Asteraceae

Les asteracees (Asteraceae), tamién llamaes compuestes (Compositae Giseke, nom. cons.), axunten más de 23.500 especies partíes nunos 1600 xéneros, polo que son la familia d'Anxospermes con mayor riqueza y diversidá biolóxica.Jeffrey, C. 2007. Compositae: Introduction with key to tribes. Pages 61-87 in Families and Genera of Vascular Plants, vol. VIII, Flowering Plants, Eudicots, Asterales (J. W. Kadereit and C. Jeffrey, eds.). Springer-Verlag, Berlin
La familia carauterizar por presentar les flores dispuestes nuna inflorescencia compuesta denomada capítulu la cual tópase arrodiada d'una o más fileres de bráctees (arreyo).
El nome "Asteraceae" deriva del xéneru tipu de la familia Aster, términu que -de la mesma- provién del griegu ἀστήρ que significa "estrella" y fai alusión a la forma de la inflorescencia. Per otru llau, el nome "compuestes", más antiguu pero válidu, fai referencia al tipu particular d'inflorescencia compuesta que caracteriza a la familiaInternational Code of Botanical Nomenclature.  Nel so artículu 18, incisu 5, espresa: "Los siguientes nomes, utilizaos tradicionalmente, son trataos como válidamente publicaos: Compositae (Asteraceae; tipu, Aster L.)..." y que solo se topa en bien poques families d'Anxospermes.
Les compuestes presenten una considerable importancia ecolóxica y económica. Los miembros d'esta familia distribúyense dende les rexones polares hasta los trópicos, conquistando tolos hábitats disponibles, dende los desiertos secos hasta los banzaos y dende les selves hasta los picos montascosos. En munches rexones del mundu les compuestes lleguen a integrar hasta'l 10% de la flora vernácula. La familia contién dellos xéneros con una gran cantidá d'especies, como ye'l casu de Eupatorium s.l. (1.200 especies), Senecio (con 1.000 especies) y Helichrysum (500-600 especies).

 Descripción 

 Vezu 
La mayoría de les especies de compuestes son plantes yerbácees, raramente árboles, arbustos o lianes. Munches especies presenten látex y tamién aceites esenciales. Pueden o nun ser resinoses. Les fueyes, polo xeneral, tán bien desenvueltes, en dellos casos tópense bien amenorgaes. Polo xeneral nun son plantes ensundioses, magar hai dellos exemplos de compuestes con esa carauterística.
Pueden ser añales, bienales o perennes, con un agregamientu basal de fueyes (una "roseta" basal) o ensin ella. Esisten especies hidrofíticas (ciertes especies de Bidens o Cotula), que presenten fueyes somorguiaes y emerxentes. Per otru llau, esisten especies heliofíticas, mesofíticas y xerofíticas.

 Fueyes 
Les fueyes de les compuestes son usualmente alternes y espiralaes, menos frecuentemente opuestes, raramente verticilaes. Con al respeutive de la so consistencia, les fueyes pueden ser yerbácees, carnoses, coriacees o membranoses y tar más o menos modificaes n'escayos. Pueden ser peciolaes o sésiles, con o ensin glándules, arumoses, fedientes o ensin golor marcáu. En rellación a la morfoloxía, les fueyes pueden ser simples o compuestes, dacuando peltaes. La llámina foliar pue ser entera o disectada, pinnatífida o palmatífida, dacuando espinosa. Polo xeneral escarecen d'estípules. Los márxenes de la llámina foliar pueden ser enteros, crenaos, serraos o dentaos; planos, revolutos o involutos. Les fueyes nun presenten un meristema basal persistente. Na mayoría de les compuestes la nerviación foliar entiende una nervadura media y nervaduras llaterales más o menos similares. Tales fueyes descríbense como "de nerviación pinnada". La venación n'otres compuestes frecuentemente consiste nuna nervadura media y nervaduras llaterales pronunciaes. Tales fueyes descríbense como 3-nervaes, 5-nervaes, etc. dependiendo del númberu de nervaduras llaterales presentes.

 Anatomía 
Les compuestes, principalmente los miembros de Cichorieae, pueden presentar estructures especializaes pa segregar látex denominaes laticíferos. Estos laticíferos pueden atopase n'unu o dellos órganos de la planta. Dacuando pueden presentar estructures foliares pa la eliminación d'agua líquido llamaes hidátodos. Les llámines foliares pueden presentar cuévanos secretores, con resines o con látex.

Les venes menores de la fueya pueden presentar célules especializaes nel tresporte de fotoasimilaos dende'l mesófilu escontra l'elementu criboso del floema, denominaes célules de tresferencia. Tal tipu de célula foi detectáu en 58 xéneros de compuestes. Ciertos xéneros nun les presenten, tales como Eupatorium y Barnadesia.

Con al respeutive de l'anatomía del tarmu, los nuedos pueden ser uni, tri o multilacunares. El engrosamiento secundariu del tarmu puede nun producise o desenvolvese a partir d'un aniellu cambial convencional. Dacuando esta crecedera secundaria ye anómalu, nel sentíu que se produz a partir de anilos cambiales concéntricos.

Les compuestes frecuentemente tienen pelos glandulares sésiles o subsésiles, que consisten de bases multicelulares que sofiten elementos globulares que contienen sustancies resinoses o pegañoses. Tales estructures reciben el nome de glándules, pelos glandulares o tricomas glandulares. Estes glándules pueden ser tresllúcíes, amarellentaes a marrones, o anaranxaes.

