Ranunculales

Ranunculales ye un taxón d'eudicotiledónees allugáu na categoría d'orde, que nos sistemes de clasificación actuales como l'APG (1998),Angiosperm Phylogeny Group. 1998. An ordinal classification for the families of flowering plants. Ann Misouri Bot. Gard. 85: 531-553.</ref> el so socesor APG II (2003),The Angiosperm Phylogeny Group. 2003. «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II.» Botanical Journal of the Linnean Society, 141, 399-436. (pdf ) y el más actualizáu APWStevens, P. F. 2001 Angiosperm Phylogeny Website, versión 7 (mayu de 2006) y actualizáu regularmente dende entós. ta compuestu por siete families que les sos rellaciones filoxenétiques conócense bien dende va un tiempu. Esti cladu ye una caña basal de les eudicotiledónees y contién cerca d'un 1,6 % de la diversidá de eudicotiledónees.

 Calteres 
Los miembros d'esti cladu comparten los siguientes calteres: en dellos miembros la presencia d'O-metilflavonoles, presencia de flavonoles; na corte tresversal del tarmu nuevu ("cercu") vense los fexes vasculares separaos, los vasos presentes namái na parte central, presencia de traqueides verdaderes; los rayos puramente anchamente multiseriados (y tamién nel tochu, cuando esiste); madera fluorescente en dellos representantes; cámbium estratificado; les célules cribosas del floema con plástidos largamente de tipu S (S-type), presencia de proteína P dispersiva (dispersive P-protein); na corte tresversal ("cercu") del peciolu los fexes vasculares disponer en forma d'aníu; les ceres de la cutícula de la fueya formando grupos de túbulos, siendo la cera principal el nonacosan-10-ol; fueyes dispuestes n'espiral; les pieces del xinecéu opuestes a les del perianto; el perianto deciduo cuando se forma'l frutu; grana con exotesta.

La berberina, de presencia común nesti orde, ye sintetizada pela vía de la tirosina.

A la fecha d'edición d'esti artículu (abril del 2007), nun había información abonda sobre los elementos de vasu, los dientes de les fueyes, el desenvolvimientu del endosperma, nin el tamañu del embrión.

 Diversidá 
Ranunculales ta conformáu polos siguiente grupos monofiléticos:

 Eupteleaceae 

Compuesta por un únicu xéneru y dos especies d'arbustos o arbolinos dacuando cultivaos como ornamentales, distribuyir pol este y sur d'Asia. Aisllada del restu de les families de dicotiledónees nos sos calteres, pue ser reconocida poles sos fueyes dispuestes n'espiral, dentaes, con venes grueses, ascendentes y pinadas que van escontra los dientes; les bases del peciolu escavaes, y les flores pequeñes que nun tienen perianto y tienen anteres con un conectivo llargu y carpelos separaos y estipitados. El frutu ye una sámara pequeña con forma de discu, debaxo d'un llau reparar los restos del estigma con forma de cepiyu.

 Papaveraceae 

Papaveraceae son usualmente yerbes con dalgún tipu de exudado, con fueyes carnoses con bases amplies. Les flores son dímeras, y la mota y la corola son claramente estremables, el xinecéu tien dos (o más) carpelos, placentación parietal, y usualmente un estilu curtiu.
 Pteridophylloideae son yerbes con una roseta de fueyes bien similares a frondes de felechu, y una inflorescencia de tipu escapo con flores bastante pequeñes y dímeras, con un estilu estremable.
 Papaveroideae usualmente son yerbes que pueden ser reconocíes poles sos fueyes usualmente nidies (bristly-hairy leaves), látex bayurosu, y flores con dos sépalos grandes y fugaces que zarren el brotu, pétalos engurriaos, usualmente numberosos estambres, y un xinecéu sincarpo con como muncho un estilu curtiu y placentación parietal.
 Fumarioideae son usualmente yerbes carnoses con cazumbre enaguada y unes flores distintives dímeras monu o asimétriques que usualmente tán spurred, la mota ye bien pequeñu o casi invisible.

 Circaeasteraceae 

Circaeasteraceae ye fácilmente reconocible. Son yerbes pequeñes, con fueyes con venación largamente dicotómica, y les sos fueyes bastante pequeñes tienen carpelos separaos.

