Filicopsida

Los felechos (taxón Filicopsida, Pterophyta, Filicinae o Polypodiophyta) son plantes vasculares ensin grana (pteridofitas), que les sos carauterístiques morfolóxiques más sobresalientes son les sos fueyes grandes ("megafilos" o "frondes"), usualmente pinadas y con prefoliación circinada. Tradicionalmente arrexuntó a 3 gruposː los felechos leptosporangiados (Polypodiidae), maratiales y ofioglosales, sicasí, los analises xenéticos modernos atoparon que los ofioglosales tán rellacionaos colos psilotales, que históricamente clasificar aparte al consideráse-yos primitivos, arrexuntándose agora xuntos nun solu taxón llamáu Ophioglossidae o Psilotopsida.

La naturaleza monofilética de los felechos foi puesta en dulda por dellos autores por cuenta de los resultaos de los primeros analises filoxenéticos moleculares; sicasí, comprobóse que formen un cladu hermanu de los equisetos con base na xenética plastidial, nuclear y mitocondrial. Tradicionalmente arrexuntáronse en dos grupos sobre la base de la estructura y desenvolvimientu de los esporangios: maratiales y ofioglosales son llamaos en xunto "felechos eusporangiados" (pero tamién son eusporangiados los equisetos y los psilotos), y los polipódidos son llamaos "felechos leptosporangiados"; anque los analises filoxenéticos determinaron que los eusporangiados son en realidá un grupu parafiléticu en rellación a los leptosporangiados. 

Filoxenéticamente puede estremase en dos gruposː Ophioglossidae (ofioglosales y psilotales) y el grupu conocíu popularmente como de los «felechos verdaderos» (maratiales y polipódidos) qu'anguaño depués de los analises moleculares d'ADN consensuaos determinóse que formen un cladu (grupu monofiléticu según la escuela cladista).

 Etimoloxía 
La pallabra asturiana felechu, al igual que términos como Filices o Filicopsida, provienen del llatín filix o filicis. Un llugar pobláu de felechos llamábase filictum o filectum en llatín.

 Filoxenia 
L'analís xenéticu plastidial asitió a los felechos como un cladu hermanu de los equisetos,Hardeep S. Rai & Sean W. Graham 2010, UTILITY OF A LARGE, MULTIGENE PLASTID DATA SET IN INFERRING HIGHER-ORDER RELATIONSHIPS IN FERNS AND RELATIVES (MONILOPHYTES) American Journal of Botany 97(9): 1444–1456 al igual que l'analís xenéticu nuclearCarl J. Rothfels et al. 2015 The evolutionary history of ferns inferred from 25 low-copy nuclear genes AMERICAN JOURNAL OF BOTANY 102 (7): 1–19, 2015; http://www.amjbot.org/ © 2015 Botanical Society of America y l'analís xenéticu mitocondrial.N Knie, S Fischer, F Grewe, M Polsakiewicz & V Knoop 2015. Horsetails are the sister group to all other monilophytes and Marattiales are sister to leptosporangiate ferns. Molecular Phylogenetics and Evolution (Impact Factor: 3.92). 05/2015; 90. DOI: 10.1016/j.ympev.2015.05.008 Source: PubMed. IZMB - Alemaña La filoxenia más actualizada (2013-2014), indica que los felechos vivientes formen un grupu monofilético dientro de Monilophyta de la siguiente manera:Theodor Cole & Hartmut Hilger 2013 Trachaeophyte Phylogeny 

Envalórase que'l cladu de los felechos equí amosáu tien más de 350 millones d'años, pudiéndose reparar que presenta los dos subclados siguientesː

 Cladu Ophioglossidae 

Ophioglossidae o Psilotopsida axunta a ofioglossales y psilotales. Enantes nun fueron consideraos un grupu por cuenta de les sos diferencies morfolóxiques, pos se creyó que Psilotum taba rellacionáu con pteridofitas primitives ensin fueyes como les riniofitas. Güei considérase que Psilotum amenorgó evolutivamente los sos frondas a escames al acomuñase con fungos.

Esti cladu carauterízase por incluyir plantes pequeñes, con amenorgamientu del sistema radicular, los raigaños nun presenten pelos radicales o tán ausentes y el esporóforo asitiar xunto a la cara adaxial (fai) de la fronda.Pryer et al.: Phylogeny and evolution of ferns, 2004. Embrión exoscópico y el gametófitu soterrañu, axial, non fotosintéticu y en simbiosis micorriza (con fungos). El xenoma ye bien grande, inusual pa les plantes terrestres. L'antigüedá del grupu calcular en cuasi 300 millones d'años.EVOLUTION OF LAND PLANTS Monilophyta / Ferns (Psilotales + Ophioglossales) APWeb 2015

