Ceratophyllaceae

Les ceratofilacees (Ceratophyllaceae) son una familia d'anxospermes primitives pertenecientes al orde Ceratophyllales, y consten d'un namái xéneru, Ceratophyllum L., 1753, con cinco especies. Éstes reciben los nomes vulgares de milhojas d'agua, bejuquillo o cola de foín.

 Descripción 

 Yerbes acuátiques perennes, glabres, raigaños ausentes, llibremente flotantes; la planta podrecer pola so base mientres crez pol otru estremu.
 Fueyes somorguiaes, opuestes nel nodo basal, 3-10-verticilaes nos nodos cimeros, ensin estípules, peciolos inconspicuos, llámina linear, simple o estremada dicotómicamente en segmentos lliniares, filiformes, éstos con 2 fileres submarxinales de dentículos espinosos, ápiz de cada segmentu con un apéndiz multicelular mucilaginoso. Les fueyes pueden subdividise d'una a 5 vegaes. Aerénquima bien desenvueltu. Estomes ausentes.
 Tarmos flexuosos o argayadizos, flotantes o fondiaos al fondu con cañes rizoidales delgaes; ramificación irregular, alterna coles fueyes. Cilindru vascular de tipu protostélico, elementos del floema y del xilema amenorgaos, aparentemente ensin vasos.
 Planta monoica.
 Inflorescencies masculines y femenines unifloras por amenorgamientu a partir d'una inflorescencia determinada (dacuando con muertes de ramificación), extraaxilares y alternando coles fueyes, una o más por nodo de les partes distales de les cañes, sésiles o con pedúnculos que s'allargar en frutu, con un arreyo de 9-10 bráctees foliácees soldaes basalmente. Usualmente les flores masculín y femenín en distintos nodos, frecuentemente les femenines más cerca del estremu de la caña.
 Flores actinomorfes, ensin mota nin corola, de pedicelos bien curtios, les masculines con (3)5-20(-46) estames, n'espiral, de maduración centrípeta, filamentos curtios, anteres con dos teques extrorsas, unisporangiaes, de dehiscencia llonxitudinal o irregular, conectivu con apéndiz apical mediu y unu o más dentículos a cada llau; flores femenines con xinecéu unicarpelar, ovariu súperu, unilocular; estilu terminal, cilíndricu, persistente, allargáu y espinosu o curtiu y n'anzuelu, ápiz agudu, escasamente bífidu, con un riegu estilar en que la so base atopar l'estigma, en forma de foseta, ensin secreción pegañosa. Óvulu solitariu, pendilexu, ortótropo, unitégmico, crasinuceláu, de placentación apical-ventral.
 Frutu en aqueniu, aláu o áptero, elípticu, llisu, papiloso o tuberculáu, de cantos enteros o con escayos o tubérculos, con una grana. Usualmente col escayu estilar y dos espines basales.
 Grana elíptica; endospermu mucilaginoso o ausente; embrión clorofílicu, rectu, grande, con 2 cotiledones carnosos, de plúmula bien desenvuelta, ensin radícula.
 Polen globosu, inaperturáu, ricu en gránulos d'almidón que faciliten el so fundimientu. Exina bien amenorgada, non esculturada, cubierta por una fina rede fibrilar; intina maciza.
 Númberu cromosómico]: x = 12; n = 12; 2n = 24, 72, con conteos anómalos de 28, 38, 40, 48 en formes de reproducción vexetativa de C. demersum.

 Ecoloxía 

Viven somorguiaes o llexando en llagos, llagunes o ríos de corriente bien lenta, en zones templaes y tropicales. Ecológicamente tienen importancia por ser llugar de puesta y abellugu de numberoses especies de pexes, pero considerar una molestia al interferir el fluxu d'agua en canales de riego, la pesca, la natación, la navegación y otros recreos acuáticos, amás de sirvir d'hábitat aparente a les poblaciones de careses de mosquitos (con riesgu palúdico) y acovecer los cascoxos acuáticos tresmisores de la esquistosomiasis. En grandes cantidaes bloquiaron el funcionamientu de centrales hidroeléctriques. Les especies simpátricas nun suelen entemecese, al presentar distintos requerimientos d'hábitat. Nun soporten los periodos d'emerxencia.

Los estames romper por formación de burbuyes d'aire nel aerénquima, llegando dacuando a esprendese y xubir a la superficie; polinización hidrógama per debaxo de la superficie de l'agua. Les especies suelen ser tanto intercompatibles como autocompatibles, lo que dexa la reproducción sexual en poblaciones clonales. Dispersión de los frutos principalmente zoócora, tanto interna como externamente, sobremanera por aves acuátiques, que pueden tresportar a grandes distancies.

 Usos 

Les fueyes y los frutos son un alimentu importante de les aves acuátiques migratories. Les fueyes utilizar en medicina popular pal tratamientu de los trestornos biliares, la ictericia, les picadures d'escorpiones y les irritaciones menores, los linimentos de C. demersum usar pa la elefantiasis, la fiebre, les quemadures solares y les dermatitis. Les plantes tienen interés en acuariofilia.

 Fitoquímica 

Fenoles y n'especial flavonoides (incluyendo o-glicosilflavonas, glicoflavonas, flavonoles, proantocianidinas -cianidina y delfinidina- y antocianines) presentes. 

Plantes non cianogenéticas.