 Lardizabalaceae 

Lardizabalaceae son usualmente lianas con fueyes compuestes y madera con rayos amplios, les plantes son monoicas o dioicas. Les flores son de tamañu mediu y trímeras, los miembros del perianto opuestos al androcéu, los carpelos son llibres y los frutos son más o menos carnosos, dacuando son folículos.

 Menispermaceae 

Menispermaceae ye reconocida pol so vezu usualmente de tipo viña o liana, rayos amplios, pecíolos pulvinados nos dos puntes, y usualmente la llámina coriácea con venación palmetada. La llámina tamién ye usualmente peltada, y entá si nun lu fora, los dos llaos de la llámina casi s'atopen na punta del peciolu. Les plantes son dioicas, les flores usualmente trímeras son pequeñes, y el frutu son "drupelets" que usualmente tienen un endocarpo esculpíu de forma distintiva, y puede tar fuertemente curvado (por eso conocer como "la familia de la grana con forma de lluna", cuantimás por cuenta de Menispermum canadense).

 Berberidaceae 

Berberidaceae son yerbes o arbustos que pueden ser reconocíos pol so texíu secundariu usualmente mariellu (ye más obviu nos raigaños), y les sos fueyes usualmente compuestes y con estípules, con venación palmetada y márxenes fuertemente dentaos o espinosos. Les sos flores son usualmente trímeras, el perianto ye usualmente multiseriado, los estambres opuestos al perianto, y la dehiscencia de l'antera ye valvada, siempres hai un solu carpelo.

 Ranunculaceae 

Ranunculaceae puede ser reconocida pol so vezu usualmente herbal y les sos fueyes n'espiral, usualmente ensin estípules, llobaes, con bases amplies. Les flores tienen sépalos los grandes y usualmente petaloides, "pétalos" nectaríferos, n'espiral, usualmente numberosos estambres, y carpelos separaos nacíos nun receptáculu bien desenvueltu.

