Cyperaceae

Les ciperacees (nome científicu Cyperaceae) formen una familia de plantes monocotiledónees paecíes a los camperes, munches d'elles polinizaes por vientu. Los tarmos suelen ser más o menos triangulares na corte tresversal, ensin fueyes percima de la base. La flor nun tener periantu o lo tener bien amenorgáu a escames, cerdes o pelos. La inflorescencia básica ye una espiguilla, al igual que la de les gramínees, por eso nuna dómina creyer la familia más emparentada con elles, anque agora sábese que tán más cercanamente emparentaes a los xuncos. Como pasa colos xuncos, les ciperacees pueden ser confundíes coles gramínees, pero nun tienen lígula, los sos fueyes son trísticas, y les sos vaines son cerraes. Amás, les flores de les gramínees tán zarraes por dos bráctees (la lemma y la pálea) ente que les de les ciperacees tán zarraes por una sola bráctea. De distribución cosmopolita, atopar per tol mundu pero preferentemente nes rexones templaes. La familia foi reconocida por sistemes de clasificación modernos como'l sistema de clasificación APG III (2009) y el APWeb (2001 d'equí p'arriba) onde ta allugáu nel orde Poales de les monocotiledónees. De la mesma ta integráu por aproximao 4.500 especies, arrexuntaes nunos 104 xéneros, siendo la tercer familia de monocotiledónees en númberu d'especies. El xéneru Carex ye especialmente diversu, con unes 2.000 especies, importante nun númberu ampliu d'ecosistemes. A pesar de la so diversidá la importancia económica ye llindada, sobresaliendo Cyperus papyrus, col que fabricaben el papiru nel antiguu Exiptu.

 Descripción 
Introducción teórica en Terminoloxía descriptiva de les plantes

Vezu: Yerbes, perennes o añales, raramente arbustos o lianas. Cuando son yerbes perennes xeneralmente tienen un tarmu que ye un rizoma, o estolón, o bulbu, o un caudex portando culmos aéreos que munches vegaes son cespitosos. Tarmos más o menos triangulares na corte tresversal, munches vegaes ensin fueyes percima de la base, con un migollu sólidu. 

Fueyes bifaciales, espirales y alternes, usualmente trísticas (raramente dísticas), con cuerpos de xil cónicos, compuestes por vaina (fueyes envainadoras) y llámina, la vaina usualmente zarrada, la llámina simple, ensin estremar, de marxe enteru o diminutamente serrucháu, con venación paralela, linear, esplanada y delgada. Ensin estípules. Con o ensin lígula. Les fueyes inferiores (y en dellos taxones toles fueyes) amenorgaes a vaines.

La inflorescencia ye una espiguilla "de ciperacees", munches vegaes percima de bráctees, solitaries o nun complexu arreglu. Les espiguillas son bisexuales o unisexuales. Cada espiguilla consiste nuna exa central (la raquilla) portando bráctees de disposición espiralada o dística (tamién llamaes escames o glumas),caúna d'elles (sacante dacuando la inferior) portando una única flor.

Flores inconspicuas, pequeñes, hermafrodites o unisexuales (si unisexuales la planta ye monoica), bracteaes, actinomorfes, hipóginas.

tépalos faltando o amenorgaos a usualmente 3 a 6 (raramente 1 o numberosos) escames, cerdes, o pelos, separaos.

Androcéu de 3 (o raramente 1 o 2 estames o más raramente 6 o más), filamentos separaos. Anteres non sagitaes, de dehiscencia introrsa y llonxitudinal. Los filamentos se elongan mientres l'antesis.

Polen usualmente uniporáu, lliberáu en pseudomónaes (3 de les 4 microsporas de la tétrada dexeneren dempués de la microsporogénesis y pasen a formar parte de la paré del polen).

