Papaveraceae

Les papaveracees (Papaveraceae) son una familia d'anxospermes del orde Ranunculales. Consta de 44 xéneros con unes 770 especies, distribuyíes peles zones templaes del planeta (sobremanera l'hemisferiu norte) y práuticamente ausentes n'árees netamente tropicales. El conceutu qu'equí s'utiliza engloba como subfamilies dos taxones que frecuentemente se consideren families separaes: Fumariaceae Bercht. & J. Presl, 1820 y Pteridophyllaceae (Murb., 1912) Nakai ex Reveal & Hoogland, 1991.

 Descripción 
 Yerbes añales, biañales o perennes, raramente arbustos perennifolios o arbolito, con látex llechientu o aguacientu, coloriáu o non, en tubos laticíferos articulaos o non, anastomosaos o non (sacante nes granes), látex y laticíferos ausentes en Pteridophyllum y Fumarioideae, dacuando rizomatosas o estoloníferas, o con raigaños adventicias o chupones, o tuberosas. Indumento ausente o de pelos unicelulares, o multicelulares uni- o multiseriaos, glandulares o non, dacuando bien fuertes y agudos, como encúlevos. Coléteres presentes.
 Fueyes alternes, raramente opuestes o verticilaes, o toes basales, pinnatinervies, raramente palmatinervies, usualmente estremaes (de pinnatífidas a bipinnatisectas o ternadas), peciolaes o sentaes con base amplexicaule dacuando, o la base del peciolu envainante o con apéndices membranosos (en delles Corydalis), de cantos dentaos a espinosos, dacuando parcialmente convertíes en bilortos, ensin estípules. Estomes anomocíticos, hipostomáticos o anfiestomáticos. Hidátodos presentes nos dientes foliares en Papaver.
 Tarmos de crecedera monopódico, dacuando non ramificáu, escaposo, o simpódicos con inflorescencia terminal, con fexes vasculares nun aniellu, raramente en dos o más (Papaver), nuedos 1-3-(8-)lacunares con unu a dellos rastros foliares. Raigaños diarcas.
 Inflorescencies en recímanu, corimbu, panícula o umbela, terminales (axilares en Adlumia), bracteaes o non, o flores solitaries.
 Flores hipóginas, raramente períginas (Eschscholzia), perfectes, cícliques, actinomorfes (Papaveroideae), disimétriques (Pteridophyllum, delles Fumarioideae) o zigomorfes (Fumarioideae). Receptáculu dacuando formando un andróforo o un ginóforo. Discu hipógino ausente. Sépalos 2(-4), llibres, raramente soldaos (Eschscholzia, Eomecon), nun verticilu, usualmente caducos, o formando una caliptra, iguales o llixeramente desiguales, inxeríos, o bien pequeños y nun cubrir la corola nel brotu (Pteridophyllum, Fumarioideae). Pétalos 4 na mayoría de los xéneros —raramente ensin pétalos (Bocconia, Macleaya) o 6-16 (Sanguinaria, Platystemon, Hesperomecon, Canbya, Arctomecon p.p., Papaver p.p.)— llibres, en 2(-más) verticilos de 2-3 , usualmente caducos, inxeríos y de cutiu engurriaos en brotu, blancos, mariellos, colloraos, anaranxaos o azules, o bicolores, en Fumarioideae más o menos esponxosos, los 2 internos con articulación basal, dacuando con ales, crestes o espolones y parcialmente soldaos na base o coherentes nel ápiz. Androcéu de (2-)4-6(-12) o 16-60 estames, irregularmente dispuestos, o en 3-15 verticiloss, raramente en 1 verticilu de 4-6 o 6-12, o 2 de 6, llibres, usualmente alternipétalos, en Fumarioideae dacuando soldaos a los pétalos, filamentus filiformes, clavaos, espandíos lateralmente o petaloides, en Fumariaceae usualmente con nectarios basales qu'enfusen nos espolones de los pétalos, anteres basifijas, non versátiles, ditecas, tetrasporangiaes, extrorsas, dehiscencia por hendiduras llonxitudinales. Xinecéu súperu, de 2-20 carpelos, paracárpico, raramente sincárpico (Romneya) o hemicárpico, estilu presente o ausente, estigmas sésiles o apicales y comisurales en lóbulos, confluyentes nun discu o non, secos, papilosos, óvulos 1-munchos por carpelu, anátropos a campilótropos, bitégmicos y crasinucelaos, horizontales o ascendentes, placentación parietal, les llibradures dacuando ocupando tol lóculo o ésti estremáu por falsos septos, raramente basal (Bocconia) o axial nos ovarios pluriloculares.
 Frutu en cápsula septicida, poricida o valvicida, o indehiscente y unisemináu (una nuez, p. ex. en (Macleaya microcarpa o en Fumarioideae) o un esquizocarpo que se dixebra en mericarpos uniseminaos (Platystemon). El xéneru Ceratocapnos presenta heterocarpia y Cysticapnos vesicaria amuesa un frutu peculiar, vesiculoso, con mesocarpo esponxosu y numberoses granes pequeñes zarraes nuna bolsa interna formada poles llibradures y el endocarpu.
 Granes 1-munches, pequeñes, con o ensin arilo, estrofíolo o carúncula, rafe dacuando prominente n'ala (Eschscholzia), endotesta bien desenvuelta, con endospermu abondosu, oleosu o raramente granular, embrión usualmente rudimentariu con 2 cotiledones (1 en delles Corydalis y Dicentra).
 Polen en mónaes, escasamente en tétraes, globosu a subprolato, tri- a policolpáu (4-11 colpos) o poliforáu, dacuando inaperturáu, en Fumarioideae dacuando pantoporáu o pantocolpáu, dacuando los poros con un gruesu collar alredor y la intina sobresaliendo a manera de glóbulu, exina usualmente estremada en sexina y nexina, escultura usualmente reticulada, dacuando espinulosa, foraminada o rugosa, en Fumarioidea equinulada y furada o coliculada.
 Númberu cromosómico: x = 6, 7, 8, 9, 10 y 11, llegando hasta 2n = 84 (dodecaploides) n'especies de Papaver, Argemone y Meconopsis.

