Myristicaceae

{{Ficha de taxón
| Miristicacees
| regnum = Plantae
| divisio = Magnoliophyta
| classis = Magnoliopsida
| ordo = Magnoliales
| familia = Myristicaceae
| familia_authority = R.Br., 1810
| subdivision_ranks = Xéneros
| subdivision = 
 Bicuiba
 Brochoneura
 Cephalosphaera
 Coelocaryon
 Compsoneura
 Endocomia
 Haematodendron
 Gymnacranthera
 Horsfieldia
 Iryanthera Knema Mauloutchia Myristica Osteophloeum Otoba Paramyristica Pycnanthus Scyphocephalium Staudtia Virola}}

Les miristicacees (Myristicaceae) son una familia d'Anxospermes del Orde Magnoliales. Consta de 20 xéneros con unes 500 especies, que se distribúin pelos trópicos del Vieyu y Nuevu Mundu.

 Descripción 
 Árboles de tamañu mediu, raramente arbustos o bejucos, perennes, raramente caducos, arumosos, con aceites esenciales, con pelos uniseriaos, ramificaos, frecuentemente estrellaos o en T.
 Fueyes simples, enteres, pinnatinervies, alternes, frecuentemente dísticas, dacuando pseudoverticilaes, delles vegaes con puntos pelúcidos, ensin estípules, vernación conduplicada o convoluta. Estomes paracíticos. Astrosclereides presentes en Iryanthera, Horsfieldia y Knema.
 Tarmos con crecedera monopódico, les cañes frecuentemente en pisos regulares; cilindru continuu, floema secundariu en capes alternantes; tubos taniníferos nel floema y nel parénquima axial conteniendo una resina usualmente mariella, rosa o colorada qu'endurez al aire. Tamién apaecen célules oleíferas nel parénquima radial de delles especies de Knema, Myristica y Virola. Nodos trilacunares.
 Plantes dioicas, raramente monoicas.
 Inflorescencies en panícula o en recímanu fasciculáu, dacuando aparentemente en dicasio, axilares, raramente terminales, bráctees na so mayoría caduques, bracteolas (0-)1(-2).
 Flores pequeñes, actinomorfes, infundibuliformes, campanulaes o urceolaes, amarellentaes, marielles, roses o coloraes, dacuando golioses. Periantu univerticiláu, tépalos (2-)3(-5), soldaos basalmente, valvaos, de cutiu carnosos. Flores masculines con 2-40 estames, los sos filamentos parcial o totalmente soldaos (monadelfos), formando una columna, en que'l so estremu tán les anteres, llibres o adnatas, ya inclusive connatas ente sigo, tetrasporangiaes, teques frecuentemente septaes, extrorsas (escasamente latrorsas), de dehiscencia llonxitudinal, conectivu usualmente enllargáu. Flores femenines con un carpelu cimeru incompletamente zarráu, sésil o cortamente estipitáu, estilu visible o ausente, estigma más o menos bilobulado; un óvulu por carpelu, anátropo, raramente subortótropo o hemiortótropo, bitégmico, crasinuceláu, placentación subbasal a basal.
 Frutu en llegume carnosa, coriácea o maderiza, d'apertura dorsal y ventral, dexando 2 cáscares, sacante en Scyphocephalium, de grandes frutos indehiscentes.
 Grana una por carpelu, cubierta por un arilo crustaceu a carnosu, laciniáu a enteru, mariellu a colloráu, o bien ésti rudimentariu o ausente, endospermu de cutiu rumináu, embrión pequeñu, rectu, con 2 cotiledones.
 Polen navicular a subgloboso, sulcáu, sulcoidáu o ulceráu, dacuando con formes transicionales, apertures pocu definíes polo que puede paecer inaperturáu, exina tectada a semitectada, raramente intectada, granular a columelada, téctum furáu, raramente imperforáu.
 Númberu cromosómico: 2n = 38, 42, 44, 50, 52, ca. 102, ca. 280; esta poliploidía frecuente considerar d'orixe antiguu.

 Ecoloxía 
Dalgunos de los calteres anatómicos que presenta esta familia fai pensar qu'en dómines pasaes podíen vivir n'ambientes xéricos, magar agora les sos especies tán amestaes a les selves tropicales húmedes. La polinización de les especies con antesis nocherniega efectuar pequeños escarabayos (p. ex., en Myristica fragrans efectuar el coleópteru antícido Formicomus braminus) en cuenta de polen. El fuerte golor floral qu'atrai escarabayos esprender de los estremos de los conectivos estaminales. Sicasí, a Myristica myrmecophila probablemente la polinicen formigues. La dispersión de les granes llevar a cabu principalmente aves, atraíes polos llamativos arilos; dacuando intervienen monos y royedores. Delles especies de Horsfieldia son hidrócoras.

 Fósiles 

Describióse madera fósil del Cretácicu cimeru del Sahara como un xéneru incluyíu nesta familia, Myristicoxylon.