 Los felechos verdaderos 
Usualmente, denominar felechos verdaderos a les maratiáceas y a los felechos leptosporangiados (Polipodiidae). Son notables les carauterístiques que los estremen de los demás felechos, como la típica fronda compuesta usualmente bipinnada y la vernación circinada (primordio foliar endolcáu). Presenten frondas fértiles (esporófilos) que contienen los soros (esporangios) asitiaos debaxo (al viesu) y hai escames. El tipu de fai vascular de les fueyes ye anficribal o perifloemáticu, esto ye, el fexe ye concéntricu y el floema arrodia al xilema. El gametófitu o prótalu ye verde (fotosintéticu) y ta sobre'l suelu. L'antigüedá d'esti cladu calcular en más de 300 millones d'años.MONILOPHYTA / FERNS s.l. (Marattiopsida + Polypodiopsida) APWeb 2015

Les maratiáceas y a los felechos leptosporangiados, a pesar de les sos evidentes semeyances, nun fueron consideraos un grupu formal y los felechos verdaderos asina descritos nun tuvieron un nome científicu o taxón, sacante n'ocasiones en que se denominaron PteridophytaJaume Flexes et al 2012, Terrestrial Photosynthesis in a Changing Environment. Cambridge University Press o Filicophyta (separáu de Ophioglossophyta). Esto debe a dos razonesː De primeres, les clasificaciones históriques diéron-y valor taxonómicu al desenvolvimientu del esporangio (leptosporangio y eusporangio), polo que s'estableció asina una rellación ente maratiales y ofioglosales. De segundes, los analises filoxenéticos moleculares fueron contradictorios, llográndose diverses resultaos, onde los equisetos apaecíen dacuando rellacionaos con Marattiales y/o Polypodiidae o con Ophioglossidae, lo que provocó que'l taxón Filicopsida dexara d'usase nos últimos sistemes taxonómicos. Sicasí, los analises más completos y recién que se basen na xenética plastidial, nuclear y mitocondrial sofitaron la unidá de los felechos, polo que ye probable que nel futuru asígnese-y un taxón (probablemente clase o subclase) al cladu de los felechos y al subcladu de los felechos verdaderos.


 Grupos estinguíos 
Establecer la filoxenia de grupos estinguíos ye difícil y especulativa. Sicasí, dellos autores intentaron establecer estes rellaciones:Jason Hilton and Richard M. Bateman 2006, Pteridosperms Are the Backbone of Seed-Plant Phylogeny. The Journal of the Torrey Botanical Society Vol. 133, Non. 1 (Ene. - Mar., 2006), páxs. 119-168James A. Doyle 1998, Phylogeny of Vacular Plants. Annu. Rev. Ecol. Syst. 29:567-99

 Otres considerancies 
Estudios filoxenéticos anteriores consideraron a los felechos como un grupu parafilético, tal como se presenta a Monilophyta nel cuadru de siguío:


Pa un discutiniu alrodiu de la filoxenia d'estos grupos ver la parte de sistemática en Pteridophyta. Pa una descripción básica de la morfoloxía de los felechos ver Pteridophyta. La monofilia d'esti grupu ye aldericada: Ver tamién el sistema de clasificación de monilophytas de Smith 2006).


Les filicopsidas pueden definise como pteridofitas con esporófitu con: cilindru vascular deriváu de la sifonostela, megafilos, esporofilia (esporangios siempres nes fueyes), y esporangios allugaos nel marxe o na cara abaxal de los megafilos. Si tamos definiendo a les Filicopsida sensu Engler, o a les Pterophyta/Pteropsida sensu Bold & al., los esporangios pueden ser eusporangios o leptosporangios. Si tamos definiendo a les Filicopsida sensu Bold & al., a esti taxón correspuenden solo les pterophytas con leptosporangios.

La mayoría son terrestres, saxícolas (que viven nes piedres) o epífitas, pero tamién les hai palustres (continentales y mariniegos) y acuátiques.

 Sinonimia 
Hai dellos términos equivalentes que definen a los felechos, históricamente clasificáronse dientro de Pteridophyta. El términu más usáu ye Filicopsida, que filoxenéticamente son el grupu más modernu dientro de les pteridofitas. Nel sistema de clasificación d'Engler, tantu los felechos con megafilos eusporangiados como los leptosporangiados entren dientro d'esti taxón. Nel sistema aceptáu por Bold & al. (1989), solo los felechos con megafilos leptosporangiados (Polypodiidae) pertenecen al taxón Filicopsida, y los felechos con megafilos eusporangiados xunto colos leptosporangiados pertenecen a la división Pterophyta (que polo tanto ye sinónimu de Filicopsida sensu Engler). Dacuando a les pterophytas nun se-yos da'l rangu de división sinón el de clase, al referise a les filicópsidas ye imprescindible esclariar según qué sistema de clasificación ta definir.