Xinecéu bicarpelar o tricarpelar (raramente 4 carpelos), carpelos connaos, col ovariu súperu, unilocular. El xinecéu de Carex y allegaos ta arrodiáu per una bráctea inflada llamada periginio ("perigynium"), nel ápiz del periginio sobresal l'estilu. Estilos usualmente 2 o 3, elongaos. Placentación basal, 1 óvulu, anátropo, bitégmico, por ovariu.

Nun hai nectarios. 

El frutu ye una núcula (pero llamaos tamién aquenios o abusivamente utrículos), arrodiaos en dellos casos por cerdes persistentes del periantu, lenticular o de 3 llaos na corte tresversal.

 Ecoloxía 
Cosmopolites, especialmente representaes en rexones templaes. Usualmente, pero non siempres, n'ambientes húmedos. Carex ye importante nun númberu ampliu d'ecosistemes. Munchos miembros son componentes dominantes d'ecosistemes húmedos.

La mayoría son polinizaes por vientu, pero la polinización por inseutos apaeció numberoses vegaes dientro de la familia, por casu en Hypolytrum, y en delles especies de Ascolepis y Rhynchospora. 

La dispersión de los frutos ye per agua (por cuenta de la paré del frutu con testura de corchu, o a les estructures acomuñaes como les cerdes del periantu que retienen burbuyes d'aire, por casu en Cladium, Remirea, Eleocharis, Fuirena). Tamién asocede tresporte esternu (por animales, ensin consumilo) al traviés d'una exa de la inflorescencia con forma de gabitu, por casu en Uncinia, o por frutos enllamorgaos que se peguen a les plumes o la piel, por casu en Fimbristylis. Tamién asocede'l tresporte por páxaros por imitación del arilo, por casu en Scleria. Tamién asocede'l tresporte por vientu, por aición de cerdes elongaes, como en Eriophorum o en Scirpus. El perigonio de Carex munches vegaes asisti al tresporte per agua.

 Filoxenia Introducción teórica en Filoxenia

Cyperaceae contién cuerpos de xil cónicos que son únicos, lo cual estremar de toles demás monocotiledónees. Como pasa coles juncacees, Cyperaceae suel ser confundíu con graminees. Estremar d'estos postreros polos tarmu más o menos triangulares, les fueyes trísticas, l'ausencia xeneral de lígula, y les vaines zarraes. Les flores de Cyperaceae tienen una sola bráctea o, como en Carex, una bráctea y un profilo, ente que la mayoría de les flores de les camperes tán acomuñaes a dos bráctees, la lemma y la pálea.

La familia ye monofilética (Muasya et al. 1998, Jones et al. 2007). 

La familia pertenez al cláu ciperacees-xuncos, xunto con Juncaceae y Thurniaceae. Ver Poales pa un discutiniu d'esti cláu.

Nun estudiu morfolóxicu de la familia, Bruhl (1995) reconoz dos subfamilies y 10 tribus. Les tribus representen grupos qu'apaecen n'analises fenéticos y cladísticos de la familia, anque namái 4 de los 10 contienen clares sinapomorfíes. Les rellaciones filoxenétiques tamién fueron establecíes por un estudiu molecular d'ADN, de secuencies de rbcL (Muasya et al. 1998). 

Analises combinaos d'ADN y datos de polen (Simpson et al. 2003) resolvieron un cláu hermanu del restu de les Ciperacees, que se correspuende con Mapanioideae. Dientro d'él, dos claos más fueron resueltos de la mesma forma. Unu d'ellos entendía a los taxones asignáu a la tribu Hypolytreae, que tenía polen de tipu Mapania. L'otru entendía taxones principalmente asignaos a la tribu Chrysintricheae, y amás incluyía dos xéneros de Hypolutreae, Capitularina y Exocarya. Nesti cláu tolos taxones tienen polen en pseudomónaes.

 Taxonomía 
Introducción teórica en Taxonomía

La familia foi reconocida pol APG III (2009), el Linear APG III (2009) asignó-y el númberu de familia 99. La familia yá fuera reconocida pol APG II (2003).

