Seleición natural

La seleición natural ye un fenómenu de la evolución que se define como la reproducción diferencial de los xenotipos d'una población biolóxica. La formulación clásica de la seleición natural establez que les condiciones d'un mediu ambiente favorecen o enzanquen, esto ye, escueyen la reproducción de los organismos vivos según sían les sos peculiaridaes. La seleición natural foi propuesta por Darwin como mediu pa esplicar la evolución biolóxica. Esta esplicación parte de tres premises; la primera d'elles ye que la traza suxeta a seleición tien de ser heredable. La segunda sostién que tien d'esistir variabilidá de la traza ente los individuos d'una población. La tercer premisa aduz que la variabilidá de la traza tien de dar llugar a diferencies na sobrevivencia o ésitu reproductor, faciendo que delles carauterístiques de nueva apaición puedan estendese na población. L'acumuladura d'estos cambeos a lo llargo de les xeneraciones produciría tolos fenómenos evolutivos.

Na so formulación inicial, la teoría de la evolución por seleición natural constitúi'l gran apurraSampedro, Javier. Deconstruyendo a Darwin, Crítica, 2002, ISBN 978-84-8432-910-7, páx. 22 de Charles Darwin (y, independientemente, por Alfred Russel Wallace). Darréu foi reformulada na actual teoría de la evolución, la síntesis moderna. En bioloxía evolutiva soler considerar la principal causa del orixe de les especies y de la so adautación al mediu.

La seleición natural pue ser espresada como la siguiente llei xeneral, tomada de la conclusión de L'orixe de les especies:

La resultancia de la repetición d'esti esquema a lo llargo del tiempu ye la evolución de les especies.

 Na teoría moderna 
150px|thumb|Gráficu demostrando la resistencia d'una población a un cambéu nel ambiente y la so población antes y dempués del mesmu. Nótese que mientres los colloraos escuros fueron favorecíos por esti cambéu ambiental, una variación distinta puede favorecer a los mariellos o entemedios.
Na teoría sintética la seleición natural nun ye la única causa d'evolución, anque sí la que tien un papel más destacáu. El conceutu de seleición natural defínese agora d'una manera más precisa: como la reproducción diferencial de los xenotipos nuna población. Desque esisten diferencies n'ésitu reproductivu de les distintes variantes xenétiques, esiste la seleición natural. Por casu: si los individuos más verdosos nuna población d'insecto-hoja apurren unos trés descendientes a la siguiente xeneración, y los individuos marrones apurren como media 1,5 descendientes, ta habiendo seleición a favor de los verdes. Les diferencies n'ésitu reproductivu pueden asoceder por diverses causes (distinta fertilidá, riesgu de muerte por depredadores, curiosu sexual, capacidá pa esplotar los recursos alimenticios, etc.).

Figures importantes de la síntesis, y los trés fundadores de la xenética de les poblaciones, fueron Ronald Fisher, quién escribió The Genetical Theory of Natural Selection en 1930, J.B.S. Haldane, quién introdució'l conceutu del «costu» de la seleición natural,,Haldane JBS (1932) The Causes of Evolution; Haldane JBS (1957) The cost of natural selection. J Genet 55:511-24 . y Sewall Wright, quién elucidó sobre la seleición y l'adautación, 

Xeneralmente, esiste una correllación ente la eficacia reproductiva de los portadores d'un xenotipu y l'adautación al mediu qu'ésti-yos da. Poro, les traces que confieren ventayes adaptatives comúnmente son escoyíos a favor y arrobinaos nes poblaciones (en dellos casos, un xenotipu podría otorgar ésitu reproductivu ensin apurrir mayor adautación al mediu, y sería escoyíu igualmente).
La teoría de la seleición natural apurrió per primer vegada una esplicación científica satisfactoria pa múltiples enigmes científicos del mundu biolóxicu, especialmente'l de la "apariencia de diseñu" qu'esiste nos seres vivos. Dexó, por tanto, que la Bioloxía pudiera prescindir de los elementos divinos y sobrenaturales y convirtiérase asina nuna auténtica ciencia.

