Historia de la bioloxía

La historia de la bioloxía remonta l'estudiu de los seres vivos dende l'Antigüedá hasta la dómina actual. Anque'l conceutu de bioloxía como ciencia en si mesma naz nel sieglu XIX, les ciencies biolóxiques surdieron de tradiciones médiques y historia natural que se remonten al Āyurveda, la medicina nel Antiguu Exiptu y los trabayos d'Aristóteles y Galeno nel antiguu mundu grecorromanu. Estos trabayos de l'Antigüedá siguieron desenvolviéndose na Edá Media por médicu y eruditos musulmanes como Avicena. Mientres el Renacimientu européu y a principios de la Edá Moderna el pensamientu biolóxicu esperimentó una revolución n'Europa, con un anováu interés escontra'l empirismu y pol descubrimientu de gran cantidá de nuevos organismos. Figures prominentes d'esti movimientu fueron Vesalio y Harvey, qu'utilizaron la esperimentación y la observación cuidadosa na fisioloxía, y naturalistes como Linneo y Buffon qu'empecipiaron la clasificación de la diversidá de la vida y el rexistru fósil, según el desenvolvimientu y el comportamientu de los organismos. La microscopía reveló'l mundu, antes desconocíu, de los microorganismos, sentando les bases de la teoría celular. La importancia creciente de la teoloxía natural, en parte una respuesta a l'alza de la filosofía mecánica, y la perda de fuercia del argumentu teleolóxicu impulsó la crecedera de la historia natural.

Mientres los sieglos XVIII y XIX, les ciencies biolóxiques, como la botánica y la zooloxía convertir en disciplines científiques cada vez más profesionales. Lavoisier y otros científicos físicos empezaron a xunir los mundos animaos ya inanimaos al traviés de la física y química. Los esploradores naturalistes, como Alexander von Humboldt investigaron la interacción ente organismos y la so redolada, y les maneres en qu'esta rellación depende de la situación xeográfica, empecipiando asina la bioxeografía, la ecoloxía y la etoloxía. Los naturalistes empezaron a refugar l'esencialismu y a considerar la importancia de la estinción y la mutabilidá de les especies. La teoría celular apurrió una nueva perspeutiva sobre los fundamentos de la vida. Estes investigaciones, según los resultaos llograes nos campos de la embrioloxía y la paleontoloxía, fueron sintetizaos na teoría de la evolución por seleición natural de Charles Darwin. El final del sieglu XIX vio la cayida de la teoría de la xeneración bonal y la nacencia de la teoría microbiana de la enfermedá, anque'l mecanismu de la heriedu xenéticu fuera inda un misteriu.

A principios del sieglu XX, el redescubrimientu del trabayu de Mendel condució al rápidu desenvolvimientu de la xenética per parte de Thomas Hunt Morgan y los sos discípulos y la combinación de la xenética de poblaciones y la seleición natural na síntesis evolutiva moderna mientres los años 1930. Nueves disciplines desenvolver con rapidez, sobremanera dempués de que Watson y Crick afayaron la estructura del ADN. Tres l'establecimientu del dogma central de la bioloxía molecular y el descifráu del códigu xenéticu, la bioloxía estremóse fundamentalmente ente la bioloxía orgánica —los campos que trabayen con organismos completos y grupos d'organismos— y los campos rellacionaos cola bioloxía molecular y celular. A finales del sieglu XX nuevos campos como la xenómica y la proteómica invertíen esti enclín, con biólogos orgánicos qu'usen téuniques moleculares, y biólogos moleculares y celulares qu'investiguen la interacción ente xenes y la redolada, según la xenética de poblaciones naturales d'organismos.

 Etimoloxía del términu «bioloxía» 
La pallabra bioloxía ta formada pola combinación de los términos griegos βίος bios, vida, y el sufixu -λογία -logía, ciencia, tratáu, estudiu, basáu nel verbu griegu λέγειν (legein), escoyer, axuntar (cf. el nome λόγος logos, pallabra). El términu bioloxía nel so sentíu actual créese que foi introducíu de forma independiente por Karl Friedrich Burdach (en 1800), Gottfried Reinhold Treviranus (Biologie oder Philosophie der lebenden Natur, 1802) y Jean-Baptiste Lamarck (Hydrogéologie, 1802).Junker Geschichte der Biologie, p. 8Coleman, Biology in the Nineteenth Century, páxs. 1–2 La pallabra en si mesma yá apaez nel títulu del volume 3 de Philosophiae naturalis sive physicae dogmaticae: «Geologia, biologia, phytologia generalis et dendrologia», de Michael Christoph Hanow, publicáu en 1766.

Con anterioridá utilizáronse distintos términos pal estudiu d'animales y plantes. Historia natural utilizar pa referise a los aspeutos descriptivos de la bioloxía, anque tamién incluyía la mineraloxía y otros campos non biolóxicos; de la Edá Media al Renacimientu, el marcu d'unificación de la historia natural yera la scala naturae o cadena de los seres. Filosofía natural y teoloxía natural englobaban la base conceptual y metafísica de planta y vida animal, tratando con problemes como por qué los organismos esisten y pórtense de la manera en que lo faen, anque estes materies tamién incluyíen lo que ye na actualidá la xeoloxía, la física, la química y l'astronomía. La fisioloxía y la farmacoloxía botánica yeren de la incumbencia de la medicina. Botánica, zooloxía y (nel casu de los fósiles) xeoloxía sustituyeron a la historia natural y a la filosofía natural nos sieglos XVIII y XIX primero que bioloxía adoptárase mayoritariamente.Mayr, The Growth of Biological Thought, páxs. 36–37Coleman, Biology in the Nineteenth Century, páxs. 1–3 Na actualidá botánica y zooloxía son términos utilizaos de forma xeneralizada, anque se-yos añadieron otres subdisciplines de la bioloxía, como la micoloxía y la bioloxía molecular.

 Conocencia antigua y medieval 
 Primeres cultures 

Los primeros humanos tienen de tener y tresmitíu la conocencia sobre plantes y animales p'aumentar les sos posibilidaes de sobrevivencia y probablemente tendríen tamién conocencies sobre anatomía humana y animal y sobre dalgunos aspeutos del comportamientu animal (como modelos de migración). Sicasí, el primer pasu decisivu na conocencia biolóxica vinu cola revolución neolítica hai aproximao 10 000 años. Los humanos primeru cultivaron plantes pa l'agricultura y darréu animales como ganáu p'acompañar a les sociedaes sedentaries resultantes.Magner, A History of the Life Sciences, páxs. 2–3

Les antigües cultures de Mesopotamia, Exiptu, el subcontinente indiu y Historia de China China, ente otres, dieron pie a la nacencia de renomaos ciruxanos y estudiosos de les ciencies naturales como Sushruta o Zhang Zhong Jing, que reflexaron sofisticaos sistemes independientes de la filosofía natural. Sicasí, xeneralmente los raigaños de la bioloxía moderna remontar a la tradición secular de la filosofía griega antigua.Magner, A History of the Life Sciences, páxs. 3–9

Unu de los sistemes entamaos más antiguos de la medicina asitiar nel subcontinente indiu na forma del Āyurveda, proveniente del Átharva Vedá (unu de los cuatro llibros más antiguos de conocencia y cultura india) alredor del 1500 e.C. Otros testos médicos antiguos surden del Antiguu Exiptu, como'l papiru Edwin Smith; esta cultura tamién ye conocida por desenvolver el procesu d'embalsamamientu, que s'utilizaba pa la momificación, con cuenta de caltener el cuerpu humanu y prevenir la descomposición.Magner, A History of the Life Sciences, p. 8 Na Historia de China antigua China pueden atopase temes biolóxiques esvalixaos al traviés de delles disciplines distintes, como los trabayos d'herbólogos, médicos, alquimistas y filósofos. La tradición taoísta de la alquimia china, por casu, puede considerase parte de les ciencies de la vida por cuenta de la so énfasis na salú (col oxetivu últimu de llograr el «mestranzu de la vida»). El sistema de la medicina china clásica polo xeneral xiraba en redol a la teoría del yin y yang y de los cinco elementos.Magner, A History of the Life Sciences, p. 4 Los filósofos taoístes, como Zhuangzi nel sieglu IV e.C. , tamién espresen idees rellacionaes cola evolución, como negar la persistencia o continuidá de les especies biolóxiques y especulando que les especies desenvolvieren atributos diferenciadores en respuesta a distintos ambientes.

