Mollusca

Los moluscos (Mollusca, del llatín molluscum "blandu") formen unu de los grandes filos del reinu animal. Son invertebraos protóstomos celomados, triblásticos con simetría billateral (anque dalgunos pueden tener una asimetría secundaria) y non segmentados, de cuerpu blandu, desnudu o protexíu por una concha. Los moluscos son los invertebraos más numberosos dempués de los artrópodos, ya inclúin formes tan conocíes como les amasueles, maches, navajueles, ostres, calamares, pulpos, baboses y una gran diversidá de cascoxues, tanto marinos como terrestres.

Calcúlase que puede esistir cerca 100.000 especies vivientes, y 35.000 especies estinguíes, una y bones los moluscos tienen una llarga historia xeolóxica, que toma dende'l Cambrianu Inferior hasta l'actualidá. Los moluscos colonicen práuticamente tolos ambientes, dende los grandes altores a más de 3.000 m sobre'l nivel del mar hasta fondures oceániques de más de 5.000 m de fondura, nes agües polares o tropicales y suelen ser elementos comunes de les mariñes de tol mundu.

Son animales de cuerpu blandu (col cuerpu estremáu nuna rexón cefálica o cabeza, una masa visceral y un pie muscular) con trés carauterístiques úniques nel reinu animal poles cualos identifíquense:
 Un pie muscular.
 Una concha caliar secretada por un integumento subxacente llamáu mantu, n'ocasiones ausente.
 Un órganu d'alimentación llamáu rádula (formada por fileres de dientes quitinosos curvos).

L'interés del home nos moluscos ye enorme. Los moluscos son una importante fonte d'alimentación pa la especie humana. Amás, numberoses enfermedaes parasitarias tanto humanes como veterinaries son tresmitíes polos moluscos, qu'actúen como hospedador intermediariu, sobremanera de trematodos.

La malacoloxía ye la caña de la Zooloxía qu'estudia los moluscos. Nesti sentíu tiense que mientres los sieglos XVIII y XIX ellaboráronse importantes coleiciones malacológicas y conquiliológicas tantu de prestixoses instituciones como museos y academies de ciencies como coleiciones privaes, entá anguaño'l coleccionar conches de moluscos ye unu de los principales pasatiempos de munches persones en tol mundu. Por cuenta de esta afición los moluscos son unos de los grupos zoolóxicos meyor estudiaos dempués de los vertebraos.

 Carauterístiques xenerales 
La variedá de formes, tamaños, tipos de vida y ciclos vitales ye estraordinaria; basta con comparar un moxón, un cascoxu y un calamar. Pero la organización de tolos moluscos sigue un plan fundamental.

El celoma nos adultos queda amenorgáu a muertes alredor de los nefridios, gónaes, corazón y intestín.

 Anatomía esterna 
 Mantu, concha y cuévanu paleal 
El patrón básicu d'un moluscu consiste nun organismu de cuerpu blandu, oval, con simetría billateral y una concha convexa en forma de sombreru chinu (ausente o interna en dellos grupos). En cuenta de concha, tamién pueden tener espícules (pueden apaecer n'estáu embrionariu pero n'adultos pueden fundise pa dar una concha) o plaques, anque toes col mesmu orixe. La concha fórmase gracies a la epidermis subxacente, denomada mantu (en posición dosal), que tien célules secretores de carbonatu cálcicu que cristaliza nel esterior en forma d'aragonito o de calcita; el mantu tamién secreta una sustancia quitinosa de composición complexa, la conquiolina, que se deposita sobre'l sustratu caliar formando un estratu orgánicu denomináu perióstraco, esencial pa evitar la disolución de la concha n'ambientes ácidos.
Na parte posterior, el mantu forma una cámara denomada cuévanu paleal onde s'agospien les branquies, que tienen una estructura bien carauterística en forma de peñe (ctenidios), los osfradios (órganos quimiorreceptores encargaos de detectar la calidá de l'agua), y onde desagüen los nefridios (al traviés de los nefridioporos), les gónaes (al traviés de los gonoporos) y el anu. Nos gasterópodos terrestres, la superficie interna del cuévanu paleal ta bien irrigada y l'intercambiu gaseosu produzse al traviés del epiteliu, de manera qu'actúa como un pulmón.

La epidermis de los moluscos ta recubierta de cilios y tien un gran númberu de glándules productores de mocu.