 Flor 
miniaturadeimagen|Esquema d'una flor tubulosa (flósculu): A = ovariu ínfero; B = tubu fundíu de la corola con 4 o 5 lóbulos; C = anteres de los estames soldaes en tubu; D = estilu arrodiáu pol tubu estaminal y col so estigma bífidu sobresaliente
Les flores son pequeñes, hermafrodites o, n'ocasiones, funcionalmente unisexuales o maneres (nesti últimu casu denominar neutres). Pola so simetría pueden ser tantu actinomorfes como zigomorfes, ye dicir que pueden presentar simetría radial o billateral, respeutivamente. Pol númberu de pieces que componen cada ciclu, les flores de les compuestes son pentámeras. Hipanto ausente.

El mota ye nulu o bien los sépalos los tán fondamente modificaos, formando un papus o miriguanu, de dos a munches escames, cerdes o pelos, persistentes, dacuando connaes. El papus puede ser piloso, diminutamente barbáu, o plumosu.

La corola ye gamopétala, los cinco pétalos pueden xunise ente sigo formando un tubu con 4 o 5 lóbulos (la flor denominar tubulosa o flósculu), o dos grupos de pétalos xuníos (nel casu de les flores bilabiadas, con un llabiu cimeru formáu por 2 pétalos y un llabiu inferior formáu por 3 pétalos), o pueden presentar un tubu curtiu y el llimbu enllargáu lateralmente nuna lígula con 3 o 5 dientes (flores liguladas).

El androcéu presenta usualmente 5 estames, que alternen colos lóbulos de la corola. Los filamentos, cuasi siempres llibres, tópense insertos lateralmente nel tubu de la corola y les anteres, basifijas y de dehiscencia llonxitudinal y introrsa, tán usualmente soldaes ente sigo (raramente los filamentos tán connatos y les anteres llibres: por casu nos Ambrosiinae de la tribu Heliantheae), formando asina un tubu alredor del estilu nel cual el polen, usualmente tricolporáu (con 3 apertures), ye lliberáu, y l'estilu entós crez al traviés d'esti tubu, emburriando escontra fuera o tomando'l polen (con pelos variadamente desenvueltos) y presentándo-y lo a los visitantes florales, dempués de lo cual los estigmes vuélvense receptivos (esto ye, con un émbolu o mecanismu de polinización por cepilláu).

El xinecéu ye de 2 carpelos connaos, ovariu ínfero, unilocular. Presenten un solu óvulu anátropo, con 1 tegumentu y un delgáu megasporangio. La placentación ye basal. El pistilu presenta un estilu que usualmente tien nel so ápiz un nectariu. L'estilu tópase estremáu distalmente en dos rames (cañes estilares) que presenten papiles estigmátiques na so cara adaxial dispuestes en dos llinies separaes o bien, nuna sola banda continua.

 Inflorescencia 
El capítulu ye un tipu d'inflorescencia racimosa o abierta na que'l pedúnculu enanchar na estremidá formando un discu daqué gruesu, llamáu receptáculu común o clinanto, que puede ser planu, cóncavu, convexu o cónicu. Esti receptáculu común tópase arrodiáu per una o más series de bráctees, comúnmente referíes como bráctees involucrales y que constituyíen el arreyo. Sobre ésti órganu dispónense les flores sésiles acompañaes o non polos sos correspondientes bráctees (xeneralmente descrites como pelos o escames axilantes y que de fechu son asimilables a les bracteoles de, por casu, les umbelliferae). Ye la inflorescencia típica de les compuestes y de dellos otros xéneros como Scabiosa.

Los capítulos pueden tener namái flores tubulosas, pueden tener flores tubulosas nel centru y bilabiaes escontra fuera, les postreres femenines o maneres y les primeres masculines o bisexuales, o pueden tener namái flores ligulaes, colos lóbulos de la corola valvaos. Si tienen namái flores tubulosas, éstes pueden ser toes bisexuales, o puede ser un amiestu de flores femenines maneres con bisexuales estaminaes, nel mesmu capítulu o en capítulos distintos.

Los capítulos, de la mesma, pueden arrexuntase n'inflorescencies compuestes diverses, determinaes, terminales o axilares.

 Frutu 

Como se mentó primeramente, la mota nes compuestes tópase modificáu y, amás, ye persistente nel frutu (dizse que ye acrescente) y recibe la denominación de papus o miriguanu. Esti órganu amuesa una gran diversidá morfolóxica (arestes, pelos, corones, bráctees, etc) y ye frecuentemente usáu como calter diagnósticu pa la reconocencia de xéneros y especies de compuestes. En dellos taxones fórmase un picu elongáu ente'l frutu y el papus.
La grana ye exalbuminada y l'endosperma ye escasu o inesistente.

 Fitoquímica 
Les compuestes almacenen carbohidratos como oligosacáridos, incluyendo a la inulina. Usualmente nes especies de la familia tán presentes los poliacetilenos y los aceites arumosos terpenoides. Frecuentemente preséntense lactones sesquiterpénicas (sicasí, ensin iridoides).

 Númberos cromosómicos 
Les especies de la familia presenten númberos cromosómicos básicos dende x=2 hasta x=19. Supónse que'l númberu básicu de la familia ye x=9.Raven, Peter; Otto T. Solbrig, Donald W. Kyhos and Richard Snow. (1960) Chromosome Numbers in Compositae. I. Astereae. American Journal of Botany, Vol. 47, No. 2 páxs. 124-132 
Brachicome lineariloba ye un efimerófito nativu d'Australia que, con solu 4 cromosomes de 6 a 8 µm de llargor nos sos célules somátiques, ye la compuesta col menor númberu cromosómico conocíu.Smith-White, S. (1968) Brachycome lineariloba: A species for experimental cytogenetics. Chromosoma 23 (3): 359-364.  .