Anguaño, la evolución por seleición natural estudiar en diversos tipos d'organismos, por aciu esperimentos de llaboratoriu y de campu, y desenvuélvense métodos pa pescudar qué xenes tuvieron apocayá sometíos a l'aición de la seleición natural y con qué intensidá.

 Aptitú 

El conceutu d'aptitú ye clave na seleición natural. A les traces, los individuos que son más aptos tienen mayor potencial de sobrevivencia, similar a la popular frase «sobrevivencia del más aptu». Sicasí, y como asocede col términu seleición natural, el significáu precisu ye más sutil. Richard Dawkins evitar totalmente nos sos últimos llibros, anque dedica un capítulu del so llibru El fenotipu estendíu a aldericar sobre los distintos sentíos en que'l términu úsase. La teoría evolutiva moderna define l'aptitú non sobre la base de cuántu vive l'organismu, sinón sobre la base de cuántu se reproduz. Si un organismu vive la metá qu'otros de la so especie, pero en comparanza col restu, el doble de los sos descendientes lleguen a la edá adulta; entós los sos xenes van sobrevivir y van arrobinase a la siguiente xeneración.

Anque la seleición natural opera sobre los individuos, los efeutos del azar faen que l'aptitú namái pueda ser definida en permediu pa los individuos d'una población. L'aptitú d'un determináu xenotipu correspuende al efeuto mediu sobre tolos individuos con esi xenotipu. Los xenotipos de bien baxa aptitú causen que los sos portadores tenga bien poca —o nenguna descendencia en permediu. Pueden citase como exemplos munches enfermedaes xenétiques humanes, como la fibrosis quística.

Como l'aptitú ye una cantidá promediada, ye tamién posible qu'una mutación favorable que se dea nun individuu nun llega a arrobinase al grupu si l'individuu fina antes de la edá adulta por otros motivos. L'aptitú depende totalmente de la redolada. Condiciones como l'anemia de célules falciformes son bien inaptas na población humana xeneral. Sicasí, l'anemia de célules falciformes confier al portador inmunidá a la malaria polo que la so aptitú en redolaes con altes tases d'infeición de malaria ye bien alta.

 Tipos de seleición natural 
La seleición natural puede actuar sobre cualquier traza fenotípica heredable y cualquier aspeutu de la redolada puede producir presión selectiva, esto inclúi la seleición sexual y la competición con miembros tantu de la mesma como d'otra especie. Sicasí, esto nun implica que la seleición natural siga siempres una direición y que resulte n'evolución adaptativa. La seleición natural produz de cutiu el caltenimientu del statu quo por aciu la eliminación de les variantes menos aptes.

La unidá de seleición puede ser l'individuu o otru nivel dientro de la xerarquía d'organización biolóxica como los xenes, les célules y los grupos familiares. La cuestión sobre si la seleición natural actual a nivel de grupu (o especie) pa producir adautaciones que beneficien a un grupu mayor, ensin venceyos familiares, amena entá un tenue alderique. Asina mesmu, esiste un ciertu alderique sobre si la seleición a nivel molecular anterior a mutaciones xenétiques y a la fertilización del zigoto tien de considerase seleición natural convencional yá que tradicionalmente llamóse seleición natural a una fuercia esterior y ambiental qu'actúa sobre un fenotipu dempués de la nacencia. Delles revistes científiques estremen ente seleición natural y seleición xenética llamando informalmente a la seleición de mutaciones como preseleición.

La seleición a otros niveles, como'l xen, puede resultar nuna meyora pal xen y coles mesmes nun perxuiciu pal individuu portador del xen. Esti procesu denominar conflictu intragenómico. En xunto, l'efeutu combináu de toles presiones a los distintos niveles (xen, individuu, grupu) ye lo que determina l'aptitú d'un individuu y por tanto'l resultancia de la seleición natural.

