Caudata

Los caudados (Caudata), conocíos como sacaveres y tritones, son un cladu d'anfibios compuestu por 695 especies vives que se distribúin nos continentes del hemisferiu norte cola esceición d'unes poques especies nel norte de Suramérica. Un terciu de les sacaveres conocíes habiten n'América del Norte. La concentración más alta dar na rexón de los montes Apalaches. A diferencia de los anuros (xaronques), tienen una cola bien desenvuelta y escarecen d'oyíu mediu. Los rexistros más antiguos de sacaveres daten de mediaos del periodu Xurásicu (Batoniano), siendo la especie Chunerpeton tianyiensis la representante más antigua de les sacaveres modernes (Urodela).Gao, K. & Shubin, N. H. (2003) Earliest known crown-group salamanders. Nature 422, 424?428. Los últimos estudios moleculares daten la diverxencia con al respective de les xaronques nel periodu Permianu.Hugall, A. F. et al. (2007) Calibration choice, rate smoothing, and the pattern of tetrapod diversification according to the long nuclear gene RAG-1. Systematic Biology 56:543–563.Marjanović, D. & Laurin, M. (2007) Fossils, molecules, divergence times, and the origin of lissamphibians. Systematic Biology 56, 369-388.Zhang, P. & Wake, D. B. (2009) Higher-level salamander relationships and divergence dates inferred from complete mitochondrial genomes. Molecular Phylogenetics and Evolution 53, 492-508.

 Morfoloxía 
Les sacaveres exhiben una llarga cola mientres toles fases de la so vida. La mayoría son de tamañu pequeñu y nun superen los 30 cm de llargor, anque especies como la sacavera xigante de Xapón pueden devasar el metro de llargu. El cuerpu ye allargáu, tando provistu de dos pares de pates curties d'aproximao del mesmu llargor, pero en dalgunos d'estos casos tán amenorgaes o inclusive'l par posterior ausente. Tienen cranios anchos y planos con güesos parietales fundíos y provistos de dientes curvados. Presenten una cintura coxal na so mayor parte cartilaxinosa, escareciendo d'una cintura escapular dérmica. Los bárabos son similares a los adultos y tienen dientes en dambos quexales. A diferencia de les xaronques, les sacaveres nun tienen oyíu mediu.Duellman, W. Y. & Trueb, L. (1994) Biology of Amphibians. Johns Hopkins University Press. ISBN 978-0-8018-4780-6.

 Bioloxía 
La fertilización ye esterna nos grupos Cryptobranchidae, Hynobiidae y Sirenidae, ente que los otros presenten una fertilización interna a pesar de l'ausencia nos machos d'un órganu copulador. Exhiben un desenvolvimientu larvaria antes de la edá adulta, con presencia de branquies esternes que son darréu sustituyíes por pulmones. Un gran númberu de sacaveres presenten pedomorfismo, y nesi casu retiénense carauterístiques del estáu llarval. Esisten especies, como'l ajolote, en que'l tresformamientu nun asocede d'una forma regular, apaeciendo aspeutos propios del adultu na fase larvaria, que puede enllargase de forma irregular. 

Usualmente nos montes. Dalgunes especies son acuátiques mientres tola so vida, ente que dalgunes vuelven a l'agua de forma intermitente y otres son dafechu terrestres na so edá adulta. Los caudados paécense superficialmente a los llagartos, pero estrémense fácilmente pola ausencia d'escames. Les sacaveres destaquen ente los vertebraos cuadrúpedos modernos por ser capaces de refaer estremidaes, coles y órganos internos dempués de ser amputaos.primeres-animales-de cuatro pates-la-mesma-capacidá-de-refaer-partes-perdíes-que-les sacaveres-/ Estudio sobre la capacidá de rexeneración en sacaveres Esta habilidá déxa-y a delles especies tener autotomía caudal como mediu pa escapar de potenciales depredadores.