 Maneres de reproducción 

La diversidá de maneres de reproducción de les compuestes namái tien paralelu cola so heteroxeneidá morfolóxica. Esisten especies dioicas (esto ye, con plantes femenines y plantes masculines, como por casu Baccharis articulata) y otres nes cualos coesisten individuos unisexuales con hermafrodites na mesma población (Bidens sandvicensis, por casu).Schultz, Stewart T. & Fred R. Ganders. 1996. Evolution of Unisexuality in the Hawaiian Flora: A Test of Microevolutionary Theory. Evolution, Vol. 50, No. 2, páxs. 842-855.  Sicasí, la mayoría de les compuestes son hermafrodites, ye dicir que los dos sexos presentar na mesma flor. Estes especies hermafrodites, de la mesma, pueden ser autógamas o alógamas, según puedan o nun producir granes per autofecundación, respeutivamente. Nel casu de les compuestes alógamas, determinóse que la autopolinización evítase por cuenta de un mecanismu de autoincompatibilidad particular llamáu autoincompatibilidad esporofítica homomórfica. Les particularidaes del mesmu son que la reacción d'incompatibilidá ente'l polen y el pistilu ta gobernada pol xenotipu de la planta que da orixe a los granos de polen (esto ye, pol esporófitu) y non pol xenotipu de cada granu de polen individual. Nesti sistema de autoincompatibilidad, determináu por un únicu xen llamáu S, la detención de la crecedera de los tubos polínicos asocede nel estigma, apenes s'empecipia la so guañada.Tabah DA, McInnis SM, Hiscock SJ (2004) Members of the S-receptor kinase multigene family in Senecio squalidus L. (Asteraceae), a species with sporophytic self-incompatibility. Sexual Plant Reproduction, 17: 131-140.Hiscock SJ, McInnis SM, Tabah DA, Henderson CA, Brennan AC (2003) Sporophytic self-incompatibility in Senecio squalidus L (Asteraceae)--the search for S. Journal of Experimental Botany 380: 169-174.Hiscock SJ, Hoedemaekers K, Friedman WE, Dickinson HG (2002) The stigma surface and pollen-stigma interactions in Senecio squalidus L. (Asteraceae) following cross (compatible) and self (incompatible) pollinations. International Journal of Plant Science, 163: 1-16.
Una manera de reproducción bastante distribuyíu nesta familia ye la apomixis. L'apomixis defínese como la reproducción asexual al traviés de granes. Nesti sistema reproductivu los embriones desenvolver por mitosis a partir d'una oósfera non amenorgada ensin que tenga llugar la fecundación. N'otres pallabres, cada embrión producíu ye xenéticamente idénticu a la planta madre. La apomixis tópase llargamente distribuyida en ciertes families de plantes, tales como les Poacees, les Rosácees y les Compuestes. Nestes postreres la apomixis ye un tipu de reproducción obligada en munches especies, ente que nes otres dos families la apomixis y la reproducción sexual pueden tener llugar, llau a llau, nel mesmu individuu (apomixis facultativa).
La reproducción apomíctica detectóse en dellos xéneros de compuestes, tales como Achillea, Crepis, Hieracium, Taraxacum,  Conyza,Davis, G.L. 1967: Apomixis in the Compositae. Phytomorphology 77:270-7.  Eupatorium,<ref
name="Bertasso-Borges "></ref>Rozenblum, Y., Sara Maldonáu and Celina Y. Waisman 1988: Apomixis in Eupatorium tanacetifolium (Compositae). American Journal of Botany, Vol. 75, No. 3 páxs. 311-322  Erigeron,Noyes, Richard D., Rieseberg, Loren H. 2000. Two Independent Loci Control Agamospermy (Apomixis) in the Triploid Flowering Plant Erigeron annuus. Genetics 155: 379-390. Brachycome,Davis, G.L. 1964. Embryological studies in the compositae. IV. Sporogenesis, gametogenesis, and embryogeny in Brachycome ciliaris (Labill.) Less. Australian Journal of Botany 12, 142–151. Parthenium,Ray, D.T., D.A. Dierig, and A.Y. Thompson. 1990. Facultative apomixis in guayule as a source of genetic diversity. p. 245-247. In: J. Janick and J.Y. Simon (eds.), Advances in new crops. Timber Press, Portland, OR. y Árnica.Wolf, S. and Keith Y. (1984) Arnica gracilis (Compositae), a Natural Hybrid between A. latifolia and A. cordifolia. Systematic Botany, Vol. 9, No. 1 páxs. 12-16 

Bona parte de les especies apomícticas de les compuestes son maneres por cuenta de autopoliploidía (les especies triploides Taraxacum officinale y  Erigeron annuus, por casu) y a hibridación interespecífica (tal ye'l casu de Arnica gracilis, una especie híbrida ente A. latifolia y A. cordifolia). Los híbridos interespecíficos frecuentemente presenten problemes de segregación cromosómica mientres la meiosis por cuenta de un desaparente apareyamientu cromosómico. Por cuenta de esto son altamente maneros. La ventaya selectiva de la reproducción apomíctica faise evidente considerando que nestos individuos, otra manera maneros, asegúrase la so reproducción y dispersión per mediu de granes. Dende un puntu de vista ecolóxicu, les especies apomícticas distribúyense frecuentemente en hábitats disturbaos y son bien esitosos colonizadores, yá que nun dependen de la presencia d'individuos de la mesma especie na redoma pa dexar descendencia.

La xenética de la apomixis nes Compuestes foi investigada a lo menos pa la especie triploide Erigeron annuus, y tópase determinada por dos xenes con segregación independiente.

 Ecoloxía 
La familia ye cosmopolita, les sos especies habiten dende zones fríes hasta los trópicos, pasando peles zones templaes y sub-tropicales. Son especialmente frecuentes en númberu d'especies o númberu d'individuos nes rexones grebes o semi-grebes abiertes y les rexones montanas, de llatitúes subtropicales o templaes.

