Hamamelidae

Hamamelidae ye un taxón de la categoría subclase, perteneciente a les dicotiledónees, qu'arrexuntaba a plantes que la so carauterística principal yera que teníen flores polinizaes por vientu (anemófilas) usualmente arrexuntaes en amentos. El taxón foi utilizáu por Cronquist y otros sistemes de clasificación por un tiempu (ver Cronquist 1981,Cronquist, A. 1981. An integrated system of classification of flowering plants. Columbia University Press, Nueva York. 1988,Cronquist, A. 1988. The evolution and classification of flowering plants. 2ª edición. New York Botanical Garden, Bronx. Takhtajan 1980Takhtajan, A. 1980. "Outline of the classification of flowering plants (Magnoliophyta). Bot. Rev. 46: 225-359. que lo escribe correutamente como Hamamelididae.El nome correutu de la subclase ye Hamamelididae, nomada por Takhtajan d'esa forma en 1967. El nome Hamamelidae tal como lo escribió Cronquist ye consideráu un error ortográficu. Numberoses llinies d'evidencia amuesen qu'esti taxón nun ye monofilético. En clasificaciones modernes como'l sistema de clasificación APG III (2009) y el APWeb (2001 d'equí p'arriba), el taxón foi abandonáu.

 Historia del taxón 

Los sos oríxenes históricos pueden remontase a los tiempos pre-Linneanos, onde yá se proponía la esistencia d'un taxón "amentífero" (tamién llamáu dacuando Amentiferae, ver el resume históricu en Stern 1973Stern, WL. 1973. "Development of the amentiferous concept". Brittonia 25: 316-333. (resume equí)), magar nesa dómina, antes de la irrupción de la teoría de la evolución, nun se pensaba a los taxones como un reflexu de la filoxenia de los organismos. La so circunscripción (esto ye, de qué subtaxones ta compuestu'l taxón) foi variando colos sistemes de clasificación, de los cualos el más recordáu ye el de Cronquist (Cronquist 1981, 1988, ver circunscripción en seición Taxonomía). Finalmente'l conceutu d'un taxón de plantes amentíferas de categoría tan alta foi abandonáu en sistemes de clasificación actuales (como APG, APG II, APG III, APWebStevens, P. F. 2001 Angiosperm Phylogeny Website, versión 9 (xunu de 2008) y actualizáu regularmente dende entós.), por cuenta de que nun se recuperó un taxón monofilético que respuenda a los sos calteres.

 Descripción 
Introducción teórica en Terminoloxía descriptiva de les plantes

Nesta subclase arrexuntaben delles families con flores pequeñes y xeneralmente ensin perianto o con perianto apétalo, polinizaes por vientu (anemofilia), usualmente arrexuntaes n'inflorescencies llamaes amento. 

Fueyes simples o, más raramente, pinnadas o palmetaes. Sépalos, cuando presentes, usualmente pequeños y escuamiformes. Nes poques especies que tienen pétalos, éstos son llibres, pequeños, xeneralmente inconspicuos. Androcéu formáu por (1)2-dellos estambres, que pueden aportar a numberosos. El conectivo puede tar enllargáu, pero nunca ye llaminar. El polen ye binucleado o trinucleado y presenta (2)3-munches apertures. El xinecéu consta de 1-dellos carpelos que suelen tar soldaos nun ovariu compuestu. Los primordios seminales pueden ser anátropos o ortótropos, más o menos claramente crasinucelados.