La seleición natural asocede en cada etapa de la vida d'un individuu. Un organismu hai de sobrevivir hasta la edá adulta pa poder reproducise. La seleición d'aquellos qu'algamen la etapa adulta ye llamada seleición de viabilidá. En munches especies los adultos han de competir ente sigo pa consiguir pareyes sexuales. Esti mecanismu denominar seleición sexual y l'ésitu na mesma determina quien van ser los padres de la siguiente xeneración. Cuando los individuos pueden reproducise en más d'una ocasión, la sobrevivencia na edá adulta aumenta la descendencia. A esti procesu llámase-y seleición de sobrevivencia.

La fecundidá, tanto de machos como de femes, puede trate llindada pola "seleición de fecundidá". Asina, la viabilidá de los gametos producíos variara. Los conflictos intragenómicos deriven en seleición xenética. Finalmente, la unión de delles combinaciones d'óvulos y espelma va ser estadísticamente más compatible qu'otres. A esto llámase-y seleición per compatibilidá.

Esisten cuatro tipos —dacuando consideraos trés— de seleición natural, clasificaos según los individuos que sobreviven en cada tipu de seleición, esto ye, según cuántos sobrevivan:
 Selección estabilizadora
 Selección direccional
 Selección disruptiva o Selección banciada
 Selección sexual

 Seleición sexual 

Ye útil estremar ente seleición ecolóxica y seleición sexual. La seleición ecolóxica referir a cualquier mecanismu de seleición como resultancia de la redolada. Per otra parte, la seleición sexual refierse específicamente a la competición pola pareya sexual.

La seleición sexual pue ser intrasexual, que ye'l casu de competición ente individuos del mesmu sexu nuna población, o intersexual, que ye cuando un sexu controla l'accesu a la reproducción por aciu la eleición de pareya dientro de la población. De normal, la seleición intrasexual dar en forma de competición ente machos y la intersexual como eleición per parte de les femes de los meyores machos, debíu al mayor costu que pa les femes xeneralmente trai la cría. Sicasí, delles especies presenten los papeles sexuales camudaos y ye'l machu'l que s'amuesa más selectivu a la d'escoyer pareya. L'exemplu más conocíu ye'l de ciertos pexes de la familia Syngnathidae. Tamién s'atoparon exemplos similares n'anfibios y páxaros.Eens, M., Pinxten, R. (2000). «Sex-role reversal in vertebrates: behavioural and endocrinological accounts.» Behav Processes 51(1-3):135-147. PMID 11074317

Delles carauterístiques presentes namái n'unu de los dos sexos n'especies concretes pueden esplicase al traviés de la presión exercida pol otru sexu na so eleición de pareya. Por casu, l'estravagante plumaxe de dellos páxaros machu como'l pavu real. Asina mesmu, l'agresión ente miembros del mesmu sexu acomuñar n'ocasiones con carauterístiques bien distintives como los cuernos del venáu, que sirven pa engarrar con otros venaos. Polo xeneral, la seleición intrasexual acomuñar col dimorfismu sexual, qu'inclúi diferencies nel tamañu del cuerpu de los machos y les femes.Barlow, G. W. (2005).« How Do We Decide that a Species is Sex-Role Reversed?» The Quarterly Review of Biology 80(1):28–35. PMID 15884733

 Exemplos de seleición natural 
Un exemplu bien conocíu de seleición natural ye'l desenvolvimientu de resistencia a antibióticos en microorganismos. Dende'l descubrimientu de la penicilina en 1928 por Alexander Fleming, los antibióticos usáronse pa combatir les enfermedaes d'orixe bacterianu. Les poblaciones naturales de bacteries contienen una gran variación nel so mancomún xénicu, principalmente como resultáu de mutaciones. Cuando s'enfrenten a un antibióticu, la mayoría muerren aína. Sicasí, dalgunes tienen mutaciones que les fai menos débiles a esi antibióticu concreto. Si l'enfrentamientu col antibióticu ye curtiu, dalgunos d'estos individuos van sobrevivir al tratamientu. Esta seleición eliminadora d'individuos pocu aptos d'una población ye la seleición natural.