 Filoxenia 
Ranunculales ye'l cladu basal de eudicotiledónees. Se hipotetiza que ye monofilético sobre la base de les secuencies d'ADN rbcL, atpB y ADNr 18S (Chase et al. 1993,Chase, M. W. Soltis, D. E., Olmstead, R. G., Morgan, D., les, D. H., Mishler, B. D., Duvall, M. R., Price, R. A., Hills, H. G., Qiu, Y.-L., Kron, K. A., Rettig, J. H., Conti, E., Palmer, J. D., Manhart, J. R., Sytsma, K. J., Michaels, H. J., Kress, W. J., Karol, K. G., Clark, W. D., Hedrén, M., Gaut, B. S., Jansen, R. K., Kim, K.-J., Wimpee, C. F., Smith, J. F., Furnier, G. R., Strauss, S. H., Xiang, Q.-Y., Plunkett, G. M., Soltis, P. S., Swensen, S. M., Williams, S. E., Gadek, P. A., Quinn, C. J., Eguiarte, L. E., Golenberg, E., Learn, G. H., Jr., Graham, S. W., Barrett, S. C. H., Dayanandan, S., y Albert, V. A. 1993. «Phylogenetics of seed plants: An analysis of nucleotide sequences from the plastid gene rbcL.» Ann. Missouri Bot. Gard. 80: 528-580. Drinnan et al. 1994,Drinnan, AN, PR Crane, y SB Hoot. 1994. P«atterns of floral evolution in the early diversification of non-magnoliid dicotyledons (eudicots).» Plant Syst. Evol. Suppl 8:93-122. Hoot y Crane 1995,Hoot, SB y PR Crane. 1995. «Interfamilial relationships in the Ranunculidae based on molecular systematics.» Plant Syst. Evol. Suppl. 9: 119-131. Loconte et al. 1995,Loconte H, LM Campbell, y DW Stevenson. 1995. «Ordinal and familial relationships of ranunculid genera.» Plant Syst Evol. Suppl. 9: 99-118. Soltis et al 1997,Soltis, D. E. Kuzoff, R. K., Nickrent, D. L., Johnson, L. A., Hahn, W. J., Hoot, S. B., Sweere, J. A., Kuzoff, R. K., Kron, K. A., Chase, M. W., Swensen, S. M., Zimmer, E. A., Chaw, S.-M., Gillespie, L. J., Kresss, W. J., y Sytsma, K. J. 1997.« Angiosperm phylogeny inferred from 18S ribosomal DNA sequences.» Ann. Missouri Bot. Gard. 84: 1-49. 1998,Soltis DE, PS Soltis, ME Mort, MW Chase, V Savolainen, SB Hoot y CM Morton. 1998. «Inferring complex phylogenies using parsimony: An empirical approach using three large DNA data sets for angiosperms.» Syst Biol. 47: 32-42. 2000,Soltis DE, PS Soltis, MW Chase, ME Mort, DC Albach, M Zanis, V Savolainen, WH Hahn, SB Hoot, MF Fay, M Axtell, SM Swensen, LM Prince, WJ Kress, KC Nixon, y JS Farris. 2000. Angiosperm phylogeny inferred from 18S rDNA, rbcL, and atpB sequences. Bot. J. Linn. Soc. 133: 381-461. (resume equí) Källersjö et al. 1998,Källersjö M, JS Farris, MW Chase, B Bremer, MF Fay,,CJ Humphries, G Petersen, O Seberg, y K Bremer. 1998. «Simultaneous parsimony jacknife analysis of 2538 rbcL DNA sequences reveals support for major clades of green plants, land plants, and flowering plants.» Pl. Syst. Evol. 213: 259-287. Hoot et al. 1999,Hoot SB, S Magallón, y PR Crane. 1999. «Phylogeny of basal eudicots based on three molecular data sets: atpB, rbcL, and 18S nuclear ribosomal DNA sequences.» Ann. Missouri Bot. Gard. 86: 1-32. Savolainen et al 2000a,Savolainen V, MW Chase, SB Hoot, CM Morton, DE Soltis, CBayer, MF Fay, AI de Brujin, S Sullivan, y Y-l Qiu. 2000a. «Phylogenetics of flowering plants based upon a combined analysis of plastid atpB and rbcL gene sequences.» Syst Biol. 49: 306-362. b).Savolainen V, MF Fay, DC Alback, A Backlund, M van der Bank, KM Cameron, SA Johnson, MD Lledó, J-C Pintaud, M. Powell, MC Sheahan, DE Soltis, PS Soltis, P Weston, WM Whitten, KJ Wurdack, y MW Chase. 2000b. «Phylogeny of the eudicots: a nearly complete familial analysis based on rbcL gene sequences.» Kew Bull. 55: 257-309. La presencia del alcaloide berberina tamién puede ser una sinapomorfía del grupu. L'orde ta compuestu por siete clados a los que-yos foi asignada la categoría de familia, les families más numberoses son Menispermaceae, Berberidaceae, Ranunculaceae y Papaveraceae. Estes families tradicionalmente fueron acomuñaes pol so vezu predominantemente herbal, les sos fueyes dentaes o llobaes o hasta compuestes, la presencia d'alcaloides, típicamente del tipu de la bencil-isoquinolina, les flores hipóginas coles partes usualmente estremaes y llibres, y usualmente con munchos estambres, y granes con embriones pequeños y endosperma bayurosu (Cronquist 1981,Cronquist, A. 1981. An integrated system of classification of flowering plants. Columbia University Press, Nueva York. Thorne 1974,Thorne, R. F. 1974. «A phylogenetic classification of the Annoniflorae.» Omeru 8: 147-209. 1992).Thorne, R. F. 1992. «Classification and geography of the flowering plants.» Bot Rev. 58: 225-348.