Cyperaceae ye la tercer familia más numberosa de monocotiledónees, dempués d'Orchidaceae y Poaceae. Tien 98 xéneros y más de 4.000 especies. Los xéneros más representaos son Carex (2.000 especies, especialmente diversu), Cyperus (600 especies), Fimbristylis (300 especies), Scirpus (300 especies), Rhynchospora (200 especies), Scleria (200 especies), y Eleocharis (200 especies). 

La llista de xéneros, colos sos sinónimos, según l'APWeb (visitáu en xineru de 2009):

 Abildgaardia Vahl = Fimbristylis Vahl
 Acorellus Palla = Cyperus L.
 Acriulus Ridl. = Scleria Bergius
 Actinoschoenus Benth.
 Actinoscirpus (Ohwi) R.W.Haines & Lye
 Afrotrilepis (Gilly) J.Raynal
 Alinula J.Raynal
 Amphiscirpus Oteng-Yeb.
 Androtrichum (Brongn.) Brongn.
 Anosporum Nees = Cyperus L.
 Arthrostylis R.Br.
 Ascolepis Nees ex Steud.
 Ascopholis C.Y.C.Fisch. = Cyperus L.
 Asterochaete Nees = Carpha Banks & Sol. ex R.Br.
 Baeothryon A.Dietr. = Eleocharis R.Br.
 Baumea Gaudich. = Machaerina Vahl
 Becquerelia Brongn.
 Bisboeckelera Kuntze
 Blepharolepis Nees = Scirpus L.
 Blysmocarex N.A.Ivanova = Kobresia Willd.
 Blysmopsis Oteng-Yeb. = Blysmus Panz. ex Schult.
 Blysmus Panz. ex Schult.
 Boeckeleria T.Durand = Tetraria P.Beauv.
 Bolboschoenus (Asch.) Palla
 Bulbostylis Kunth
 Calyptrocarya Nees
 Capitularia J.V.Suringar = Capitularina Kern
 Capitularina Kern
 Carex L.
 Carpha Banks & Sol. ex R.Br.
 Catagyna Hutch. & Dalziel = Scleria Bergius
 Caustis R.Br.
 Cephalocarpus Nees
 Chaetocyperus Nees = Eleocharis R.Br.
 Chaetospora R.Br. = Schoenus L.
 Chamaegyne Suess. = Eleocharis R.Br.
 Chillania Roiv.
 Chlorocyperus Rikli = Cyperus L.
 Chondrachne R.Br. = Lepironia Rich.
 Chorizandra R.Br.
 Chrysitrix L.
 Cladium P.Browne
 Coleochloa Gilly
 Costularia C.B.Clarke
 Courtoisia Nees (SUH) = Courtoisina Sojak
 Courtoisina Sojak
 Crosslandia W.Fitzg.
 Cryptangium Schrad. ex Nees = Lagenocarpus Nees
 Cryptopodium Schrad. ex Nees = Scleria Bergius
 Cyathochaeta Nees
 Cyathocoma Nees = Tetraria P.Beauv.
 Cymophyllus Mack. ex Britton & A.Br.
 Cyperus L.
 Desmoschoenus Hook.f.
 Dichostylis P.Beauv. = Fimbristylis Vahl
 Dichromena Michx. = Rhynchospora Vahl
 Didymiandrum Gilly
 Diplacrum R.Br.
 Diplasia Pers.
 Diplocarex Hayata = Carex L.
 Dulichium Pers.
 Ecklonea Steud. = Trianoptiles Fenzl ex Endl.
 Egleria G.Eiten
 Eleocharis R.Br.
 Eleogiton Link (SUH) = Isolepis R.Br.
 Elyna Schrad. = Kobresia Willd.
 Elynanthus Nees = Tetraria P.Beauv.
 Epischoenus C.B.Clarke
 Eriophorella Holub = Trichophorum Pers.
 Eriophoropsis Palla = Eriophorum L.
 Eriophorum L.
 Erioscirpus Palla = Eriophorum L.
 Eriospora Hochst. ex A.Rich. = Coleochloa Gilly
 Evandra R.Br.
 Everardia Ridl.
 Exocarya Benth.
 Exochogyne C.B.Clarke
 Ficinia Schrad.
 Fimbristylis Vahl
 Fintelmannia Kunth = Trilepis Nees
 Fuirena Rottb.
 Gahnia J.R.Forst. & G.Forst.
 Galilea Parl. = Cyperus L.
 Gymnoschoenus Nees
 Heleocharis T.Lestib. = Eleocharis R.Br.
 Hellmuthia Steud.
 Helonema Suess. = Eleocharis R.Br.
 Hemicarex Benth. = Kobresia Willd.
 Hemicarpha Nees = Lipocarpha R.Br.