Les bacteries sobrevivientes van reproducise formando la siguiente xeneración. Por cuenta de la eliminación de los individuos mal afechos na xeneración pasada, la población va contener más bacteries que tienen ciertu grau de resistencia antibiótica. Coles mesmes, surden nueves mutaciones de les cualos dalgunes pueden añader más resistencia a la bacteria portadora del xen mutante. Les mutaciones bonales son pocu frecuentes y les ventaxoses son entá más infrecuentes. Sicasí, les poblaciones de bacteries son lo bastante numberoses por que dellos individuos contengan mutaciones beneficioses. Si una nueva mutación amenorga la susceptibilidá al antibióticu, los individuos que lu porten tienen más probabilidá de sobrevivir al antibióticu y reproducise.

Con tiempu y esposición al antibióticu abondu, acaba apaeciendo una población de bacteries resistentes al antibióticu. Esta nueva población de bacteries resistentes ta afecha óptimamente a la redolada en qu'evolucionó. Sicasí, dexó de tar afecha óptimamente a l'antigua redolada nel que nun había antibióticu. La resultancia de la seleición natural nesti casu son dos poblaciones que tán afeches de forma óptima al so ambiente específico pero que tán inadautaes en ciertu grau al otru ambiente.

L'usu estendíu y el abusu d'antibióticos traxo consigo una medría de la resistencia de los microbios, hasta'l puntu de que l'estafilococu áureo MRSA ta consideráu una amenaza pa la salú por cuenta de la so relativa invulnerabilidad a les medicines esistentes. Les estratexes de tratamientu inclúin l'usu d'antibióticos más potentes. Sicasí, apaecieron nueves ramificaciones del MRSA son resistentes inclusive a estes medicines.

Esto ye un exemplu d'un campaña armamentística evolutiva, na que les bacteries evolucionen escontra formes más resistentes y los investigadores médicos desenvuelven nuevos antibióticos. Una situación similar asocede coles plantes ya inseutos resistentes a los pesticidas. Les carreres armamentísticas asoceden tamién ensin intervención humana. Un casu bien documentáu ye l'espardimientu de ciertu xen na caparina Hypolimnas bolina que protexe a los machos frente a la muerte causada pola bacteria Wolbachia. Sábese qu'esti xen desenvolvióse tan solo dende l'añu 2002.Sylvain Charlat, Emily A. Hornett, James H. Fullard, Neil Davies, George K. Roderick, Nina Wedell & Gregory D. D. Hurst (2007). "Extraordinary flux in sex ratio". Science 317 (5835): 214. doi:10.1126/science.1143369. PMID 17626876.

 Evolución per seleición natural 

Un requisitu por que la seleición natural conduza la evolución adaptiva, nueves traces y especiación, ye la presencia de variación xenética heredable que porte diferencies d'aptitú (esto ye, que la variación xenética resulte n'individuos más y menos aptos pa les sos circunstancies). La variación xenética ye la resultancia de mutaciones, recombinaciones y alteraciones nel cariotipo (númberu, forma, tamañu y organización interna de los cromosomes). Cualesquier d'estos cambeos puede tener un efeutu que sía bien ventaxosu o desventayosu, pero polo xeneral los efeutos grandes son pocu comunes. Los cambeos nel material xenético solíen considerase neutrales o cuasineutrales porque asocedíen nel ADN non codificante o resultaben en sustituciones sinónimas (la proteína sintetizada pol xen mutáu yera a efeutos práuticos la mesma que la del xen ensin mutar). Sicasí, estudios recién demostraron que munches mutaciones nel ADN non codificante sí tienen efeutos gafíos.Kryukov, G. V., Schmidt, S. & Sunyaev, S. (2005) «Small fitness effect of mutations in highly conserved non-coding regions.» Human Molecular Genetics 14:2221-9Bejerano, G., Pheasant, M., Makunin, I., Stephen, S., Kent, W. J., Mattick, J. S. & Haussler, D. (2004) «Ultraconserved elements in the human genome.» Science 304:1321-5 La tasa de mutación y l'efeutu nel individuu dependen del organismu concretu, sicasí, a partir de datos basaos n'analises sobre humanos considérase que la mayoría de les mutaciones son llixeramente perxudiciales.Eyre-Walker, A., Woolfit, M., Phelps, T. (2006). «The distribution of fitness effects of new deleterious amino acid mutations in humans.» Genetics 173(2):891-900. PMID 16547091

