Buxaceae

Les buxacees (Buxaceae) son una familia de plantes anxospermes perteneciente al orde de les buxales. Consta de cinco xéneros, con unos cien especies, distribuyíes pol hemisferiu norte, estendiéndose a los Andes suramericanos, al Caribe, Sudáfrica, Madagascar y al sureste d'Asia.

 Descripción 
 Árboles o arbustos perennifolios d'hasta 15 m. d'altu, raramente subarbustos o yerbes rizomatosas perennes en Pachysandra. Indumento ausente, dacuando con pelos uni- o multicelulares de parés grueses.
 Fueyes dorsiventrales, alternes o decusaes con bases decurrentes que formen plegues internodales, simples, enteres (dentaes en Pachysandra), peciolaes (escasamente sentaes), ensin estípules, nerviación pinnatinervia, raramente triplinervia, básicamente broquidódroma n'árees tropicales, n'otros casos eucamptódroma, cladódroma o craspedódroma, sobremanera n'árees subtropicales y templaes. Epidermis foliar cubierta de ceres cuticulares. Estomes abaxiales, laterocíticos (dacuando ciclocíticos), con rebordes esternos bien desenvueltos y un reborde peristomal dacuando. Mesofilo con célules secretores prominentes, formando dacuando una hipodermis continua qu'inclúi esclereidas de diversos tipos: braquiesclereidas, osteoesclereidas o astroesclereidas.
 Rizomes simpódicos, con raigaños adventicias, que desenvuelven tarmos simples o con ramificación simpódica y fueyes arrexuntaes nos estremos. Les cañes presenten un fai vascular cortical en cada ángulu nes especies de Buxus y Notobuxus del Vieyu Mundu, ausentes nes demás, acompañaos de vaines esclerenquimatosas abiertes o zarraes. Nodos unilacunares con un rastru foliar (3 rastros en Sarcococca).
 Plantes monoicas, raramente dioicas, más raramente entá poligamodioicas (con dalguna flor perfecta).
 Inflorescencies en espiga o racemiformes, axilares o terminales, en Pachysandra procumbens na base del tarmu, les flores masculines percima de les femenines, o bien una femenina percima de les masculines, con bráctees basales decurrentes, les femenines bracteolaes. Nes especies dioicas de Styloceras, les flores masculines formen llargues espigues con una flor pelórica a la fin y les flores femenines son solitaries o s'arrexunten en tirsos.
 Flores actinomorfes, verdoses, hipóginas, discu hipógino ausente. Flores masculines con bractéoles decusaes nel pedicelo, con 4 tépalos decusaos, raramente ausentes, en dos verticilos de 2, androcéu de 4 estames llibres, antetépalos, en 1-2 verticilos, si hai 6 entós dos pares opuestos a los tépalos internos y un par a los esternos, o bien 8-45 en disposición complexa, colos filamentos llargos (raramente ausentes), robustos, dacuando claviformes, anteres llixeramente dorsifijas o basifijas, non versátiles, ditecas, tetrasporangiaes, introrses, conectivu prominente, más o menos coloriáu, dehiscencia por hendiduras llonxitudinales; pistilodio presente, nectarífero, cuadrangular a tetralobuláu, atayáu a urceoláu, o más o menos amenorgáu o ausente. Flores femenines frecuentemente mayores que les masculines pero más escases o solitaries, caúna con un par de bráctees y delles bractéoles n'espiral nel pedicelo, escasamente estremaes de los tépalos, con 4-6 tépalos, en dos verticilos de 2-3, xinecéu súperu, paracárpico, de 2-3(-4) carpelos, dacuando con septos falsos dixebrando los carpelos (en Pachysandra y Styloceras), estilodios llibres (escasamente soldaos na base), subulaos, diverxentes, más o menos llargos y recurvaos, con bárabos nectaríferas ente les bases, estigma grande, bilobuláu, oblicuamente decurrente pola plega internu del estilodio, secu o llixeramente húmedu, papiloso, óvulos de normal 2 por carpelu (separaos en segmentos uniovulaos en Pachysandra), anátropos, colaterales, pendilexos, apótropos, bitégmicos, crasinucelaos, la llibradura formando un obturador en Pachysandra, el tegumentu esternu abonda dando un caperuchu perinucelar que se tresforma na carúncula seminal, placentación axial a apical. Estaminodios ausentes.
 Frutu dehiscente, en cápsula loculicida, colos estilodios persistentes, les cáscares bicornes, o bien indehiscente, más o menos similar a una drupa o baga.
 Granes oblongues, trígonas, negres, pardes o azules brillosos, frecuentemente con carúncula, endospermu abondosa, carnosu, oleosu, embrión rectu a llixeramente curvu, con 2 cotiledones planos y finos.
 Polen en mónaes, esferoidal, ente 20 y 50 μm de diámetru, 3-7-colporáu, 5-12-pantocolporáu o 12-40-pantoporáu, en Buxus cada colpo internamente con 3-6 poros (ora), escayendo'l númberu de ora nos granos pantocolporaos, los poros de los granos pantoporaos arrondaos, con membranes esculpíes, exina de distintes formes, reticulada, espinulada, verrugosa o baculada, de gran interés sistemáticu.
 Númberu cromosómico: x = 7; la mayoría de les especies de Buxus y Sarcococca tienen 2n = 28, en Notobuxus rexistróse 2n = 20, en Pachysandra conozse n = 12, 13, 24 y 27.

