Primates

Los Primates son un orde de mamíferos placentarios al que pertenecen los humanos y los sos parientes más cercanos. Los miembros d'esti grupu tienen cinco deos (pentadactilia), un patrón dental común y una primitiva (non especializada) adautación corporal.

L'orde Primates estremase en dos suborden, estrepsirrinos, qu'inclúi los lémures y los loris; y haplorrinos, qu'inclúi a los tarseros, los monos, los gibones, los grandes simios y los humanos. Conócense unos 150 xéneros, de los cualos dos terceres partes tán estinguíos.

Sacante los humanos, la mayoría de los primates viven en rexones tropicales y subtropicales d'América, África y Asia. Bazcuyen en tamañu dende'l lémur mure de Berthe, que pesa 30 gramos, hasta'l gorila de monte que pesa 200 kg. D'alcuerdu a la evidencia fósil, los primeros ancestros de los primates pudieron esistir a finales del Cretácicu hai alredor de 65 millones d'años y el más antiguu que se conoz ye Plesiadapis del Paleocenu Cimeru, ente fai 55 a 58 millones d'años. Los estudios de reló molecular suxeren que la diverxencia de los primates pudo ser anterior, aniciándose a mediaos del Cretácicu hai aproximao 85 millones d'años.

 Orixe del nome 
El nome de "primates" foi usáu per primer vegada por Linneo en 1758 na so ordenación taxonómica de los animales; significa "primeros" en llatín. Linneo incluyó nel so orde Primates a les persones, monos antropomorfos, monos del Vieyu Mundu y monos del Nuevu Mundu, estremándolos del restu de los mamíferos, a los que llamó "Secundates" (segundos) y de tolos demás animales, los "Tertiates" (terceros). Con ello, Linneo quixo evidenciar que los monos son los animales más asemeyaos a los humanos, y que toos xuntos son los organismos "primeros" na escala zoolóxica o los más dafechu desenvueltos del reinu animal, nuna visión fuertemente antropocéntrica, común na so dómina.Young, J. Z. 1977. La vida de los vertebraos. Editorial Omega, Barcelona, 660 pp. ISBN 84-282-0206-0 En nengún momentu Linneo suxirió que los monos fueren parientes o antepasaos de los humanos, idees rellacionaes cola evolución que tardaríen un sieglu en proponese (Darwin, 1859).

 Historia evolutiva 

L'orde Primates fai parte del cladu Euarchontoglires el cual allúgase dientro d'Eutheria na clase Mammalia. Estudios xenéticos realizaos en primates, colugos y tupayas demostraron que les dos especies de colugo tán más rellacionaos colos primates que colos tupayas, a pesar de que nuna dómina los tupayas fueron consideraos primates. Estos trés órdenes integren el cladu Euarchonta. Esti cladu combináu colos glires (integráu por Rodentia y Lagomorpha) forma'l cladu Euarchontoglires. N'ocasiones, tanto Euarchonta como Euarchontoglires son clasificaos como superordes. Dalgunos consideren a Dermoptera como un suborde de Primates y llamen «primates verdaderos» al suborde Euprimates.

 Evolución 

Créese que l'orixe de los primates remontar a a lo menos hai 65 millones d'años, a pesar que'l primate más antiguu conocíu con certidume nel rexistru fósil ye Plesiadapis, de 58 a 55 millones d'años tras (finales del Paleocenu a entamos del Eocenu). D'otru mamíferu, Purgatorius, qu'esistió mientres l'entamu del Paleocenu y posiblemente el Cretácicu tardíu, nun se sabe con certeza si ye un primate o un plesiadapiforme. Otros estudios, qu'inclúin analises por aciu la téunica de reló molecular, envaloren l'orixe de los primates hai aproximao 85 millones d'años, a mediaos del Cretácicu tardíu.

Na cladística moderna, l'orde Primates ye monofiléticu. Créese que'l suborde Strepsirrhini dixebrar de la llinia primitiva de los primates hai alredor de 63 millones d'años, anque d'alcuerdu a los analises moleculares pudo asoceder antes.  Les siete families de estreptirrinos tán conformaes poles cinco families de lémures y les otres dos los lorísidos y los galágidos. Les clasificaciones anteriores incluyía a Lepilemuridae dientro de Lemuridae y Galagidae dientro de Lorisidae. Mientres l'Eocenu, la mayor parte del hemisferiu norte foi apoderáu por dos grupos, los adapiformes y los omomiidos. El primeru ye consideráu un miembru de Strepsirrhini, pero nun tener un peñe dental como los lémures modernos; publicaciones recién suxirieron que Darwinius masillae allúgase dientro d'esti grupu. El segundu taba rellacionáu estrechamente colos tarseros, monos y hominoideos. Nun esiste claridá como estos dos grupos rellacionar a los primates vivientes. Omomyidae sumió hai alredor de 30 millones d'años, mientres Adapiformes sobrevivió hasta hai 10 millones d'años.

D'alcuerdu a los estudios xenéticos, los lémures de Madagascar dixebrar de los lorisiformes hai aproximao 75 millones d'años. Estos estudios, lo mesmo que la evidencia cromosómica y molecular, demuestren que los lémures atópense más rellacionaos ente si, qu'a los demás primates estrepsirrinos. Por cuenta de que Madagascar dixebrar d'África hai 160 millones d'años y d'India hai 90 millones d'años, créese que por que los lémures atópense más rellacionaos unos con otros que colos demás estrepsirrinos, una población de los sos ancestros tuvo que llegar a Madagascar nun únicu eventu de rafting ente fai 50 y 80 millones d'años. Otres opciones consideráronse, como la múltiple colonización dende África ya India, pero nun tán sofitaes por evidencia xenética y molecular.

Hasta apocayá'l aye-aye foi malo de clasificar dientro de los estrepsirrinos. Propunxéronse les teoríes que la so familia, Daubentoniidae, o faía parte de los lemuriformes (significando con ello que los sos ancestros dixebrar de los lémures dempués de la separación d'estos y los loris o se trataba d'un grupu hermanu de tolos estrepsirrinos. En 2008, confirmóse que la familia Daubentoniidae atopábase más rellacionada colos lémures, evolucionando a partir de la mesma población que colonizó la islla de Madagascar.