L'antigua tradición india del Ayurveda desenvolvió independientemente el conceutu de los trés humores, que s'asemeyaba al de los cuatro humores de la medicina na Antigua Grecia, anque'l sistema ayurvédico incluyía complexidaes adicionales, como que'l cuerpu taba formáu por cinco elementos y siete texíos básicos. Los escritores d'esta tradición tamién clasificaron a les criatures en cuatro categoríes basaes nel métodu utilizáu pa la so nacencia (úteru, güevu, calor/humedad y grana) y esplicaron la concepción d'un fetu de forma detallada; tamién progresaron nel campu de ciruxía, de cutiu ensin l'usu de la diseición d'humanos o la viviseición d'animales.Magner, A History of the Life Sciences, p. 6 Unu de los trataos ayurvédicos más antiguos foi'l Sushruta Samhita, atribuyíu a Sushruta, nel sieglu VI e.C. , que tamién foi una temprana farmacopea y describía 700 plantes melecinales, 64 preparaciones de fontes minerales y 57 preparaciones d'orixe animal.

 Antigua Grecia 
Los filósofos presocráticos fixéronse munches entrugues sobre la vida, magar producieron poco conocencia sistemática en redol a temes específicamente biolóxiques; sicasí, los intentos de los atomistes pa esplicar la vida en términos puramente físicos van apaecer recurrentemente a lo llargo de tola historia de la bioloxía. Sicasí, les teoríes médiques de Hipócrates y los sos discípulos, especialmente'l humorismu, tuvieron un gran impautu.Magner, A History of the Life Sciences, páxs. 9–27

El filósofu Aristóteles foi l'estudiosu del mundu orgánicu más influyente de l'Antigüedá. Anque los sos primeros trabayos na filosofía natural fueron especulativos, les escritures biolóxiques posteriores d'Aristóteles yeren más empíriques, centrándose na causalidá biolóxica y la diversidá de la vida. Fixo innumberables observaciones de la naturaleza, sobremanera sobre los vezos y los atributos de les plantes y animales de la so alredor, con una especial atención a la categorización. En total Aristóteles clasificó 540 especies d'animales y diseccionó siquier 50. Creía que los oxetivos intelectuales y les causes formales dirixíen tolos procesos naturales.Mayr, The Growth of Biological Thought, páxs. 84–90, 135; Mason, A History of the Sciences, p. 41–44

Aristóteles y casi tolos eruditos occidentales posteriores a él hasta'l sieglu XVIII, creíen que les criatures entamar nuna escala graduada de perfeición que s'alza dende les plantes hasta los humanos: la scala naturae (escala natural) o cadena de los seres.Mayr, The Growth of Biological Thought, páxs. 201–202; ver tamién: Lovejoy, The Great Chain of Being El socesor d'Aristóteles nel Llicéu, Teofrasto, escribió una serie de llibros sobre la botánica (De historia plantarum), que sobrevivió como la contribución más importante de l'Antigüedá a la botánica hasta la Edá Media. Munchos de los nomes de Teofrasto sobreviven na actualidá, como carpos pa la fruta, y pericarpiu pa la parte del frutu qu'anubre la so grana. Dioscórides escribió una pionera farmacopea enciclopédica, De materia medica, qu'incorporaba descripciones d'unes 600 plantes y los sos usos na medicina. Pliniu'l Vieyu tamién foi reconocíu pola so conocencia de les plantes y la naturaleza con obres como Naturalis historia, y foi un prolíficu compilador de descripciones zoolóxiques.Mayr, The Growth of Biological Thought, páxs. 90–91; Mason, A History of the Sciences, p. 46

Dellos eruditos del periodu helenísticu so la Dinastía Ptolemaica (n'especial Herófilo de Calcedonia y Erasístrato) corrixeron el trabayu fisiolóxicu d'Aristóteles, realizando inclusive diseiciones y viviseiciones.Barnes, Hellenistic Philosophy and Science, páxs. 383–384 Galeno de Pérgamo convertir na autoridá más importante en medicina y anatomía. Anque dalgunos atomistes antiguos como Lucrecio desafiaren el puntu de vista teleolóxicu aristotélicu de que tolos aspeutos de la vida son la resultancia d'un diseñu o oxetivu, la teleoloxía y la teoloxía natural permaneceríen nel centru del pensamientu biolóxicu hasta los sieglos XVIII y XIX. Ernst Mayr manifestó que «Nada realmente importante pasó na bioloxía dempués de Lucrecio y Galeno hasta'l Renacimientu».Mayr, The Growth of Biological Thought, páxs. 90–94; citáu de la p. 91 Les idees de les tradiciones griegues sobre la historia natural y la medicina sobrevivieron, y polo xeneral nun fueron cuestionaes na Europa medieval.Annas, Classical Greek Philosophy, p. 252

 Conocencia medieval ya islámicu 
La decadencia del Imperiu romanu llevó a la desapaición o la destrucción de gran cantidá de conocencia, anque los médicos inda incorporaben munchos aspeutos de la tradición griega en formación y práutica. En Bizanciu y el mundu islámicu, munchos de los trabayos griegos fueron traducíos al árabe y munchos de los trabayos d'Aristóteles fueron calteníos.Mayr, The Growth of Biological Thought, páxs. 91–94

Los médicos, los científicos y los filósofos musulmanes medievales fixeron contribuciones significatives a la conocencia biolóxica ente los sieglos VIII y XIII, mientres lo que se conoz como la «Edá d'Oru del islam». En zooloxía, por casu, l'eruditu afroárabe Al-Jahiz (781-869) describió dalgunes de les primeres idees evolutives, como la llucha pola esistencia. Tamién introdució la idea d'una cadena alimentaria, y foi un tempranu partidariu del determinismu xeográficu. El biólogu curdu Al-Dinawari (828–896) ta consideráu'l fundador de la botánica árabe pola so Llibru de les plantes, nel que describió siquier 637 especies y trató sobre'l desenvolvimientu de les plantes dende la guañada hasta la muerte, describiendo les fases de la so crecedera y la producción de flores y frutos.Fahd, Toufic. Botany and agriculture, p. 815, en  Al-Biruni describió'l conceutu de la seleición artificial y sostuvo que la naturaleza trabaya más o menos de la mesma forma, una idea que foi comparada cola seleición natural.

En medicina esperimental, el médicu persa Avicena (980-1037) introdució los ensayos clínicos y la farmacoloxía clínica na so enciclopedia El canon de medicina, que s'utilizó como testu de referencia pa la enseñanza médica europea hasta'l sieglu XVII. El médicu andalusí Avenzoar (1091-1161) foi un tempranu partidariu de la diseición esperimental y l'autopsia, qu'utilizó pa demostrar que la enfermedá de la piel conocida como sarna yera causada por un parásitu, un descubrimientu que desestabilizaba la teoría del humorismu.Islamic medicine (2009). The Unabridged Hutchinson Encyclopedia. Tamién introdució la ciruxía esperimental, y utilizó la esperimentación con animales pa probar téuniques quirúrxiques antes del so usu con humanos. Mientres una fame n'Exiptu en 1200, Abd al-Latif al-Baghdadi reparó y esaminó un gran númberu de cadarmes, y afayó que Galeno fixera una descripción incorreuta de la formación de los güesos de la quexal y el sacru.Emilie Savage-Smith (1996), "Medicine", en Roshdi Rashed, ed., Encyclopedia of the History of Arabic Science, Vol. 3, páxs. 903–962 [951–952]. Routledge, Londres y Nueva York.