 Hemichlaena Schrad. = Ficinia Schrad.
 Holoschoenus Link (SUH) = Scirpoides Seg.
 Hoppia Nees = Bisboeckelera Kuntze
 Hymenochaeta P.Beauv. (SUH) = Actinoscirpus (Ohwi) R.W.Haines & Lye
 Hypolytrum Rich. ex Pers.
 Ideleria Kunth = Tetraria P.Beauv.
 Indocourtoisia Bennet & Raizada (LOS SOS) = Courtoisina Sojak
 Isolepis R.Br.
 Juncellus C.B.Clarke = Cyperus L.
 Kobresia Willd.
 Koyamaea W.W.Thomas & Davidse
 Kyllinga Rottb.
 Kyllingiella R.W.Haines & Lye
 Lagenocarpus Nees
 Lampocarya R.Br. = Gahnia J.R.Forst. & G.Forst.
 Lepidosperma Labill.
 Lepironia Rich.
 Lipocarpha R.Br.
 Lophocarpus Boeck. = Schoenus L.
 Lophoschoenus Stapf = Costularia C.B.Clarke
 Machaerina Vahl
 Macrochaetium Steud. = Tetraria P.Beauv.
 Mapania Aubl.
 Mapaniopsis C.B.Clarke
 Mariscopsis Cherm. = Queenslandiella Domin
 Marisculus Goetgh. = Alinula J.Raynal
 Mariscus Vahl = Cyperus L.
 Maximoviczia A.P.Khokhr. (SUH) = Scirpus L.
 Maximovicziella A.P.Khokhr. = Scirpus L.
 Megarrhena Schrad. ex Nees = Androtrichum (Brongn.) Brongn.
 Mesomelaena Nees
 Microdracoides Hua
 Micropapyrus Suess. = Rhynchospora Vahl
 Morelotia Gaudich.
 Neesenbeckia Levyns
 Nelmesia Van der Veken
 Nemum Desv.
 Neo-Senea K.Schum. ex H.Pfeiff. = Lagenocarpus Nees
 Neolophocarpus E.G.Camus = Schoenus L.
 Oreobolopsis Koyama & Guagl.
 Oreobolus R.Br.
 Oreograstis K.Schum. = Carpha Banks & Sol. ex R.Br.
 Oxycaryum Nees
 Paramapania Uittien
 Pentasticha Turcz. = Fuirena Rottb.
 Phacellanthus Siebold & Zucc. (SUH) = Gahnia J.R.Forst. & G.Forst.
 Phylloscirpus C.B.Clarke
 Platylepis Kunth (SUH) = Ascolepis Nees ex Steud.
 Pleurostachys Brongn.
 Principina Uittien
 Pseudoeverardia Gilly = Everardia Ridl.
 Pseudomariscus Rauschert (LOS SOS) = Courtoisina Sojak
 Pseudoschoenus (C.B.Clarke) Oteng-Yeb.
 Psilocarya Torr. = Rhynchospora Vahl
 Pteroscleria Nees = Diplacrum R.Br.
 Ptilanthelium Steud.
 Pycreus P.Beauv.
 Queenslandiella Domin
 Raynalia Sojak = Alinula J.Raynal
 Reedia F.Muell.
 Remirea Aubl.
 Rhynchocladium T.Koyama
 Rhynchospora Vahl
 Rikliella J.Raynal = Lipocarpha R.Br.
 Schoenodendron Engl. = Microdracoides Hua
 Schoenoides Seberg = Oreobolus R.Br.
 Schoenoplectus (Rchb.) Palla
 Schoenoxiphium Nees
 Schoenus L.
 Scirpidiella Rauschert = Isolepis R.Br.
 Scirpodendron Zipp. ex Kurz
 Scirpoides Seg.
 Scirpus L.
 Scleria Bergius
 Sickmannia Nees = Ficinia Schrad.
 Sorostachys Steud. = Cyperus L.
 Sphaerocyperus Lye
 Sphaeromariscus E.G.Camus = Cyperus L.
 Stenophyllus Raf. = Bulbostylis Kunth
 Sumatroscirpus Oteng-Yeb.
 Syntrinema H.Pfeiff. = Rhynchospora Vahl
 Tetraria P.Beauv.
 Tetrariopsis C.B.Clarke = Tetraria P.Beauv.
 Thoracostachyum Kurz = Mapania Aubl.
 Torulinium Desv. = Cyperus L.
 Trachystylis S.T.Blake
 Trianoptiles Fenzl ex Endl.
 Trichophorum Pers.
 Trichoschoenus J.Raynal
 Tricostularia Nees ex Lehm.
 Trilepis Nees
 Tylocarya Nelmes = Fimbristylis Vahl
 Uncinia Pers.
 Vesicarex Steyerm. = Carex L.
 Vincentia Gaudich. = Machaerina Vahl
 Voladeria Benoist = Oreobolus R.Br.
 Volkiella Merxm. & Czech
 Websteria S.H.Wright