 Evolución y sistemática 
Los rexistros fósiles más antiguos de sacaveres correspuenden a los especímenes del cladu Karauridae, que ye definíu como'l grupu hermanu de les sacaveres modernes (Urodela).Estes, R. (1998) Encyclopedia of Paleoherpetology Part 2 . München:Pfeil. Per otra parte, les posiciones del restu de los grupos estinguíos de sacaveres (Batrachosauroididae, Prosirenidae y Scapherpetontidae) nun fueron entá esclarecides debíu al escasu rexistru fósil. La especie Karaurus sharovi, que los sos rexistros daten del periodu Xurásicu Cimeru (hai aproximao 152 Ma nel Kimeridgiano) de Kazakstán, ye una de les más primitives dientro los caudados,Ivanchenko, M. (1978) Urodeles from the Triassic and Jurassic of Soviet central Asia. Paleontol. Zhurn. 12:362-368. ente que Kokartus honorarius del Xurásicu Mediu (Batoniano) de Kirguistán, ye 13 millones d'años más antiguu que Karaurus,Nesov, L. A. (1988) Late Mesozoic amphibians and lizards of Soviet Middle Asia. Acta Zoologica Cracov 31(14):475-486. según la especie china Beiyanerpeton jianpingensis, el salamandroideo más antiguu conocíu (Oxfordiense).Ke-Qin Gao and Neil H. Shubin. Late Jurassic salamandroid from western Liaoning, China. PNAS 2012 : 1009828109v1-201009828. Triassurus sixtelae ye un espécime problemáticu que comparte solu dos carauterístiques coles sacaveres y que presenta un bien amenorgáu tamañu y un probe grau de osificaciones, lo que s'atribuyiría a un potencial tao llarval.Evans, S. E. et al. (2005) A Late Jurassic salamander (Amphibia: Caudata) from the Morrison Formation of North America. Zoological Journal of the Linnean Society 143:599–616. Triassurus data de finales del periodu Triásicu, polo que podría corresponder al rexistru más antiguu d'una sacavera.

Los primeros estudios de les rellaciones filoxenétiques de les sacaveres con al respective de los demás anfibios modernos (Lissamphibia), nos cualos emplegar datos de DNA mitocondrial y DNA ribosomal nuclear, sofitaben una rellación cercana coles cecilias (grupu que foi denomináu Procera).Hedges, S. B. et al. (1990) Tetrapod phylogeny inferred from 18s and 28s ribosomal RNA sequences and a review of the evidence for amniote relationships. Molecular Phylogenetics and Evolution 7:607-633.Hedges, S. B. & Maxson, L. R. (1993) A molecular perspective on lissamphibian phylogeny. Herpetol. Monogr 7:27-42.Feller, A. Y. & Hedges, S. B. (1998) Molecular evidence for the early history of living amphibians. Molecular Phylogenetics and Evolution 9:509–516.Zhang, P. et al. (2003) The complete mitochondrial genome of a relic salamander, Ranodon sibiricus (Amphibia: Caudata) and implications for amphibian phylogeny. Molecular Phylogenetics and Evolution 28:620-626. Esta hipótesis ayudaba a esplicar los patrones de distribución y el rexistru fósil de los lisanfibios, dáu'l fechu de que les xaronca tán distribuyíes en cuasi tolos continentes ente que les sacaveres y les cecilias presenten una bien marcada distribución en rexones que dalguna vegada formaron parte de Laurasia y Gondwana respeutivamente. Sicasí, los analises posterior y recién nos que s'ocuparon grandes bases de datos tanto de xenes nucleares como mitocondriales, o una combinación de dambos, establecen a les xaronques y les sacaveres como grupos hermanos, que'l so cladu ye denomináu Batrachia. Esti grupu ye reafitáu por estudios de datos morfolóxicos (incluyendo'l de especímenes fósiles).Ruta, M. et al.(2003a) Early tetrapod relationships revisited. Biological Reviews 78, 251-345.Ruta, M. & Coates, M. I. (2007) Dates, nodes and character conflict: addressing the lissamphibian origin problem. Journal of Systematic Palaeontology 5:69-122.Carroll, R. L. (2007) The Palaeozoic Ancestry of Salamanders, Frogs and Caecilians. Zoological Journal of the Linnean Society 150: 1-140.