El suborde Haplorrhini, componer de dos clados: el infraorde Tarsiiformes, que constitúin la caña que diverxó más tempranu, hai alredor de 58 millones d'años, y el infraorde Simiiformes que s'anició fai 40 millones d'años, el cual de la mesma contién dos clados: el parvorden Platyrrhini qu'evolucionó n'América del Sur (monos del Nuevu Mundu) y el parvorden Catarrhini qu'espolletó n'África (monos del Vieyu Mundu). Un tercer cladu, qu'incluyía a la familia Eosimiidae, habitó n'Asia, pero escastar mientres la dómina Eocenu.

Al igual que los lémures, l'orixe de los platirrinos (monos del Nuevu Mundu) nun ye del tou claru. Los estudios basaos nes sos secuencies d'ADN apurrieron información variable con al respective de la dómina na cual asocedió la separación ente platirrinos y catarrinos, variando ente 33 y 70 millones d'años tras, mientres los estudios basaos en secuencies mitocondriales refundien un rangu más amenorgáu de 35 a 43 millones d'años. Postulóse que los simiformes aniciáronse primeramente n'África y que una población emigró, produciéndose darréu la especiación. ye probable qu'estos primates travesaren l'océanu Atlánticu mientres l'Eocenu, ayudar nel procesu de les islles de la dorsal mesoatlántica presentes pol nivel del mar más baxu, saltando d'isla n'isla hasta América del Sur. De nuevu'l rafting puede esplicar la colonización d'esti continente al traviés del océanu. Por cuenta de la deriva continental l'apocayá formáu océanu Atlánticu nun tenía l'anchu actual, y les investigaciones suxeren qu'un primate pequeñu d'un kilogramu podría sobrevivir nuna balsa de vexetación mientres 13 díes. Teniendo en cuenta la velocidá del vientu y les corrientes, pudo ser un tiempu abondu pa realizar el viaxe ente los dos continentes. N'América del Sur, el fósil más antiguu ye de Branisella boliviana, proveniente del Oligocenu con cerca de 27 millones d'antigüedá.

Los catarrinos estender dende África escontra Europa y Asia a principios del Miocenu. Poco dempués, los loris y tarseros estender d'igual forma. El primer homínidu fósil afayar al norte d'África y data d'hai ente 5 y 8 millones d'años. Los catarrinos sumieron d'Europa hai aproximao 1,8 millones d'años.

Yá nel Oligocenu los paleontólogos cunten con un rexistru fósil más ricu, especialmente polos restos d'El Fayum, n'Exiptu. Equí atopáronse restos de primates rellacionaos colos tarseros tal como Afrotarsius chatrathi. Esti xacimientu tamién cunta con restos de simios d'ente 30 y 37 millones d'años. D'estos el más importante ye Aegyptopithecus zuexis, yá que se considera como unu de los catarrino más antiguos. D'igual manera'l Apidium ye otru fósil oligocénico que se rellaciona colos platirrinos del América del Sur por tener una fórmula dental similar a la de munchos d'estos.

Mientres el Miocenu aniciar n'África'l grupu de los hominoideos, superfamilia a la que pertenez l'home y los grandes simios. El Proconsul vivió antes de la separación del llinaxe de los gibones. Posteriores a este atopamos a Afropithecus, Kenyapithecus y Moropithecus, esti postreru consideráu como'l simiu más antiguu con un plan corporal más paecíu a los antropomorfos vivientes.

Fai 17 millones d'años los hominoideos pasen d'África a tol Vieyu Mundu. N'Europa vivió Dryopithecus, Ourunapithecus y Ankarapithecus, Sivapithecus en Paquistán, y Lufengpithecus en China. Estos simios fósiles clasifíquense como homínidos de la subfamilia na que ta clasificáu l'orangután (Ponginae).

La diversidá de los ponginos nel Miocenu deber a que climes más benignos dexaron que los montes que sofitaben a los grandes simios taben más estendíos en Eurasia por aquella dómina.

Hai unos 13 millones d'años (mediaos del Miocenu), vivió na rexón de Cataluña Pierolapithecus catalaunicus, una especie estinguida de primate hominoideo, posible antecesor común colos grandes simios (gorilas, chimpancés, bonobos y orangutanes). La descripción del descubrimientu publicar por primer vegada na edición del 19 de payares de 2004 de la revista Science. El nome xenéricu tomar del allugamientu del descubrimientu nel conceyu catalán d'Els Hostalets de Pierola (Barcelona, España). El conxuntu de fósiles catalogar como IPS 21350.

Fai 9,5 millones d'años vivió na parte central d'Italia y Cerdeña, qu'entós daquella yeren parte d'una isla, el simiu Oreopithecus bambolii quien presentaba una locomoción bípeda, lo cual constitúi un casu de converxencia evolutiva colos homininos.

Mientres el Pliocenu estiéndense les sabanes por cuenta de los montes. Nesti periodu xeolóxicu apaecen los homínidos bípedos Ardhipithecus y Australopithecus. Rematando esti periodu apaez el xéneru Homo y Paranthropus.

 Clasificación de los primates vivientes 
La siguiente ye una llista de les families dientro del orde:
 Orde Primates
 Suborde Strepsirrhini
 Infraorde Lemuriformes
 Familia Cheirogaleidae
 Familia Daubentoniidae
 Familia Lemuridae
 Familia Lepilemuridae
 Familia Indriidae
 Infraorde Lorisiformes
 Familia Lorisidae
 Familia Galagidae
 Suborde Haplorrhini
 Infraorde Tarsiiformes
 Familia Tarsiidae
 Infraorde Simiiformes
 Parvorden Platyrrhini
 Familia Callitrichidae
 Familia Cebidae
 Familia Aotidae
 Familia Pitheciidae
 Familia Atelidae
 Parvorden Catarrhini
 Superfamilia Cercopithecoidea
 Familia Cercopithecidae
 Superfamilia Hominoidea
 Familia Hylobatidae
 Familia Hominidae