 Ecoloxía 
La polinización ye entomófila (fundamentalmente por dípteros y himenópteros, más raramente por coleópteros), sacante en Bocconia y Macleaya en que paez ser anemófila. El pagu ye polen, nun hai néctar. L'atrayente visual ta compuestu polos pétalos, usualmente de colores brillosos y frecuentemente con guíes basales, y dacuando tamién pol androcéu, yá que los pétalos cayen llueu. Delles especies, sobremanera ártiques y alpines, refuercen la so atraición con arumes florales (p. ex. Papaver alpinum güel a clavu), que nel casu de Romneya lleguen a narcotizar a los inseutos. Les anteres y los estigmes maurecen coles mesmes, pero Bocconia ye claramente protógina, remaneciendo los estigmes de la mota que zarra los estigmes. La autopolinización ye común, y en dellos casos (p. ex. Roemeria hybrida) asocedi primero que'l brotu ábrase (cleistogamia). La presencia de arilo indica una probable dispersión de les granes poles formigues (mirmecocoria), una vegada que fueron espulsaes del frutu; nel casu de Bocconia, les granes queden xuntaes al replo tres la cayida de les cáscares de la cápsula, quedando espuestes colos brillantes arilos colloraos o naranxes a ser consumíes polos páxaros, lo que dexaría la so dispersión (ornitocoria). Les granes qu'escarecen de arilo paecen ser esvalixaes pol vientu (anemocoria) nes cápsules que s'abrir, nos demás casos lliberar al descomponese'l frutu. Numberoses especies de Fumarioideae presenten frutos esplosivos (balistas), ente que nes especies de Rupicapnos y Sarcocapnos, casmófitas, los pedúnculos y pedicelos del frutu son geotrópicos y allárguense pa soterrar les granes xunto a la planta.