 Pie 
Otru órganu carauterísticu de los moluscos, el pie, amuesa una enorme plasticidad evolutiva. Ta dotáu d'una musculatura complexo y potente. Supónse que, primitivamente, yera reptante (paecíu al de los gasterópodos actuales), pero esperimentó una gran diversificación, aniciando'l pie escavador de los bivalvos, el pie biforcáu en tentáculos de los cefalópodos o'l pie nadador de dellos gasterópodos peláxicos, ente otros.

 Sistema dixestivu y alimentación 
Tienen tubu dixestivu completu. El cuévanu bucal, revistida de quitina, presenta un órganu d'alimentación único, la rádula, que consiste nuna base cartilaxinosa allargada (odontóforo) recubierta de fileres llonxitudinales de dentículos quitinosos curvos; la forma y la disposición de los dentículos rellacionar col tipu d'alimentación. La rádula ta provista de potentes músculos que-y dexen proyeutar se fora de la boca, actuando como raspador. El mocu secretado poles glándules salivales de la boca lubrican la rádula y apiguren les partícules pa ser inxeríes.

De siguío hai un esófagu y un estómagu, más o menos complexu, nel que desagüen les glándules dixestives (fégadu o hepatopáncreas); la circulación de la masa mucosa que contién l'alimentu (próstilo) vese favorecida pola presencia de numberosos cilios. Les partícules alimenticies entren nos conductos de les glándules dixestives. El intestín ye llargu y endolcáu.
Les sos formes d'alimentación son descomanadamente variaes. Pueden ser fitófagos, como les llámpares o los cascoxues terrestres, carnívoros, como los conos, filtradores, como les amasueles, detritívoros, etc.

 Sistema circulatoriu 
El sistema circulatoriu ye abiertu, sacante los cefalópodos que ye zarráu. El corazón ta tabicado y estrémase, principalmente, en trés cámares (dos aurícules y un ventrículu), anque'l númberu d'éstes ye bien variable. El corazón ta recubiertu por una fina tela que forma'l cuévanu pericárdica. La hemolinfa pasa del ventrículu a los vasos qu'arramen a los espacios tisulares, onde ye recoyíu por otros vasos que van escontra les branquies onde la sangre osixénase y de ende vuelve al corazón pola aurícula.

 Sistema excretor 
Los órganos excretores tán compuestos por un par de metanefridios (reñones) rellacionaos col cuévanu pericárdica, nos qu'unu de los estremos comunica col celoma (al traviés d'unos conductos denominaos celomoductos, que puede desenvolvese nesti estremu a manera d'embudu) y l'otru desagua al esterior nel cuévanu paleal (al traviés de los nefridioporos).

 Sistema nerviosu 
Ye bien variable. El modelu básicu del sistema nerviosu de los moluscos entiende un aniellu periesofágico del cual salen dos pares de gordones nerviosos escontra tras, unu escontra'l pie y otru escontra la masa visceral. Los órganos de los sentíos entienden güeyos (bien complexos nos cefalópodos), estatocistos (sentíu del equilibriu) y quimiorreceptores, como los osfradios (asitiaos nes branquies), papiles y fosetas olfatorias na cabeza y l'órganu subradular (acomuñáu a la rádula). El grau máximu de cefalización dar nos cefalópodos, nos que puede falase d'un auténticu celebru, protexíu por un craniu cartilaxinosu.

 Sistema reproductor 
Les gónaes, en munches especies de moluscos, proceden direutamente del peritonéu qu'anubre'l celoma. La reproducción de los moluscos ye puramente sexual; pueden ser unisexuados (tamién denomináu dioicos, como nos bivalvos) o como nel casu de la mayoría de los gasterópodos, hermafrodites (simultáneos o consecutivos) con capacidá d'autofecundación o ensin ella. La fertilización pue ser esterna o interna, con frecuencia por aciu espermatóforos (sacos llenos d'espermatozoides).

 Embrioloxía 
La embriogenia típica de los moluscos empieza con una segmentación espiral del güevu fuertemente determinada, y la gastrulación tien llugar por epibolia, invaginación o dambes. La gástrula resultante desenvolver nuna bárabu trocófora planctónica. El procesu ye virtualmente idénticu al de los anélidos. Esti bárabu trocófora puede desenvolver enforma dalguna de les sos bandes ciliaes pa dar una estructura delgada en forma de velu. Na mayoría de los moluscos, esti bárabu da llugar al bárabu velígera, más desenvuelta, na que puede reparase yá'l pie, la concha y otres estructures. Finalmente, el bárabu velígera baxa al fondu y sufre una metamorfosis p'adoptar l'hábitat bentónicu típicu del adultu. Los cefalópodos y los gasterópodos terrestres y d'agua duce tien siempres desenvolvimientu direutu.

