Winteraceae

{{Ficha de taxón 
| Winteracees
| image_caption = Planta nueva de Drimys winteri
| regnum = Plantae 
| divisio = Magnoliophyta
| classis = Magnoliopsida
| ordo = Canellales
| familia = Winteraceae
| familia_authority = Lindl., 1830
| subdivision_ranks = Xéneros
| subdivision = 
 Drimys
 Pseudowintera
 Takhtajania
 Tasmannia
 Zygogynum<ref>[http://data.kew.org/cgi-bin/vpfg1992/genlist.pl?WINTERACEAE  en APWeb]</ref>
| synonyms =
Taktajaniaceae

}} 

Les winteracees (Winteraceae) son una familia d'anxospermes del orde Canellales. Consta de 5 xéneros con unes 65 especies, que se distribúin pol sureste d'Asia hasta Australia, Tasmania y Nueva Zelanda, América central y meridional y Madagascar.

 Descripción 

 Arbolito d'hasta 13 m o arbustos (dacuando de non más de 10 cm), perennifolios, glabros o dacuando con papiles piliformes o pelos menudos, arumosos, raramente epífitos o esguiladores (en Drimys).
 Fueyes n'espiral, raramente subverticilaes, simples, enteres, usualmente peciolaes, pinnatinervies, broquidódromas, ensin estípules, frecuentemente con glándules tresllúcides menudes, de viesu frecuentemente glauco, vernación supervoluta. Estomes paracíticos.
 Tarmos con ramificación simpódica o monopódica, yemes ensin escames (sacante en Drimys). Vasos xilemáticos ausentes. Nuedus bi- o trilacunares, con 3 rastros foliares. Estolones y chuponos comunes. Corteza arumosa, frecuentemente con sabor picante o más raramente amargosu.
 Inflorescencies terminales, entrepolares o axilares, les inflorescencies parciales nes axiles de bráctees atarraquitaes formando dicasios simples o compuestos, amenorgaos frecuentemente a tríaes, o bien a flores solitaries.
 Flores blanques a marielles o coloraes, perfectes (unisexuales en Tasmannia), actinomorfes a disimétriques, hipóginas, les distintes pieces n'espiral o aparentemente en verticilos. Receptáculu curtiu o llargu. Discu hipógino ausente. Mota caliptráu, con una pequeña abertura apical cerrada por 2-4(-6) lóbulos nun verticilu, rompiéndose tempranamente y persistente (p. ex. en Zygogynum) o bien rompiéndose na antesis y caducu (p. ex. en Drimys). Pétalos (0-)2-50, en 3 verticilos, enteros, llibres o los esternos soldaos y rompiéndose na antesis (Zygogynum), el so númberu variable inclusive na mesma planta. Androcéu de 3-100 estames en 3-5 verticilos, llibres, el so númberu variable na mesma planta, filamentos curtios y gruesos o llongures y cilíndricos, anteres 4-esporangiaes (2-esporangiaes en Zygogynum), teques apicales y basifijas a llaterales, de dehiscencia lateroextrorsa por hendidura llonxitudinal, conectivu apenes desenvueltu, apicalmente prominente en Zygogynum. Xinecéu súperu, con 1-50 carpelos nun verticilu, apocárpicos a variadamente sincárpicos, estilu ausente, estigma 1 por carpelu, (sub)sésil, circular a linear, adaxial, estendiéndose dacuando a tou lo llargo del cantu adaxial del carpelu, o 1 por ovariu, capitáu (Takhtajania), usualmente húmedu y papiloso; óvulos (1-)2-munchos en usualmente una fila en caúna de les 2 llibradures parietales, lliniares, opuestes, paraleles al estigma, anátropos, apótropos, bitégmicos, crasinucelaos, con opérculu nucelar, o placentación axial n'ovarios sincárpicos.
 Frutu en baga, dacuando bien dura poles esclereides, con o ensin magaya; nos ovarios sincárpicos, dacuando fundíes nun sincarpo; en Takhtajania el frutu ye aparentemente una cápsula septífraga.
 Granes poques a munches, usualmente obovoides, d'exa recta o curvu, llises a pustulosas, con testa gris escura a negra, dura, argayadiza, endospermu abondosa, oleosu, embrión bien pequeñu, ovoide y llixeramente bilobuláu apicalmente.
 Polen usualmente en tétraes, tetraédricu, raramente en mónaes (en dellos Zygogynum), citoplasmes dixebraos pola ectexina o en contautu; granos usualmente con un poru distal, raramente unicolpaos (tricotomocolpaos), ectexina bien desenvuelta distalmente, con un tectum reticuláu, columelas y capa basal, namái esta postrera presente nos septos de separación de cada granu de la tétrada, murios rectos o ondulaos, columelas nuna o escasamente en dos files, lumina grandes ya irregulares, endexina y ectexina fines, gradualmente engrosaes escontra l'apertura, poros irregulares con un cantu engrosáu de endexina, la intina dacuando sobresal en cúpula pola apertura.
 Númberu cromosómico: dos númberos básicos presentes: Zygogynum, Pseudowintera y Drimys tienen n = 43, con tetraploidía ocasional, y cromosomes pequeños, ente que Tasmannia tien n = 13, con tetraploidía ocasional, y cromosomes medianos; Takhtajania tien n = 18.