Les pequeñes flores de Asteraceae nun son fáciles de ver, los capítulos usualmente funcionen como (y de golpe de vista hasta pueden paecer) una única flor. Nos capítulos con flores tubulosas nel centru y bilabiaes escontra fuera, les flores bilabiaes son les qu'atraen a los polinizadores y les tubulosas maurecen centrípetamente. Los polinizadores usualmente aterricen nes flores bilabiaes y depositen el polen d'otres plantes nos estigmes de les flores tubulosas marxinales, más antigües. Los filamentos de munches Asteraceae respuenden al tactu contraer abruptamente forzando'l polen a salir escontra'l cuerpu del polinizador. El color de la corola ye variable. Les inflorescencies de les compuestes xeneralmente entecrúcense y atraen una amplia variedá de polinizadores xeneralistas (como por casu, caparines, abeyes, mosques y escarabayos), pero la polinización por abeyes solitaries ye especialmente común. Dellos xéneros tienen flores amenorgaes que son polinizaes pol vientu (anemofilia, como Ambrosia y Baccharis), y dalgunos tienen capítulos amenorgaos a una única flor, pero estos capítulos amenorgaos son dempués amestaos en cabeces compuestes (como en Echinops).

Los frutos de la mayoría de los miembros de Asteraceae son esvalixaos por vientu, col papus funcionando como un paracaíes. El frutu esplanáu y munches vegaes aláu ayuda a la dispersión por vientu. El tresporte esternu sobre páxaros o mamíferos ye facilitáu por cambeos del papus como les cerdes con barbes retrorsas, crecederes del frutu como gabitos o escayos, o bráctees involucrales especializaes.

 Evolución, filoxenia y taxonomía 

 Evolución 
Les astérides y les campanúlidas basales aparentemente aniciáronse nel periodu cretácicu ceo, y les asterales nel cretácicu tardíu. Haise hipotetizáu un orixe nel cretácicu tardíu pa Asterales en Gondwana oriental (Australasia) con una espansión posterior escontra Gondwana occidental (América del Sur y L'Antártida), onde s'aniciaríen les asteracees enantes de la separación d'América y Antártida.Bremer, K. & M. H. G. Gustafsson. 1997. East Gondwana ancestry of the sunflower alliance of families. Proceedings of the National Academy of Sciences (USA) 94:9188-9190.

Por otre llau, sostúvose que la estrecha rellación esistente ente les asteracees coles families Goodeniaceae y Calyceraceae, amás de la posición basal de la subfamilia de compuestes Barnadesioideae, indiquen que'l complexu anicióse en Sud América, Antártida y Australia.Taramie, M. L. & T. F. Stuessy. 1995. The place and time of origin of the Asteraceae with additional comments on the Calyceraceae and Goodeniaceae. In: D.J.N. Hind et al. (ed.), Advances in Compositae Systematics, páxs. 23-40 Royal Botanic Gardens, Kew.
Los datos del polen fósil paecen indicar un orixe suramericanu de les Asteracees nel Eocenu, con una migración posterior escontra América del Norte nel Eocenu tardíu o nel Oligocenu.Graham, A. 1996. A contribution to the geologic history of the Compositae. Pages 123-140 in Compositae: Systematics. Proceedings of the International Compositae Conference, Kew, 1994, (D. J. N. Hind and H. Beentje, H. J. eds.). Royal Botanic Gardens, Kew. Sicasí, apocayá informóse l'afayu de polen de Asteraceae (asignable a Mutisioideae) del Paleocenu Eocenu de Sudáfrica, lo qu'indicaría un orixe más tempranu de la familia en Gondwana oriental.Zavada, M.C., and S. E. De Villiers. 2000. Pollen of Asteraceae from the Paleocene-Eocene of South Africa. Grana 39: 39-45.

 Filoxenia 
Coleostephus myconis (Asteroideae), 4.- Glebionis sp. (Asteroideae), 5.- Sonchus oleraceus (Cichoireideae), 6.- Cichorium intybus (Cichoireideae), 7.- Gazania rigens (Cichoireideae), 8.- Tithonia rotundifolia (Asteroideae), 9.- Calendula arvensis (Asteroideae), 10.- Leucanthemum vulgare (Asteroideae), 11.- Hieracium lachenalli (Cichoireideae), 12.- Osteospermum ecklonis (Asteroideae)
Asteraceae foi'l focu de numberosos analises filoxenéticos

Les asteracees formen un grupu monofiléticu abondo obviu y fácilmente reconocible. Les sinapomorfíes tanto morfolóxiques como moleculares son numberoses

La familia ta estremada en numberoses tribus que, hasta apocayá tiempu, ordenar en 3 subfamilies (K.Bremer 1987, 1994, Bremer y Jansen 1992).

Barnadesioideae, un pequeñu grupu suramericanu entendíu principalmente por árboles y arbustos, ye hermanu del restu de la familia (Jansen y Palmer 1987). A esti grupu fáltalu la inversión d'ADN del cloroplastu que caracteriza al restu de les especies de la familia (Jensen y Palmer 1987). El restu de les tribus tán estremaes en metaes más o menos iguales ente les "Cichorioideae" y les "Asteroideae" (K. Bremer 1987, 1994, Carlquist 1976, Thorne 1992). "Cichorioideae" ye parafilética, pero les rellaciones filoxenétiques dientro del complexu entá nun tán del tou entendíes. "Cichorioideae" carauterizar por cañes del estilu cola superficie interna estigmática. Les sos cabeces son usualmente discoides, sacante na tribu Lactuceae, que tien cabeces ligulaes. Nesta subfamilia hai canales resiníferos y laticíferos, y el sistema de látex ta especialmente bien desenvueltu en Lactuceae. Lactuceae ye abondo distintu del restu y dacuando foi allugáu na so propia subfamilia (Cronquist 1955, 1977, 1981), pero ta cercanamente emparentáu a Vernonieae. Les monofiléticas Asteroideae pueden ser diagnosticaes por tener el texíu estigmático acutáu a 2 llinies en cada caña del estilu, la falta de laticíferos, la presencia de flores bilabiaes (y cabeces de flores bilabiaes, anque perdíes en dellos xéneros), les flores tubulosas con lóbulos curtios (pero secundariamente allargaos en delles), y calteres d'ADN.