Les Papaveroideae son carauterístiques de zones fresques y montiegues, formando parte de la soviesca. Secundariamente afíxose a hábitats árticos y alpinos, y a zones grebes mediterránees; munches especies son ruderales y segetales. Pteridophyllum habita na soviesca de aciculifolios ente 1000 y 2000 m. Les Fumarioideae atópense fundamentalmente en sitios abiertos, canchales alpinos, resquiebros de roques verticales o sobreplomaes, delles especies son ruderales o segetales.

 Fitoquímica 
Alcaloides: Son bien conocíos los alcaloides isoquinolínicos presentes na familia: derivaos de la berberina, de la tetrahidroberberina, de la protopina y de la benzofenantridina en Papaveroideae, y de la espirobenzilisoquinolina y de la cularina en Fumarioideae, lo mesmo que de otros grupos que-yos dan conocíes propiedaes farmacolóxiques: derivaos de l'aporfina, del morfinano, de la pavina, de la isopavina, de la narceína y de la roeadina. 

Otros: Contienen amás otres sustancies carauterístiques: acedu mecónico y acedu quelidónico, según compuestos cianogenéticos glucosídicos derivaos de la tirosina: durrina y trigloquinina; nes Fumarioideae y en Chelidonieae ye carauterística la presencia d'un aminoácidu llibre: δ-acetilornitina. 

Flavonoides: Iridoides y proantocianidines ausentes. Flavonoles, kaempferol y /o quercetina presentes.

 Usos 
Les Papaveroideae presenten interés horticultural, con numberoses especies utilizaes en xardinería. Namái dos especies tienen interés económicu pola producción d'opiu y los sos derivaos, d'usu farmacolóxicu: l'adormidera, Papaver somniferum, que se cultiva llegalmente pal llogru de morfina y otros alcaloides, y Papaver bracteatum, pola tebaína. La producción illegal d'adormidera n'Asia pal llogru d'opiu y heroína iguala práuticamente la llegal nel restu del mundu. Delles Fumarioideae tienen un usu llindáu en xardinería, siendo bien conocíes Lamprocapnos spectabilis, el "corazón sangrante", y la "fumaria mariella", Pseudofumaria lutea; na farmacopea tradicional china utilícense los tubérculos ferver y ensugar del "yanhusuo", Corydalis yanhusuo.

 Posición sistemática 

Les papaveracees son un grupu d'anxospermes que s'inclúin nel cláu Eudicotiledónees. Rellacionáronse usualmente coles ranunculacees, que difieren por importantes calteres, pero coles que comparten, p. ex., la presencia d'alcaloides derivaos de la isoquinolina. Basándose en datos moleculares y morfolóxicos, el APW (Angiosperm Phylogeny Website) considera que forma parte del Orde Ranunculales, siendo'l grupu hermanu del cláu formáu por ((lardizabalacees, circaeasteracees) (menispermacees (berberidacees, ranunculacees)) (cf. AP-website).

 Taxones incluyíos 
Introducción teórica en Taxonomía
El conceutu de familia papaveracees que se desenvuelve equí engloba trés taxones qu'otros autores prefieren dixebrar como families distintes, a pesar de les sos estreches rellaciones filoxenétiques: les Papaveraceae sensu stricto, les Fumariaceae y les Pteridophyllaceae; nesta alternativa, considérase-yos con rangu de subfamilia. Los analises morfolóxicu y molecular (vease Hoot et al., 1997 en referencies) demuestren una posición basal de la subfamilia Pteridophylloideae y una división en dos claos terminales, les subfamilies Fumarioideae y Papaveroideae, claramente monofiléticas. La división interna de les Fumarioideae sigue a Lidén (1993) (vease referencies) y la de les Papaveroideae a Hoot et al. (1997). Nesti últimu analís, la tribu Eschscholzieae sería'l cláu basal, y grupu hermanu del restu de la subfamilia, que s'estremaría n'otru cláu terminal (Chelidonieae) y nel so grupu hermanu, formáu por Papavereae y Platystemoneae, que la so separación nun ta encontada colos datos presentaos por estos autores.