 Ecoloxía 

Les flores de les winteracees presenten un golor moderao a fuerte, dende arumáu a frutal o a pexe. Les flores bisexuales son protóginas, segregando néctar los estigmes na fase femenina mientres los estames tán zarraos, ente que na masculina los filamentos estaminales engrándense y les anteres ábrense, al par que los estigmes dexen de ser receptivos. Les fases pueden sobreponese o non. Les flores suelen cerrase de nueche, pero non en Pseudowintera o en delles Tasmannia. Les flores pueden durar dende unes poques hores a 12 díes, nun pie puede variar el númberu de flores abiertes dende 2 a dellos cientos. Distintos tipos d'inseutos visiten les flores, siendo particularmente interesante la rellación de les especies de Sabatinca (Lepidoptera, Micropterygidae) cola polinización de Zygogynum baillonii y Zygogynum bicolor. En dellos casos la polinización ye anemófila. Delles especies son autocompatibles y conozse l'apomixis en Drymis piperita. Delles aves intervienen na dispersión de frutos de 'Pseudowintera y Drimys brasiliensis, pero en Zygogynum los frutos desfacer nel árbol. La reproducción por serpollos y estolones ye dacuando importante en Drimys.

Formen parte del dosel arbóreo y del monte baxu de les selves subtropical y tropical húmedes de baxa a media altitú, dacuando en montes de clima templáu, montanos (hasta 4175 m) o de zones marítimes y en pandoriales.

 Fitoquímica 

El xéneru Drimys ye cianogenético. Cristales d'oxalato cálcicu nel mesófilu foliar. Aceites esenciales y resines isoprenoides llargamente distribuyíes pola planta, polo que munches tienen sabor picante. Alcaloides raros. Flavones, flavonoles y flavanonoles (como la dihidroquercetina), según taníns y proantocianidines presentes. Dellos representantes son acumuladores d'aluminiu.

 Usos 

La especie más conocida d'esta familia ye'l canelu, Drimys winteri, orixinariu de Chile y Arxentina, que la so corteza usar como especie y como fármacu, poles sos cualidaes antiescorbúticas, ente otres, y que ye amás el foiye, la planta sagrada de los mapuches. Tamién s'usa en decoración y na construcción de preseos musicales. En Nueva Zelanda úsase la madera de Pseudowintera axillaris pa interiores. N'Australia, los frutos de Tasmannia purpurascens úsense como condimento pol so sabor picante, según los frutos y les fueyes de Tasmannia lanceolata.

