adautación emplegar pa designar un procesu de cambéu, n'organismos y máquines, que tiende a faelos más aptos pa la so sobrevivencia o pa llograr ciertos oxetivos buscaos. La xeneralidá del procesu adaptativu arreya inclusive a tola humanidá. La llei de complexidá-concencia indícanos una propiedá de la vida intelixente que contempla l'adautación al orde natural como oxetivu implícitu na mesma esistencia del xéneru humanu.

 Ver tamién 
 Adaptacionismo
 Cibernética
 Cladística
 Coevolución
 Filoxenia
 Homeostasis
 Métodu científicu
 Paisaxe adaptativo
 Psicoloxía evolutiva
 Radiación adaptativo
 Seleición natural

 Referencies 

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