 Fitoquímica 
El tochu de Scyphocephalium, Brochoneura y Iryanthera contién xil. Presenten peculiares flavonoides (5-deoxiflavona, 5-deoxiisoflavona, 1,3-diarilpropanos y 1,3-diaril-2-hidroxipropanos y poliquétidos del tipu de l'acetogenina (alquilsalicilato, acilfloroglucinol, arilalquilbutirolactones). Tamién tienen proantocianidines, neolignanos (otobaína, un fungicida, y acedu nordihidroguayarético, un potente antioxidante), acedu tíglico, ácidu anxélico y alcaloides del tipu de la triptamina.Los ocolignanos fueron aisllaos de Scyphocephalium ochocoaCyclolignans from Scyphocephalium ochocoa via high-throughput natural product chemistry methods
Jin-Feng Hu, , Eliane Garo, Hye-Dong Yoo, Peadar A. Cremin, Matt G. Goering, Mark O'Neil-Johnson, Gary R. Eldridge

 Usos 

El productu más importante de la familia con diferencia ye la nuez moscada, grana del moscadero (Myristica fragrans), árbol orixinariu de Malasia, aprovechándose como especie tantu la grana como la so arilo, ésti col nome de macís; n'América del Sur usa otra especie, la nuez moscada de otoba (Otoba novogranatensis). Tienen aplicaciones tamién en farmacopea como carminativo y en perfumería. El alucinógeno (un deriváu de la triptamina) qu'esnelden los indios de delles tribus amazóniques llograr de la corteza de Virola elongata y otres especies cercanes. La madera de delles especies asiátiques y americanes tien usu comercial local, como ye'l casu del gabón, cuangare o sangre de toru (Otoba parvifolia) n'América del Sur.

 Posición sistemática 

Les miristicacees, dende la so descripción, fueron consideraes como un grupu primitivu d'Anxospermes, pero siempres s'han consieráu como abondo aisllaes y con rellaciones non bien clares con Annonaceae ya inclusive con Canellaceae. El APW (Angiosperm Phylogeny Website) considera que ye'l grupu basal del Orde Magnoliales y hermanu de toles restantes families (cf. AP-website).

 Taxones xenéricos Introducción teórica en Taxonomía
La sistemática interna de la familia nun ta nada clara, magar los últimos analises filoxenéticos sobre datos morfolóxicos y moleculares (p.ej. Sauquet, 2004) dexen estremar tres grupos monofiléticos: unu, integráu por Compsoneura, Endocomia, Virola, Bicuiba, Haematodendron, Iryanthera y Osteophloeum; un segundu grupu, integráu por Myristica y Paramyristica, rellacionáu col anterior y colos xéneros Gymnacranthera, Horsfieldia, Knema y Scyphocephalium de manera indefinida, y un tercer grupu basal respectu de los anteriores, principalmente integráu por xéneros africanos y malgaxes, qu'inclúi Otoba (americanu), Coelocaryon y Pycnanthus per un sitiu, y Staudtia, Cephalosphaera, Doyleanthus, Brochoneura y Mauloutchia, por otru. La diversificación de llinies evolutives paez ser recién (21-15 Ma) y el centru d'orixe de la familia asitiar n'África, d'onde pasó a Asia y América.

La siguiente clave dexa dixebrar los xéneros d'esta familia (nun s'inclúin Bicuiba y Paramyristica):