 Cladograma 
Esisten dos clados principales de primates actuales, el suborde Strepsirrhini (que contién los infraórdenes Lemuriformes, Chiromyiformes y Lorisiformes) y el suborde Haplorrhini (que contién los infraórdenes Tarsiiformes y Simiiformes). Otra gran división esiste dientro de los Simiiformes, formáu polos parvórdenes Platyrrhini y los Catarrhini. El cladu de los Hominoidea, conteníu dientro de los Catarrhini, tien les families Hominidae y Hylobatidae. Los hilobátidos son los gibones o "simios menores". Los hominídos, pela so parte, estremar en dos subfamilies: Ponginae (orangutanes) y Homininae. La subfamilia Homininae estremar nel cladu de los gorilas (tribu Gorillini), y el de los humanos y chimpancés (xéneros Homo y Pan, respeutivamente). Los analises filoxenéticos sofiten la hipótesis que la dicotomía ente haplorrinos y estrepsirrinos dar nel Eocenu tempranu. Los analises de la función suxeren que los primeres haplorrinos yeren pequeños, nocherniegos, insectívoros o frugívoros con una locomoción d'esguilador arbóreo. El cambéu de patrón d'actividá nocherniega a diurna foi un cambéu fundamental d'adautación qu'asocedió na base del cladu de los haplorrinos.

Hai munches razones p'asumir que les diferencies ente les hipótesis filoxenétiques morfolóxiques y moleculares resulten de la llimitaciones d'evidencia morfolóxica. El consensu llográu nos cladogrames pa los hominoideos esistentes ta sofitáu por numberosos datos.

 Carauterístiques y enclinos evolutivos 
El grupu de los primates tienen carauterístiques anatómiques que s'atopen n'otros grupos de mamíferos, polo que puede dicise que nun tienen una carauterística que-yos sía esclusiva. Sicasí, tienen ciertes traces que nel so conxuntu dexen identificalos. Como carauterístiques de los primates pueden mentase:

 Manes y pies con cinco deos (o pentadáctilos), con bien poques esceiciones nes especies vives.
 Pies plantígrados.
 Pulgar oponible en manes y pies (delles especies, como l'home, perdieron la capacidá d'oponer el pulgar del pie, otres, como Ateles, escarecen de pulgar nes manes).
 Deos de la mano con capacidá de flexón, diverxencia y converxencia.
 Güesos de la mano como'l escafoides (o navicular), semilunar (o lunado), piramidal o triquetrum, central y pisiforme siempres presentes y discretos.
 Clavícules presentes.
 Dentición pocu especializada, con bunodoncia, con 2 incisivu, 1 caninos, 3 o 2 premolares y 3 molares en cada metá de la quexal en prosimios y platirrinos, y con 2 incisivu, 1 caninos, 2 premolares y 3 molares en cada metá de la quexalen catarrinos.
 Uñes planes en llugar de garres (na gran mayoría de les especies).
 Visión en color (na gran mayoría de les especies).
 Articulaciones del costazu y del coldu bien desenvueltes.
 Hemisferios cerebrales bien desenvueltos.
 Visión binocular (en distintos graos).
 Órbites oculares arrodiaes de güesu.
Mientres la evolución de los primates diéronse ciertos enclinos nel so anatomía. Estos enclinos son:
 Preservación de cinco dedos nes estremidaes.
 Aumentu de la motilidad llibre de los deos, especialmente del pulgar.
 Reemplazu de les garres por uñes planes.
 Amenorgamientu progresivu del llargor del focicu.
 Menor dependencia del sentíu del olfatu y mayor dependencia de la vista.
 Preservación del patrón de cumal simple nos molares.
 Desenvolvimientu progresivu del celebru, especialmente de la corteza cerebral.
 Desenvolvimientu progresivu de la verticalidá del tueru.
 Allongamientu de los periodos de vida postnatal.
 Desenvolvimientu de los procesos gestacionales rellacionaos cola nutrición del fetu.

 Anatomía, fisioloxía y morfoloxía 
Los güeyos de los primates allugar na parte frontera del craniu apuntando en direición anterior, carauterística que-yos confier visión binocular, lo que-yos dexa calcular afechiscamente la distancia. Sobre les órbites tienen un arcu superciliar; esti puexu refuerza los güesos faciales más débiles puestos so presión mientres la masticación. Los estrepsirrinos tienen una barra postorbital, una estructura ósea qu'arrodia la parte esterna de la órbita, al contrariu de los haplorrinos, que les sos órbites atopar cerraes por un septo postorbital.

Los primates tienen un craniu grande, especialmente nos simiformes, que encárgase de protexer el so gran celebru, una traza carauterística d'esti grupu. La so capacidá cranial ye tres veces mayor nos humanos que nos primates rellacionaos más grandes. Esti volume ye en permediu de 1201 centímetros cúbicos nos humanos, 469 cm³ nos gorilas, 400 cm³ nos chimpancés y 397 cm³ nos orangutanes. El principal enclín evolutivu de los primates emponer escontra un celebru ellaboráu, principalmente nel neocortex (una parte de la corteza cerebral), que intervién na perceición sensorial, xeneración de movimientos, razonamientu espacial, pensamientu consciente y, nos humanos, el llinguaxe. Mientres otros mamíferos dependen abondo del so sentíu del olfatu, l'estilu de vida arborícola de los primates dexó-yos algamar un sentíu del tactu refináu una vista bien desenvuelta, por cuenta del amenorgamientu nel tamañu de la rexón olfatoria y medría nes árees responsables d'un comportamientu social complexu.

Los primates xeneralmente tienen cinco dedos en cada estremidá (pentadáctilos), con uñes nel estremu de cada unu d'ellos. Los estremos de les manes y pies tienen almadines táctiles nes falanxes distales de los deos. La mayoría tienen el pulgar oponible, un calter propiu de los primates, pero non esclusivu d'ellos (por casu, les zarigüeyas tamién lo tener). Los pulgares dexen a los primates l'usu de ferramientes; amás en combinación coles uñes curties y los deos que pueden flexionarse por completu escontra adientro, constitúin un remanente de la práutica ancestral de garrase de cañes, lo cual en parte dexó a delles especies desenvolver braquiación como un mediu eficiente de tresporte. Los prosimios tienen una uña similares a una garra nel segundu deu de cada pie, llamada garra d'aséu, que úsase pa la llimpieza corporal.