 Desarrollu 
 Segmentación de los embriones 
La mayoría de los moluscos presenten una segmentación holoblástica espiral. Esta segmentación dar nun ángulu oblicuu con respectu a la exa animal-vexetativu del zigoto xenerando una disposición n'espiral de les célules blastómeras fíes les cualos queden empaquetadas de tal forma, que termodinámicamente son más estables que n'otros tipos de segmentación, como por casu la radial. La blástula de los animales que sufren esti tipu de segmentación n'espiral nun tien blastocele y conozse como estereoblástula (Gilbert 2006).
Los embriones de los moluscos sufren poques segmentaciones antes d'empezar la gastrulación. Primeramente danse dos clivajes (dende'l polu animal escontra'l polu vexetal) los cualos son casi meridionales, produciendo cuatro macrómeras. En delles especies estes son de distintos tamaños y pueden identificase. Les segmentaciones posteriores tienen llugar nel polu animal del embrión. Na tercer segmentación, cada macrómera estrémase dando orixe a una micrómera fía y una macrómera fía; les micrómeras mover escontra la derecha o izquierda de la so macrómera hermana polo que se xenera un patrón n'espiral. Na cuarta segmentación, les macrómeras hermanes (producíes na tercer segmentación) estrémense xenerando caúna, una micrómera fía y una macrómera fía les cualos moviérense de forma contraria que na tercer segmentación, y asina socesivamente.

 Orientación del planu de segmentación 
Nos moluscos que tienen concha, como los cascoxos, esta puede presentar enrollamiento destral (escontra la derecha) o enrollamiento sinistral (escontra la esquierda). Esta orientación de la concha ye controlada por factores citoplasmáticos dientro del ovocito, y polo xeneral ye igual nos miembros d'una especie (Gilbert, 2006).
Sturtevant en 1923 afayó qu'en delles especies el enrollamiento de la concha del cascoxu alcuéntrase determináu xenéticamente, siendo'l xenotipu del óvulu maternu'l que determina la direición de la segmentación nel embrión (Gilbert, 2006).

 Mapa de destín 
Joanne Render en 1997 estudió'l mapa de destín del cascoxu Ilyanassa obsoleta. Render siguió mientres el desenvolvimientu distintos célules marcaes con fluorescencia y reparo que distintos grupos de micrómeras contribúin a la formación de distintos partes del cuerpu. Por casu el segundu cuartetu de micrómeras formen la concha, velu, boca y corazón (Gilbert, 2006)

 Determinación celular 
Nel ovocito de los moluscos, los determinantes morfogenéticos tán alcontraos en rexones específiques que determinen a distintes blastómeras dependiendo de la so posición dientro del ovocito; a esto llámase-y desenvolvimientu en mosaicu. Les molécules que tán xuníes a ciertes rexones del güevu formen el lóbulu polar. En 1896 Crampton demostró que'l lóbulu polar ye esencial pa la formación de dellos órganos como l'intestín, corazón, músculos y güeyos; con esto pudo concluyir que'l lóbulu polar ta compuestu por determinantes mesodérmicos y endodérmicos que-y dan la capacidá al blastómero col cual esta en contautu de formar estes estructures (Gilbert, 2006, Crampton, 1896). Amás de ser clave pa la determinación celular el lóbulu polar ye necesariu pa la polaridá envés-ventral del embrión yá que tamién contién los determinantes necesarios pa ello.

 Gastrulación 
Nesti procesu les micrómeras del polu animal multiplicar hasta cubrir les macrómeras del polu vexetal. L'embrión ye cubiertu na so totalidá sacante por una hendidura nel polu vexetal (Gilbert, 2006).

 Filoxenia 
A lo llargo de la evolución de los moluscos asocedieron dos grandes fechos evolutivos. El primeru d'ellos foi l'apaición d'un ancestru con calteres primitivos qu'anició la diversidá de los grupos actuales. El segundu foi l'apaición de la concha, colos cambeos posteriores de cada grupu. Anguaño esisten dos modelos que resumen les carauterístiques d'esi moluscu hipotéticu inicial: el de Salvini-Plawen (1980) y el de Yonge (1957).

