Nematoda

Los nematodos (Nematoda, del griegu νῆμα nema, "filo", ειδής eidés o οιδος oyíos, "con aspeutu de"), tamién conocíos como nemátodos, nematodes y nematelmintos, son un filu de vemes pseudocelomados. Con más de 25.000 especies rexistraes y un númberu envaloráu enforma mayor, seique 500.000, formen el cuartu filu más grande del reinu animal polo que se refier al númberu d'especies.Sópita, R. C. & Sópita, G. J., 2005. Invertebraos, 2ª edición. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (etc.), XXVI+1005 pp. ISBN 0-87893-097-3.Chapman, A. D., 2009. Numbers of Living Species in Australia and the World, 2nd edition. Australian Biodiversity Information Services ISBN (online) 9780642568618 Conócense vulgarmente como viérbenes redondos por cuenta de la forma del so cuerpu nuna corte tresversal.

Son organismos esencialmente acuáticos, anque abonden tamién n'ambientes terrestres. Estremar d'otros viérbenes por ser pseudocelomados, a diferencia de los anélidos que son celomados al igual que los animales cimeros. Esisten especies de vida llibre, marines, nel suelu, y especies parásites de plantes y animales, incluyendo'l home. Son axentes causales d'Enfermedaes de tresmisión alimentaria y provoquen enfermedaes como la triquinosis, filariasis, anisakiasis, anquilostomiasis, ascariasis, estrongiloidiasis, toxocariasis, etc. Sicasí'l númberu d'especies que parasitan direutamente al home y les que parasitan plantes (nemátodos fitoparásitos) son un grupu bien pequeñu en comparanza al númberu d'especies del filu Nematoda. 

Representen 90% de toles formes de vida nel relieve oceánicu. El dominiu numbéricu de nematodas, de cutiu con más qu'un millón d'individuos per metru cuadráu, manifestar en que 80% de los organismos de los animales nel mundu son d'elles. la diversidá de los sos ciclos de vida y la so presencia en tantos llugares apunten que tengan un rol bien importante en munchos ecosistemes.

Nathan Cobb describió la ubicuidá de les nematodas na tierra asina:Si tou la material nel universu borrárase sinón les nematodas, el nuesu mundu inda se reconociera, anque remotamente, y si, como espíritus ensin cuerpu depués podríamos investigar lo, toparíamos los sos montes, llombes, valles, ríos, llagos y océanos represantado con una capa de nematodas. L'allugamientu de pueblos sería descifrable porque por cada ser humanu perdíu habría un númberu igual perdíu de nematodas. Inda quedaren los árboles en filo como pantasmes represantando nueses cais y carreteres. L'allugamientu de los varios plantes y animales inda podría descifrase, y, dau conocencies abondes, en munchos casos entá les sos especies podríen determinase esaminando les sos conjuntados parásitos nematodos." Cita en p. 472.

 Historia 
Nathan Cobb, nematólogo que describió mil especies de nematodos, clasificar en 1919 como'l filu Nemata; depués considerar una clase, Nematoda, dientro del filu Aschelminthes, pero anguaño volvióse a restablecer el so rangu de filu. Aschelminthes incluyía —amás de Nematoda— a Rotifera, Priapulida, Gastrotricha, Kinorhyncha, y Nematomorpha y inclusive pa dalgunos a Entoprocta. Dellos d'estos grupos yá nun se consideren rellacionaos ente sigo y fueron promovíos a filu. Sicasí, estudios recién indiquen que los nematodos sí taríen rellacionaos colos artrópodos y los priapúlidos nun superfilo Ecdysozoa (animales que camuden). 

 Carauterístiques 

Los nematodos inclúin especies tantu de vida llibre (monoxenos, metabólicamente independientes d'un hospedador) como parásitos (metabólicamente dependientes d'un hospedador pa siguir el so ciclu de vida). Son dioicos, esto ye, los dos sexos n'organismos separaos. Esiste una gran diversidá d'especies. Miden dende menos de 1 mm a 50 cm de llargu ya inclusive más. La fema de la especie Placentonema gigantissima llega a algamar los 8 metros y 2,5 centímetros de diámetru, siendo'l nematodo más grande conocíu; parasita la llibradura de los cachalotes y tien 32 ovarios.

 Morfoloxía 
Los nematodos son viérbenes redondos, tienen el cuerpu allargáu, cilíndricu y non segmentado, con simetría billateral. Con frecuencia, el machu tien un estremu posterior curvado o helicoidal con espículas copulatorias y, en delles especies, una bolsa caudal denomada bursa. L'estremu anterior del adultu puede tener ganchiyos orales, dientes, o plaques na cápsula bucal, que sirven pa la unión a texíos, y pequeñes proyeiciones de la superficie corporal conocíes como cerdes o papiles, que se cree que son de naturaleza sensitiva. Denominar anfidios, fasmidios o deiridios según la porción del cuerpu onde s'alcuentren.