La clavícula de los primates caltiénse como un elementu importante de la cintura escapular; lo que-y aprove al costazu una amplia movilidá. Los hominoideos tienen mayor movilidá de los costazos por cuenta de la posición dorsal de la escápula, una caxa torácica ancha esplanada nel planu anteroposterior y una columna vertebral más curtia y menos móvil al ser comparaos colos cercopitécidos (monos del vieyu mundu). La mayoría de los monos del vieyu mundu estremar de los hominoideos en que la mayoría tienen cola. La única familia de primates con coles prensiles son los platirrinos atélidos, qu'inclúi a los monos aulladores, araña y lanudos.

Los primates amuesen un enclín evolutivu a tener un focicu curtiu. Tolos cercopitécidos estremar de los platirrinos pola estructura de la ñariz y de los hominoideos pola disposición de la dentame. Nos platirrinos les narines apunten escontra los llaos, mientres nos cercopitécidos facer escontra baxo. esiste una variedá de patrones dentales ente los primates y sicasí dalgunos perdieron la mayoría de les sos incisivos, toos tienen polos menos un incisivu inferior. Na mayoría de los estrepsirrinos, los incisivos inferiores y los caninos formen un peñe dental, que usen p'afechase y n'ocasiones pal forrajeo; el primer premolar inferior asume la forma de canín. Los cercopitécidos tienen ocho premolares, comparáu con venti nos platirrinos. Los catarrinos subdividir en cercopitécidos y hominoideos dependiendo del númberu de cumales dentales sobre los molares; los primeres tienen cuatro y los segundos cinco, sicasí, los humanos pueden tener cuatro o cinco.

La evolución de la visión en color nos primates ye única ente la mayoría de mamíferos euterios. Mientres los ancestros vertebraos más antiguos de los primates teníen visión de trés colores (tricromatismo), los ancestros más recién de sangre caliente y vezos nocherniegos, perdieron unu de los trés conos de la retina mientres el periodu Mesozoicu. Los pexes, reptiles y aves son tricromáticos o tetracromáticos, mientres tolos mamíferos sacante dellos primates y marsupiales, son dicromáticos o monocromáticos (ceguera total a los colores). Los primates nocherniegos, como los micos nocherniegos y los galágidos, son na so mayoría monocromáticos. Los catarrinos de normal son tricromáticos por cuenta de la duplicación cromosómica del xen d'opsina coloráu-verde pocu dempués de la so apaición, hai ente 30 y 40 millones d'años. Los platirrinos sicasí son tricromáticos na minoría de los casos. Específicamente, les femes pueden ser heterocigotas pa dos apanfilos del xen de la opsina (colloráu y verde) allugáu nel mesmu locus del cromosoma X. Por ellos los machos pueden ser solamente dicromáticos, mientres les femes pueden ser dicromáticas o tricromáticas. La visión del color nos estrepsirrinos nun s'entiende del tou; sicasí, les investigaciones indiquen un rangu na visión del color similar a la de los platirrinos.

Como los catarrinos, los monos aulladores (clasificaos dientro de los platirrinos) exhiben con frecuencia tricromatismo, lo que s'estableció como una duplicación cromosómica recién en términos evolutivos. Los aulladores son unos de los platirrinos con una dieta más especializada basada en fueyes y les frutes nun constitúin una parte importante de la so dieta, esto ye posible por cuenta de que'l tipu de fueyes que peracaben (tienres, nutritives y digeribles) solo pueden allugase per mediu de la visión de trés colores. Los estudios de campu pa estudiar les preferencies dietétiques de los monos aulladores suxeren que l'enclín al tricromatismo ye una seleición mediada pol ambiente.

 Dimorfismu sexual 

Nos simios ye frecuente la presencia de dimorfismu sexual, que ye más notable nos primates del Vieyu Mundu que nes especies del Nuevu Mundu. Los primates tienen dimorfismu especialmente na masa corporal, el llargor de los caninos, y el color del pelame y la piel. El dimorfismu puede atribuyise y variar d'alcuerdu a distintos factores, qu'inclúin el comportamientu reproductivu, el tamañu, hábitat y dieta.

 Locomoción 
La manera de movese de los primates ta rellacionada cola so forma de buscar alimentu. Nesti aspeutu los primates amuesen una gran diversidá de tipos de desplazamientu, que se clasifiquen nes siguientes maneres: saltu, cuadrupedismo arbóreo, cuadrupedismo terrestre, comportamientu suspensor y bipedismo.

El saltu ta presente n'especies arborícoles que se mueven ente sofitos discontinuos. Son exemplos d'esti tipu de locomoción los sifakas (Propithecus verreauxi), nos estrepsirrinos, quien tien unes piernes llargu y musculosu. Los sifakas muévense saltando entá si atopar nel suelu; los monu esguil (xéneru Saimiri), nos haplorrinos, tien zanques más curties en rellación cola estremidá inferior de la pata, lo cual déxa-y xenerar reblincones. Quitando los grandes lémures como los indris y los sifakas, el restu de les especies saltadores suelen ser más llixeres qu'aquellos primates que se mueven por cuadrupedismo arbóreo, por casu los monos esguil tienen pesos que bazcuyen ente 0,5 y 1,1 kg.

El cuadrupedismo arbóreo ye más apropiada pa movese ente un marayu de cañes continues, y ye más segura pa primates grandes. Como exemplu puede citase a los monos aulladores (xéneru Alouatta), con y los mangabeyes de mexelles grises (Lophocebus albigena) de 6,4 kg en femes y 9 kg nos machos.

El cuadrupedismo terrestre dexa movese fácilmente nel suelu firme. Dellos primates muévense faciendo que tola palma de les sos manes ente en contautu col suelu como los papiones, mandriles y driles, ente otros. Otros primates mover en tierra firme sofitándose sobre la cara dorsal de les falanxes entemedies de los deos segundu a quintu, non sobre "los nudiellos", como suel dicise. Esto asocede nos parientes más cercanos de los humanos, los chimpancés y gorilas.