Por definición, los individuos más aptos tienen más probabilidá de contribuyir con descendientes a la siguiente xeneración, ente que los menos aptos van tener menos descendientes o van morrer antes d'algamar la edá adulta. Como resultancia, los alelos qu'en permediu traen meyor adautación (aptitú) son más abondoses na siguiente xeneración, ente que los alelos que tienden a perxudicar a los individuos portadores, tamién tienden a sumir. Si les presiones selectives -temperatura, bayura d'agua y cualesquier otra condición de la redolada- caltiénense relativamente constantes, los alelos beneficiosos arrobinar pola población tresformándose nos dominantes (nel sentíu de más abondosos) y los alelos gafíos sumen. En cada xeneración apaecen nueves mutaciones y recombinaciones que producen un nuevu espectru de fenotipos. Poro, cada nueva xeneración arriquecer cola bayura de alelos que contribúin a les traces que fueron enantes favorecíos pola seleición natural, ameyorando asina gradualmente estes traces mientres xeneraciones socesives.

Delles mutaciones asoceden nos xenes reguladores. Estos cambeos pueden tener un gran efeutu nel fenotipu del individuu porque estos xenes encargar de regular la función de munchos otros xenes. La mayoría -anque non toes- les mutaciones nos xenes reguladores producen zigotos invidables. Exemplos de mutaciones nos xenes reguladores nel home que nun son letales asoceden nos xenes HOX, que pueden causar la formación d'una costiella nes cervicales o de múltiples deos. Cuando estes mutaciones resulten nuna meyora de l'aptitú, la seleición natural va favorecer y van espardese na población.

Les traces establecíes nun son inmutables. Traces que son bien efeutivos nun ambiente determinao pueden volvese pocu efeutivos si les condiciones camuden. Si la presión selectiva sobre una traza sume, ésti tiende a adquirir más variaciones y a deteriorase, inclusive tresformándose nun muerte. En munches ocasiones la estructura vestigial puede caltener cierta funcionalidad llindada o ser la base d'otres traces ventaxoses (fenómenu conocíu como preadaptación). Por casu, el güeyu ye un órganu vestigial del atopo pero qu'inda apurre cierta funcionalidad pa percibir la duración del día y la nueche.Sanyal S, Jansen HG, de Grip WJ, Nievo Y, de Jong WW. (1990). The eye of the blind mole rat, Spalax ehrenbergi. Rudiment with hidden function? Invest Ophthalmol Vis Sci. 1990 31(7):1398-404. PMID 2142147

 Procesos evolutivos y la seleición natural 

 Tresferencia horizontal de xenes, y seleición natural 
Si un organismu llogra nuevu material xenético non proveniente de los sos padres (ancestros), una vegada ensertáu'l material xenético nel organismu; yá sía por aciu tresferencia horizontal de xenes, por procesos tales como elementu virales endóxenos, simbiogénesis, etc; al traviés de socesives xeneraciones, esta nueves secuencies igualmente pueden sufrir mutaciones aleatories de la mesma que'l restu del xenoma, polo que la seleición natural va poder actuar de la mesma sobre elles. Un exemplu d'ello ye que, ente los xenes arreyaos nel desenvolvimientu de la llibradura humana, ta arreyáu un xen, el de la sincitina, que'l so orixe ye un elementu viral endóxenu.

 Epixenética, y seleición natural 
De la mesma, anque'l procesu epixenéticu nun impliquen un cambéu na secuencia de nucleótidos del ADN, sinón que consisten nun cambéu na espresión de los xenes; la seleición natural igualmente, a partir de la resultancia biolóxica de dicha espresión de xenes, va actuar sobre'l procesu epixenéticu y sobre l'organismu que lu sufre.