A principios del sieglu XIII el biólogu andalusí Abu al-Abbas al-Nabati foi unu de los primeros n'utilizar el métodu científicu na botánica, introduciendo téuniques empíriques y esperimentales nes pruebes, descripción ya identificación d'elementos de farmacopea, y separación d'informes ensin verificar d'aquellos sofitaos por pruebes y observaciones. El so alumnu Ibn al-Baitar (1190?-1248) escribió una enciclopedia farmacéutica que describía 1400 plantes, alimentos y medicines, 300 de les cualos yeren descubrimientos realizaos por él mesmu; una traducción al llatín del so trabayu foi utilizada por biólogos y farmacéuticos europeos mientres los sieglos XVIII y XIX.Diane Boulanger (2002), The Islamic Contribution to Science, Mathematics and Technology, OISE Papers, en STSE Education, vol. 3.

El médicu árabe Ibn Nafis (1213-1288) foi otru de los primeros partidarios de la diseición esperimental y l'autopsia,Oataya, S. (1982), "Ibn ul Nafis has dissected the human body", Symposium on Ibn al-Nafis, Second International Conference on Islamic Medicine: Islamic Medical Organization, Kuwait (cf. Ibn ul-Nafis has Dissected the Human Body , Encyclopedia of Islamic World). quien en 1242 afayó la circulación pulmonar y la circulación coronaria,S. A. Al-Dabbagh (1978). "Ibn Al-Nafis and the pulmonary circulation", The Lancet 1, p. 1148. que formen la base del sistema circulatoriu; tamién describió'l conceutu de metabolismu,Dr. Abu Shadi Al-Roubi (1982), "Ibn Al-Nafis as a philosopher", Symposium on Ibn al-Nafis, Second International Conference on Islamic Medicine: Islamic Medical Organization, Kuwait (cf. Ibn al-Nafis As a Philosopher , Encyclopedia of Islamic World). pulsu, güesos, músculos, intestinos, órganos sensoriales, fiel, esófagu y estómagu.

Mientres l'Alta Edá Media dellos eruditos europeos, como Hildegarda de Bingen, Alberto Magno y Federico II, ampliaron el catálogu de la historia natural. La nacencia de les universidaes europees, anque importante pal desenvolvimientu de la física y la filosofía, tuvo poco impautu nel estudiu de la bioloxía.Mayr, The Growth of Biological Thought, páxs. 91–94: «As far as biology as a whole is concerníi, it was not until the late eighteenth and early nineteenth century that the universities became centers of biological research.» (Polo qu'a la bioloxía polo xeneral refierse, nun foi hasta finales del sieglu XVIII y principios del XIX cuando les universidaes convertir en centros d'investigación biolóxica.)

 La Renacencia y los primeros desarrollos modernos 
El Renacimientu européu traxo consigo un nuevu interés pola historia natural y la fisioloxía empíriques. En 1543 Andrés Vesalio empecipiaba una nueva era na medicina occidental cola publicación del so seminal tratáu d'anatomía humana De humani corporis fabrica, que taba basáu na diseición de cadabres. Vesalio foi'l primeru d'una serie de anatomistas que gradualmente reemplazó la escolástica pol empirismu na fisioloxía y la medicina, basándose na esperiencia propia y non na autoridá y el razonamientu astractu. Al traviés del herbalismu, la medicina convertir nuna fonte indireuta pal estudiu empíricu de les plantes. Otto Brunfels, Hieronymus Tragus y Leonhart Fuchs fueron prolíficos escritores sobre plantes monteses, el principiu d'un acercamientu basáu na naturaleza a la gran variedá de la vida vexetal.Mayr, The Growth of Biological Thought, páxs. 94–95, 154–158 Los bestiarios, un xéneru que combinaba la conocencia natural y figurativo sobre los animales, tamién se fixeron más sofisticaos, especialmente gracies al trabayu de William Turner, Pierre Belon, Guillaume Rondelet, Conrad von Gesner y Ulisse Aldrovandi.Mayr, The Growth of Biological Thought, páxs. 166–171

Artistes como Alberto Durero y Leonardo da Vinci, que de cutiu trabayaron con naturalistes, tamién tuvieron interesaos nel cuerpu d'animales y humanos, estudiando la fisioloxía en detalle y contribuyendo asina al progresu de la conocencia anatómica.Magner, A History of the Life Sciences, páxs. 80–83 L'alquimia, especialmente na obra de Paracelso, tamién contribuyó a la conocencia de los seres vivos;Magner, A History of the Life Sciences, páxs. 90–97 los alquimistas sometieron la materia orgánico al analís químicu y esperimentaron profusamente tantu cola farmacoloxía biolóxica como mineral.Magner, A History of the Life Sciences, páxs. 90–97 Estos estudios formaben parte d'una transición más importante na visión del mundu (la nacencia de la filosofía mecánica) que siguió hasta'l sieglu XVII, cuando la metáfora tradicional de la naturaleza como organismu» foi remplazada pola naturaleza como máquina».Merchant, The Death of Nature, capítulos 1, 4 y 8

 Sieglos XVII y XVIII 
La sistematización, descripción y clasificación apoderó la historia natural a lo llargo de la mayor parte de los sieglos XVII y XVIII. Carlos Linneo publicó una taxonomía básica pal mundu natural en 1736 (variaciones de la mesma hanse siguíu utilizando hasta l'actualidá), y nos años 1750 introdució la nomenclatura binominal para toles sos especies.Mayr, The Growth of Biological Thought, capítulu 4 Ente que Linneo concebía les especies como partes invariables d'una xerarquía diseñada, l'otru gran naturalista del sieglu XVIII, Georges Louis Leclerc, conde de Buffon, trató a les especies como categoríes artificiales y a les formes vives como maleables (inclusive la posibilidá d'un orixe común). Anque taba en contra de la evolución, Buffon foi una figura clave na historia del pensamientu evolutivu; el so trabayu influyiría nes teoríes evolutives tantu de Lamarck como de Darwin.Mayr, The Growth of Biological Thought, capítulu 7

El descubrimientu y la descripción de nueves especies y la recoyida de especímenes convertir nuna pasión de caballeros científicos y un codalosu negociu pa empresarios; munchos naturalistes viaxaron per tol mundu en busca de conocencia científica y aventures.Ver Raby, Bright Paradise

Ampliando'l trabayu de Vesalio n'esperimentos en cuerpos inda vivos (tantu de persones como d'animales), William Harvey y otros filósofos naturales investigaron el papel de la sangre, les venes y les arteries. En 1628 el Exercitatio anatomica de motu cordis et sanguinis in animalibus (Exerciciu anatómicu sobre'l movimientu del corazón y del sangre n'animales) de Harvey foi'l principiu del fin pa la teoría galénica, qu'al pie de los estudios sobre'l metabolismu de Santorio Santorio, sirvió como modelu d'acercamientu cuantitativu a fisioloxía.Magner, A History of the Life Sciences, páxs. 103–113

A principios del sieglu XVII, el micromundo de la bioloxía empezaba a ampliase. Dellos fabricantes de lentes y filósofos naturales tuvieren creando rudimentarios microscopios dende finales del sieglu XVI, y Robert Hooke publicó'l seminal Micrographia basáu n'observaciones realizaes col so propiu microscopiu realizáu en 1665. Pero nun foi hasta les significatives meyores na fabricación de lentes introducíes por Anton van Leeuwenhoek a finales de los años 1670 (que consiguieron una ampliación de 200 aumentos de con una única lente), cuando los eruditos afayaron los espermatozoides, les bacteries, los infusorios y la complexa diversidá de la vida microscópica. Investigaciones similares per parte de Jan Swammerdam traxeron un nuevu interés escontra la entomoloxía y establecieron les téuniques básiques de la diseición microscópica y la tinción.Magner, A History of the Life Sciences, páxs. 133–144

Ente que el mundu microscópicu ampliábase, el mundu macroscópicu amenorgábase. Botánicos como John Ray trabayaron pa incluyir l'ábanu de nuevos organismos recién descubiertos provenientes de tol globu nuna taxonomía coherente y nuna teoloxía racional.Mayr, The Growth of Biological Thought, páxs. 162–166 L'alderique sobre'l Diluviu universal catalizó el desenvolvimientu de la paleontoloxía; en 1669 Niels Stensen publicó un ensayu sobre como los restos d'organismos vivos podríen quedar atrapaos en capes de sedimentu y mineralizarse pa producir fósiles. Anque les idees de Stensen sobre la fosilización fueren conocíes y llargamente banciaes ente filósofos naturales, un orixe orgánicu de los fósiles nun sería aceptáu por tolos naturalistes hasta finales del sieglu XVIII debíu al alderique filosófico y teolóxico sobre cuestiones como la edá de la Tierra y la estinción.Rudwick, The Meaning of Fossils, páxs. 41–93

 Sieglu XIX: nacencia de disciplines biolóxiques 
Mientres el sieglu XIX, l'ámbitu de bioloxía taba estremáu fundamentalmente ente la medicina, qu'investigaba sobre cuestiones de forma y función, y historia natural, qu'estudiaba la diversidá de la vida y les interacciones ente distintes formes de vida y ente la vida y la non vida. Escontra 1900, la mayor parte d'estes árees se superpuso, mientres la historia natural (y el so equivalente filosofía natural) venciera'l pasu en gran parte a disciplines científiques especializaes, como la bacterioloxía, la morfoloxía, la embrioloxía, la xeografía y la xeoloxía.

