Gymnophiona

Les cecilies (Gymnophiona), son un cladu d'anfibios carauterizaos principalmente por presentar un aspeutu vermiforme, tentáculos olfativos y una ausencia d'estremidáes, cintura coxal y cintura escapular.Duellman, W. Y. & Trueb, L. (1994) Biology of Amphibians. Johns Hopkins University Press. ISBN 978-0-8018-4780-6. Habiten namái nes rexones tropicales húmedes, exhibiendo un estilu de vida fosorial al vivir sol suelu, ente que delles especies son secundariamente acuátiques. Atópase n'América, África, la India, Indochina y dalgunes otres rexones que formaron parte de Gondwana mientres el Mesozoicu.Nussbaum, R. A. (2000) Caecilians. In Cogger, H. G., Gould, Y., Forshaw, J., McKay, G. & Zweifel, R. G. (consultant eds) Encyclopedia of Animals: Mammals, Birds, Reptiles, Amphibians. Fog City Press (San Francisco), páxs. 492-499. Los rexistros más antiguos de gimnofiones correspuenden al holotipo de Eocaecilia micropodia del Xurásicu InferiorJenkins, F. A. & Walsh, D. M. (1993) An Early Jurassic caecilian with limbs. Nature 365: 246-250. y a Rubricacaecilia del Cretácicu InferiorEvans, S. E. & Sigogneau-Rusell, D. (2001) A stem-group caecilian (Amphibia: Lissamphibia) from the Lower Cretaceous of Morocco . Palaeontology 44, 259–273. Anguaño conócense 204 especies vives de cecilias.

 Morfoloxía 
Les cecilias presenten tamaños que van dende los 98-104 mm nos adultos de la especie Idiocranium russeli, hasta 1,5 m en Caecilia thompsoni.Vitt, L. J. & Caldwell, J. P. (2008) Herpetology: An Introductory Biology of Amphibians and Reptiles. Third Edition. San Diego: Academic Press, páxs. 75. 0-12-782622-X. 

Tienen un cuerpu elongado compuestu por unes 200 vértebres y una cola bien corta nel casu de les especies del grupu Rhinatrematidae, nes cualos, de la mesma, la boca ta alcontrada na rexón anterior del craniu, carauterística ausente nel restu de les families. Nun presenten cintura coxal, cintura escapular nin estremidáes, tando'l cuerpu entamáu n'aniellos denominaos annuli (dándo-yos un aspeutu similar a los viérbenes), que pueden tar estremaos n'aniellos secundarios o terciarios, considerándose dicha carauterística como plesiomórfica (primitiva).

Les cecilias comparten una cabeza esplanada, altamente osificada y con pequeños güeyos rudimentarios, en dellos casos atrofiaos o cubiertos de piel. Esto paecería indicar que la so función ye solo la de percibir la lluz. La piel, pela so parte, ye llisa y con riegos tresversales, siendo la de la de la rexón cefálica llisa y bien dura, esto por cuenta de qu'en les capes más internes atópase fundida col craniu. Esta carauterística déxa-yos buscar y apalpar cola cabeza na so redolada, amás de cavar con ella ensin que la piel esprender. Tienen tamién dos estructures protráctiles asitiaes a los llaos de la cabeza, ente la ñariz y el güeyu. Estos apéndices, denominaos tentáculos, déxen-yos detectar golores, siendo únicos ente los vertebraos. El quexal asítiase na parte inferior de la so cabeza, lo cual evita l'ingresu de tierra mientres caven. Tienen amás pequeños dientes proyeutaos escontra tras, lo cual facilita la captura de les preses.

Al igual que nes culiebres, les anfisbenes y les sacaveres, los órganos internos de les cecilias son elongados, tando unu o los dos pulmones amenorgaos y xeneralmente l'esquierdu ausente, anque la especie Atretochoana eiselti escarez de dambos.Nussbaum, R. A. & Wilkinson, M. (1995) A new genus of lungless tetrapod: a radically divergent caecilian (Amphibia: Gymnophiona). Proceedings of the Royal Society 261:331-335.Wilkinson, M. & Nussbaum, R. A. (1997) Comparative morphology and evolution of the lungless caecilian Atretochoana eiselti (Taylor) (Amphibia: Gymnophiona: Typhlonectidae). The Biological Journal of the Linnean Society 62:39-109.