El grupu foi usualmente acomuñáu col complexu de magnólidas (por casu coles Magnoliales, les Laurales y les Canellales: Cronquist 1968,Cronquist, A. 1968. The evolution and classification of flowering plants. Houghton Mifflin, Boston. 1981, 1988,Cronquist, A. 1988. The evolution and classification of flowering plants. 2ª edición. New York Botanical Garden, Bronx. Dahlgren 1983,Dahlgren, R. M. T. 1983. Xeneral aspects of angiosperm evolution and macrosystematics. Nordic. J. Bot. 3: 119-149.Takhtajan 1969,Takhtajan, A. 1969. Floweringplants: Origin and dispersal. Smithsonian institution press. Washington, DC. 1980,<ref>Takhtajan, A. 1980. Outline of the classification of floweing plants (Magnoliophyta). Bot. Rev.'}' 46: 225-359. Thorne 1974, 1992), pero la morfoloxía (Donoghue y Doyle 1989Donogue MJ y JA Doyle. 1989. Phylogeneticc analysis of angiosperms and the relationships of Hamamelidae. En: Evolution, systematics, and fossil history of the Hamamelidae, vol. 1, Introduction and "lower" Hamamelidae. Syst. Assoc. Special Vol. 40A, P. R. Crane y S. Blackmore (eds.), 17-45. Clarendon Press, Oxford. Doyle et al. 1994)Doyle JA, MJ Donoghue y EA Zimmer. 1994. Integration of morphological and ribosomalRNA data on the origin of angiosperms. Ann. Missouri Bot. Garden81: 419-450. y les secuencies d'ADN rbcL, atpB y ADNr 18S yá citaes indiquen que Ranunculales ye'l cladu hermanu de tol restu de les tricolpadas (eudicotiledónees).

L'árbol filoxenéticu actualizáu hasta abril de 2007:Árbol en APW

Papaveraceae ta formada por Papaveroideae, Fumarioideae y Pteridophilloideae. Difier del restu de los miembros del grupu nel so xinecéu sincarpo, frutos capsulares, sépalos los tempranamente deciduos, y presencia d'o bien laticíferos y cazumbre coloriada, o bien célules especializaes con cazumbre mucilaginosa y clara. Estos calteres, xunto coles granes con arilo, son probablemente sinapomorfías de Papaveraceae, o evolucionaron bien tempranamente nesta familia.

Les sinapomorfías morfolóxiques del cladu qu'axunta a Menispermaceae, Berberidaceae y Ranunculaceae nun son evidentes, anque'l grupu tien un robezu soporte per parte de les secuencies d'ADN. Pue que Berberidaceae y Ranunculaceae tengan delles semeyances na forma de la flor (Endress 1995).Endress, PK. 1995. Floral structure and evolution in Ranunculanae. Plant Syst. Evol. Suppl. 9: 47-61.

 Taxonomía 
Introducción teórica en Taxonomía
L'orde contién 7 families, 199 xéneros, y 4445 species.
 Familia Ranunculaceae
 Familia Berberidaceae
 Familia Menispermaceae
 Familia Lardizabalaceae
 Familia Circaeasteraceae
 Familia Eupteleaceae
 Familia Papaveraceae (incluyendo a Fumariaceae y Pteridophyllaceae)

Esisten otres poques families separaes del orde Ranunculaceae. Nel sistema de clasificación de Cronquist (Cronquist 1981, 1988),Cronquist, A. 1988. The evolution and classification of flowering plants. 2nd ed. New York Botanical Garden, Bronx. les Eupteleaceae yeren escluyíes d'esti orde, como tamién les Papaveraceae y Fumariaceae (incluyendo a les Pteridophyllaceae) que yeren consideraes como parte del orde Papaverales.

Sinónimos:
 Berberidales Dumortier, *
Eupteleales Reveal, *
Glaucidiales Reveal, *
Helleborales Nakai, *
Hydrastidales Takhtajan, *
Lardizabalales Loconte, *
Menispermales Bromhead, *
Nandinales Doweld, *
Papaverales Dumortier, *
Podophyllales Dumortier - Berberidanae Doweld, *
Ranunculanae Reveal - Ranunculidae Reveal - Berberidopsida Brogniart, *
Papaveropsida Brongniart, *
Ranunculopsida Brongniart

 Evolución 
Magallön et al. (1999)Magallón, S. A., Crane, P. R., y Herendeen, P. S. 1999. Phylogenetic pattern, diversity, and diversification of eudicots. Ann. Missouri Bot. Gard. 86: 297-372. suxeren que'l cladu tien una edá de 70 Ma, basaos nos fósiles más antiguos que pueden ser asignaos al mesmu, pero esos fósiles son miembros de Menispermaceae que nun ye un lineaje basal. Anderson et al. (2005)Anderson, C. L., Bremer, K., y Friis, Y. M. 2005. Dating phylogenetically basal eudicots using rbcL sequences and multiple fossil reference points. American J. Bot. 92: 1737-1748. daten al ancestru de Ranunculales y tolos sos parientes próximos yá estinguíos (el "stem group" Ranunculales) nunos 122-120 Ma, y la diverxencia yá dientro del cladu nunos 121-114 Ma. Toles families diverxeron antes de los 105 Ma sacante la división ente Ranunculaceae y Berberidaceae qu'asocedió hai unos 104-90 Ma (ver Anderson et al. 2005 pa más detalles de diversificaciones posteriores dientro del cladu).