La familia foi clasificada apocayá en siquier 11 subfamilies (Panero y Funk 2002). Añadióse dempués una subfamilia más:Asteraceae en APGWeb, version 12 - 2012 Wunderlichioideae, con 8 xéneros y 24 especies en Suramérica y China.

 Taxonomía 
Les Asteracees fueron por enforma tiempu reconocíes como un grupu natural y la so circunscripción nunca foi revesosa (a pesar de que dellos taxónomos subdividieron a la familia en 2 o 3 families). Arthur Cronquist dispunxo a les Asteracees como la única familia nel orde Asterales dientro de la subclase Asteriidae, acomuñáu colos órdenes Gentianales, Rubiales, Dipsacales y Calycerales y relativamente distante de Campanulales. Los métodos de la sistemática molecular utilizaos pol Grupu pa la Filoxenia de les Anxospermes (APG pola so acrónimu n'inglés) dexaron entender más cabalmente les rellaciones filogénéticas ente los grupos de plantes. Na so publicación del añu 2003, el APG suxirió que les Asteracees formen parte d'un orde Asterales más llargamente definíu, dientro del cláu informal Astéridas II (o, cláu de les campanúlidas, ver Judd y Olmstead, 2004).

Na so definición actual, l'orde Asterales inclúi a les siguientes families con pétalos valvaos, qu'almacenen inulina y que presenten acedu elágico: Alseuosmiaceae, Argophyllaceae, Calyceraceae, Campanulaceae (incluyendo opcionalmente a Lobeliaceae), Goodeniaceae, Menyanthaceae, Pentaphragmataceae, Phellinaceae, Rousseaceae y Stylidiaceae.Lundberg, J. y Kåre Bremer. (2003). A Phylogenetic Study of the Order Asterales Using One Morphological and Three Molecular Data Sets. International Journal of Plant Sciences 164:4, 553-578

La familia más estrechamente rellacionada coles Compuestes ye Calyceraceae, distribuyida en Sud América, cola que comparte la presencia d'un mota altamente modificáu y acrescente, xinecéu unicarpelar y unisemináu, polen con riegos ente los colpos y frutu especializáu. L'agregamientu de les flores en capítulos aparentemente foi un fenómenu d'evolución paralela en dambes families yá que se trata d'una inflorescencia determinada en Calyceraceae ente que la mesma ye indeterminada en Asteraeae.Gustafsson, Mats H. G. y Kare Bremer. (1995). Morphology and Phylogenetic Interrelationships of the Asteraceae, Calyceraceae, Campanulaceae, Goodeniaceae, and Related Families (Asterales). American Journal of Botany, Vol. 82, No. 2 (Feb., 1995), páxs. 250-265

Les sinapomorfies de les compuestes inclúin: la mota modificada nuna estructura denomada papus, les anteres connaes formando un tubu y los estigmes modificaos pa funcionar como cepiyos nun mecanismu especializáu de polinización, los ovarios que contienen un solu óvulu de placentación basal y la producción de lactones sequiterpénicas.

La familia, entós, foi universalmente reconocida y dispuesta nel orde Asterales de les dicotiledónees o eudicotiledónees. Dende'l puntu de vista de la taxonomía intrafamiliar, tradicionalmente reconociéronse dos subfamilies: Asteroideae (o 'Tubuliflorae') y Cichorioideae (o 'Liguliflorae'), desque en 1894 Hoffmann reconoció a les mesmes como dos llinaxes distintes.Hoffmann, O. (1984).In Die Naturlichen Pfcanzenfamilien. En: Engler, A.; Prantl, K. (eds.). Wilhelm Engelmann: Leipzig, 1894, ch. 2. Asteroideae carauterizar pola presencia de capítulos radiaos y l'ausencia de látex. La subfamilia Cichorioideae, sicasí, caracterízase pola presencia de látex y polos sos capítulos con flores ligulaes.

Los intentos d'ordenar la diversidá de les compuestes en categoríes taxonómiques inferiores, tales como tribus, empezaron con H. Cassini, quien en 1826 subdividió a la familia en 19 tribus y suxirió les sos rellaciones naturales.Cassini, H. (1826) Opuscules Phytologiques, Strasbourg, Paris. y fueron siguíes poles contribuciones de G. Bentham en 1873 y Arthur Cronquist en 1955.Bentham, G. (1873). Bot. J. Linn. Soc. 13, 335.Cronquist, A. (1955). Am. Midl. Nat. 1955, 53, 478. L'estudiu filoxenéticu lleváu a cabu por R.K. Jensen y J.D. Palmer sobre'l ADN cloroplástico y espublizóse en 1987 foi central pa establecer que, amás de Cichoroideae y Asteroideae, esistía otru cláu (más tarde denomináu Barnadesioideae) distribuyíu per Suramérica y que'l mesmu yera basal dientro de la familia. Los datos morfolóxicos sumaos a los analises cladísticos dexaron a K. Bremer suxerir una clasificación de les compuestes qu'incluyía tres subfamilies y 17 tribus, que la so sinopsis aprovir más palantre.Bremer, K. 1994. Asteraceae: Cladistics and Classification. Portland.Bremer, K. 1996. Major claes and graes of the Asteraceae. In: D. J. N. Hind et al., eds. 1996. Proceedings of the International Compositae Conference, Kew, 1994. 2 vols. Kew. Vol. 1, páxs. 1–7.