La monofilia de la mayoría de los principales grupos de sacaveres actuales atópense anguaño bien estabilizaos,Larson, A. et al. (2003) Phylogenetic systematics of salamanders (Amphibia: Urodela), a review. Pp. 31-108 in Reproductive Biology and Phylogeny of Urodela (D. M. Sever, ed.) Science Publishers, Inc., Enfield (NH), USA. tando estos xeneralmente distribuyíos en cinco rames: Un cladu formáu por Cryptobranchidae y Hynobiidae, Sirenidae y otros dos grupu, onde'l primeru ta conformáu por Salamandridae, Ambystomatidae, Dicamptodontidae) y Proteidae, y el segundu polos grupos Rhyacotritonidae, Amphiumidae y Plethodontidae. A pesar del creciente númberu d'estudios, les rellaciones filoxenétiques ente cada unu d'estos clados fueron difíciles de resolver.Weisrock, D. W. et al. (2005) Resolving deep phylogenetic relationships in salamanders: Analyses of mitochondrial and nuclear genomic data . Systematic Biology 54:758-777.Frost et al. (2006) The Amphibian Tree of Life. Bulletin of the American Museum of Natural History 297: 1–291. Asina, estremar en tres suborden, y el cladu Neocaudata suelse usar p'arrexuntar Cryptobranchoidea y Salamandroidea, dixebráu de Sirenoidea.

Los primeros estudios moleculares asitiaben a Sirenidae como'l grupu hermanu del restu de les sacaveres, pero analís posteriores de secuencies de xenes nucleares suxeríen al cladu Cryptobranchoidea (Cryptobranchidae y Hynobiidae) como'l más basal.Wiens, J. J. et al. (2005) el_SystBiol_2005.pdf Ontogeny discombobulates phylogeny: Paedomorphosis and higher-level salamander relationships. Systematic Biology 54:91-110.Roelants, K. et al. (2007) Global patterns of diversification in the history of modern amphibians. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA 104: 887-892. Per otra parte, Zhang & Wake (2009) volvieron asitiar a Sirenidae acorde a los primeros estudios, sofitando, amás, al cladu conformáu por aquelles grupos con fertilización interna, polo que la fertilización esterna (presente en Sirenidae, Cryptobranchidae y Hynobiidae) sería un calter plesiomórfico. 

Cladogrames basaos nos trabayos de Wiens et al. (2005) y Marjanovic & Laurin (2007) (A), Frost et al. (2006) (B) y Zhang & Wake (2009) (C).

== Llista de families reconocen les siguientes families actuales según ASW:
 Ambystomatidae Gray, 1850 (37 sp.)
 Amphiumidae Gray, 1825 (3 sp.)
 Cryptobranchidae Fitzinger, 1826 (4 sp.)
 Hynobiidae Cope, 1859 (66 sp.)
 Plethodontidae Gray, 1850 (453 sp.)
 Proteidae Gray, 1825 (8 sp.)
 Rhyacotritonidae Tihen, 1958 (4 sp.)
 Salamandridae Goldfuss, 1820 (116 sp.)
 Sirenidae Gray, 1825 (4 sp.)

y les estinguíes:Blackburn & Wake, 2011 : Class Amphibia Gray, 1825. Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness. Zootaxa, n°3148, p.39-55
 †Batrachosauroididae Auffenberg, 1958
 †Karauridae Ivachnenko, 1978
 †Scapherpetontidae Auffenberg & Goin, 1959

 Referencies 

 Bibliografía 
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 Schoch, R. R. & Carroll, R. L. (2003) Ontogenetic evidence for the Paleozoic ancestry of Salamanders. Evolution and Development, v. 5, 2003, pp. 314-324.
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 Zhang, P. et al. (2009) A new Early Cretaceous salamander (Regalerpeton weichangensis gen. et sp. nov.) from the Huajiying Formation of northeastern China. Cretaceous Research 30, 551-558.

 Ver tamién 
 Sacavera (mitoloxía)

 Enllaces esternos 

 Caudata en Tree of Life