Nel sieglu 18 considerar a los felechos na familia Filices (Linneo 1751, Adanson 1763) y asitiar dientro de les plantes "acotiledóneas" (Jussieu 1774). Nel sieglu 19 usóse los términos Filicoideae (Lindley 1846), Filices (Haeckel 1866), clase Filicinae qu'al pie de Equisetinae y Lycopodinae
formaben la división Pteridophyta (Eichler 1883, Engler 1886). Nel sieglu 20 hai dellos nomes: Pteridophyta (Bessey 1907), clase Filicopsida (Engler 1924), Filicinae (Wettstein 1924), Pterophyta (Smith 1955, Bold 1957), Polypodiophyta (Cronquist et al 1966), Filicatae (Kubitzki et al. 1990-), Filicinophyta (Margulis et al 1998) y nomes menos usaos como Filicophyta, Filicinlophyta, Filicophytina, y les clases Polypodiopsida y Pteropsida.

Nesti sieglu, a la lluz de los analises filoxenéticos moleculares contradictorios, prefirióse nun asigna-yos nengún taxón a los felechos, nin tampoco a los felechos verdaderos. Sicasí, APWeb (2015) fai alusión al cladu ((Psilotales + Ophioglossales) (Marattiopsida + Polypodiopsida)).

 Clasificación 
Históricamente clasifíquense en diversos grupos:

 Sensu Engler 
Les clasificaciones tradicionales más antigües como la d'Engler arrexuntaren a tolos "felechos" nel mesmu cladu, siendo Filicopsida la clase en que s'arrexuntaben los "felechos con megafilos", güei conocíos como los clados Polypodiopsida, Marattiopsida y Ophioglossaceae. Dientro de "Filicopsida" (sensu Engler), Engler diérase cuenta de que los felechos eusporangiados yeren más primitivos, y probablemente nun taben rellacionaos ente sigo, polo que les Ophioglossaceae y les Marattiaceae taben allugaes na so propia subclase. Con al respective de los leptosporangiados, nun los concibió como un cladu, dexando na so propia subclase a los leptosporangios más modificaos: asina les Osmundaceae (cola so leptosporangio primitivu con aniellu llateral), les Marsileaceae y les Salviniaceae teníen les sos propies subclases. Tampoco rellacionó a los felechos heterosporados Marsileaceae y Salviniaceae como hermanos, yá que los sos esporocarpos paecíen tener oríxenes distintos, y supunxo que les sos paecencies yeren una converxencia por cuenta de la transición al vezu acuáticu, más que la resultancia de baxar d'un antecesor común (pa un interesante discutiniu alrodiu de les homoloxíes nel esporocarpo de marsileáceas y salviniáceas ver Salviniales, cladu onde anguaño s'arrexunta a les dos families).

En resume, la clasificación sensu Engler ye la siguiente:

Clasificación Taxonómica

. TAXONOMÍA Y MORFOLOXÍA

Los felechos son plantes ensin flores nin granes, pertenecientes al grupu de les Pteridofitas. Reproducir por aciu espores, que precisen la presencia d'agua pa completar el so ciclu biolóxicu.
Los felechos son notables por:

•Les sos fueyes (frondes).
•El so tarmu soterrañu (rizomatoso).
•La so reproducción particular.
•Los sos numberosos xéneros y especies. 

 Reinu Plantae
 División Embryophyta asiphonogama (parafilético)
 Subdivisión Pteridophyta (parafilético)
 Clase "Filicopsida" (sensu Engler) (equivalente a Polypodiopsida sensu Smith et al. + Ophioglossaceae + Marattiopsida), estremada nes subclases:
 Marattidae (monofilético, equivalente a Marattiopsida sensu Smith et al.)
 Ophioglossidae (monofilético, equivalente a Ophioglossaceae sensu Smith et al.)
 Osmundidae (monofilético, equivalente a Osmundales sensu Smith et al.)
 Filicidae (parafiléticu con al respective de los heterosporados, equivalente al cladu dientro de Polypodiopsida sensu Smith et al. que queda si déxense fuera a les osmundáceas, que queda parafiléticu cuando se saquen tamién los heterosporados)
 Marsileidae (monofilético, equivalente a Marsileaceae sensu Smith et al.)
 Salviniidae (monofilético, equivalente a Salviniaceae sensu Smith et al.)

 Pterophyta (Pteropsida si clase)
 división Pterophyta, estremada nes clases:
 Ophioglossopsida
 Marattiopsida
 Filicopsida (como equivalente a Polipodiidae)

 L'esporófitu de les filicopsides 
Ye un cormo ensin crecedera secundaria, con raigaños adventicias, sifonostela, megafilos, esporangios en marxe o cara abaxal de megafilos. La prefoliación ye circinada, carauterística de los felechos (si nel sistema de clasificación d'Engler, con esceición de la subclase Ophioglossidae, onde la prefoliación ye plegada con estípules formando vaina).