Gleissberg y Kadereit (1999)Gleissberg, S., y Kadereit, J. W. 1999. Evolution of leaf morphogenesis: Evidence from developmental and phylogenetic data in Papaveraceae. Int. J. Plant Sci. 160: 787-794. alderiquen la evolución de la morfoloxía de les fueyes nel cladu, y consideren que les fueyes de tipu ancestral (plesiomórficas) quiciabes fueren politernada, acrópeta, y basípetamente pedada. Los dientes de les fueyes glandulares, con un claru, persistente, "swollen cap" (una especie de capuchón que tien el diente, y que frecuentemente lo fai paecer un botoncito redondu, y suel esconder un hidatodo) al cual tamién lleguen les venes llaterales d'ordes más altos. Con al respective de los coléteres, Drinnan et al. (1994)Drinnan, Crane, y Hoot, S. B. 1994. Patterns of floral evolution in the early diversification of non-magnoliid dicotyledons (eudicots). Pp. 93-122, en: Endress, P. K., y Friis, Y. M. (eds.), Early Evolution of Flowers. Springer, Vienna. [Plant Syst. Evol. Suppl. 8.] suxeren que l'apaición de pétalos a partir d'estambres tien d'asoceder munches vegaes dientro del cladu, por casu en Lardizabalaceae. Tamura (1965)Tamura, M. 1965. Morphology, ecology and phylogeny of the Ranunculaceae IV. (Ranunculaceae of Eastern Asia: Xeneral Part IV). Sci. Rep. Osaka Univ. 14(1): 53-71. resume la evidencia pola naturaleza estaminodial de los pétalos en Ranunculaceae: los pétalos tienen un solu trazu foliar, tán nos mesmos parásticos que los miembros del androcéu, y son similares a los estambres nel so desenvolvimientu tempranu, y tamién usualmente son peltados (con pie). Con al respective de si la endexina del polen ye lamelada, el APW remarca que les célules de les antípodes de normal nun son a cencielles persistentes; puede atopase una llista de datos en Williams y Friedman (2004).Williams, J. H., Jr., y Friedman, W. Y. 2004. The four-celled female gametophyte of Illicium (Illiciaceae; Austrobaileyales): Implications for understanding the origin and early evolution of monocotyledons, eumagnoliids, and eudicots. American J. Bot. 91: 332-351.

 Ecoloxía 
Esti cladu, quiciabes especialmente Menispermaceae y Ranunculaceae, nun ye bien usáu poles caparines p'alimentación de les poliyes (Ehrlich y Raven 1964Ehrlich, P. R., y Raven, P. H. 1964. Butterflies and plants: A study in coevolution. Evolution 18: 586-608.). Hai datos alrodiu de una fertilización retrasada por dos meses o más dempués d'asocedida la polinización, en clados como Eupteleaceae, Circeasteraceae, Lardizabalaceae, y Ranunculaceae (ver Sogo y Tobe 2006Sogo, A., y Tobe, H. 2006. Delayed fertilization and pollen-tube growth in pistils of Fagus japonica (Fagaceae). American J. Bot. 93: 1748-1756. y referencies).

 Referencies 

 Bibliografía 
 Ranunculales en: Stevens, P. F. 2001 Angiosperm Phylogeny Website, versión 7 (mayu de 2006) y actualizáu regularmente dende entós. Fecha d'accesu: 29 d'abril de 2007.
 "Ranunculales". en: Judd, W. S. Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. 2002. Plant systematics: a phylogenetic approach, Second Edition.'' Sinauer Axxoc, USA. Capítulu 9, "Phylogenetic Relationships of Angiosperms".

 Enllaces esternos 

Categoría:Ranunculales