 Historia natural y filosofía natural 
Los numberosos viaxes entamaos por naturalistes a principios y mediaos del sieglu XIX producieron una gran cantidá d'información novedosa sobre la diversidá y la distribución de los organismos vivos. De particular importancia foi'l trabayu d'Alexander von Humboldt, qu'analizó la rellación ente organismos y el so ambiente (el campu de la historia natural) utilizando los métodos cuantitativos de la filosofía natural (esto ye, física y química). El trabayu de Humboldt estableció les bases de la bioxeografía ya inspiró a delles xeneraciones de científicos.Bowler, The Earth Encompassed, páxs. 204–211

 Xeoloxía y paleontoloxía 
La emerxente disciplina de la xeoloxía averó a la historia natural y a la filosofía natural; l'establecimientu de la columna estratigráfica xunió la distribución espacial de los organismos a la so distribución temporal, un precursor clave pa la noción de la evolución. Georges Cuvier y otros dieron una reblagada en anatomía comparada y paleontoloxía a finales de los años 1790 y principios de los años 1800. Nuna serie de conferencies y ensayos que faíen comparances detallaes ente mamíferos vivientes y fósiles, Cuvier foi capaz d'establecer que los fósiles yeren restos d'especies que s'habín'escastáu, en llugar de corresponder a restos d'especies inda vives n'otres partes del mundu, tal como se creía daquella.Rudwick, The Meaning of Fossils, páxs. 112–113 Los fósiles descubiertos y descritos por Gideon Mantell, William Buckland, Mary Anning y Richard Owen, ente otros, ayudaron a establecer qu'esistió una edá de los reptiles» y que éstos precedieren inclusive a los mamíferos prehistóricos. Estos descubrimientos captaron l'interés públicu y dirixeron l'atención escontra la historia de la vida na Tierra.Bowler, The Earth Encompassed, páxs. 211–220 La mayor parte d'estos xeólogos sosteníen la teoría del catastrofismu, pero l'influyente Principles of Geology (1830) de Charles Lyell popularizó'l uniformismu d'Hutton, una teoría qu'esplicaba n'igualdá de términos el pasáu y el presente xeolóxicu.Bowler, The Earth Encompassed, páxs. 237–247

 Evolución y bioxeografía 

La teoría evolutiva más significativa antes de Darwin foi la de Jean-Baptiste Lamarck; basada na tresmisión de calteres adquiríos (un mecanismu d'heriedu que foi llargamente aceptáu hasta'l sieglu XX), describió una cadena de desenvolvimientu que s'estiende dende'l más ínfimu microbiu hasta los seres humanos.Mayr, The Growth of Biological Thought, páxs. 343–357 El naturalista británicu Charles Darwin, combinando la metodoloxía de la bioxeografía de Humboldt, la xeoloxía uniformista de Lyell, los trabayos de Thomas Malthus sobre la crecedera demográfica y la so propia conocencia morfolóxica, crearon una teoría evolutiva más acertada basada na seleición natural; pruebes similares realizaes de forma independiente llevaron a Alfred Russel Wallace a algamar les mesmes conclusiones.Mayr, The Growth of Biological Thought, capítulu 10: «Darwin's evidence for evolution and common descent» y capítulu 11: «The causation of evolution: natural selection»; Larson, Evolution, capítulu 3

La publicación en 1859 de la teoría de Darwin en L'orixe de les especies ta consideráu como'l principal acontecimientu na historia de la bioloxía moderna. La credibilidá establecida de Darwin como naturalista, el tonu sobriu del trabayu, y sobremanera la depurada fuercia y volume de pruebes presentáu, dexó a L'orixe tener ésitu onde los trabayos evolutivos anteriores fallaren, como'l llibru de Robert Chambers Vestiges of the Natural History of Creation. La mayor parte de científicos aceptaron la evolución y l'orixe común escontra finales del sieglu XIX, sicasí, la seleición natural nun sería aceptada como'l mecanismu primariu de la evolución hasta bien entráu'l sieglu XX, cuando la mayoría de les teoríes contemporánees sobre l'heriedu paecieron incompatibles col heriedu de la variación aleatoria.Larson, Evolution, capítulu 5: «Ascent of Evolutionism»; ver tamién: Bowler, The Eclipse of Darwinism y Secord, Victorian Sensation

Wallace, siguiendo los trabayos anteriores de de Candolle, Humboldt y Darwin, realizó importantes contribuciones a la zooxeografía. Por cuenta del so interés na hipótesis de la transmutación, punxo particular atención a la distribución xeográfica de les especies estrechamente rellacionaes mientres el so trabayu de campu primero n'América del Sur y dempués nel archipiélagu malayu. Mientres la so estancia nel archipiélagu identificó la llamada llinia de Wallace, qu'idea al traviés de les Moluques estremando la fauna del archipiélagu ente una zona asiática y una zona nuevoguineana/australiana. La so entruga clave, tocantes a porqué la fauna de les islles con climes similares puede aportar a tan distintu, solo podía respondese considerando'l so orixe. En 1876 escribió The Geographical Distribution of Animals, que se convirtió nel trabayu de referencia estándar mientres mediu sieglu, y una secuela, Island Life, en 1880 que se centraba na bioxeografía insular. Amplió'l sistema de seis rexones desenvueltu por Philip Sclater pa describir la distribución xeográfica de les aves a los animales polo xeneral. El so métodu de tabular datos sobre los grupos animales en zones xeográfiques destacó les discontinuidaes y la so apreciación sobre la evolución dexó que propunxera esplicaciones racionales que nun fueren realizaes con anterioridá.Larson, Evolution, páxs. 72-73, 116–117; ver tamién: Browne, The Secular Ark.Bowler Evolution: The History of an Idea p. 174

L'estudiu científicu de la heriedu xenéticu creció rápido de resultes del Orixe de les especies de Darwin colos trabayos de Francis Galton y los biométricos. L'orixe de la xenética xeneralmente acomúñase al trabayu de 1866 del monxu agustino Gregor Mendel que sería conocíu darréu como les Lleis de Mendel. Sicasí, el so trabayu nun foi reconocíu como significativu hasta 35 años dempués. Mentanto, una variedá de teoríes del heriedu (basaes na pangénesis, ortogénesis y otros mecanismos) foi aldericada ya investigada enérxicamente.Mayr, The Growth of Biological Thought, páxs. 693–710 La embrioloxía y la ecoloxía tamién se convirtieron n'importantes campos biolóxicos, especialmente xuníos a la evolución y popularizaos pol trabayu d'Ernst Haeckel. Sicasí la mayor parte del trabayu del sieglu XIX sobre l'heriedu nun taba na esfera de la historia natural, sinón na de la fisioloxía esperimental.