 Posición sistemática 

En principiu esta familia foi considerada como bien rellacionada col orde Nymphaeales. Sicasí, estudios recién demostraron que la so situación nun ye cercana a elles, magar nun son tayantes tocantes al so allugamientu como grupu d'apaición previa a la división ente Monocotiledónees y el restu de les Anxospermes, o bien posterior a esa división. No que sí paecen concordar les distintes postures esistentes ye en considerales filoxenéticamente aisllaes y merecedores d'un orde propiu, Ceratophyllales, onde les asitia'l APW (Angiosperm Phylogeny WebsiteAP-website).

 Distribución 

La familia ye cosmopolita. Conócense fósiles dende'l Aptiense inferior (hai 115 millones d'años), tando'l xéneru Ceratophyllum reconocíu dende'l Terciariu (hai 45 millones), ente que'l xéneru fósil Ceratostratiotes haise documentáu en depósitos del Miocenu européu.

 Taxonomía 
El xéneru foi descritu por Carlos Linneo y espublizóse en Species Plantarum 2: 992. 1753. La especie tipu ye: Ceratophyllum demersum L. 
 Especies aceptaes 
De siguío bríndase un llistáu de les especies del xéneru  aceptaes hasta xunetu de 2011, ordenaes alfabéticamente. Pa caúna indica'l nome binomial siguíu del autor, embrivíu según les convenciones y usos.
 Ceratophyllum demersum L. 
 Ceratophyllum muricatum Cham. 
 Ceratophyllum platyacanthum Cham. 
 Ceratophyllum submersum L.
 Taxones incluyíos 
Introducción teórica en Taxonomía

Xéneru Ceratophyllum L., 1753 (= Hydroceratophyllon Ség., 1754; Dichotophyllum Moench, 1794; Revatophyllum Röhl., 1812, err.). La especie tipu ye C. demersum L., 1753.

 Especie Ceratophyllum demersum L., 1753 (= C. asperum Lam., 1779; C. cornutum Rich., 1810; C. verticillatum Roxb., 1814; C. tricorne Dumort., 1827; C. tricuspidatum Dumort., 1827; C. unicorne Dumort., 1827; C. apiculatum Cham., 1829; C. indicum Willd. ex Cham., 1829; C. oxyacanthum Cham., 1829; C. tuberculatum Cham., 1829; C. echinatum A. Gray, 1847; C. demersum var. commune A. Gray, 1856; C. chilense Leyb., 1859; C. aquaticum H.C.Watson, 1873; C. gibbum Laforet ex Nyman, 1878; C. cristatum Spruce ex K.Schum., 1894; C. demersum var. oxyacanthum K. Schum., 1894; C. demersum var. inerme J.Y. Gay ex Radcl.-Sm., 1983)
Práuticamente cosmopolita. 2n = 24, 28, 38.
 Especie Ceratophyllum muricatum Cham., 1829
 Subespecie muricatum (= C. cristatum Guill. & Perr., 1833; C. triacanthum Schur, 1866; C. polyacanthum Schur, 1866)
Angola, Chad, Exiptu, Etiopía, Ghana, Mozambique, Senegal, Sudáfrica, Sudán, Uganda
 Subespecie australe (Griseb., 1879) -yos, 1988 (= C. floridanum Fassett, 1953; C. llerenae Fassett, 1953)
Arxentina, Belize, Bolivia, Brasil, Colombia, Costa Rica, Cuba, Ecuador, El Salvador, Estaos Xuníos, Guatemala, Guyana, Méxicu, Nicaragua, Perú, República Dominicana, Surinam, Trinidá, Venezuela, Is. Galápagos
 Subespecie kossinskyi (Kuzen. in Kom., 1937) -yos, 1988 (= C. submersum var. manschuricum Miki, 1935; C. inflatum C.C. Jao ex K.C. Kuanin, 1979; C. submersum var. squamosum Wilmot-Dear, 1985)
China, Rusia, Kazakstán, Taiwan
 Especie Ceratophyllum platyacanthum Cham., 1829
 Subespecie platyacanthum (= C. pentacanthum Haynald, 1881); C. komarovii Kuzen. in Kom., 1937)
Alemaña, Hungría, Rusia, Siberia oriental
 Subespecie oryzetorum (Kom., 1932) -yos, 1988 (= C. demersum var. quadrispinum Makino, 1917; C. pentacanthum Hayata, 1919; C. demersum var. pentacorne Kitag., 1936)
Siberia oriental, Taiwan, China, Corea, Xapón
 Especie Ceratophyllum submersum L., 1753 (= C. laeve Lam., 1779; C. verruculosum Rich., 1810; C. verrucosum Gray, 1821; C. inerme Dumort., 1827; C. muticum Cham., 1829; C. haynaldianum Borbás, 1844; C. granulosum Schur, 1866)
Práuticamente cosmopolita
 Especie Ceratophyllum tanaiticum'' Sapegin, 1902
Rusia

 Notes 

En delles descripciones, les flores son trataes como inflorescencies de flores amenorgaes a un únicu estame o a un únicu carpelu.

 Referencies 

Bibliografía
 Watson, L., and Dallwitz, M.J. 1992 onwards. The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval. Version: 29th July 2006. http://delta-intkey.com
 les, D.H. 1993. Ceratophyllaceae. En: Kubitzki, K., Rohwer, J.G. & Bittrich, V. (Editores). The Families and Genera of Vascular Plants. II. Flowering Plants - Dicotyledons. Springer-Verlag.

 Enllaces esternos 

 Caña de Ceratophyllum demersum 
 Flor masculina de C. demersum
 Flor femenina madura
 Mapa de distribución

Categoría:Ceratophyllaceae
Categoría:TBSpecies