 Filoxenia Introducción teórica en Filoxenia

Numberoses llinies d'evidencia amuesen qu'esta subclase nun ye monofilética (Thorne 1973a,Thorne, RF. 1973a. The "Amentiferae" or Hamamelidae as an artificial group: A summary statement. Brittonia 25: 395-405. Donoghue y Doyle 1989,Donoghue, MJ y JA Doyle. 1989. "Phylogenetic analysis of angiosperms and the relationships of Hamamelidae". En: Evolution, systematics, and fossil history of the Hamamelidae, vol. 1, Introduction and "lower" Hamamelidae. Syst Assoc. Special Vol. 40A, PR Crane y S Blackmore (editores), 17-45. Clarendon Press, Oxford. Wolfe 1989,Wolfe, JA. 1989. Leaf-architectural analysis of the Hamamelididae. En: Evolution, systematics and fossil history of the Hamamelidae, vol. 1, Introduction and "lower" Hamamelidae. Syst Assoc. Special Vol. 40A, PR Crane y S Blackmore (editores), 75-104. Clarendron Press, Oxford. Crane y Blackmore 1989,Crane P y S Blackmore (editores). 1989. Evolution, systematics and fossil history of the Hamamelidae, vol. 1, Introduction and "lower" Hamamelidae; y vol. 2, "Higher" Hamamelidae. Syst. Assoc Special Vols. 40A y B. Clarendon Press, Oxford. Hufford y Crane 1989,Hufford L y PR Crane. 1989. A preliminary phylogenetic analysis of the "lower" Hamamelidae. En: Evolution, systematics and fossil history of the Hamamelidae, vol. 1, Introduction and "lower" Hamamelidae. Syst. Assoc. Special Vol. 40A, PR Crane y S. Blackmore (editores), 175-192. Clarendon Press, Oxford. Hufford 1992,Hufford, L. 1992. Rosidae and their relationships to other nonmagnoliid dicotyledons: A phylogenetic analysis using morphological and chemical data. Ann. Missouri Bot. Gard. 79: 218-248. Chase et al. 1993,Chase, MW y 41 autores más. 1993. Phylogenetics of seed plants: An analysis of nucleotide sequences from the plastid gene rbcL. Ann. Missouri Bot. Gard. 80: 528-580. Manes et al. 1993Manes, PS, KC Nixon, y JJ Doyle. 1993. Cladistic analysis of restriction site variation within the chloroplast DNA inverted repeat region of selected Hamamelididae. Syst. Bot. 18: 551-562.). 

Delles families que s'habíen consideráu hamamélidas, como Platanaceae, Trochodendraceae y Buxaceae, son llinaxes que diverxeron tempranamente de les eudicotiledónees. Tamién rellacionaes con Platanaceae sobremanera, probablemente tean Proteaceae y Nelumbonaceae (les trés families güei consideraes Proteales, ver sistema de clasificación APG II). Tanto los analises morfolóxicos como los d'ADN (nes secuencies rbcL, atpB, ADNr 18S) sofiten l'allugamientu d'estes families como eudicotiledónees basales, y tamién la formación del cladu Proteales como formáu por Platanaceae + Proteaceae + Nelumbonaceae (APG 1998,Angiosperm Phylogeny Group. 1998. An ordinal classification for the families of flowering plants. Ann Misouri Bot. Gard. 85: 531-553. 2003,The Angiosperm Phylogeny Group. 2003. "An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II". Botanical Journal of the Linnean Society, 141, 399-436. (pdf  ) Chase et al. 1993, Hufford 1992, Manes et al. 1993, Soltis et al. 1997,Soltis, DE, PS Soltis, DL Nickrent, LA Johnson, WJ Hahn, SB Hoot, JA Sweere, RK Kuzoff, KA Kron, MW Chase, SM Swensen, EZ ZImmer, SM Chaw, LJ Gillespie, JW Kress, y KJ Sytsma. 1997. Phylogenetic relationships among angiosperms inferred from 18S rDNA sequences. Ann. Missouri Bot. Gard. 84: 1-49. 2000Soltis DE, PS Soltis, MW Chase, ME Mort, DC Albach, M Zanis, V Savolainen, WH Hahn, SB Hoot, MF Fay, M Axtell, SM Swensen, LM Prince, WJ Kress, KC Nixon, y JS Farris. 2000. Angiosperm phylogeny inferred from 18S rDNA, rbcL, and atpB sequences. Bot. J. Linn. Soc. 133: 381-461. (resume equí)).

Hamamelidaceae y Cercidiphyllaceae en particular, dacuando fueron consideraes emparentaes con Platanaceae (Hufford y Crane 1989, Schwarzwalder y Dilcher 1991,Schwarzwalder RN y DL Dilcher. 1991. Systematic placement of the Platanaceae in the Hamamelidae. Ann. Missouri Bot. Gard. 78: 962-969. Hufford 1992), pero esti allugamientu nun ye sostenida pol analís de secuencies d'ADN (Chase et al. 1993, Savolainen et al. 2000a,Savolainen V, MW Chase, SB Hoot, CM Morton, DE Soltis, C Bayer, MF Fay, AI de Brujin, S Sullivan, y Y-L Qiu. 2000a. Phylogenetics of flowering plants based upon a combined analysis of plastid atpB and rbcL gene sequences. Syst. Biol. 49: 306-362.b,Savolainen V, MF Fay, DC Albach, A Backlund, M van der Bank, KM Cameron, SA Johnson, MD Lledó, J-C Pintaud, M Powell, MC Sheahan, DE Soltis, PS Soltis, P Weston, WM Whitten, KJ Wurdack, y MW Chase. 2000b. Phylogeny of the eudicots: a nearly complete familial analysis based on rbcL gene sequences. Kew Bull 55: 257-309. Soltis et al. 1997, 2000). La evidencia del ADN sostién que Hamamelidaceae y Cercidiphyllaceae tán emparentaes con Saxifragaceae (les trés güei allugaes nel orde Saxifragales).