 Subfamilia '''Pteridophylloideae Murb., 1912
 Un únicu xéneru: Pteridophyllum Siebold & Zucc., 1843. Xapón.
 Subfamilia Fumarioideae Eaton, 1836
 Tribu Hypecoeae Dumort., 1827
 Un únicu xéneru: Hypecoum L., 1753. Rexón mediterránea hasta Mongolia y China occidental.
 Tribu Fumarieae Dumort., 1827
 Adlumia Raf. ex DC., 1821. Norteamérica oriental, Corea, China.
 Capnoides Mill., 1754. Norteamérica boreal.
 Ceratocapnos Durieu, 1844. Suroeste d'Europa, noroeste d'África, Mediterraneu oriental.
 Corydalis DC., 1805, nom. cons. Eurasia, Norteamérica, África oriental.
 Cryptocapnos Rech.f., 1968. Afganistán central.
 Cysticapnos Mill., 1754. Sudáfrica.
 Dactylicapnos Wall., 1826. Himalaya.
 Dicentra Bernh., 1833, nom. cons. Asia oriental, Norteamérica.
 Discocapnos Cham. & Schltdl., 1826. Sudáfrica.
 Ehrendorferia Fukuhara & Lidén, 1997. Estaos Xuníos occidentales.
 Fumaria L., 1753. Rexón mediterránea, Himalaya, África oriental.
 Fumariola Korsh., 1898. Asia central.
 Ichtyoselmis Lidén & Fukuhara, 1997. China.
 Lamprocapnos Endl., 1850. China, Corea.
 Platycapnos (DC., 1821) Bernh., 1833. Rexón mediterránea occidental.
 Pseudofumaria Medik., 1789. Italia, Balcanes.
 Rupicapnos Pomel, 1860. África noroccidental.
 Sarcocapnos DC., 1821. España, Marruecos, Arxelia.
 Trigonocapnos Schltr., 1899. Sudáfrica.
 Subfamilia Papaveroideae Eaton, 1836
 Tribu Eschscholzieae Baill., 1871
 Dendromecon Benth., 1834. California.
 Eschscholzia Cham., 1820. Norteamérica occidental.
 Hunnemannia Sweet, 1828. Méxicu oriental.
 Tribu Chelidonieae Dumort., 1827
 Bocconia L., 1753. América central y meridional, Antilles.
 Chelidonium L., 1753. Eurasia.
 Dicranostigma Hook.f. & Thomson, 1855. Asia central.
 Glaucium Mill., 1754. Europa a Asia central.
 Eomecon Hance, 1884. China oriental.
 Hylomecon Maxim., 1859. Asia oriental.
 Macleaya R. Br., 1826. Asia oriental.
 Sanguinaria L., 1753. Norteamérica oriental.
 Stylophorum Nutt., 1818. Norteamérica oriental, Asia oriental.
 Tribu Platystemoneae Spach, 1838
 Hesperomecon Greene, 1903. Norteamérica occidental.
 Meconella Nutt., 1838. Norteamérica occidental.
 Platystemon Benth., 1834. Norteamérica occidental.
 Tribu Papavereae Dumort., 1827
 Arctomecon Torr. & Frém., 1845. Norteamérica occidental.
 Argemone L., 1753. Norteamérica, Antilles, América central y meridional, Ḥawai.
 Canbya Parry, 1877. Norteamérica occidental.
 Meconopsis Vig., 1814. Asia central meridional, Europa occidental. Parafiléticu (vease Kadereit et al., 1997 en referencies).
 Papaver L., 1753. Hemisferiu norte, Sudáfrica, Cabu Verde. Polifilético (vease Kadereit et al., 1997 en referencies).
 Roemeria Medik., 1792. Rexón mediterránea, suroeste d'Asia.
 Romneya Harv., 1845. California.
 Stylomecon G. Taylor, 1930. California.