 Ecoloxía 
Delles especies de Buxus presenten partenocarpia ocasional, ente que delles especies de Sarcococca paecen ser apomícticas obligatories. Pachysandra procumbens ye autocompatible. En Sarcococca humilis dase'l raru fenómenu de la poliembrionía. La polinización efectuar por entomogamia, siendo los principales axentes abeyes y mosques. Les flores son protóginas y nectaríferas (sobremanera les masculines), colo que'l contautu de los polinizadores coles flores femenines ye a cencielles casual pola cercanía coles masculines, debíu al curiosu d'éstes por un débil golor y los tépalos, filamentos y anteres coloriaos. Sicasí, nos Buxus africanos y en Notobuxus nun hai nectarios y suxirióse que la polinización ye anemógama, lo que se ve confirmáu en parte pol aumentu del númberu d'estames. Les granes de les cápsules esprender al abrir éstes y son esvalixaes pola agua o les corrientes d'agua. Les granes con carúncula presenten mirmecocoria, ente que los frutos en drupa o baga esvalixar por endozoocoria, probablemente por aciu aves que los usen na so alimentación.

Les especies atopar nuna amplia petrina tropical a templáu nel Vieyu y Nuevu Mundu, colonizando dende hábitats xéricos arbustivos hasta selves mesofíticas o húmedes montanas percima de los 3000 m., selves costeres o de baxa altitú.

 Fitoquímica 
Alcaloides esteroideos del tipu del aminopregnano presentes (como en Didymelaceae), de los cualos aislláronse unos 150 distintos, fundamentalmente derivaos del pregnano y de la irehdiamina, ente los cualos cúntase la buxina. Iridoides ausentes. Proantocianidines presentes o ausentes. Saponines y sapogenines ausentes. Diecisiete especies cubanes de Buxus son hiperacumuladores de níquel, llegando a algamar conteníos de 1-25 mg/g de pesu secu.

 Usos 

Polo xeneral, la familia presenta un moderáu interés económicu. Les especies de boxes (Buxus spp.) usar en xardinería pa sebe viva y decoración topiaria. La so madera usar en tornería, incrustación de muebles, talláu, grabáu, instrumentación y ferramientes. Pachysandra terminalis usar en xardinería pa cubrir el suelu, según Pachysandra procumbens. Les especies de Sarcococca cultivar poles sos flores ivernices pequeñes, pero intensamente arumoses. La madera de Styloceras esplotar pa carpintería d'obra. Los biltos y fueyes fervíos de Sarcococca saligna aplicar en Paquistán a les articulaciones doloríes o enchíes pal so sanamientu.

 Caltenimientu 
La IUCNIUCN 2006. 2006 IUCN Red List of Threatened Species. <www.iucnredlist.org>. Downloaded on 8 d'abril de 2007. considera amenaciaes 7 especies de Buxacees, de les cuales una especie del sur d'Asia, Buxus vahlii, alcuéntrase en situación crítica. Rescampla que tola familia ta sufriendo una contraición del so área, muncho más amplia en tiempos pasaos, debíu, al paecer, sobremanera a cambeos climáticos.