Otres families de hamamélidas con flores amenorgaes güei son allugaes en Saxifragales, Fagales o Malpighiales.

 Taxonomía 
Introducción teórica en Taxonomía

Nes clasificaciones modernes como'l sistema de clasificación APG III (2009), el taxón al ser polifilético foi abandonáu, allugándose les families y órdenes que se recuperaron como monofiléticos nel cladu Eudicotyledoneae, onde s'alluguen d'esta forma (en negrines les families que pertenecíen a les hamamélidas según Cronquist):

Eudicotiledónees basales:
 Ranunculales (Ranunculaceae, Eupteleaceae ente otres)
 Proteales (Proteaceae, Platanaceae y Nelumbonaceae)
 Trochodendrales (monotípico, Trochodendraceae)
 Buxales (Buxaceae, Didymelaceae)

Nucleu de les Eudicotiledónees (güei Gunneridae, nomáu asina pol APG III) non rósidas nin astéridas:
 Gunnerales (Gunneraceae y Myrothamnaceae, l'orde ye perteneciente al "nucleu de les eudicotiledónees" nel APG II y APG III, el APW caltener fora del nucleu pero dende'l 2009 incluyir tamién nel nucleu)
 Saxifragales (Saxifragaceae, Hamamelidaceae, Cercidiphyllaceae, Daphniphyllaceae ente otres)

Rósidas:
 Fagales (Fagaceae, Betulaceae, Casuarinaceae, Juglandaceae, Myricaceae, Nothofagaceae (en Cronquist incluyíu en Fagaceae), Rhoipteleaceae ente otres)
 Malpighiales (Malpighiaceae, Balanophaceae, Picrodendraceae ente otres).
 Sapindales (na familia Simaroubaceae ta allugada la única leitneriácea, Leitneria floridana)
 Rosales (Rosaceae, toles del antiguu orde Urticales sensu Cronquist: Barbeyaceae, Cannabaceae, Urticaceae qu'inclúi a Cecropiaceae, Moraceae, Ulmaceae, ente otres)

Astéridas:
 Garryales (Garryaceae, Eucommiaceae ente otres)

Nel sistema de clasificación de Cronquist (1981, 1988) la subclase entendía 11 órdenes, 24 families y 3400 especies. La clasificación sensu Cronquist n'órdenes y families puede vese al esplegar la caxa siguiente.

Clasificación sensu Cronquist

 Orde Urticales:
 Urticáceas, familia Urticaceae.
 Cecropiáceas, familia Cecropiaceae (güei incluyida en Urticaceae).
 Ulmáceas, familia Ulmaceae.
 Moráceas, familia Moraceae.
 Cannabáceas, familia Cannabaceae.
 Barbeyáceas, familia Barbeyaceae

 Orde Fagales:
 Fagácees, familia Fagaceae (incluyía a Nothofagaceae).
 Betuláceas, familia Betulaceae.
 Balanopáceas, familia Balanopaceae.

 Orde Juglandales:
 Juglandáceas, familia Juglandaceae.
 Picrodendráceas, familia Picrodendraceae
 Rhoipteleáceas, familia Rhoipteleaceae

 Orde Trochodendrales:
 Trocodendráceas, familia Trochodendraceae.

 Orde Hamamelidales:
 Platanáceas, familia Platanaceae.
 Hamamelidáceas, familia Hamamelidaceae.
 Eupteleáceas, familia Eupteleaceae.
 Myrothamnáceas, familia Myrothamnaceae.

 Orde Casuarinales:
 Casuarináceas, familia Casuarinaceae.

 Orde Myricales:
 Miricáceas, familia Myricaceae.

 Orde Leitneriales
 familia Leitneriaceae, una única especie: Leitneria floridana.

 Orde Cercidiphyllales (dacuando incluyíu en Hamamelidales)
 Cercidifiláceas, familia Cercidiphyllaceae.

 Orde Daphniphyllales
 Dafnifiláceas, familia Daphniphyllaceae.

Orde Didymelales
 Didymeláceas, familia Didymelaceae.

 Orde Eucommiales
 Eucomiáceas, familia Eucommiaceae.

 Ver tamién 
 Sistema de Cronquist
 Clasificación de los organismos vexetales

 Notes 

 Referencies 

 Bibliografía 
 Judd, W. S. Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. 2007. Plant systematics: a phylogenetic approach, Third Edition.'' Sinauer Axxoc, Estaos Xuníos.

 Enllaces esternos 
 Stevens, P. F. 2001 d'equí p'arriba. Angiosperm Phylogeny website, versión 9 (xunu de 2008) y actualizáu regularmente dende entós.

Categoría:Magnoliopsida