Los estudios filoxenéticos que se llevaron a cabu mientres les dos últimes décades sobre les secuencies del ADN dexaron concluyir que les Cichorioideae son parafiléticas. Más apocayá, los estudios moleculares de J.L. Panero y V.A. FunkPanero, J. L., and V. A. Funk. 2002. Toward a phylogenetic subfamilial classification for the Compositae (Asteraceae). Proc. Biol. Soc. Wash. 115: 909-922Panero, J. L., and V. A. Funk. 2008. The value of sampling anomalous taxa in phylogenetic studies: major claes of the Asteraceae revealed. Mol. Phylogenet. Evol. 47: 757-782 reconocen 12 subfamilies caúna monofilética, que descríbense de volao de siguío.

 Subfamilies y tribus 
1. Barnadesioideae (D. Don) Bremer & Jansen

Usualmente arbóreas, notablemente probes en compuestos flavonoides. Amás los escayos o aguiyones axilares son bien comunes. Les flores y les cipselas presenten llargos pelos tricelulares. La corola ye bilabiada (4+1), el polen nun ye espinosu y presenta depresiones ente los colpos, l'estilu ye glabro o con papiles, l'estigma ye lobáu. La cipsela presenta escayos. Entiende 9 xéneros y 94 especies que se distribúin en Suramérica, especialmente en Los Andes. La edá del "stem" d'esti cláu ye ente 42 y 36 millones d'años enantes del presente (K. J. Kim et al. 2005). Dalgunos de los xéneros d'esta subfamilia, qu'inclúi una sola tribu (Barnadesieae), son: Arnaldoa, Barnadesia, Chuquiraga, Dasyphyllum, Doniophyton, Fulcadea y Schlechtendalia.

2. Mutisioideae Lindley (sinonimia: Mutisiaceae Burnett, Nassauviaceae Burmeister, Perdiciaceae Link)

Esta subfamilia presenta flores con corola bilabiada pero, a diferencia de Barnadesioideae, los pétalos formen dos grupos, unu conformáu por trés miembros y l'otru por dos. Los lóbulos del estigma son curtios. El númberu cromosómico básicu ye n=6 a 9.

La subfamilia presenta 44 xéneros y aproximao 630 especies que se distribúin en Suramérica. Los 44 xéneros arrexuntar nes siguientes tribus: Onoserideae (Onoseris, Lycoseris), Nassauvieae (Nassauvia, Criscia), Mutisieae (exemplu Gerbera, Mutisia)
Los xéneros con mayor númberu d'especies son Acourtia (65), Chaptalia (60), Mutisia
(50) y Trixis (50).

3.- Stifftioideae Panero

Ye una subfamilia apocayá propuesta. Inclúi cerca de 10 xéneros y 40 especies distribuyíes principalmente en Venezuela y Guyana, anque tamién tien representantes en Los Andes y el nordeste de Suramérica. Dalgunos de los xéneros que componen esta subfamilia, qu'inclúi una única tribu llamada Stifftieae, son
Hyaloseris,Dinoseris, Duidaeae, Gongylolepis y Stifftia.

4.- Wunderlichioideae Panero & Funk

Subfamilia qu'inclúi 8 xéneros y aproximao 24 especies que se distribúin especialmente en Venezuela y Guyana, anque tamién presenta especies nel este de Suramérica y nel suroeste de China. La carauterística más sobresaliente de los miembros d'esta subfamilia ye la de presentar estilos y cañes estilares glabres y una deleción nel xen rpoB. Nesta subfamilia reconocen dos tribus: Wundelichieae y Hyalideae.

5.- Gochnatioideae Panero & Funk

Con 4 o 5 xéneros y unes 90 especies que se distribúin per América del Sur y América Central, especialmente'l Caribe. Esta subfamilia, qu'inclúi una sola tribu denomada Gochnatieae, ta carauterizada poles sos flores con cañes estilares curties, glabres y colos ápices arrondaos. Los númberos cromosómicos básicos son n = 22, 23 y 27. El xéneru más representáu ye Gochnatia qu'inclúi cerca de 70 especies. Los otros xéneros de la subfamilia son Richterago, Cnicothamnus y Cyclolepis.

6.- Hecastocleidoideae Panero & Funk

Subfamilia carauterizada polos sos capítulos unifloros, les flores polisimétricas con coroles pentalobaes, los brazos estilares curtios con ápiz arrondáu y el papus escamosu. Esta subfamilia, que'l so númberu cromosómico básicu ye x=8, entiende una sola tribu (Hecastocleideae) y una sola especie: Hecastocleis shockleyi distribuyida nel suroeste d'Estaos Xuníos.

7.- Carduoideae Sweet (sin.: Acarnaceae Link, Carduaceae Dumortier, Centaureaceae Martynov, Cynaraceae Durande, Echinopaceae Dumortier, Serrulataceae Martynov).

Ye una subfamilia qu'abarca 83 xéneros y 2780 especies de distribución cosmopolita, pero con una marcada concentración d'especies nel Hemisferiu Norte (Eurasia y norte d'África). El vezu biañal ye bien común. Presenten fueyes disectas, laticíferos y les flores son usualmente zigomorfes. Les cañes estilares son curties, con un aniellu de pelos per debaxo de les cañes estilares. El númberu cromosómico básicu ye n=12.

Los xéneros d'esta subfamilia incluyir en tres tribus:
Cynareae (=Cardueae), Dicomeae y Tarchonantheae. Los taxones con mayor númberu d'especies son Centaurea (695), Cousinia (655), Saussurea (300), Cirsium (250), Echinops (120), Carduus (90), Serratula (70), Dicoma (65), Onopordum (60).

8.- Pertyoideae Panero & Funk.