 Moluscu hipotéticu de Salvini-Plawen (1980) 
L'aspeutu d'esti moluscu hipotéticu recuerda a un llimiagu actual marina. Reconozse una cabeza (carente de cuernos, brazos, etc.) con boca y ganglios cerebroideos. Tien una suela reptante, el pie, que-y dexa mover se pol bentos dexando un rastru de mocu al so pasu. Enriba del pie repara la masa visceral, con tolos órganos internos. Esa masa visceral tien una epidermis denomada mantu que xenera unes espículas caliares en llugar d'una concha, y contién al cuévanu paleal.

La paré del cuerpu podría tener cutícula en delles partes. Tien una epidermis con célules epidérmiques, de soporte, glandulares, mucocitos (productores de mocu) y sensoriales. Per debaxo alcuéntrase la membrana basal y debaxo la musculatura (circular, oblicua y llonxitudinal nesti orde). Ente elles esisten espacios hemolinfáticos.

El tubu dixestivu d'esti moluscu taría estremáu en tres rexones: anterior, media y posterior. La rexón anterior contién al órganu llamáu rádula. Esta rádula tendría una estructura cartilaxinosa denomada odontóforo, que ye un coxín onde se sofita una banda proteica llena de dientes, la verdadera rádula. Esi odontóforo ta dientro del cuévanu bucal y al so serviciu tán munchos músculos, como los protractores y retractores. Los protractores faen qu'esi coxín asome fuera de la boca y los retractores faen que se meta. De la mesma, estos dientes (rádula)tamién tienen músculos protactores y retractores.

Esiste muncha variabilidá nes rádulas. El bulbu bucal tien delles estructura, como'l furacu de la boca, quexales, un órganu subradular, una especie de llingua con función sensorial (pa saber lo que ye alimentu), odontóforo, etc. Los dientes son de crecedera continua a partir del sacu radular. La cinta de dientes va moviéndose palantre col tiempu, esprendiéndose los dientes foliaos y siendo reemplazaos polos nuevos. Dempués vien l'esófagu y detrás d'él el restu del tubu dixestivu, col intestín mediu (qu'ocupa casi toa'l cuévanu y tien una serie de divertículos llaterales p'aumentar la suferficie), depués el rectu y acabando nel anu (que desagua al cuévanu paleal).

El celoma (o complexu renu-gonadal-pericárdico nos moluscos) ta estremáu. Tienen un par de sacos celomáticos dosales asitiaos na metá posterior del animal, conectándose al cuévanu paleal al traviés de celomoductos y los sos correspondientes celomoporos. Por detrás esiste otru sacu celomático posterior, denomináu pericardiu (colos sos pericardioductos), que, si desenvuelven un nefrostoma, anicien metanefridios colos sos correspondientes nefridioductos y nefridioporos. El peritonéu de los sacos celomáticos anteriores anicien les gónaes, colos sos correspondientes gonoductos y gonoporos, desaguando tamién nel cuévanu paleal.

El cuévanu paleal tien los ctenidios (branquies en forma de pluma, con una exa central y llámines a los dos llaos). Al altor de los ctenidios apaecen unos vasos sanguíneos zarraos del sistema circulatoriu.

El sistema nerviosu ye senciellu. Tienen un gangliu cerebroideo con un aniellu nerviosu anterior que irriga tol bulbu bucal, y dos pares de gordones nerviosos llonxitudinales que se dirixen escontra tras (dos al pie y dos a la masa visceral). En rellación col cuévanu paleal, podría esistir dalgún gangliu pa toa esa zona.

La reproducción ye sexual con fecundación esterna. Supónse segmentación espiral, gastrulación por epibolia dando llugar a un bárabu trocófora.

 Moluscu hipotéticu de Yonge (1957) 
Ye similar al de Salvini-Plawen, pero contién dellos cambeos. Nesti modelu sí hai una auténtica concha (y non espículas). El tubu dixestivu tien una glándula dixestiva rellacionada cola primer cámara del estómagu. L'intestín, en cuenta de tener divertículos llaterales, tien munches ases intestinales aumentando la superficie y eficacia d'absorción de forma distinta. El sistema renu-gonadal-pericárdico escarez de conductos, les gónaes comuniquen con pericardiu y los sacos celomáticos anteriores desagüen nel posterior.