 75px|  1: abertura bucal; 2: intestín; 3: abertura cloacal; 4: órganu excretor; 5: testículu; 6: aniellu nerviosu perifaríngeo; 7: gordón nerviosu dosal; 8: gordón nerviosu ventral; 9: poru excretor

La superficie esterior del viérbene adultu ye bien resistente y denominar cutícula, de composición escleroproteica, de normal llisa, anque esisten delles especies con estriaciones o rugosidades cuticulares. So la cutícula atópense delles capes musculares y un espaciu compuestu de líquidu que funciona como un cadarma hidrostática llamáu pseudocele el cual favorez la distribución de nutrientes y la recoyida de productos d'escreción y nel cual tamién atopar les gónaes. Tolos órganos “llexen” dientro d'esti líquidu. Los sistemes d'órganos internos consisten nun complexu gordón nerviosu (ganglios coneutaos alredor del esófagu) y un sistema dixestivu bien desenvueltu con cápsula bucal (onde s'atopen los yá mentaos gabitos, dientes, plaques o papiles), esófagu, intestín y cursu. Nun tienen sistema circulatoriu, de manera que pa mover el líquidu interno tienen de mover el cuerpu pa faer presión hidrostática. Les distintes especies varien de tamañu, dende unos cuantos milímetros (como'l Strongyloides stercoralis) hasta más d'un metro de llargor (Dracunculus medinensis por casu), ya inclusive más.

 Fisioloxía 
La curva de la so crecedera ye logarítmica. La so llonxevidá ye variable, dende 1 mes hasta más de 10 años. Delles especies presenten mecanismos de resistencia a condiciones adverses. Recurren a un tipu de inhibición larvaria conocida como hipobiosis. L'anhidrobiosis, por casu en Ditylenchus dipsaci (nematodo del ayu y de los tarmos), déxa-y sobrevivir mientres años nuna condición de secañu.

Los nematodos escarecen d'órganos respiratorios estremaos. Los adultos que viven como parásitos intestinales son principalmente anaerobios, nellos falta'l ciclu de Krebs y el sistema de citocromos, pero toos pueden utilizar l'osíxenu si ta disponible. Dellos nematodos de vida llibre y los estaos llibres de dellos parásitos, son aerobios obligaos, y polo tanto tienen ciclu de Krebs y citocromos, nun tener sistema respiratoriu bien desenvueltu.

 Reproducción y órganos sexuales 

La reproducción ye variable. Reprodúcense tantu por partenogénesis como por reproducción sexual. Los sexos tán casi siempres separaos; polo xeneral los machos son más pequeños que les femes. Los órganos reproductores son en proporción bien grandes y complexos. Nel machu tán formaos por testículos, vasos deferentes, vesícula seminal y conductu eyaculatorio. Presenten unes espículas como órganos copulatorios, dacuando con una bursa o bolsa que lu ayudar na copulación amás d'órganos accesorios como'l gobernáculo. Los órganos reproductores de la fema consten d'ovarios, oviducto, receptáculu seminal, úteru y natura. La fema puede producir dende dellos cientos hasta millones de güevos. Polo xeneral, la fecundidá ye proporcional a la complexidá del ciclu de vida del parásitu.
La reproducción ye siempres sexual y la fecundación interna.

Esisten dellos pocos Nematodos terrestres que son hermafrodites o partenogenéticos. Hai casos en que se desconocen los machos. Les especies hermafrodites son proterándricas, ye dicir los órganos masculinos y los espermatozoides desenvuélvense primero que los órganos femeninos y los óvulos. Nelles esiste un ovotestículo y polo xeneral se autofecundan. Los espermatozoides desenvuélvense primeru y son almacenaos nes visícules seminales. L'autofecundación asocede dempués de la formación y maduración de los óvulos. Dacuando surde un pequeñu númberu de machos que fecunden cruzadamente a los hermafrodites. 

 Ciclu biolóxicu 

Nos nemátodos pueden atopase dos tipos de ciclu de vida:

 Ciclu direutu: Cuando les formes preparasitarias atópense llibres nel ambiente, el so desenvolvimientu ye dientro del güevu o al salir d'él.

 Ciclu indireutu: Cuando les bárabos infectivas desenvolver hasta la etapa infectiva nel interior del güéspede intermediariu; cola intermediación d'otros güéspedes siendo n'ocasiones él mesmu.