El comportamientu suspensor déxa-y al primate partir el pesu del so cuerpu ente distintos soportes pequeños evitando la oscilación del cuerpu. Los orangutanes (Pongo pygmaeus y Pongo abelii) son exemplu d'ello. Dellos primates desenvolvieron la braquiación como manera de desplazamientu principal ente les cañes. Los gibones (familia Hylobatidae) son hábiles nesta forma de desplazamientu. Nel Nuevu Mundu los monos gatuña (xéneru Ateles), el muriquí (Brachyteles) y los monos lanudos o churucos (xéneru Lagothrix) utilicen la so cola prénsil como un quintu miembru cuando tán suspendíos.

El desplazamientu sobre les estremidaes posteriores, o bipedismo solo ta presente nuna especie actual de primates: Homo sapiens. Sicasí, ente fai 2,5 a 1,8 millones d'años delles especies bípedes compartieron el planeta n'África, tales como Homo habilis, Homo rudolfensis, Homo ergaster y Paranthropus boisei. Los descubrimientos d'esta coesistencia dexaron tras la idea que solo hubo una especie d'homínidu bípedu habitando la Tierra siendo reemplazáu por otru nuna secuencia llinial. La locomoción bípeda taba yá presente hai más de 4 millones d'años, siendo Ardipithecus ramidus y los famosos Australopithecus yá bípedos. Dellos científicos consideren qu'esta forma de desplazamientu nel llinaxe humanu puede remontase a 7 millones d'años con Sahelanthropus. La postura bípeda rique un cambéu na orientación del fémur sobre la tibia modificando l'ángulu. Tamién la función del músculu gluteu mediu ye distintu nos bípedos y los cuadrúpedos. Nes especies bípedes, como l'home, esti músculu actúa como abductor en llugar de funcionar como estensor. El bipedismo apaeció n'otru llinaxe de primates, esta vegada en rexones de l'actual Italia que por esa dómina yeren islles pantanoses. Fai 8 millones d'años Oreopithecus bambolii presentaba un desplazamientu bípedu anque'l so arreglu anatómicu de les estremidaes inferiores nun ye similar al de los humanos.

Dellos primates como'l bonobo (Pan paniscus) y el násico (Nasalis larvatus) muévense bípedamente cuando crucien zones anubiertes.

 Dieta 
Los primates aprovechen fontes alimenticies variaes. Propúnxose que munches carauterístiques de los primates modernos, incluyendo los humanos, derivar de la práutica de los sos ancestros primitivos de llograr la mayor parte del alimentu del dosel del monte tropical. La mayoría inclúin fruta na so dieta pa llograr carbohidratos fácilmente digeribles y lípidos como fonte d'enerxía. Sicasí, riquen otros alimentos, como fueyes o inseutos, pa llograr aminoácidos, vitamines y minerales. Los primates del suborde Strepsirrhini son capaces de sintetizar vitamina C, como los otros mamíferos, mientres los del suborde Haplorrhini escarecen d'esta capacidá y riquen d'esta vitamina na so dieta.

Munchos primates tienen especializaciones anatómiques que-yos capacita p'aprovechar fontes alimenticies en particular como frutes, fueyes, resines o inseutos. Les especies que s'alimenten principalmente de fueyes (folívoros), como los monos aulladores, colobos y los lepilemúridos, tienen el tracto dixestivu allargáu, lo cual déxa-yos absorber nutrientes de fueyes difíciles de dixerir. Los titís, que incorporen goma natural na so dieta, tienen caltriantes fuertes, capacitándolos pa esprender la corteza de los árboles y llograr l'alimentu, lo mesmo uñes más similares a garres pa garrase a los árboles mientres s'alimenten. Los aye-aye combinen dientes similares a los de los royedores, con un deu mediu allargáu nos miembros anteriores que-y dexa algamar bárabos d'inseutos nos furacos de los árboles. Delles especies tien especializaciones adicionales; por casu, el mangabey de mexelles grises tien esmalte dental gruesu que-y confier capacidá p'aportar a frutos de corteza dura y granes.

El gelada ye la única especie de primate que s'alimenta principalmente de yerba. Los tarseros son los únicos primates totalmente carnívoros, aliméntense puramente d'inseutos, crustáceos, vertebraos pequeños y culiebres (incluyendo especies venenoses). D'otra parte, los monos capuchinos pueden aprovechar una variedá d'alimentos qu'inclúin frutes, fueyes, flores, biltos, néctar, granes, inseutos y otros invertebraos, y vertebraos como aves, llagartos, esguiles y esperteyos. El chimpancé tien una dieta variada qu'inclúi depredación sobre otres especies de primate, como'l colobo coloráu occidental.

 Sociedaes de primates 

Los primates usualmente son animales que tienen una vida social activa. El tamañu y composición de los grupos de primates ye unu de los aspeutos más estudiaos polos primatólogos, l'otru aspeutu ye la ecoloxía. Les especies de primates nocherniegues son solitaries, siendo la esceición los monos de nueche (xéneru Aotus), qu'evolucionaron de primates diurnos. La mayoría de les especies diurnes son gregaries.

Los distintos tipos d'agrupaciones presentes nos primates son: noyau, grupu monogámico, grupu poliándricu, grupos d'un solu machu, grupos de solu machos, grupos multimacho, sociedá de fisión-fusión, y súper tropa.

La organización noyau considérase como lo más asemeyada a los mamíferos nocherniegos, y considérase una forma d'organización ancestral. Esta consiste de la fema y la so descendencia. Los machos y les femes nun formen grupos permanentes. Los machos tienen areales amplios inclúin árees de delles femes y les sos críes. Los orangutanes exhiben esti tipu d'organización social.

El grupu monogámico ta formáu pol machu, la fema y la descendencia de dambos. Nestos grupos el machu nun apurre curiaos a la cría, sinón que se piensa que la so permanencia nel grupu dar pa evitar que machos rivales ingresen al areal y maten a la cría col fin que la madre ente en celu y poder apariase con ella. Son exemplu d'esti tipu d'organización los monos curuxa o monos de nueche (xéneru Aotus).

Les sociedaes poliándriques atopar ente los tamarinos. Nestos grupos, formaos por delles femes y dellos machos, namái una fema ye activa sexualmente (preséntase supresión reproductiva n'otres femes del grupu por aciu señales de feromones al traviés del olfatu y/o agresión), apariándose con diversos machos mientres el mesmu periodu fértil. Nestos grupos los machos tresporten a les críes (siempres ximielgos, sacante en Callimico goeldii), lo que supón una gran inversión parental.