 Especiación 

La especiación ye'l procesu pol qu'una especie biforcar en dos especies distintes. La especiación rique apareyamientu selectivu, que trai un fluxu xenético amenorgáu. L'apareyamientu selectivu pue ser la resultancia de:

1. Aislamientu xeográficu 2.
Aislamientu etolóxicu (de comportamientu)
3. Aislamientu temporal

Por casu, un cambéu na redolada física (aislamientu xeográficu por una barrera esterna, como un ríu o un monte) correspondería al casu 1. Un cambéu nel camuflaje sería un exemplu del casu 2. Finalmente un cambéu na dómina de celu corresponder col casu 3.

Col tiempu, estos subgrupos aisllaos diverxen radicalmente convirtiéndose n'especies distintes, bien por diferencies na presión selectiva, bien porque apaecen mutaciones distintes en cada grupu o bien pol llamáu efeutu fundador. Según esti efeutu, unu de los subgrupos podría empezar yá con dalgún apanfilo beneficiosu de forma casual. Un mecanismu de especiación menos conocíu ye'l d'hibridación. Ta bien documentáu en plantes y dacuando reparar en grupos con abondoses especies como los cíclidos.Salzburger W, Baric S, Sturmbauer C. (2002). Speciation via introgressive hybridization in East African cichlids? Mol Ecol 11(3): 619–625. PMID 11918795 Esti tipu de mecanismu podría reflexar un tipu de cambéu evolutivu conocíu como equilibriu puntuáu, que suxer que'l cambéu evolutivu, y en particular la especiación, asoceden de normal de forma rápida dempués de llargos periodos estáticos (ensin apenes cambeos).

Los cambeos xenéticos dientro de cada grupu acarreten incompatiblidad xenética ente los xenomes de los dos subgrupos. Colo que'l fluxu xénico amenórgase inda más. El fluxu xénico cesa dafechu cuando les mutaciones distintives de cada grupu queden fites. Tan solo con dos mutaciones (una en cada subgrupu) puede llegar a producise la especiación. Basta con qu'estes mutuaciones tengan un efeutu neutral o positivu cuando asoceden aisllaes y unu negativu cuando asocedan xuntes. A partir d'ende, la fixación d'estos xenes en cada subgrupu conduz a dos poblaciones reproductives aisllaes, que según el conceutu biolóxicu d'especie, son n'efeutu dos especies distintes.

 Posibles esceiciones 
Según Ernst Mayr, la seleición natural podría tener una aición distinta o llindada nos siguientes casos:Mayr, E. (1997) "The objects of selection" Proc. Natl. Acad. Sci. USA 94 (March): 2091-94.
 De primeres, los mecanismos de seleición natural describiéronse casi puramente n'animales complexos y plantes (y otros grupos con reproducción sexual). Sicasí, esisten nicios de que la seleición puede ser bastante distinta nos casos nos que les llendes de la individualidá son muncho más borrosos. Ye'l casu de les colonies d'invertebraos y de los organismos uniparentales, especialmente les plantes, les protistes y les procariotes (Vease l'artículu Unidá de selección). 
 De segundes, la primer etapa de la seleición basar na variación fenotípica aleatoria, pero afayóse una serie de mecanismos xenéticos que producen una variación non aleatoria. Ye'l casu de la deriva meiótica, el conflictu intragenómico y determinaos "xenes egoístes". Una variación que fuera drásticamente non aleatoria podría devasar l'aición de la seleición.

 Ver tamién 
 Selección sexual
 Selección de parentescu
 Selección artificial
 Evolución biolóxica esperimental

 Referencies 

 Bibliografía 







 Enllaces esternos 

 Exemplu: seleición natural y el problema de la resistencia a antibióticos
 Seleición natural 
 Errores comunes sobre la seleición natural 
 La seleición natural: "retruco, depués esisto"  
 Hai lo que queda: Sobre la presunta tautologicidad de la teoría de la seleición natural.

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