Ente les semeyances atópense que tien cabeza (coles sos distintes estructures), pie, masa visceral y paré dorsal de la masa visceral formando'l mantu, col so cuévanu paleal y estructures internes.

 Concha del modelu de Yonge 
La concha tien trés capes: periostraco, mesostraco y endostraco (esterna, media ya interna respeutivamente) con componentes orgánicos ya inorgánicos. Ente los orgánicos destaca la matriz proteico de conquiolina, ente que nos inorgánicos destaca'l carbonatu cálcicu, que cristaliza en forma d'aragonito o calcita, el sulfatu magnésicu y el carbonatu magnésicu. El periostraco ta formáu por una capa de conquiolina; el mesostraco por una combinación de dambos componentes predominando la parte inorgánica o mineral (inclusive siendo ésta la única en dellos grupos actuales) frente a la orgánica, con una disposición en forma de prismes; y el endostraco tien una repartida equitativo ente dambes, formando'l nácare, nuna disposición en forma de llámines superpuestes reflexando la lluz según la so orientación.

La formación de carbonatu cálcicu ye relativamente senciellu nel mediu marín. Precísase agua (qu'incorporen fácilmente), calciu (incorporar por tresporte activu) y dióxidu de carbonu (producen grandes cantidaes debíu al metabolismu de la urea).

 Evolución filoxenética 
A partir del moluscu inicial de Salvini-Plawen (con espículas nel mantu, denomináu Aculifera) apaecieron dos llinies principales que dieron orixe al conxuntu de tolos moluscos actuales. Per un sitiu, los grupos que caltienen la condición de Aculifera y solo tienen escayos caliares nel mantu (como los caudofoveados), y per otru llau, los que tienen concha (Conchifera) similar al moluscu del modelu de Yonge, de la que baxen la mayor parte de los grupos actuales de moluscos conchíferos. El pasu de Aculifera a Conchifera podría asoceder nel analís filoxenéticu espuestu de siguío.

Les bandes d'escayos de Aculifera concentráronse aniciando 7 bandes coles espículas arrexuntaes. Equí apaecen de nuevu dos llinies: una que llevó a la nueva dispersión de los escayos (como asocede nos solenogastros) y la otra que llevó a la fusión de les espículas de cada banda aniciando 7 plaques (como se repara nos Ectoplacota, un grupu fósil). A partir d'esta última llinia salen otros dos: una na qu'una d'eses plaques estremar en dos, aniciando 8 en total (como asocede nos poliplacóforos actuales) y otra na que se funden les 7 plaques formando, finalmente, una concha (los conchíferos).

 Clasificación 

Los moluscos subdividir n'ocho clases; indicar ente paréntesis el númberu averáu d'especies actuales.
 Clase Caudofoveata (=Chaetodermomorpha) (70 especies)
 Clase Solenogastres (=Neomeniomorpha) (250 especies)
 Clase Monoplacophora (neopilina y allegaos) (20 especies)
 Clase Polyplacophora (quitones) (600 especies)
Orde Lepidopleurida
Orde Ischnochitonida
Orde Acanthochitonida
 Clase Scaphopoda
 Clase Bivalvia (moxón, amasueles, orca) (13.000 especies)
Subclás Protobranchia
Orde Nuculida
Orde Solemyida
Subclás Lamellibranchia
Superorde Filibranchia
Superorde Eulamellibranchia
Orde Paleoheterodonta
Orde Veneroida
Orde Myoida
Subclás Anomalodesmata
 Clase Cephalopoda (pulpos, calamares, sepias) (800 especies)
Subclás Nautiloidea (nautilus)
Subclás Ammonoidea (†) (Ammonites)
Subclás Coleoidea
Orde Sepiida
Orde Teuthida (=Decapoda)
Orde Octopoda
Orde Vampyromorphida
 Clase Gastropoda (cascoxos marinos y terrestres, llámpares) (75.000 especies)
Subclás Prosobranchia
Orde Archaeogastropoda
Orde Mesogastropoda
Orde Neogastropoda
Subclás Opisthobranchia
Subclás Pulmonata
Orde Archaeopulmonata
Orde Basommatophora
Orde Stylommatophora
Orde Systellommatophora

D'antiguo caudofoveados y solenogastros yeren arrexuntaos na clase Aplacophora* qu'agora se considera parafiléticu y dichos grupo clases separaes. Per otra parte, l'enclín actual ye la d'estremar la clase Gastropoda en dos subclases: Eogastropoda (qu'inclúi solo les llámpares verdaderes) y Orthogastropoda qu'inclúi tolos demás gasterópodos.