Esisten dellos grupos matrilineales nos cualos hai un solu machu xunto a delles femes y la so descendencia. Nestos grupos los machos al crecer tienen d'abandonar el grupu familiar. Esto asocede nos gorilas. Nel langur común (Semnopithecus entellus), los machos qu'abandonen los sos grupos pueden formar grupos de solu machos. Tamién hai sociedaes multimacho, como nos colobos coloraos (Procolobus pennantii).

Los chimpancés y los monos gatuña viven en grupos sociales que camuden de composición día ente día. Tal organización denominar grupu de fisión-fusión, dixebrándose mientres periodos de tiempu más o menos enllargaos coles mires d'alcontrar alimentu, volviéndose a xuntar pa fines sociales o alredor de fontes d'alimentu abondosu.

Nos grupos onde permanez solu machos estos tán emparentaos ente sigo, y ayúdense pa espulsar machos foranos. Nos cercopitecinos, como'l monu pates (Erythrocebus pates) fórmense sociedaes matrilineales nes que les femes permanecen y los machos tienen d'abandonar el grupu. Les menaes del monu pates solo tienen un machu.

Delles especies pueden llegar a formar súper tropes nel momentu d'aprovechar la bayura local d'un frutu o mientres el descaso. Una súper tropa formar pola unión de delles tropes. Esti tipu d'organización puede atopase nos mandriles y los hamadrias (Papio hamadryas).

 Rellaciones filoxenétiques 

 Rellación de los primates col restu de los mamíferos 
L'orde de los primates rellaciónase estrechamente con otros órdenes de mamíferos, colos que forma'l superorde de los euarcontoglires (Euarchontoglires) dientro de la subclás de los euterios (Eutheria). Investigaciones recién sobro primates, lémures voladores (Dermoptera) y les musarañes arborícoles (Scandentia) amosaron que les dos especies de lémures voladores tán más estrechamente rellacionaos colos primates que con estes postreres (Scandentia), inclusive si los trés llinaxes considerárense como primates. Estos trés órdenes (Primates, Dermoptera y Scandentia) formen el cladu Euarchonta. Esti cladu, xuníu col de los Glires (formáu polos órdenes de royedores (Rodentia) y el de los coneyos y llebres (Lagomorpha)) vienen formar el cladu de los euarcontoglires. Dellos autores dan el rangu de superorde a los euarcontos, ente qu'otros asignar a los euarcontoglires. Dalgunos consideren inclusive a los lémures voladores como primates, allugándolos nun suborde estreme, y denominando a los primates como'l suborde Euprimates. Esti últimu arreglu nun ye bien común na lliteratura.

Cladograma de los Euarchontoglires

 Distribución 

250px|thumb|Distribución actual de los primates non humanos nel mundu.
La distribución de los primates non humanos na actualidá ye muncho más amenorgada que la presentada pol grupu en dómines anteriores. Anguaño pueden topase primates viviendo silvestremente en tolos continentes quitando Oceanía, Europa y L'Antártida. Los primates viven na so mayoría en selves, anque hai munches especies que s'afixeron secundariamente a les grandes sabanes.

La deriva continental xugó un papel importante na distribución actual de los primates al igual que la precipitación y la vexetación, factores que de la mesma dependen del clima.

De los dos grupos principales de primates esistentes, el Vieyu Mundu contién a tolos estrepsirrinos actuales, siendo la islla de Madagascar especialmente biodiversa nesti grupu, una y bones la islla aisllóse aproximao hai 88 millones d'años d'África, lo que xeneró que'l grupu evolucionara n'aislamientu. Nestes circunstancies los lémures tuvieron una diversidá nunca antes conocida, xenerando inclusive una especie de primate herbívoru de gran tamañu, el lémur xigante (Megaladapis edwardsi). Los estrepsirrinos tamién s'atopen en Garraba y África continental.

Los haplorrinos atópense distribuyíos per África, Garraba y América (hasta Méxicu al norte); n'Europa solo hai una población montesa de macacos en Xibraltar (Macaca sylvanus), que foi introducida polos ingleses en 1704, polo que nun cunta como distribución natural de la especie. Los primates catarrinos atópense acutaos al Vieyu Mundu, a esceición del ser humanu, ente que los primates platirrinos tán acutaos a América, siendo les especies de monu aullador negru (Alouatta pigra) el monu aullador de mantu (Alouatta palliata mexicana) y el monu gatuña (Ateles geoffroyi vellerosus), les más septentrionales.

En Garraba la distribución más suroriental ye determinada pola llinia de Wallace, una llende biogegráfico por cuenta de una falla submarina (la falla de Wallace) qu'evitó que mientres los periodu glaciares esvalixárense elementos faunísticos al baxar el nivel del mar y conectarsen islles. Esta llende bioxeográficu esplica porque nun llegaron gálagos y orangutanes a Nueva Guinea y Australia.

Australia escarez de primates yá que cuando la placa australiana dixebrar de L'Antártida hai 40 millones d'año especies d'esti grupu entá nun llegaren a estes tierres del sur.

 Caltenimientu 

Al igual que munchos otros grupos d'organismos, munches especies de primates atópense amenaciaes d'estinción. L'home llevó a la estinción a delles especies desque empezó la so dispersión nel globu.

Los principales factores qu'amenacien a los primates son:

 Destrucción d'hábitat. Ensin batura a duldes la destrucción del hábitat ye la principal causa que ta contribuyendo a la desapaición de les poblaciones selvaxes. La continua crecedera de la población humana lleva a qu'acaldía se destruyan más montes pola espansión de les ciudaes y en busca de tierres cultivables y p'estracción de madera. Cerca del 90% de los primates non humanos habiten nes selves húmedes d'África, Asia, Centru y Suramérica y estos montes tán baltándose a una tasa de más de 10 hectárees per añu.