 Bioloxía 
La cecilias presenten una fertilización interna (con un periodu llarval que suel durar ente 10 y 12 meses), siendo amás ovovivípares (anque la mayoría tien cucharapes nadadores) y dándose casos en que les bárabos siguen desenvolviéndose nel oviducto o canal sexual, alimentándose de secreciones del cuerpu maternu funcionalmente equivalentes a la lleche. Tamién esisten cecilias totalmente ovípares, y nesi casu les femes enrósquense alredor de los güevos pa protexelos. Na especie Boulengerula taitanus, que ye endémicu de Kenia, documento una forma de cuidáu parental na cual la fema alimenta a la prole cola so piel, que ye rica en nutrientes.Kupfer, A. et al. (2008) Care and parentage in a skin-feeding caecilian amphibian. Journal of Experimental Zoology 309A:460-467.Kupfer, A. et al. (2006) Parental investment by skin feeding in a caecilian amphibian. Nature 440:926-929.

En comparanza con otros anfibios, poco se sabe de les cecilias, yá que la so vida soterraña caltener escondíes. La mayoría viven nos llechos de fueyes y nel suelu blandu de les selves tropicales, anque delles especies lleven una vida acuática, buscando comida mientres apalpen el llechu d'estanques y ríos cola so cabeza. Como tolos anfibios, les cecilias adultes son carnívores, anque la so dieta depende del so tamañu: les más pequeñes comen inseutos, arañes, ciempiés, merucos y viérbenes, pero les especies más grandes alimentar de xaronques, royedores, llagartos y culiebres.

 Evolución y sistemática 
Al ser tan escasu'l rexistru fósil de les cecilias, poco se sabe sobre'l so historia evolutiva. Mientres enforma tiempu una vértebra afayada en Brasil, que data del Paleocenu, yera l'únicu rexistru col que se cuntaba. Nun foi hasta 1972 qu'esti rexistru estendióse dramáticamente al afayase en Arizona (Estaos Xuníos) un espécime del Xurásicu Inferior, que foi nomáu más tarde como Eocaecilia micropodia.Estes, R. & Wake, M. H. (1972) The First Fossil Record of Caecilian Amphibians. Nature 239:228-231. Eocaecilia tenía carauterístiques de les cecilias modernes (Moteya) nel craniu y nel cuerpu elongado, pero a diferencia d'estes presentaba estremidaes y güeyos bien desenvueltos.Jenkins, F. A. et al. (2007) Anatomy of Eocaecilia micropodia, A Limbed Caecilian of the Early Jurassic. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology 158(6):285-365. 

Los primeros estudios moleculares de les rellaciones filoxenétiques de les cecilias con al respective de les xaronca y les sacaveres, sofitaben una rellación cercana ente estes postreres y les cecilias (grupu denomináu Procera).Hedges, S. B. et al. (1990) Tetrapod phylogeny inferred from 18s and 28s ribosomal RNA sequences and a review of the evidence for amniote relationships. Molecular Phylogenetics and Evolution 7:607-633.Hedges, S. B. & Maxson, L. R. (1993) A molecular perspective on lissamphibian phylogeny. Herpetol. Monogr 7:27-42.Feller, A. Y. & Hedges, S. B. (1998) Molecular evidence for the early history of living amphibians. Molecular Phylogenetics and Evolution 9:509–516. Esta hipótesis ayudaba a esplicar los patrones de distribución y el rexistru fósil de los anfibios modernos, dáu'l fechu de que les xaronques tán distribuyíes en casi tolos continentes ente que les sacaveres y les cecilias presenten una bien marcada distribución en rexones que dalguna vegada formaron parte de Laurasia y Gondwana respeutivamente. Los rexistros fósiles más antiguos de xaronques (y de lisanfibios) daten del Triásicu Inferior (~250 Ma) de Madagascar (correspondiendo al xéneru TriadobatrachusRage, J-C. & Roček, Z. (1989) Redescription of Triadobatrachus massinoti (Piveteau, 1936) an anuran amphibian from the Early Triassic. Palaeontographica A 206, 1–16.), ente que los de les sacaveres y les cecilias correspuenden al periodu Xurásicu (~190 Ma).
Sicasí, los analises posterior y recién nos que s'ocuparon grandes bases de datos tantu de xenes nucleares como mitocondriales, o una combinación de dambos, establecen a les xaronques y les sacaveres como grupos hermanos, que'l so cladu ye denomináu Batrachia.San Mauro, D. et al. (2005) Initial diversification of living amphibians predated the breakup of Pangaea. American Naturalist 165: 590-599San Mauro, D. (2010) A multilocus timescale for the origin of extant amphibians. Molecular Phylogenetics and Evolution 56: 554-561 Esti grupu ye reafitáu por estudios de datos morfolóxicos (incluyendo'l de especímenes fósiles).Ruta, M. et al.(2003a) Early tetrapod relationships revisited. Biological Reviews 78, 251-345.Ruta, M. & Coates, M. I. (2007) Dates, nodes and character conflict: addressing the lissamphibian origin problem. Journal of Systematic Palaeontology 5:69-122.Carroll, R. L. (2007) The Palaeozoic Ancestry of Salamanders, Frogs and Caecilians . Zoological Journal of the Linnean Society 150: 1-140.