 Flores direutamente nes cañes o en braquiblastos simples a 2-4-furcaos.
 Bracteola del pedicelo floral dixebrada de la flor. Columna estaminal apicalmente en forma de discu. Arilo completu o cortamente laciniáu nel ápiz.
Knema Lour., 1790. Sureste d'Asia y Malasia.
 Bracteola enserta direutamente debaxo del periantu. Columna estaminal allargada, non en discu. Arilo fondamente laciniáu.
Myristica Gronov., 1755. Sur y sureste d'Asia, Indonesia, Nueva Guinea, Micronesia, Australia.
 Flores n'inflorescencies compuestes.
 Inflorescencies parciales capituliformes, o un únicu capítulu globosu.
 Arilo rudimentariu. Planta monoica. Endospermu non rumináu. Anteres 6-10.
Brochoneura Warb., 1897. Madagascar.
 Arilo desenvueltu. Planta dioica, si monoica, endospermu rumináu y anteres 2-4.
 Arilo dafechu laciniáu.
 Endospermu non rumináu. Nervios terciarios foliares reticulaos. Flores en grandes capítulos separaos.
Cephalosphaera Warb., 1904. África oriental.
 Endospermu rumináu. Nervios terciarios foliares paralelos. Flores en capítulos confluyentes, apertaos.
Pycnanthus Warb., 1895. África central, occidental y meridional.
 Arilo enteru, raramente laciniáu apicalmente.
 Anteres 6-10. Flores pedicelaes.
Scyphocephalium Warb., 1896. África occidental.
 Anteres 3-4. Flores sésiles.
 Capítulu solitariu, pedunculáu. Endospermu non rumináu.Staudtia Warb., 1897. África occidental.
 Capítulos n'inflorescencies compuestes. Endospermu rumináu.Horsfieldia Willd., 1806. Sur y sureste d'Asia, Indonesia, Nueva Guinea, Micronesia.
 Inflorescencies parciales más o menos laxas, nunca capituliformes.
 Arilo desenvueltu. Filamentos dafechu monadelfos.
 Pedúnculu de la inflorescencia parcial apicalmente disciforme, arrodiáu d'un arreyo cuando mozu. Endospermu internamente buecu.Coelocaryon Warb., 1895. África central y occidental.
 Pedúnculu de la inflorescencia parcial delgáu apicalmente, ensin arreyo. Endospermu macizu.
 Arilo fondamente laciniáu casi o hasta la base.
 Anteres llibres o namái basalmente adnatas al ápiz de la columna.Otoba (A. DC., 1855) H. Karst., 1882. Ámerica central y meridional.
 Anteres adnatas a la columna adaxialmente.
 Anteres 2-6(-7).
 Planta dioica. Brácteas caduques. Anteres (2-)3-6(-7). Frutu pubescente, dehiscente. Endospermu rumináu.Virola Aubl., 1775. América central y meridional.
 Planta monoica. Brácteas persistentes. Anteres 3-4. Frutu glabro, indehiscente. Endospermu non rumináu.Doyleanthus Sauquet, 2003. Madagascar.
 Anteres 6-30.
 Flores de normal de más de 3 mm de llargu, con bracteola. Brazos de los pelos d'igual llargor.Myristica, en parte.
 Flores de normal de menos de 3 mm de llargu, ensin bracteola. Brazos de los pelos desiguales en llargor.Gymnacranthera Warb., 1896. Sur de la India, Malasia ya Indonesia hasta Nueva Guinea.
 Arilo enteru o a lo sumo laciniáu hasta la metá.
 Flores globoses a claviformes.
 Planta dioica. Periantu mariellu per dientro, glabro. Lóbulos del periantu erectos a suberectos na antesis. Testa non variegada.Horsfieldia en parte.
 Planta monoica. Periantu crema a colloráu brillosu per dientro, pelosu-papiloso. Lóbulos del periantu patentes a reflexos na antesis. Testa variegada.Endocomia W.J. de Wilde, 1984. Sureste d'Asia hasta Nueva Guinea.
 Flores infundibuliformes, dacuando campanulaes.
 Nervios foliares terciarios aubparalelos, casi perpendiculares al nerviu mediu. Grana bicolor, negra y purpúrea. Columna estaminal obcónica.Compsoneura Warb., 1896. América central y meridional.
 Nervios foliares terciarios anastomosaos. Grana monocroma. Columna estaminal cónica.
 Anteres 3-4(-6). Arilo apicalmente laciniáu. Pelos de les cañes nueves con 1-2 cañes.Iryanthera Warb., 1896. América central y meridional.
 Anteres 12-14. Arilo enteru. Pelos de les cañes nueves pluriramificaos.Osteophloeum Warb., 1897. Ámerica del Sur.
 Arilo rudimentariu o ausente, si desenvueltu, filamentos parcialmente llibres.
 Planta dioica. Endospermu rumináu. Flores infundibuliformes. Lóbulos del periantu soldaos en tubu curtiu na base. Arilo usualmente ausente, escasamente rudimentariu.Haematodendron Capuron, 1975. Madagascar.
 Planta monoica. Endospermu non rumináu. Flores urceolaes. Lóbulos del periantu llibres hasta la base. Arilo usualmente rudimentariu, escasamente desenvueltu.
 Anteres llibres. Filamentos monadelfos namái na base. Siquier les flores masculines pedicelaes. Frutu afatáu. Estilu desenvueltu.Mauloutchia Warb., 1897. Madagascar.
 Anteres adnatas a la columna adaxialmente. Filamentos totalmente monadelfos. Flores casi sésiles. Frutu llisu. Estilu casi ausente.Brochoneura, en parte.

 Notes 

Nun hai coincidencia nes fontes consultaes alrodiu de si les anteres presenten una o dos teques, como tampoco la hai alrodiu de si'l frutu monocarpelar tien de denominase folículo (monocarpelar de dehiscencia abaxal), cápsula (sicasí, nun ye pluricarpelar) o llegume (monocarpelar de dehiscencia abaxal y adaxial), como s'interpretó equí, siguiendo a Watson y Dallwitz (1992) (vease referencia). Podría interpretase tamién como una baga monocarpelar dehiscente, magar el términu baga aplícase usualmente a frutos carnosos indehiscentes.

 Referencies 

 Kühn, O. & Kubitzki, K. 1993. Myristicaceae. En: Kubitzki, K., Rohwer, J.G. & Bittrich, V. (Editores). The Families and Genera of Vascular Plants. II. Flowering Plants - Dicotyledons. Springer-Verlag.
 Sauquet, H. 2004. Systematic revision of Myristicaceae (Magnoliales) in Madagascar, with four new species of Mauloutchia. Botanical Journal of the Linnean Society'', 146: 351-368.
 Watson, L., and Dallwitz, M.J. 1992 onwards. The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval. Version: 29th July 2006. http://delta-intkey.com

 Enllaces esternos 

Detalles florales de Myristica spp.
Frutu seccionáu de Otoba novogranatensis


Categoría:TBSpecies