 Importancia económica 
La importancia económica ye llindada, con delles especies utilizaes pa esteres, paya pa techos, material de texíu, y material pa escribir, munchos miembros son maleces series pa l'agricultura, otros aproven alimentu, combustible, y medicines, tamién material pa construcción, y pa perfumería (Simpson y Inglis 2001).

El migollu de Cyperus papyrus foi utilizada pa fabricar papiros nel antiguu Exiptu y tamién suel ser llantáu como ornamental.

Dalgunos otros tamién se cultiven como ornamentales, por casu Cyperus involucratus ("umbrella plant" o "planta paragües" n'inglés).Cyperus rotundus ye una maleza de l'agricultura.Cyperus esculentus tien órganos d'almacenamientu soterraños que son comestibles, como tamién los tienen Mariscus umbellatus, Scirpus tuberosus, y Eleocharis dulcis, esti postreru atopar nel comerciu.

Materiales de texíu son provistos polos tarmu y fueyes d'unes poques especies de Cyperus, Carex, Eleocharis, Lepironia, y Scirpus.

Los raigaños de Cyperus longus y les de Cyperus articulatus son d'arume duce y utilizaes en perfumería.

Los raigaños de Scirpus grossus y les de Scirpus articulatus son utilizaes pola medicina hindú.

Delles especies de Carex'' son utilizaes como material de empacar, como segáu o como paya.

Munchos miembros tienen importancia en Bioloxía del caltenimientu por ser componentes dominantes de munchos ecosistemes húmedos y son indicadores fidedignos del deterioramiento del hábitat nesos ecosistemes.

 Referencies 

 Ver tamién 
 Clasificación de los organismos vexetales

 Bibliografía 




 Referencies citaes 

 Enllaces esternos 



Cyperaceae
Categoría:TBSpecies