Per otra parte, los primeros analises filoxenéticos de les rellaciones ente les cecilias, adoptaron datos morfolóxicos y sobre la bioloxía d'estes, que fueron, na so mayoría, acotaos polos estudios moleculares posteriores.San Mauro, D. et al. (2004) Phylogeny of caecilian amphibians (Gymnophiona) based on complete mitochondrial genomes and nuclear RAG1. Molecular Phylogenetics and Evolution 33: 413-427San Mauro, D. et al. (2009) Esperimental design in caecilian systematics: phylogenetic information of mitochondrial genomes and nuclear rag1. Systematic Biology 58: 425-438Zhang, P. and Wake M.H. (2009) A mitogenomic perspective on the phylogeny and biogeography of living caecilians (Amphibia: Gymnophiona) Molecular Phylogenetics and Evolution 53:479-491Kamei, R.G.; San Mauro, D.; Gower, D.J.; Van Bocxlaer, I.; Sherratt, Y.; Thomas, A.; Babu, S.; Bossuyt, F.; Wilkinson, M.; Biju, S.D. (2012) Discovery of a new family of amphibians from Northeast India with ancient links to Africa. Proc. R. Soc. BSan Mauro, D.; Gower, D.J.; Cotton, J.A.; Zardoya, R.; Wilkinson, M.; Massingham, T. (2012) Esperimental design in phylogenetics: testing predictions from expected information. Systematic Biology 61: 661–674San Mauro, D.; Gower, D.J.; Müller, H.; Loader, S.P.; Zardoya, R.; Nussbaum, R.A.; Wilkinson, M. (2014) Life-history evolution and mitogenomic phylogeny of caecilian amphibians. Molecular Phylogenetics and Evolution 73: 177-189 Anguaño reconócense 10 families de cecilias modernes, que les sos rellaciones filoxenétiques descríbense de siguío:

Cladograma basáu na filoxenia molecular más recién per San Mauro et al. (2014). 

=== Families reconocen les siguientes families y númberu d'especies:
Caeciliidae Rafinesque, 1814 (42 sp.)
Chikilidae Kamei, San Mauro, Gower, Van Bocxlaer, Sherratt, Thomas, Babu, Bossuyt, Wilkinson & Biju, 2012 (4 sp.)
Dermophiidae Taylor, 1969 (14 sp.)
Herpelidae Laurent, 1984 (9 sp.)
Ichthyophiidae Taylor, 1968 (57 sp.)
Indotyphlidae Lescure, Renous & Gasc, 1986 (22 sp.)
Rhinatrematidae Nussbaum, 1977 (11 sp.)
Scolecomorphidae Taylor, 1969 (6 sp.)
Siphonopidae Bonaparte, 1850 (26 sp.)
Typhlonectidae Taylor, 1968 (13 sp.)

Amás, reconozse la familia estinguida Eocaeciliidae Jenkins & Walsh, 1993.

 Referencies 

 Bibliografía 
 Estes, R. (1998) Encyclopedia of Paleoherpetology Part 2. München:Pfeil.
 Gower D. J. & Wilkinson, M. (2005) The conservation biology of caecilians. Conservation Biology 19:45-55.
 Loader, S. P. et al.(2007) Relative timescales reveal multiple origins of parallel disjunct distributions of African caecilian amphibians. Biology Letters 3:505-508.
 Nussbaum, R. A. (1983) The evolution of a unique dual jaw-closing mechanism in caecilians (Amphibia: Gymnophiona) and its bearing on caecilian ancestry. Journal of Zoology 199, 545-554.
 Nussbaum, R. A. & Wilkinson, M. (1989) . Herpetological Monographs 3:1-42
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 Wilkinson, M. & Nussbaum, R. A. (2006) Caecilian phylogeny and classification. In Exbrayat, J.-M. (ed.) Reproductive Biology and Phylogeny of Amphibia Volume 3. Gymnophiona. Science Publishers Inc., páxs. 39-78.
 Zardoya, R. & Meyer, A. (2000) Mitochondrial evidence on the phylogenetic position of caecilians (Amphibia: Gymnophiona). Genetics 155:765-775.

 Enllaces esternos 

 Gymnophiona.org
 ITIS Gymnophiona Müller, 1831


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