 Recoyida de moluscos 
Los moluscos son diversos en forma corporal como n'ambientes onde habiten, polo que pa la so captura ríquese conocer bien a la especie cola que quier trabayase, según tener mañes pa la so recoyida. Cabo tener en cuenta la llexislación de cada país o estáu yá que diverses especies tán protexíes pola llei pola so escasez causada en parte a un escesu de captures, tantu con fines gastronómicos como coleicionistes.
 Polyplacophora (quitones): Los quitones suélse-yos atópase na zona de la costa predresa xeneralmente en zones con un fuerte rompiente polo qu'encamienta tomar los procuros de casu pa evitar accidente, nesti sentíu encamiéntase esperar hasta la baxa mar pa realizar la recoyida. Pa recoyer quitones tien d'inxertase la fueya d'un cuchiellu fuerte per debaxo del cantu de la cintura, teniendo especial curiáu de nun estropiar dicha cintura lo mesmo que de nun quebrar les cáscares. Una vegada recoyíos los chitones estos deben tresferir rápido a soportes en forma de paletes de tamañu apropiáu, apertando'l quitón contra la superficie de la paleta al empar que por aciu una cuerda o cinta ensóbiase fuertemente contra'l soporte, darréu dar en la fixación. Pa la fixación de quitones enxamás se debe emplegar la formalina nun siendo que tea primeramente neutralizada, una y bones esta tiende a escomer les cáscares y otres estructures caliares importantes na taxonomía d'estos moluscos.
 Gastrópodos terrestres: Xeneralmente los gastrópodos terrestres pueden atopase onde esista fayadiza cobertoria proteutora. En tal sentíu son bones les árees de recoyida, aquelles zones avisiegues húmedes y cubiertes con fueyes, según nel pisu de montes residuos bien avisiegos y so corteces d'árboles, tueros cayíos. Tamién se topen n'árees montascoses debaxo de llábanos de piedra caliar, especialmente en llugares con bayura de mofos y foyarasca.
 Gastrópodos y bivalvos marinos: Los gastrópodos y bivalvos marinos pueden recoyer manualmente cuando les condiciones d'accesu, d'aguaxe, visibilidá y fondura dexar. En casu contrariu tendrá de recurrise a al emplegu de dragues o bucéu con equipu autónomu.
 Gastrópodos y bivalvos d'agua duce: Pa la recoyida de gastrópodos y bivalvos dulceacuícolas, los cuerpos d'agua más favorable son aquellos que s'atopen en rexones con llechos de piedra. La recoyida xeneralmente tien de faese mientres periodos d'agües baxes (cuando los ríos tienen el so nivel más baxu). N'ambientes lénticos (llacustre) xeneralmente hai menos especies que los ambientes lóticos (ríos). A los bivalvos suélse-yos atopar semienterrados en fondos de grava, arena o trolla. La captura puede realizase manualmente cuando la tresparencia y fondura del cuerpu enáguase lo dexen. Ente que los animales d'agües fondes tendrán de ser recoyíos con dragues d'arrastre o quexaes.
 Cefalópodos: Los cefalópodos son animales puramente marinos d'amplia distribución xeográfica y batimétrica. La recoyida d'estos animales puede efectuase por aciu l'emplegu de distintos artes de pesca y nel casu d'aquelles especies que viven n'agües pocu fondes puede recoyer manualmente nos resquiebros o cueves de fondos predresos onde habiten. Tamién puede recoyer aquelles especies d'agües pocu fondes por aciu l'emplegu d'oxetos (llates, cauchos vieyos, nases, etc.) primeramente asitiaos nel área de captura.

 Ver tamién 
 Kimberella

 Referencies 

 Bibliografía 

 Enllaces esternos 

 Clasificación de los moluscos en:
 WoRMS (n'inglés)
 Tree of life (n'inglés)
 Integrated Taxonomic Information System (ITIS Report) (n'inglés)
 Taxonomicon (n'inglés)
 Catalogue of life  (n'inglés)
 Malacoloxía
 University of California Museum of Paleontology (UCMP): Molluscs (n'inglés)
 Encyclopedia of Life Coleición d'imáxenes (n'inglés)


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