 Fisioloxía 
A lo llargo del sieglu XIX l'algame de fisioloxía ampliar en gran midida, d'un campu fundamentalmente empobináu a la medicina a una amplia investigación de los procesos físicos y químicos de la vida, incluyíes plantes, animales ya inclusive microorganismu, amás del home. Seres vivos como máquines convertir nuna metáfora dominante nel pensamientu biolóxico y social.Coleman, Biology in the Nineteenth Century, capítulu 6; sobre la metáfora de la máquina, ver tamién: Rabinbach, The Human Motor

 Teoría celular, embrioloxía y teoría microbiana 
El desenvolvimientu de la microscopía tuvo un fondu impautu nel pensamientu biolóxicu. A principios del sieglu, dellos biólogos señalaron a la importancia fundamental de la célula. En 1838 y 1839, Schleiden y Schwann empezaron a promover la teoría según la cual (1) la unidá básica de los organismos ye la célula, (2) les célules individuales tienen toles carauterístiques de la vida, anque s'opunxeren a la idea que (3) toles célules vienen de otres célules. Gracies al trabayu de Robert Remak y Rudolf Virchow aceptáronse definitivamente ente la comunidá científica toles tesis de la teoría celular.Sapp, Genesis, capítulu 7; Coleman, Biology in the Nineteenth Century, capítulu 2

La teoría celular obligó a los biólogos a volver imaxinar a los organismos individuales como conxuntos interdependientes de célules individuales. Los científicos del emerxente campu de la citoloxía, armaos con microscopios cada vez más potentes y colos nuevos métodos de tinción, llueu afayaron qu'inclusive les célules individuales yeren muncho más complexes que les cámares llenes de fluyíu homoxéneu descrites enantes polos microscopistas. Robert Brown describiera'l nucleu celular en 1831, y a finales del sieglu XIX los citólogos yá identificaren munchos de los componentes fundamentales de les célules: cromosomes, centrosomes, mitocondries, cloroplastos y otres estructures fáense visibles al traviés de la tinción. Ente 1874 y 1884 Walther Flemming describió les distintes fases de la mitosis, demostrando que nun yeren artefautos de la tinción, sinón qu'asocedíen nes célules vives, y amás que los cromosomes doblar en númberu xustu antes de la división celular y de la producción d'una célula fía. Gran parte de la investigación sobre la reproducción celular axuntar na teoría d'August Weismann del heriedu: identificó'l nucleu como'l material hereditario, propunxo la distinción ente célules somátiques y célules xerminales (argumentando que'l númberu de cromosomes tien d'amenorgase a la metá pa les célules xerminales, un precursor del conceutu de la meiosis), y adoptó la teoría de Hugo de Vries sobre la pangénesis. El weismannismu foi bien influyente, especialmente nel nuevu campu de la embrioloxía esperimental.Sapp, Genesis, capítulu 8; Coleman, Biology in the Nineteenth Century, capítulu 3

A mediaos de 1850 la teoría miasmática de la enfermedá foi llargamente superada pola teoría microbiana, creando un gran interés nos microorganismos y les sos interacciones con otres formes de vida. Na década de 1880 la bacterioloxía taba convirtiéndose nuna disciplina coherente, especialmente al traviés de la obra de Robert Koch, quien introdució métodos pa la crecedera de cultivos puros en plaques de Petri con nutrientes específicos en gelatina de agar. L'antigua idea de que los organismos vivos podríen aniciase a partir de materia inanimao (xeneración bonal) foi truñada por una serie d'esperimentos realizaos por Louis Pasteur, ente que los alderiques del vitalismu frente al mecanicismu (una tema perenne dende la dómina d'Aristóteles y los atomistes griegos) siguíen con vehemencia.Magner, A History of the Life Sciences, páxs. 254–276

 Ascensu de la química orgánica y la fisioloxía esperimental 
Nel campu de la química una cuestión fundamental yera la distinción ente sustancies orgániques ya inorgániques, sobremanera nel contestu de tresformamientos orgánicos como la fermentadura y la podrizu. Dende Aristóteles, estos fueren consideraos procesos esencialmente biolóxicos (vitales), sicasí, Friedrich Wöhler, Justus Liebig y otros pioneros del ascendente campu de la química orgánica (a partir de los trabayos de Lavoisier) demostraron que'l mundu orgánicu de cutiu puede ser analizáu por métodos físicos y químicos. En 1828 Wöhler demostró qu'una sustancia orgánico como la urea pue ser creada per medios químicos que nun tienen que ver cola vida, poniendo en tela de xuiciu al vitalismu. Empezando cola diastasa en 1833, afayáronse estractos de célula («formientos») que podría afectar los tresformamientos químicos. A finales del sieglu XIX estableció'l conceutu de les enzimes, anque les ecuaciones de la cinética química nun s'aplicaríen a les reacciones enzimáticas hasta principios del sieglu XX.Fruton, Proteins, Enzymes, Xenes, capítulu 4; Coleman, Biology in the Nineteenth Century, capítulu 6

Fisiólogos como Claude Bernard esploraron (al traviés de la viviseición y otros métodos esperimentales) les funciones físiques y químiques de los cuerpos vivos nun grau ensin precedentes, sentando les bases pa la endocrinoloxía (un campu que se desenvolvió rápido dempués del descubrimientu de la primera hormona, la secretina, en 1902), la biomecánica y l'estudiu de la nutrición y la dixestión. La importancia y diversidá de los métodos de la fisioloxía esperimental, nel senu de la medicina y la bioloxía, creció de forma drástica mientres la segunda metá del sieglu XIX. El control y la manipulación de los procesos de la vida convertir nuna esmolición fundamental, y l'esperimentu asitiar nel centru de la educación biolóxica.Rothman y Rothman, The Pursuit of Perfection, capítulu 1; Coleman, Biology in the Nineteenth Century, capítulu 7

 Les ciencies biolóxiques nel sieglu XX 
A principios del sieglu XX la investigación biolóxica yera en gran midida una xera profesional. La mayor parte del trabayu inda se realizaba a la manera de la historia natural, que enfatizaba al analís morfolóxicu y filoxenéticu por sobre les esplicaciones causales basaes n'esperimentos. Sicasí, los fisiólogos esperimental y embriólogu antivitalistes, especialmente n'Europa, fueron cada vez más influyentes. El gran ésitu de los enfoques esperimentales escontra'l desenvolvimientu, l'heriedu y el metabolismu nes décades de 1900 y 1910 demostró'l poder de la esperimentación na bioloxía. Nes décades siguientes, el trabayu esperimental sustituyó a la historia natural como'l métodu dominante d'investigación.Ver: Coleman, Biology in the Nineteenth Century; Kohler, Landscapes and Labscapes; Allen, Life Science in the Twentieth Century; Agar, Science in the Twentieth Century and Beyond

 Ecoloxía y ciencies ambientales 

A principios del sieglu XX, los naturalistes enfrentar a una creciente presión p'añader rigor y preferentemente esperimentación a los sos métodos, tal como les nueves y prominentes disciplines biolóxiques basaes nel llaboratoriu fixeren. La ecoloxía naciera como una combinación de la bioxeografía col ciclu biogeoquímico, conceutu promovíu polos químicos; los biólogos de campu desenvolvieron métodos cuantitativos como'l cuadráu de muestreo (quadrat) y afixeron preseos de llaboratoriu y cámares pal so usu nel campu con tal de dixebrar los sos trabayos de la historia natural tradicional. Los zoólogos y botánicos fixeron lo posible p'apangar el calter impredicible de los seres vivos, llevando a cabo experimento de llaboratoriu y estudiando redolaes naturales semicontrolados tales como xardinos; nueves instituciones como la Estación Carnegie pa la Evolución Esperimental y el Llaboratoriu de Bioloxía Marina apurrieron redolaes más controlaes pa estudiar organismos al traviés de los sos ciclos de vida completos.Kohler, Landscapes and Labscapes, capítulos 2, 3 y 4

El conceutu de socesión ecolóxica, promovíu nes décades de 1900 y 1910 por Henry Chandler Cowles y Frederic Clements, foi importante nos entamos d'ecoloxía de les plantes.Agar, Science in the Twentieth Century and Beyond, p. 145 Les ecuaciones presa-depredador d'Alfred Lotka, los estudios de la bioxeografía y la estructura bioquímica de los llagos y ríos (limnoloxía) de G. Evelyn Hutchinson y los estudios sobre la cadena alimenticia animal de Charles Elton fueron pioneros ente la serie de métodos cuantitativos que colonizaron les especialidaes ecolóxiques en desenvolvimientu. La ecoloxía convertir nuna disciplina independiente nes décades de 1940 y 1950 dempués de que Eugene P. Odum sintetizara munchos de los conceutos de la ecoloxía d'ecosistemes, poniendo a les rellaciones ente grupos d'organismos (especialmente rellaciones de materia y enerxía) nel centru del campu.Hagen, An Entangled Bank, capítulos 2–5