 Cacería de primates pa consumu de la so carne. Nes selves de Brasil, primates como los monos aulladores (Alouatta), los lanudos (Lagothrix) y los capuchinos (Cebus) son regularmente cazaos pola so carne. N'África, los monos y los simios son disparaos y vendíos nel mercáu como "carne exótico". Los cazadores suelen preferir especies de mayor tamañu, por casu n'África los cazadores prefieren cazar especies de Colobus que de Cercopithecus, pero a midida que el númberu d'individuos d'especies grandes mengua pasen a otres más pequeñes. Otres organizaciones menten qu'esta práutica puede poner en riesgu la salú humana una y bones la práutica de cacería y consumu puede favorecer el pasu a los humanos de virus como'l ébola y el Virus d'inmunodeficiencia en simios (VIS, antepasáu evolutivu del VIH).

 Tráficu de primates como mascotes o pa llograr productos. Los primates tamién son cazaos pa otros propósitos, la carne del langur (Trachypithecus johnii) y del macacu cola de lleón (Macaca silenus) ye vendida por supuestes propiedaes afrodisiaques y melecinales. D'igual manera la sangre del langur de Phayre (Trachypithecus phayrei) en Tailandia ye comercializada porque hai la creencia qu'imparte puxanza a quien la bebe. En Suramérica los monos lanudos (Lagothrix) y los monos gatuña (Ateles) son atrapaos pa ser utilizaos como cebu pa prindar ocelotes y xaguares. Suerte similar cuerren otres especies de primates en Sri Lanka onde se prinden pa ser usaos como cebu na caza de cocodrilos.


En munchos países los primates viéndense como mascotes, pero pa esto tienen de ser prindaos siendo ñácaros y nel procesu ye necesariu matar a les sos madres. N'otres partes da muerte a los primates por consideralos plagues pa l'agricultura; ye'l casu de les especies de capuchinos (Cebus), babuinos de sabana (Papio), y de los macacos (Macaca) n'América, África y Asia respeutivamente.Nowack, Ronald M. (1999), Walker's Primates of the World. The Johns Hopkins University Press. ISBN 0-8018-6251-5.

Los primates tamién fueron prindaos pa dexar la investigación médica. El númberu más altu de captures algamar na década de 1950 y siguió na de 1960, algamando los cientos de miles. D'India esportáronse una gran cantidá de macacos rhesus (Macaca mulata), nos esfuercios que conducieron al desenvolvimientu d'una vacuna contra la polio. De Suramérica esportar pa la esperimentación monos esguil (Saimiri). L'apaición y espansión del virus del VIH llevó a la captura de cientos de chimpancés comunes (Pan troglodytes) pa buscar una cura contra'l sida.

Les especies de primates en peligru d'estinción son llistaes pola Unión Internacional pal Caltenimientu de la Naturaleza y los Recursos Naturales (UICN). Esta entidá realiza la "llista colorada" de les especies amenaciaes d'estinción. Ye de notar que dende la publicación de la primera "llista colorada" la cantidá d'especies de primates amenaciaes aumentó de 96 a 166 ente les 600 esistentes nel planeta. La cantidá d'especies de primates en peligru críticu xubió de 13 a 19 dende 1996. L'informe tamién documenta la recién estinción d'una especie de primate, el colobo coloráu de la señorita Waldron, un primate propiu de les selves de Ghana y Costa de Marfil. La destrucción de les selves pola actividá maderera y la construcción de caminos crearon fragmentos de monte o bolsones aisllaos afaraos por cazadores dedicaos al codalosu negociu de la carne montés.

Les creencies supersticioses tamién tuvieron que ver cola eliminación del aye-aye (Daubentonia madagascariensis). Esti primate ye matáu polos paisanos de Madagascar porque lo consideren de "mal agüeru" por cuenta de los sos vezos nocherniegos y apariencia particular.

 Primates críticamente amenaciaos 
La UICN reserva na so Llista ColoradaLlista colorada 2008 IUNC Red List of Threatened Species la categoría "Críticamente amenaciáu" (Critically endangered, n'inglés) a aquelles especies que tienen les siguientes carauterístiques: La so estensión ye menor a 100 km² y la so población calcular en menos de 250 individuos maduros, o si los analises cuantitativos indiquen la probabilidá d'estinción na naturaleza del 50% dientro de 10 años o en tres generación.

Primates estrepsirrinos críticamente amenaciaos

 Nome científicuNome común Hapalemur aureus  Lémur doráu Hapalemur simus  Lémur grande del bambú Propithecus tattersalli  Sifaca de Tattersal o sifaca coronáu

Primates platirrinos críticamente amenaciaos

 Nome científicuNome común Ateles hybridus  Monu gatuña del Madalena o marimonda del Madalena Brachyteles hypoxanthus  Muriquí del norte de Brasil Callicebus barbarabrownae Monu tití del norte de Badea Callicebus coimbrai  Monu tití de Coimbra Cebus xanthosternos  Monu capuchín copetudo Leontopithecus caissara  Tití lleón de cara negra Leontopithecus chrysopygus  Tití lleón negru Oreonax flavicauda  Monu choro cola mariella Saguinus bicolor Tamarino bicolor


Primates catarrinos críticamente amenaciaos

 Nome científicuNome común Gorilla gorilla  Gorilla occidental Hylobates moloch Gibón plateado Macaca pagensis Macacu pagai Nomascus nasutus Gibón de Hainan Pongo abelii  Orangután de Sumatra Procolobus rufomitratus Colobo coloráu del ríu Tana Rhinopithecus avunculus Langur ñatu Tonkin Trachypithecus delacouri  Langur d'envés negru Trachypithecus poliocephalus  Langur de cabeza dorada

 Primates en peligru d'estinción 
Una especie considérase en peligru d'estinción si la estensión na qu'habita ye menor a 5000 km², si'l númberu de la so población ye inferior a 2.500 individuos o si l'analís cuantitativu amuesa la probabilidá d'estinción ye del 20% dientro de los próximos 20 años o en cinco generación. Estos son los primates en peligru d'estinción, según la IUNC:

Primates estrepsirrinos amenaciaos d'estinción

 Nome científicuNome común Allocebus trichotis Lémur orejipeludo Daubentonia madagascariensis Aye-aye Galago rondoensis  Gálago nanu Indri indri  Indri Loris tardigradus  Loris finu Microcebus myoxinus  Lémur mure pigméu Microcebus ravelobensis  Lémur mure ablondu Varecia variegata  Lémur de gorguera