Los leptosporangios pueden tener apertura por estomio apical (Osmundaceae), por aniellu funcional (Filicidae), o pueden nun tener partes de la paré especializaes na apertura (Marsileaceae, Salviniales).

 La reproducción nes filicopsidas 
De normal los felechos tienen megafilos que pueden ser:
 Trofoesporofilos temporales (fueyes que nuna dómina del añu son trofofilos -fueyes que faen fotosíntesis- y n'otra son esporofilos -fueyes que porten esporangios-). Exemplos atopamos en Marattidae, dellos órdenes de Filicidae.
 Trofoesporofilos sectoriales (fueyes que nun sector son fotosintétiques y n'otru sector son portadores de esporangios). Exemplos en Ophioglossidae, Osmundidae, dellos órdenes de Filicidae, los felechos acuáticos Marsileidae y Salviniidae.
 Esporofilos (fueyes que na so totalidá cumplen la función de ser portadores de esporangios). Exemplos: delles Osmundidae. 

Les espores pueden dar gametos masculinos y femeninos (esporófitos isosporados), o puede haber 2 morfos d'espores que van dar distintos sexos del gametófitu (esporófitos heterosporados), nesti casu llámense megasporas (les que van dar gametófitu femenín con gametas femenines) y micróspores (les que van dar gametófitu masculín con gametes masculines). Tolos subtaxones de Filicopsida son isosporados, sacante Marsileaceae y Salviniales, dambos taxones afechos pa la vida acuática o palustre, que son heterosporados.

Al microscopiu reparen dos morfos d'espores, que pueden ser trilete o monolete, calter utilizáu na determinación de les families.

 Sistemática de Filicopsidas 

 Sistema de clasificación d'Engler 
A diferencia del otru sistema de clasificación, Engler axunta nes Filicopsidas tanto a los felechos eusporangiados como a los leptosporangiados. D'esta forma Marattiaceae y Ophioglossidae entren dientro d'esti taxón.

El sistema de clasificación d'Engler estrema a les Filicopsidas en 7 subclases, una de representantes escastaos:

1 - Primofílices. Subclase de representantes escastaos, con dos órdenes: Cladoxylales y Coenopteridales.

2 - Ophioglossidae. Esporófitos isospóreos, eusporangiados. Trofoesporofilos sectoriales (nesta subclase les pinas fértiles llámense espigues). Eusporangios en sinangios o soros nes últimes pinas del trofoesporofilo. Espores trilete. Prefoliación plegada con estípules formando vaina. Precisen muncha agua pa vivir. Raigaños micorrícicas (que s'acomuñar con fungos). Gametófitu tamién micorrícico y tuberoso. Un orde: Ophioglossales, única familia: Ophioglossaceae.

3 - Marattidae. Esporófitos isospóreos, eusporangiados. Trofoesporofilos temporales. Esporangios en sinangios o soros. Espores trilete. Polistela. Prefoliación circinada. Estípules alaes. Un orde: Marattiales, única familia: Marattiaceae.

4 - Osmundidae. Esporófitos isospóreos. Leptosporangios con estomio apical y escudu (según dellos autores, la so morfoloxía ye entemedia ente eusporangiados y leptosporangiados). Esporofilos o trofoesporofilos sectoriales. Prefoliación circinada. Espores trilete. Orde Osmundales, única familia: Osmundaceae.

5 - Filicidae. Esporófitos isospóreos. Leptosporangios con aniellu funcional. Prefoliación circinada. Munchos órdenes y families. Los comúnmente llamaos "felechos".

6 - Marsileidae. Esporófitos heterospóreos. Leptosporangios ensin aniellu o con aniellu non funcional sele marcáu na parte apical. Leptosporangios zarraos en esporocarpos. Prefoliación circinada. Solo viven en terrenes d'agua permanente. Un orde: Marsileales, única familia: Marsileaceae.

7 - Salviniidae. Esporófitos heterospóreos. Leptosporangios ensin aniellu, en soros zarraos en esporocarpos. Prefoliación circinada. Plantes flotantes. Orde Salviniales, dos families (dacuando vense como dos xéneros de la mesma familia): Salviniaceae, Azollaceae.

 Galería 

 Ver tamién 
 Pteridophyta

 Referencies 

 Bibliografía 
 H. C. Bold, C.J. Alexopoulos y de la Sota (1989) Morfoloxía de les Plantes y los Fungos. Omega, Barcelona, 911 pp., ISBN 84-282-0754-2
 Engler, A. (1924) Syllabus der Pflanzenfamilien.

 Enllaces esternos 

 Felechos de Chile
 Felechos de Méxicu

Categoría:Pteridophyta
Categoría:Monilophyta