 Fósiles 

Los rexistros fósiles de Spanomera del Albiense/Cenomaniense del Grupu Potomac tán bien rellacionaos con esta familia (98-113 Ma). Pólenes atribuyibles a la mesma conócense primeramente del Cretaceu Cimeru d'Europa central y nel Paleógeno los rexistros amuesen una ampliación del área escontra l'oeste primeru y escontra l'este dempués, algamando nel Miocenu Asia oriental. Rexístrense macrofósiles de Pachysandra nel Eocenu cimeru d'Europa central, y de Sarcococca nel Oligocenu cimeru/Miocenu de la mesma área. Conócense pólenes fósiles de Buxus dende'l Eocenu inferior y frutos y fueyes del Miocenu de Bohemia y el Oligocenu d'Asia oriental. Topóse polen de Styloceras del Eocenu d'Arxentina y del Pliocenu de Colombia. Envaloróse l'orixe de la familia posiblemente de fai 118-99 Ma.

 Posición sistemática 

Les Buxacees son un grupu d'anxospermes que s'inclúin nel cláu Eudicotiledónees. En sistemes previos, la so posición foi problemática, acomuñándose frecuentemente coles Euforbiacees y tamién incluyida nos Órdenes Celastrales, Hamamelidales y Pittosporales. Los analises moleculares recién, xunto con nuevos datos morfolóxicos, dexaron rellacionala coles Didimelacees como'l so grupu hermanu, nel grau basal de les Eudicotiledónees, siendo reconocida pol APW (Angiosperm Phylogeny Website), como una familia del Orde Buxales (cf. AP-website). Dellos autores prefieren incluyir tamién nes Buxacees esta última familia. Sicasí, l'enclín actual ye a calteneles dixebraes por cuenta de la so morfoloxía bien distinta, que fadría difícil un diagnósticu de la familia resultante de la fusión.

 Taxones incluyíos 
Introducción teórica en Taxonomía

Dientro de la familia reconocen dos claos monofiléticos, resueltos tantu por analís morfolóxicu como molecular: la tribu Sarcococceae y la tribu Buxeae (Dumort., 1822) Dumort., 1829. La primera inclúi una caña basal formada por Styloceras que ye'l grupu hermanu del cláu formáu por Sarcococca y Pachysandra, ente que la segunda tribu inclúi Buxus y Notobuxus, pero esti postreru apaez somorguiáu dientro de los representantes africanos del primeru, polo que les opciones son o desmembrar Buxus o incluyir Notobuxus nél, siendo esta última opción la utilizada por distintos autores (p. ex. Hutchinson. Nesti tratamientu caltiénse separáu, siguiendo a Köhler (2007, vease referencia).

Los xéneros pueden estremase por aciu l'usu de la siguiente clave d'identificación:
 Flores masculines con tépalos ausentes. Estambres 11-45.
 Styloceras A. Juss., 1824. Suramérica, sobremanera en Los Andes y zones axacentes.
 Flores masculines usualmente con 4 tépalos. Estambres 4-10.
 Fueyes alternes. Flores femenines na base de los recímanos o espigues. Frutu indehiscente, drupáceo o capsular.
 Arbustos o arbolinos. Fueyes enteres. Frutu más o menos drupáceo.
 Sarcococca Lindl., 1826. Sureste d'Asia.
 Yerbes perennes de tarmos rastreros. Fueyes más o menos dentaes. Frutu subdrupáceo o capsular.
 Pachysandra Michx., 1803. Esti de Norteamérica, China, Taiwan.
 Fueyes decusaes. Flores femenines terminales n'inflorescencies racemiformes más o menos entestaes. Frutu dehiscente, en cápsula.
 Flores masculines con 4 estames oposititépalos. Filamentos estaminales llongures. Pistilodio presente. 2n = 28, 56.
 Buxus L., 1753. América central, Caribe, sur d'Europa, norte y sur d'África, Madagascar, Asia oriental.
 Flores masculines con 6(-10) estames, dos pares opuestos a los tépalos internos. Filamentos estaminales ausentes. Pistilodio un discu planu o ausente. 2n = 40.
 Notobuxus'' Oliv., 1882. África central y occidental hasta Sudáfrica.

 Referencies 

 Bibliografía 




 Enllaces esternos 

 Mapa
 Flores femenines de Buxus sempervirens 
 Granes de Buxus sempervirens 
 Frutu de Styloceras brokawii
 Sarcococca hookeriana
 ''Pachysandra terminalis 


Categoría:TBSpecies