Na década de 1960, por cuenta de que los teóricos evolutivos esploraron la posibilidá de múltiples unidaes de seleición, los ecoloxistes volver escontra enfoques evolutivos. Na ecoloxía de poblaciones, l'alderique sobre la seleición de grupos foi curtiu pero brengosu; mientres la década de 1970, la mayoría de los biólogos concordaben en que la seleición natural yera escasamente efectiva a nivel d'organismos individuales. La evolución de los ecosistemes, sicasí, convertir nun focu d'investigación permanente. La ecoloxía espandióse rápido col aumentu del movimientu ambientalista; el Programa Biolóxicu Internacional trató d'aplicar los métodos de la gran ciencia (que tuviera enforma ésitu nes ciencies físiques) a la ecoloxía d'ecosistemes y a los problemes ambientales apremiantes, ente que los esfuercios independientes de menor escala, tales como la bioxeografía d'islles y el Monte Esperimental de Hubbard Brook ayudaron a redefinir l'ámbitu d'una disciplina cada vez más diversa.Hagen, An Entangled Bank, capítulos 8–9

 Xenética clásica, síntesis moderna y teoría evolutiva 

1900 marcó'l llamáu redescubrimientu de Mendel: Hugo de Vries, Carl Correns y Erich von Tschermak llegaron independiente a les lleis de Mendel (qu'en realidá nun tán presentes nel trabayu de Mendel). Poco dempués, los citólogos (biólogos celulares) propunxeron que los cromosomes yeren el material hereditario. Ente 1910 y 1915, Thomas Hunt Morgan y los «drosofilistas» cola so mosca de llaboratoriu forxaron estos dos idees —dambes controversiales— dientro de la teoría cromosómica mendeliana» del heriedu. Ellos cuantificaron el fenómenu de lligamientu xenéticu y postularon que los xenes moren nos cromosomes como les cuentes d'una cadena; plantegaron la hipótesis del entrecruzamiento cromosómico pa esplicar el lligamientu y la construcción de mapes xenéticos de la mosca de la fruta Drosophila melanogaster, que se convirtió nun organismu modelu llargamente utilizáu.Garland Allen, Thomas Hunt Morgan: The Man and His Science (1978), capítulu 5; ver tamién: Kohler, Lords of the Fly y Sturtevant, A History of Genetics

Hugo de Vries trató de venceyar a la nueva xenética cola evolución; basándose nel so trabayu sobre l'heriedu y la hibridación, propunxo una teoría de mutacionismu, que foi llargamente aceptada nel sieglu XX. El lamarckismu tamién tuvo munchos adeptos. El darvinismu yera vistu como incompatible coles traces de cutio variables estudiaos pola biometría, que paecíen namái parcialmente hereditarios. Na década de 1920 y 1930 —tres l'aceptación de la teoría cromosómica mendeliana— el surdimientu de la disciplina de la xenética de poblaciones, col trabayu de R. A. Fisher, J. B. S. Haldane y Sewall Wright, unificó la idea de la evolución por seleición natural cola xenética mendeliana, produciendo la síntesis moderna. La heriedu de calteres adquiríos foi refugada, ente que'l mutacionismu dio llugar a la maduración de teoríes xenétiques.Smocovitis, Unifying Biology, capítulu 5; ver tamién: Mayr and Provini (eds.), The Evolutionary Synthesis

Na segunda metá del sieglu, les idees sobre xenética de poblaciones empezaron a aplicase nes nueves disciplines de la xenética del comportamientu, la sociobioloxía, y especialmente en seres humanos, la psicoloxía evolutiva. Na década de 1960 W. D. Hamilton ente otros desenvolvieron la teoría de xuegos enfocada n'esplicar el altruísmu dende una perspeutiva evolutiva al traviés de la seleición de parentescu. El posible orixe de los organismos cimeros al traviés de la endosimbiosis, en contrastante colos enfoques de la evolución molecular dende una visión centrada nos xenes (que tien a la seleición como la causa predominante de la evolución) y la teoría neutralista (que fai de la deriva xenética un factor clave) dio llugar a alderiques permanentes sobre l'equilibriu fayadizu ente adaptacionismu y continxencia na teoría evolutiva.Gould, The Structure of Evolutionary Theory, capítulu 8; Larson, Evolution, capítulu 12

Na década de 1970, Stephen Jay Gould y Niles Eldredge propunxeron la teoría del equilibriu puntuáu, que sostién que la inmutabilidá ye la carauterística más destacada del rexistru fósil, y que la mayoría de los cambeos evolutivos prodúcense rápido mientres periodos relativamente curtios de tiempu.Larson, Evolution, páxs. 271–283 En 1980, Luis Álvarez y Walter Álvarez propunxeron la hipótesis de qu'un impautu astronómicu foi'l responsable de la estinción masiva del Cretácicu Terciariu.Zimmer, Evolution, páxs. 188–195 Tamién na década de 1980, l'analís estadísticu nos rexistros fósiles d'organismos marinos publicáu por Jack Sepkoski y David M. Raup, llevó a una meyor apreciación de la importancia de los eventos d'estinción masiva na historia de la vida na Tierra.Zimmer, Evolution, páxs. 169–172

 Bioquímica, microbioloxía y bioloxía molecular 
A finales del sieglu XIX toles principales rutes nel metabolismu de fármacos fueren afayaes, gracies a la comprensión del metabolismu de proteínes y ácidos grasos y de la síntesis d'urea.Caldwell, «Drug metabolism and pharmacogenetics»; Fruton, Proteins, Enzymes, Xenes, capítulu 7 Nes primeres décades del sieglu XX, los componentes menores nos alimentos de la nutrición humana, les vitamines, empezaron a ser aisllaos y sintetizaos. Les meyores en téuniques de llaboratoriu como la cromatografía y la electroforesis llevaron a les rápides meyores na química fisiolóxica, que —como bioquímica— empezó a adquirir independencia de los sos oríxenes médicos. Nes décades de 1920 y 1930, los bioquímicos empobinaos por Hans Krebs y Carl y Gerty Cori— empezaron a trazar munches de les rutes metabóliques centrales pa la vida: el ciclu del ácidu cítrico, la glucogénesis, la glucólisis y la síntesis d'esteroides y porfirines. Ente los años 1930 y 1950, Fritz Lipmann ente otros establecieron el papel del ATP como'l portador universal d'enerxía na célula, y de la mitocondria como'l centru enerxéticu de la célula. Tales trabayos tradicionalmente bioquímicos, siguieron siendo viviegamente escorríos mientres tol sieglu XX y nel sieglu XXI.Fruton, Proteins, Enzymes, Xenes, capítulos 6 y 7

 Oríxenes de la bioloxía molecular 
Tres l'ascensu de la xenética clásica, munchos biólogos, —incluyendo una nueva fola de físicos na bioloxía— escorrieron la interrogante del xen y la so naturaleza física. Warren Weaver, xefe de la división científica de la Fundación Rockefeller, distribuyó subvenciones pa promover la investigación qu'aplicara los métodos de la física y la química a los problemes biolóxicos básicos, acuñando'l términu de bioloxía molecular pa esti enfoque en 1938, munchos de les meyores biolóxiques significativos de les décades de 1930 y 1940 fueron financiaos pola Fundación Rockefeller.Morange, A History of Molecular Biology, capítulu 8; Kay, The Molecular Vision of Life, Introducción, Interludiu I ya Interludiu II


Como na bioquímica, la superposición de les disciplines de la bacterioloxía y la viroloxía (más tarde combinaes como microbioloxía), asitiaes ente la ciencia y la medicina, desenvolvióse rápido nel sieglu XX. L'aislamientu del bacteriófago por Félix d'Herelle mientres la Primer Guerra Mundial empecipió una llarga llinia d'investigación que se centró nos virus bacteriófagos y les bacteries qu'infesten.Ver: Summers, Félix d'Herelle and the Origins of Molecular Biology