 Clave d'identificación 

Los xéneros incluyíos nesta familia pueden dixebrase por aciu la siguiente clave:

 Flores disimétriques o zigomorfes. Látex ausente.
 Flores disimétriques.
 Pétalos esternos non espolonaos.
 Pétalos internos bien distintos de los esternos, trilobulaos, el lóbulu mediu erecto, espatuláu, col ápiz fimbriáu o denticuláu. Fueyes 2-3-pinnatisectas. Frutu linear, dacuando lomentáceo, plurisemináu.
Hypecoum
 Pétalos internos similares a los esternos, normales. Fueyes pinnaes. Frutu obcordáu, con 2 granes.
Pteridophyllum
 Siquier un pétalu esternu espolonáu.
 Flores y frutos erectos. Granes ensin arilo.
Ehrendorferia
 Flores y frutos pendilexos. Granes usualmente con arilo.
 Planta escaposa, fueyes basales.
Dicentra
 Planta con fueyes nel tarmu.
 Planta trepadora. Fueyes con bilortos.
 Corola rosa. Inflorescencia axilar.
Adlumia
 Corola mariella. Inflorescencia terminal.
Dactylicapnos
 Yerbes erectas. Fueyes ensin bilortos.
 Corola rosa, acorazonada.
Lamprocapnos
 Corola mariella, oblonga.
Ichtyoselmis
 Flores zigomorfas
 Estilu persistente en frutu.
 Bilortos presentes. Granes ensin arilo.
 Frutu monospermo, discoide.
Discocapnos
 Frutu polispermo, capsular o vesiculoso.
Cysticapnos
 Bilortos ausentes. Granes con arilo.
 Inflorescencia cimosa. Pétalos internos rosaos de ápiz mariellu. Frutu linear.
Capnodes
 Inflorescencia racemosa. Ensin los demás calteres al empar.
Corydalis
 Estilu caducu en frutu (dacuando col ápiz enllargáu en picu).
 Bilortos presentes.
 Pedicelos capilares, de más de 10 mm. Frutu de seición triangular, con 1 grana.
Trigonocapnos
 Pedicelos curtios, de menos de 5 mm. Frutu de seición cuadrangular, con 1-5 granes.
Ceratocapnos
 Bilortos ausentes.
 Frutu polispermo. Granes con arilo.
Pseudofumaria
 Frutu 1-2-spermo. Granes ensin arilo.
 Frutu esplanáu, de marxe engrosáu, con endocarpu membranosu separáu del mesocarpo.
 Inflorescencia en recímanu trupu, espiciforme. Flores estrechamente alaes. Foliolos lliniares. Frutu ensin costielles llaterales y 1 grana.
Platycapnos
 Inflorescencia en recímanu laxo, corimboso. Flores llargamente alaes. Foliolos ovaos a cordiformes. Frutu con 3 costielles llaterales y 1-2 granes.
Sarcocapnos
 Frutu globular o cilíndricu, el endocarpu non separáu.
 Flores marielles. Frutu cilíndricu.
Fumariola
 Flores d'otru color. Frutu más o menos globular.
 Inflorescencia en recímanu llargu, los pedicelos curtios ya iguales.
Fumaria
 Inflorescencia corimbosa, los pedicelos llargos y desiguales.
 Frutu con 2 poros germinativos na base del picu.
Cryptocapnos
 Frutu ensin poros germinativos.
Rupicapnos
 Flores actinomorfes. Látex presente, llechientu o aguacientu.
 Ovariu 2-carpelar.
 Cápsules madures con 10 nervios llonxitudinales, de dehiscencia esplosiva. Indumento, si presente, de pelos unicelulares.
 Arbustu. Fueyes indivisas, llanceolaes a oblongues.
Dendromecon
 Yerba. Fueyes multífidas, escasamente lliniares.
 Sépalos los llibres.
Hunnemannia
 Sépalos los soldaos
Eschscholzia
 Cápsules madures ensin 10 nervios llonxitudinales, dehiscencia non esplosiva o indehiscentes. Indumento, si presente, de pelos multicelulares.
 Pétalos ausentes. Cápsules con 1-6 granes.
 Fueyes pinnatinervies. Cápsula abrir escontra'l ápiz, cáscares caduques. Usualmente plantes maderices.