 Fósiles 

Conozse polen fósil d'esta familia (Walkeripollis) del Cretácicu de Gabón y del Aptiense cimeru-Albiense inferior (fai 125 Ma) y madera fósil (Winteroxylon) del Santoniense-Campaniense (85-70 Ma) de la islla James Ross en L'Antártida.

 Posición sistemática 

Les winteracees son un grupu primitivu d'Anxospermes, que, dependiendo del sistema de clasificación y de los calteres consideraos, incluyéronse nel grupu Polycarpicae o s'averaron a les esquisandracees o a les canelacees. El APW (Angiosperm Phylogeny Website) considera que forma parte del Orde Canellales, siendo'l grupu hermanu de les canelacees (cf. AP-website).

 Taxones incluyíos 
Introducción teórica en Taxonomía

La división propuesta por dellos autores, como Hutchinson (1964, ver referencia) en dos tribus, basaes na diferencia ente carpelos llibres y soldaos, nun se sostién anguaño, por variar inclusive dientro d'una mesma especie. Basándose en recién analises de filoxenia molecular (Karol et al., 2000, ver referencia), estrémense anguaño dos subfamilies: Takhtajanioideae J.-F. Leroy, col únicu xéneru Takhtajania, un relicto malgax, y la subfamilia Winteroideae, col restu de los xéneros. Nel árbol filoxenéticu, la primer subfamilia representaría la caña más basal y grupu hermanu de la otra subfamilia. Nesta postrera, la primer caña, más basal, componer el xéneru Tasmannia, la segunda caña sería'l xéneru Drimys, la tercera sería'l xéneru Pseudowintera y la caña terminal formar el complexu de Zygogynum en sentíu ampliu (vease Vink, 1993, en referencies), que dellos autores estremen entá ye más, p. ex., dixebrando un xéneru Bubbia, que sería'l más basal d'esi cláu, y otros más.

Los xéneros anguaño aceptaos dixebrar por aciu la siguiente clave:

 Ovariu unilocular, 2-carpelar. Estigma capitáu y más o menos lobuláu, cubriendo tol ápice del ovariu. Frutu en cápsula septífraga. n = 18.Takhtajania Baranova & J.-F. Leroy, 1978. Madagascar.
 Ovariu apocárpicu de 1-50 carpelos o sincárpico con 2-40 lóculos. Estigma más d'unu per ovariu o si unu, oblongo o linear, más estrechu que'l ápice del ovariu. Frutu en baga simple o compuesta (sincarpo). n = 13, 43, 86.
 Flores unisexuales (les masculines con carpelos maneres, les femenines ensin estames), plantes dioicas, o bien polígamomonoicas. n = 13.Tasmannia R. Br. ex DC., 1817. De Filipines a Tasmania.
 Flores perfectes. n = 43, 86.
 Mota rompiéndose al entamu de la antesis, caducu. Inflorescencies entrepolares.Drimys J.R. Forst. & G. Forst., 1775. América central y del Sur.
 Mota rompiéndose tempranamente, persistente en frutu. Inflorescencies axilares o terminales.
 Inflorescencies axilares en braquiblastos. Tarmos con allargamientu monopódico.Pseudowintera Dandy, 1933. Nueva Zelanda.
 Inflorescencies terminales. Tarmos con allargamientu simpódico (tres el floriamientu).Zygogynum Baill., 1897. De les Moluques a les islles Salomón, Nueva Caledonia, nordeste d'Australia ya islla de Lord Howe.

 Notes 

La presencia de estomas anomocíticos en Takhtajania'' demostróse errónea (Keating, 2000, vease referencia).

 Referencies 






 Enllaces esternos 

Mapa

Frutos de Drimys winteri 
Winteraceae de Chile Chileflora
Flor de Zygogynum baillonii
Caña en flor de Takhtajania perrieri
Caña en flor de Pseudowintera colorata
Inflorescencia masculina de Tasmannia purpurascens
Frutos y fueyes de Tasmannia lanceolata 


Categoría:TBSpecies