El desenvolvimientu del estándar, organismos xenéticamente uniformes que pudieren producir resultaos esperimentales repetibles, foi esencial pal desenvolvimientu de la xenética molecular. Dempués de los primeros trabayos cola mosca Drosophila y el maíz, l'adopción de sistemes modelu más simples como'l moho del pan Neurospora crassa fixo posible la conexón ente la xenética y la bioquímica, y más importante, cola hipótesis «un xen, una enzima» de Beadle y Tatum en 1941. Esperimentos xenéticos en sistemes entá más simples como'l virus del mosaicu del tabacu y el bacteriófago, ayudáu poles nuevu teunoloxíes de la microscopía electrónica y la ultracentrifugación, obligó a los científicos a volver evaluar el significáu lliteral de vida; l'heriedu del virus y la reproducción de les estructures celulares nucleoproteicas fuera del nucleu («plasmagenes») complicaron la teoría cromosómica mendeliana aceptada.Creager, The Life of a Virus, capítulos 3 y 6; Morange, A History of Molecular Biology, capítulu 2


Oswald Avery amosó en 1943 que l'ADN yera probablemente'l material xenético de los cromosomes, y non les sos proteínes; la cuestión resolvióse decisivamente col esperimentu de Hershey y Chase en 1952, una de les munches contribuciones del llamáu grupu del fago centráu en redol al físicu y biólogu Max Delbrück. En 1953 James D. Watson y Francis Crick, basándose nel trabayu de Maurice Wilkins y Rosalind Franklin, suxirieron que la estructura del ADN yera un doble héliz. Nel so famosu artículu «Estructura molecular de los ácidos nucleicos», Watson y Crick repararon tímidamente: «Nun nos escapa que l'axugamientu específicu que postulemos suxer darréu un posible mecanismu de copiáu del material xenético». Dempués de 1958 l'esperimentu de Meselson-Stahl confirmó la replicación semiconservativa del ADN, colo que rescamplaba pa la mayoría de los biólogos que la secuencia d'ácidu nucleico de dalguna manera tenía de determinar la secuencia d'aminoácidos nes proteínes; el físicu George Gamow propunxo qu'un códigu xenéticu fixu rellacionaba les proteínes y l'ADN. Ente 1953 y 1961, había pocos secuencies biolóxiques conocíes, —nin siquier l'ADN o les proteínes— pero sí una gran cantidá de sistemes de códigu propuestos, una situación entá más complicada pola medría na conocencia de la función intermediaria del ARN. Pa realmente descifrar el códigu, realizáronse una estensa serie d'esperimentos na bioquímica y la xenética bacteriana, ente 1961 y 1966 —bien importantemente el trabayu de Nirenberg y Khorana.Morange, A History of Molecular Biology, capítulos 3, 4, 11 y 12; Fruton, Proteins, Enzymes, Xenes, capítulu 8; sobre l'esperimentu Meselson-Stahl, ver: Holmes, Meselson, Stahl, and the Replication of DNA

 Espansión de la bioloxía molecular 
Amás de la División de Bioloxía nel Institutu de Teunoloxía de California (Caltech), el Llaboratoriu de Bioloxía Molecular (y los sos precursores) en Cambridge, y un puñáu d'otres instituciones, l'Institutu Pasteur convertir nun importante centru d'investigación de la bioloxía molecular a finales de la década de 1950.Sobre bioloxía molecular nel Caltech, ver: Kay, The Molecular Vision of Life, capítulos 4–8; sobre'l llaboratoriu de Cambridge, ver de Chadarevian, Designs for Life; en comparanza col Institutu Pasteur, ver Creager, Building Biology across the Atlantic Los científicos de Cambridge, dirixíos por Max Perutz y John Kendrew, centrar nel campu de rápidu desenvolvimientu de la bioloxía estructural, combinando la cristalografía de rayos X col modeláu molecular y les nueves posibilidaes de cálculu de la computación dixital (dambos beneficiaos direuta ya indireutamente cola financiamientu militar de la ciencia). Más tarde, un númberu de bioquímicos empobinaos por Fred Sanger xunir al llaboratoriu de Cambridge, axuntando asina l'estudiu de la estructura y función macromolecular.de Chadarevian, Designs for Life, capítulos 4 y 7 Nel Institutu Pasteur, François Jacob y Jacques Monod siguieron l'esperimentu PaJaMo de 1959 con una serie de publicaciones sobre'l operón lac qu'estableció'l conceutu de regulación xenética ya identificaron lo que aportó a conocíu como ARN mensaxeru. A mediaos de la década de 1960, el nucleu intelectual de la bioloxía molecular —un modelu pa les bases moleculares del metabolismu y la reproducción— tuvo en gran parte completu.Morange, A History of Molecular Biology, capítulu 14

Ente finales de la década de 1950 hasta principios de la década de 1970 foi un periodu d'intensa investigación y espansión institucional pa la bioloxía molecular, que se convirtió nuna disciplina coherente namái apocayá. Los métodos y profesionales en bioloxía molecular crecen con rapidez no que'l biólogu organísmico E. O. Wilson llamó «la guerra molecular», de cutiu llegando a apoderar departamentos ya inclusive disciplines enteres.Wilson, Naturalist, capítulu 12; Morange, A History of Molecular Biology, capítulu 15 La molecularización foi particularmente importante pa la xenética, la inmunoloxía, la embrioloxía y la neurobioloxía, ente que la idea de que la vida ye controlada por un programa xenéticu» —una metáfora que Jacob y Monod introducieron dende los campos emerxentes de la cibernética y les ciencies de la computación— convertir nun puntu de vista influyente en tola bioloxía.Morange, A History of Molecular Biology, capítulu 15; Keller, The Century of the Gene, capítulu 5 La inmunoloxía en particular, venceyar cola bioloxía molecular, fluyendo la innovación en dambos sentíos: la teoría de la seleición clonal desenvuelta por Niels Kai Jerne y Frank Macfarlane Burnet a mediaos de 1950 ayudó a refundiar lluz sobre los mecanismos xenerales de la síntesis de proteínes.Morange, A History of Molecular Biology, páxs. 126–132 y 213–214

La resistencia a la creciente influencia de la bioloxía molecular foi especialmente evidente na bioloxía evolutiva. La secuenciación de proteínes tuvo un gran potencial pal estudiu cuantitativu de la evolución (al traviés de la hipótesis del reló molecular), pero importantes biólogos evolutivos cuestionaron la relevancia de la bioloxía molecular pa responder a les grandes entrugues de la causalidá evolutiva. Departamentos y disciplines quebraes, según biólogos organicistas afirmaron la so importancia ya independencia: Theodosius Dobzhansky fixo la famosa declaración de que «nada en bioloxía tien sentíu sacante a la lluz de la evolución» como una respuesta al desafíu molecular. El problema fíxose entá más críticu a partir de 1968; la teoría neutralista de la evolución molecular de Motoo Kimura suxer que la seleición natural nun foi la causa de la evolución perdayuri, a lo menos a nivel molecular, y que la evolución molecular podría ser un procesu fundamentalmente distintu de la evolución morfolóxica. La resolución d'esta paradoxa molecular/morfolóxica» foi una tema central de la investigación de la evolución molecular dende la década de 1960.Dietrich, Paradox and Persuasion, páxs. 100–111

 Bioteunoloxía, inxeniería xenética y xenómica 

La bioteunoloxía, nun sentíu xeneral foi una parte importante de la bioloxía dende finales del sieglu XIX. Cola industrialización na ellaboración de cerveza y l'agricultura, los químicos y biólogos dieron cuenta del gran potencial de los procesos biolóxicos controlaos por humanos. En particular, la fermentadura resultó ser de gran ayuda pa les industries químiques. Pa entamos de la década de 1970, una amplia gama de bioteunoloxíes fueron desenvueltes, dende drogues como la penicilina y los esteroides, hasta alimentos como Chlorella y proteína d'orixe unicelular para gasohol, según una amplia gama de cultivos d'altu rendimientu híbridos y teunoloxíes agrícoles, la base de la Revolución Verde.Bud, The Uses of Life, capítulos 2 y 6