Subfamilia qu'abarca 5 o 6 xéneros y unes 70 especies incluyíes nuna sola tribu (Pertyeae) y distribuyíes n'Asia (Afganistán escontra'l sureste del continente). Les flores presenten la corola fonda y desigualmente estremada, los brazos estigmátcos son curtios, pilosos a papilosos na so cara abaxal. El númberu cromosómico básicu ye x=12 a 15. El xéneru más grande ye Ainsliaea con aproximao 50 especies.

9.- Gymnarrhenoideae Panero & Funk.

Ye otra subfamilia monotípica, compuesta por un sola tribu (Gymnarrheneae) qu'inclúi a una única especie, Gymnarrhena micrantha distribuyida nel norte d'África. Los capítulos tópense arrexuntaos n'inflorescencies. Les cañes estilares son llargues y colos ápices arrondaos. El númberu cromosómico básicu ye x=10.

10.- Cichorioideae Chevalier (sin.: Aposeridaceae Rafinesque, Arctotidaceae Bessey, Cichoriaceae Jussieu, nom. cons., Cnicaceae Vest, Lactucaceae Drude, Picridaceae Martynov, Vernoniaceae Burmeister.)

Ye una subfamilia con un númberu importante de xéneros (224) y especies (3600) de distribución cosmopolita. Presenten látex, les flores del discu son fondamente llobaes, los ápices de los brazos estilares son agudos y los pelos tamién son agudos. Los númberos cromosómicos básicos más frecuentes son 9 o 10, más raramente 7 o 13. Los xéneros con mayor riqueza d'especies son: Vernonia (800-1000), Crepis (200), Jurinea (200), Scorzonera (175), Lepidaploa (115), Tragopogon (110), Lessinganthus (100), Hieracium (90-1000), Lactuca (75), Vernonanthura (65), Hypochaeris (60), Sonchus (60) y Taraxacum (60-500). Esta subfamilia foi subdividida nes siguientes tribus: Gundelieae, Cichorieae, Arctotideae, Liabeae y Vernonieae.

11.- Corymbioideae Panero & Funk

Esta subfamilia con una sola tribu (Corymbieae) entiende un solu xéneru (Corymbium) con 7 especies naturales de Sudáfrica. Presenta fueyes con nervaduras paraleles, capítulos con una flor zarraos por dos bráctees involucrales. La corola con lóbulos anchos y conspicuos. El númberu cromosómico básicu ye x= 16.
12.- Asteroideae Lindley

Con 1135 xéneros y más de 16.000 especies, ésta ye la subfamilia con mayor riqueza de les Compuestes. Los sos miembros, de distribución cosmopolita, nun presenten látex, los capítulos son heterógamos, con flores tubulosas con lóbulos inconspicuos y flores ligulaes frecuentemente con tres lóbulos. Les árees estigmátiques tópense dispuestes en dos candas marxinales. Los xéneros con mayor riqueza d'especies son Senecio (1000), Eupatorium sensu lato (1200, 40 en sentíu estrictu), Helichrysum (600), Artemisia(550), Mikania (430), Baccharis (400), Verbesina (300), Ageratina (290), Bidens (235), Stevia (235), Anthemis (210), Erigeron (200), Pentacalia (200), Aster (180), Viguiera (180), Chromolaena (165), Gnaphalium (150), Solidago (150), Tanacetum (150), Olearia (130), Seriphidium (130), Ligularia (125), Achillea (115), Coreopsis (115), Anaphalis (110), Brickellia (110), Calea (110), Blumea (100), Koanophyllum (110), Euryops (100), Pectis (100) y Wedelia (100). Reconócense 3 supertribus dientro d'esta subfamilia: Senecionodae, Asterodae y Helianthodae.Robinson, H. 2004. New supertribes Helianthodae and Senecionodae, for the subfamily Asteroideae (Asteraceae). Phytologia 86: 116-120.Robinson, H. 2005. Validation of the supertribe Asterodae. Phytologia 87: 72-88.

Inclúi 20 tribus: Anthemideae, Astereae, Athroismeae, Bahieae, Calenduleae, Chaenactideae, Coreopsideae, Eupatorieae, Feddeae, Gnaphalieae, Helenieae, Heliantheae, Inuleae, Madieae, Millerieae, Neurolaeneae, Perityleae, Polymnieae, Senecioneae, Tageteae.

 Sinopsis de la clasificación tradicional 
De siguío apróvese una sinopsis de la clasificación más tradicional de les compuestes basada nel analís cladístico de datos morfolóxicos. Munches flores de tol mundu suscriben a esta sinopsis publicada por Bremer en 1994, que estrema a les Compuestes de 3 subfamilies, de les cuales les de mayor importancia en númberu d'especies son Cichorioideae y Asteoideae. Alviértase que munches de les tribus de la clasificación de Bremer (tales como Mutiseae o Cardueae) fueron alzaes al rangu de subfamilies na clasificación más recién.

Barnadesioideae
Tribu Barnadesieae
Cichorioideae
Tribu Arctotideae
Tribu Cardueae
Tribu Cichorieae
Tribu Liabeae
Tribu Mutisieae
Tribu Vernonieae
Asteroideae
Tribu Anthemideae
Tribu Astereae
Tribu Calenduleae
Tribu Eupatorieae
Tribu Gnaphalieae
Tribu Helenieae
Tribu Heliantheae
Tribu Inuleae
Tribu Plucheae
Tribu Senecioneae

 Xéneros y especies principales 
Debíu al gran númberu de xéneros y especies que engloban nel mundu, el llistáu de los xéneros y de les principales especies de la familia editóse nel siguiente Xéneros y especies de Asteraceae.