Bocconia
 Fueyes palmatinervies. Cápsula abrir escontra la base o indehiscente, cáscares persistentes. Yerbes.
Macleaya
 Pétalos presentes. Cápsules con 7 o más granes usualmente.
 Fueyes en roseta basal, palmatinervies.
 Sépalos los soldaos. Pétalos 4.
Eomecon
 Sépalos los llibres. Pétalos 6-12.
Sanguinaria
 Fueyes basales y caulinares, si namái basales, pinnatinervies.
 Flores en umbelas, con bráctees pequeñes enteres.
 Umbelas sésiles. Cápsules colgantes nel maduror.
Stylophorum (parte)
 Umbelas pedunculaes. Cápsules erectas nel maduror.
 Fueyes toes basales.
Hylomecon (parte)
 Fueyes basales y caulinares.
Chelidonium
 Flores en recímanos, corimbos o solitaries, con fueyes normales o bráctees grandes.
 Granes con arilo. Inflorescencia con fueyes normales.
Hylomecon (parte)
 Granes ensin arilo. Inflorescencia con bráctees grandes.
 Lóculo rellenu de texíu medular proliferativo de les llibradures.
Glaucium
 Lóculo non rellenu.
Dicranostigma
 Ovariu de 3 o más carpelos.
 Ápices de los carpelos y estigmes llibres.
 Ovariu de 6-25 carpelos, transversalmente estrechaos, frutu en esquizocarpo estremándose en mericarpos uniseminaos.
Platystemon
 Ovariu de 3 carpelos, non estrechaos, frutu non en esquizocarpo.
 Fueyes lliniares. Ovariu y frutu ovoides. Estambres numberosos.
Hesperomecon
 Fueyes espatulaes. Ovariu y frutu lliniares. Estambres 4-6 o 12.
Meconella
 Ápices de los carpelos soldaos, estigmes confluyentes.
 Flores en umbelas sésiles.
Stylophorum (parte)
 Flores non en umbelas.
 Plantes añales minúscules (hasta 8 cm). Fueyes lliniares, ensundioses. Estambres 6, 9 o 12.
Canbya
 Plantes mayores, añales, biañales o perennes. Fueyes nunca lliniares. Estambres numberosos.
 Fueyes cuneaes, apicalmente dentaes o incisas. Cápsules coriacees.
Arctomecon
 Fueyes non cuneaes. Cápsules seques.
 Cápsules lliniares.
 Añales. Pétalos coloraos o violetes. Estigmes sésiles.
Roemeria
 Perennes. Pétalos mariellos o azules, si coloraos o violetes, estigmes nun estilu.
Meconopsis (parte)
 Cápsules a lo sumo clavaes o estrechamente obovoides.
 Cápsules con estilu enancháu en discu na base.
 Añales. Ovariu y cápsula glabros.
Stylomecon
 Perennes. Ovariu y cápsula setosos.
Meconopsis (parte)
 Cápsules ensin estilu o con ésti non enancháu en discu na base.
 Sépalos los con un saliente apical erecto. Granes orbiculares.
Argemone
 Sépalos los ensin saliente apical. Granes d'otra forma.
 Estigmes lliniares, sésiles, soldaos nun discu planu a cónicu.
Papaver
 Estigmes ensin soldar en discu.
 Llibradures soldaes nuna columna central. Ovariu y cápsula setosos. Pétalos blancos. Estigmes sésiles. Fueyes pinnatipartidas a pinnatisectas.
Romneya
 Llibradures llibres. Ensin el restu de los calteres xuntos.
Meconopsis (parte)

 Bibliografía 







 Referencies 

 Enllaces esternos 

Mapa de Pteridophylloideae
Mapa de Papaveroideae
Mapa de Fumarioideae
Capnoides sempervirens
Flores de Adlumia fungosa
Pseudofumaria lutea
Sarcocapnos enneaphylla
Flores de Ceratocapnos claviculata
Platycapnos spicata 
Rupicapnos africana
Frutu de Cysticapnos vesicarius
Pteridophyllum racemosum
Hylomecon japonica
Eomecon chionantha 
Stylophorum diphyllum
Dicranostigma franchetianum 
Canbya candida 


Categoría:TBSpecies