 ADN recombinante 
La bioteunoloxía nel sentíu modernu de la inxeniería xenética empezó na década de 1970 cola invención de téuniques d'ADN recombinante.Agar, Science in the Twentieth Century and Beyond, p. 436 Les enzimes de restricción fueron afayaes y caracterizaes a finales de la década de 1960, siguiendo los pasos d'aislamientu, depués duplicación y depués síntesis de xenes virales. Empezando col llaboratoriu de Paul Berg en 1972 (ayudáu pola EcuRI del llaboratoriu Herbert Boyer basándose nel trabayu cola ligasa del laboratoria Arthur Kornberg), los biólogos moleculares punxeron toes estes pieces xuntes pa producir el primer organismu trexénicu. Poco dempués, otros empezaron a usar vectores plásmidos y a añader xenes pa la resistencia a antibióticos, amontando considerablemente l'algame de les téuniques de recombinación.Morange, A History of Molecular Biology, capítulos 15 y 16

Cautelosa de los peligros potenciales (particularmente la posibilidá d'una bacteria prolífica con un xen viral causante de cáncer), la comunidá científica, según una amplia gama de científicos independientes reaccionaron escontra estos desarrollos tantu con entusiasmu como con reserves medroses. Prominentes biólogos moleculares conducíos por Berg, suxirieron una moratoria temporal sobre les investigaciones con ADN recombinante hasta que los peligros pudieren ser xulgaos y les polítiques pudieren ser creaes. Esta moratoria foi largamente respetada, hasta que los participantes de la Conferencia de Asilomar sobre ADN Recombinante crearon encamientos políticos y concluyeron que la teunoloxía podía ser utilizada con seguridá.Bud, The Uses of Life, capítulu 8; Gottweis, Governing Molecules, capítulu 3; Morange, A History of Molecular Biology, capítulu 16

Dempués de Asilomar, nueves téuniques y aplicaciones de la inxeniería xenética desenvolviéronse rápido. Los métodos de secuenciación d'ADN ameyoraron enforma (empecipiaos por Fred Sanger y Walter Gilbert), al igual que la síntesis d'oligonucleótidos y les téuniques de transfección.Morange, A History of Molecular Biology, capítulu 16 Los investigadores aprendieron a controlar la espresión de los transgenes, y llueu fueron conducíos —tantu nel contestu académicu como nel industrial— a crear organismos capaces d'espresar xenes humanos pa la producción d'hormones humanes. Sicasí, esta foi una xera de mayores proporciones de les que los biólogos moleculares esperaren; los desarrollos ente 1977 y 1980 amosaron que, por cuenta de los fenómenos de división y empalme de los xenes, los organismos cimeros tienen un sistema d'espresión xenética muncho más complexu que'l de les bacteries modelu usaes n'estudios anteriores.Morange, A History of Molecular Biology, capítulu 17 El primer puestu na carrera pola síntesis de la insulina humana foi ganáu por Genentech. Esto marcó l'entamu de la esplosión bioteunolóxica (y con ella, la era de les patentes xenétiques) con un nivel de solapamiento ensin precedentes ente la bioteunoloxía, la industria y la llei.Krimsky, Biotechnics and Society, capítulu 2; na carrera pola insulina, ver: Hall, Invisible Frontiers; ver tamién: Thackray (ed.), Private Science

 Sistemática y xenética molecular 

Mientres la década de 1980, la secuenciación de proteínes había yá tresformáu los métodos de clasificación científica de los organismos (especialmente la cladística) pero los biólogos llueu empezaron a usar les secuencies de ARN y ADN como calteres; esto amontó la significatividad de la evolución molecular dientro de la bioloxía evolutiva, como resultáu la sistemática molecular podría ser comparada colos árboles evolutivos tradicionales basaos na morfoloxía. Siguiendo les idees pioneres de Lynn Margulis sobre la teoría endosimbiótica, que sostién que dalgunos de los orgánulos de les célules eucariotes aniciar a partir d'organismos procariotes ensin vida al traviés de rellaciones simbiótiques, inclusive la división global del árbol de la vida foi revisáu. Na década de 1990, los cinco dominios (plantes, animales, fungos, protistas, y moneres) convertir en trés (Archaea, Bacteria, y Eukarya) con base nel trabayu pioneru sobre sistemática molecular de Carl Woese cola secuenciación del ARN ribosomal 16S.Sapp, Genesis, capítulos 18 y 19

El desenvolvimientu y la popularización de la reacción en cadena de la polimerasa (PCR) a mediaos de 1980 (por Kary Mullis y otros científicos de Cetus Corporation) marcó otru finxu na historia de la bioteunoloxía moderna, amontando considerablemente la facilidá y rapidez del analís xenéticu.Agar, Science in the Twentieth Century and Beyond, p. 456 Xunto col usu de los marcadores de secuencia espresada, la PCR condució al descubrimientu de munchos más xenes que pueden atopase al traviés de bioquímicos tradicionales o métodos xenéticos y abrió la posibilidá de secuenciar xenomes completos.Morange, A History of Molecular Biology, capítulu 20; ver tamién: Rabinow, Making PCR

La unidá de gran parte de la morfogénesis de los organismos dende'l güevu fertilizáu hasta l'adultu, empezó a ser descifrada tres el descubrimientu de los xenes homeobox, primero en mosques de la fruta y depués n'otros inseutos y animales, incluyendo a seres humanos. Estos desarrollos dieron llugar a meyores nel campu de la bioloxía evolutiva del desenvolvimientu escontra la comprensión de cómo los diversos planes corporales de los filos animales evolucionaron y cómo se rellacionen ente sigo.Gould, The Structure of Evolutionary Theory, capítulu 10

El Proyeutu Xenoma Humanu —el más grande y más costosu estudiu biolóxicu únicu enxamás realizáu— empecipiar en 1988 so la direición de James D. Watson, dempués del trabayu preliminar con organismos modelu xenéticamente más simples, tales como E. coli, S. cerevisiae y C. elegans. La secuenciación aleatoria y los métodos de descubrimientu de xenes empecipiaos por Craig Venter —y alimentaos pola promesa financiera de les patentes xenétiques con Celera Genomics—, condució a un concursu de secuenciación nos sectores público y privao, que terminó nun compromisu col primer borrador de la secuencia del ADN humanu anunciáu nel añu 2000.Davies, Cracking the Genome, Introducción; ver tamién: Sulston, The Common Thread

 Ciencies biolóxiques del sieglu XXI 
A principios del sieglu XXI, les ciencies biolóxiques converxeron con disciplines nueves y clásiques enantes estremaes como la física en campos d'investigación como la biofísica. Fixéronse meyores en química analítica ya instrumentación física, incluyíes les meyores en sensores, componentes ópticos, marcadores, instrumentación, procesamientu de señales, redes, robots, satélites y poder de cómputu pa la escoyeta, almacenamientu, analís, modeláu, visualización y simulación de datos. Estes meyores teunolóxiques dexaron la investigación teórico y esperimental, incluyida la publicación n'Internet de la bioquímica molecular, los sistemes biolóxicos y la ciencia d'ecosistemes. Esto fixo posible l'accesu mundial p'ameyorar les midíes, los modelos teóricos, les simulaciones complexes, la teoría d'esperimentación con modelos predictivos, l'analís, el reporte observacional de datos per Internet, la llibre revisión por pares, la collaboración y la publicación n'Internet. Nuevos campos d'investigación en ciencies biolóxiques surdieron como la bioinformática, la bioloxía teórica, la xenómica computacional, l'astrobioloxía y la bioloxía sintética.

 Ver tamién 
 Historia de la botánica
 Historia de la embrioloxía
 Historia de la evo-devo
 Historia de la zooloxía
 Ciencies de la vida

 Referencies 

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 Bibliografía complementaria 





 Enllaces esternos 

 Evolución histórica de la bioloxía , , , , , , 
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Historia de la bioloxía
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