Los xéneros más representaos son Senecio (1000 spp.), Vernonia (1000), Cousinia (650), Eupatorium s.l. (1200), Centaurea (600), Artemisia (550), Hieracium (500-600), Helichrysum (500), Baccharis (400), Mikania (400), Saussurea (300), Verbesina (300), Cirsium (250), Jurinea (250), Bidens (200), Crepis (200), Aster (180, escluyendo a segregaos como Symphyotrichum, Sericocarpus), Gnaphalium (150), Tragopogon (110), y Solidago (100). Les llendes xenériques son munches vegaes problemáticos, y munchos d'estos grandes xéneros son frecuentemente estremaos en numberosos segregaos (ver Bremer 1994).

 Sinonimia 
Los siguientes nomes considérense sinónimos de Asteraceae:

Ambrosiaceae Martynov, Anthemidaceae Martynov, Artemisiaceae Martynov, Athanasiaceae Martynov, Calendulaceae Link, Coreopsidaceae Link, Eupatoriaceae Martynov, Gnaphaliaceae Rudolphi, Heleniaceae Rafinesque, Helianthaceae Dumortier, Helichrysaceae Link, Inulaceae Bessey, Madiaceae (Greene) A. Heller, Matricariaceae J. Voigt, Partheniaceae Link, Santolinaceae Martynov, Senecionaceae Spenner, Tanacetaceae Vest, Xanthiaceae Vest

 Importancia económica 
Les compuestes entienden más de 40 especies d'importancia económica, que inclúin plantes alimenticies (llechuga, topinambur), oleaxinoses (xirasol, cártamo), melecinales (manzanilla) y ornamentales (dalia, zinia, crisantemu). Tamién otres especies de Helianthus, Cichorium, Cynara, Taraxacum, Artemisia que contién especies.

Los aceites comestibles d'alta calidá del xirasol y del cártamo tienen baxu conteníu d'ácidos grasos enchíos y alta concentración d'ácidos grasos insaturaos. Amás, desenvolviéronse por mutagénesis otros tipos d'aceites, tales como los xirasoles con altu conteníu d'acedu oleico. Amás, munchos ácidos grasos noveles pa la industria topar nos aceites de munches compuestes, tales como los ácidos grasos dienólicos conxugaos de Dimorphoteca, los ácidos grasos acetilénicos de Crepis y los ácidos grasos epoxi en Vernonia y Stokesia.

Les diverses especies de la familia son una rica fonte d'insecticides y otres sustancies químiques d'usu industrial, tales como'l piretro (Tanacetum, o en Crisantemum), la Pulicaria, la goma (nel guayule).

Munches otres compuestes cultívense como plantes melecinales o como yerbes arumoses.

Ambrosia ye la mayor causa de la fiebre del segáu.

Atópense ornamentales en Calendula, Dendranthema, Argyranthemum, Leucanthemum (el crisantemu), Dahlia, Tagetes, Senecio, Spaghenticola, Gaillardia, Helianthus, Zinnia, y munches otres.

Finalmente, les compuestes tamién inclúin una gran cantidá d'especies de maleces (cardos por casu) que causen perdes económiques a munchos cultivos. Na siguiente tabla sintetícense dellos de los usos de les compuestes y se ejemplifica cada unu d'ellos. Heywood V.H., Harbourne J.B., Turner B.L. (1977).
An overture to the Compositae. In: Heywood VH, Harbourne JB, Turner BL (Eds.) Thy Biology and Chemistry of the Compositae. Acad. Press. páxs. 1-20.

 Especie Nome científicu Importancia económica LlechugaLactuca sativa L.Hortoliza XirasolHelianthus annuus L.Oleaxinosa, ornamental, alimentación animal CártamoCarthamus tinctorius L. Oleaxinosa, ornamental, alimentación animal EndiviaCichorium endivia L.Hortoliza AchicoriaCichorium intybus L.Hortoliza AlcaucilCynara scolymus L.Hortoliza CarduCynara cardunculus L.Maleza, hortoliza TopinamburHelianthus tuberosus L.Hortoliza, alimentación animal GuizotiaGuizotia abysinnica L.Oleaxinosa CaléndulaCalendula officinalis L.Hortoliza y ornamental DimorphothecaDimorphotheca pluvialis L.Ornamental Vernonia Vernonia sp.Oleaxinosa y ornamental OsteospermumOsteospermum sp.Oleaxinosa y ornamental Stokesia laevisStokesia laevisOleaxinosa y ornamental GuayuleParthenium argentatumIndustrial (goma) PiretroChrysanthemum cinerariaefoliumIndustrial (insecticida) EchinaceaEchinacea sp.Ornamental y melecinal CosmosCosmos sp.Ornamental TagetesTagetes sp.Ornamental RudbeckiaRudbeckia sp.Ornamental GerberaGerbera sp.Ornamental CrisantemuChrysanthemum sp.Ornamental ZinniaZinnia sp.oleaxinosa y ornamental Margarita comúnBellis perennisOrnamental y hortoliza TanacetoTanacetum vulgare Ornamental y hortoliza AltamisaTanacetum parthenium Ornamental y melecinal Cardu asnalOnopordum acanthiumMaleza HelenioInula heleniumMelecinal SantolinaSantolina chamaecyparissus Melecinal CerrajaSonchus sp. Maleza SenecioSenecio madagascariensis  Maleza CarduCarduus acanthoides  Maleza ManzanillaChamaemelum nobile  Melecinal

 Notes 

 Referencies 

 Bibliografía 








 Panero, J. L., & V. A. Funk. 2008. The value of sampling anomalous taxa in phylogenetic studies: major claes of the Asteraceae revealed. Mol. Phylogenet. Evol. 47: 757-782 





 Enllaces esternos 

 Los xéneros de Compositae . Llistáu de los más de 1.600 xéneros de compuestes colos sos respeutivos autores, ordenaos por tribus en TICA - The International Compositae Alliance

Categoría:Asteraceae