Primates platirrinos amenaciaos d'estinción

 Nome científicuNome común Alouatta pigra  Araguato de Guatemala o Monu aullador negru Brachyteles arachnoides  Muriqui Callithrix aurita Tití d'oreyes blanques Callithrix flaviceps  Tití de cabeza beige Chiropotes satanas  Sakí negru Leontopithecus chrysomelas  Tití lleón de cabeza dorada Leontopithecus rosalia  Tití lleón doráu Saguinus oedipus  Tamarino de cabeza algodonosa Saimiri oerstedii Monu esguil de Centroamérica

Primates catarrinos amenaciaos d'estinción

 Nome científicuNome común Cercopithecus diana Cercopiteco diana Cercopithecus erythrogaster  Cercopiteco de banduyu coloráu Cercopithecus preussi  Cercopiteco de Preuss Cercopithecus sclateri Cercopiteco de Sclater Gorilla beringei  Gorila de monte Gorilla gorilla  Gorila occidentalHoolock hoolockGibón Hulok Macaca maura  Macacu moru Macaca nigra  Macacu crestado de les Célebes Macaca silenus  Macaco cola de lleón Mandrillus leucophaeus  Drill Nasalis larvatus  Monu narigudu Nomascus concolor  Gibón negru Pan paniscus  Bonobo o chimpancé pigméu Pan troglodytes  Chimpancé común Pongo pygmaeus  Orangután de Borneo Presbytis comata  Langur gris Procolobus badius  Colobo aferruñáu oriental Procolobus kirkii  Colobo coloráu de Zanzibar Procolobus pennanti  Colobo de Pennant Pygathrix nemaeus  Langur Duoc o monu pigatrix Pygathrix nigripes  Langur de pates negres Rhinopithecus bieti  Langur ñatu negru Rhinopithecus brelichi  Langur ñatu gris Simias concolor  Langur cola de gochu Trachypithecus auratus  Langur javanés Trachypithecus geei  Langur doráu Trachypithecus vetulus  Langur de cara colorada

 Primates non humanos na cultura 

Distintes cultures humanes interesáronse cola intelixencia, gracia y xestos similares de los primates non humanos que los fixeron parte del so folclor, arte y relixón, polo que s'atopen referencies d'ellos en munches cultures.


Los hindús tienen dientro del so panteón de dioses a Hánuman, el dios monu. Esti dios ye consideráu bien poderosu, y asígnase-y un papel bien importante na llucha del dios Caña contra'l demoniu Ravana.

Nes cultures musulmanes los primates nun son cazaos pa ser consumíos como alimentu porque la so carne considérase inmunda, ente que na India créese que al tar rellacionaos col dios Hanuman nun se-yos debe matar. En Madagascar hai tabús qu'eviten la matanza de los indris.

Na mitoloxía china, Sun Wukong, el Rei Monu viaxa con Chu-Bajie y famosu monxu Hiuna-tsang a la India pa consiguir les fontes orixinales del budismu, travesía narrada nel cuentu Xornada al Oeste.

Los chinos tamién ellaboraron un zodiacu nel que tienen al monu como unu de los sos signos. Los chinos asignaron ad-hoc les carauterístiques que repararon nos monos a les persones que nacen nel añu del monu. Tales como ser juguetones, intelixentes, detallistas, vanidosos, etc. L'últimu añu del monu foi'l 2016, y el próximu va ser el 2028.

Dyehuty (n'exipciu), Thot o Tot (en griegu), ye'l dios de la sabiduría, la escritura, la música, y símbolu de la Lluna, na mitoloxía exipcia.

Los exipcios representaben al dios Dyehuty (o Thot en griegu) como un babuino como un home con cabeza d'ibis. A esti dios atribúyese-y una gran sabiduría y poder sobre los otros dioses.

Una lleenda de creación africana de los pueblos de Mozambique narra la hestoria de Mulukú, un dios que fizo brotar de la tierra a la primer pareya de la que toos baxamos. Mulukú yera un espertu agrícola, polo qu'enseñó a la primer pareya los oficios de la llantadera. Esta primer pareya foi desobediente, echando a perder los campos de cultivu. Mulukú castigar convirtiéndolos en monos. El mitu cunta que Mulukú llenu de roxura arrincó la cola de los monos pa pone-y la a la especie humana. Al propiu tiempu ordenó a los monos que fueren humanos y a los humanos que fueren monos; depositó néstos el so enfotu, ente que la retiraba a los humanos. Y dixo a los monos: "Sei humanos". Y a los humanos: "Sei monos".

La cosmololoxía maya asume una serie de mundos que s'asoceden unos a otros. La mitoloxía maya narra que dempués del segundu mundu llegó al so fin dempués d'un gran furacán. El dios Kukulkan tresformó a los sobrevivientes d'esta catástrofe en monos.

Na cultura chimú los monos tamién provienen de seres humanos primeramente creaos. Nesti casu'l dios Pachacámac encargar del tresformamientu en ganándo-y una batalla al dios Kon, creador del primer fonduxe humanu.

Na Edá Media, les conocencies que los europeos teníen sobre los primates non humanos proveníen de los marineros, comerciantes y viaxeros a tierres alloñaes, quien traxeron un amiestu grotesco de zooloxía y fábules. D'África traer nel sieglu XVII histories sobre los "homes peludos de la selva" y "homes selvaxes" que los intérpretes llamaron "gorilas" (N'Guyala) o "pongo" (M'Pungu) según la rexón. Yá nel sieglu XVII los colonos holandeses n'Asia describieron los orangutanes como "homes selvaxes" o "sátiros índicos", ello ye que el anatomista holandés Nicolaas Tulp clasificó a tolos "homes peludos" de les selves asiátiques como pueblos cazadores-pañadores. El términu Orang-Utan significa "home de los montes".

 Ver tamién 
Especies de primates

 Referencies 

 Enllaces esternos 

 Páxina del Centru Nacional d'Investigación de Primates Yerkes 
 EUPRIM-Net: European Primate Network
 Monkey World Ape Rescue Center

Primates
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