 Sistema dixestivu 

La boca colos sos llabios y el posterior tubu bucal revistíu de cutícula (estomodeo) son bien variables y dependen de l'alimentación que tenga cada especie. Pueden tener dientes, estiletes, plaques mandibulares... La farinxe, asitiada por detrás del tubu bucal, ye tubular, col espaciu interior en forma de triángulu y bien estrechu

La farinxe caltiénse cerrada por cuenta de la elevada presión del líquidu pseudocelomático del so alredor. P'abrir y dexar el pasu del alimentu actúen los músculos de la farinxe, dispuestos radialmente a ella, xenerando ondes de contraición que dexen la so abertura en toa'l so llargor. Al relaxase, la farinxe vuelve cerrase. Delles especies, amás de los músculos radiales, tamién contienen esfínteres faríngeos, bien variables en númberu y disposición según los vezos alimenticios.

Dempués de la farinxe atopa'l intestín comunicaos por un esfínter faringointestinal. Tamién esiste un esfínter ente l'intestín y el rectu (intestinorectal) que desagua nun cursu, simple nes femes y con cloaca nos machos. L'alimentu pasa pol intestín por aciu l'emburrie de los que lleguen pola farinxe. El rectu ta recubiertu de cutícula, polo que forma un proctodeo.

 Alimentación 

Les distintes especies de nematodos evolucionaron en diverses adautaciones alimenticies. Nel casu de les especies zooparásitas (parásitos d'animales) tenemos:

 Aspiración: por casu, na ingestión de sangre por Ancylostoma spp.
 Absorción de texíos destruyíos: como nel casu de los viérbenes enllastraos de la especie Trichuris trichiura.
 Absorción de conteníu intestinal: clásicu de Ascaris spp. 
 Absorción de nutrientes de líquidos corporales: téunica de les filaries.

Les especies fitoparásitas (parásites de plantes) tienen un órganu denomináu “estilete” cola cual puncionan y aliméntense frecuentemente del texíu del raigañu, particularmente de los vasos conductores, anque dalgunos pueden alimentase d'otros texíos de la planta.

Los nemátodos depredadores d'otru nemátodos tienen una boca o cuévanu denomináu “estoma”, que-y dexa garrar firmemente a la so presa y zuca-y el líquidu interno.

 Filoxenia 
El siguiente cladograma ta basáu en Tree of Life y amuesa les rellaciones ente los distintos órdenes de nematodos:

 /= Triplonchida 
 /====|
 | \= Dorylaimida 
  |
  /=|======== Trichocephalida 
  | |
 | |======== Mermithida
 /=| |
 | | \======= Mononchida 
  | |
 /=Adenophorea=| \========== Enoplida 
  | |
 | | /========== Monhysterida 
  | \=| | \========== Chromadorida 
  |
 ==| /======= Rhigonematida 
  | /====| | | \======= Oxyurida 
  | |
 | | /======= Ascaridida 
  | |=====|
 \=Secernentea=| \======= Spirurida 
  |
 |============== Strongylida 
  |
 | /======= Rhabditida 
  | |
  \====| /== Tylenchida 
  | /=|
  \=| \== Aphelenchida 
  |
  \===== Diplogasterida

 Taxonomía 

 Clasificación clásica basada na morfoloxía 
Los nematodos subdividiéronse de manera tradicional en dos clases, Adenophorea y Secernentea. Los criterios pa la so separación y pa la definición de les subclases y órdenes qu'inclúin son morfolóxicos.

Clase Adenophorea
 Subclase Enoplia Orde Enoplida
 Orde Isolaimida
 Orde Mononchida
 Orde Dorylaimida
 Orde Stichosomida
 Orde Triplonchida

 Subclase Chromadoria Orde Araeolaimida
 Orde Chromadorida
 Orde Desmoscolecida
 Orde Desmodorida
 Orde MonhysteridaClase Secernentea Subclase Rhabditia Orde Rhabditida
 Orde Strongylida

 Subclase Spiruria Orde Spirurida
 Orde Ascaridida
 Orde Camallanida
 Orde Drilonematida

 Subclase Diplogasteria Orde Diplogasterida
 Orde Tylenchida

 Clasificación basada en datos moleculares 
Los recién estudios basaos n'analises de los xenes que codifican el ARN de la subunidad pequeña del los ribosomes, refundien resultaos bien distintos:Clase Enoplea Subclase EnopliaOrde Enoplida
Orde Triplonchida
 Subclase DorylaimiaOrde Dorylaimida
Orde Mermithida
Orde Mononchida
Orde Dioctophymatida
Orde Trichinellida
Orde Isolaimida
Orde Muspiceida
Orde MarimermithidaClase Chromadorea Subclase ChromadoriaOrde Rhabditida
Orde Plectida
Orde Araeolaimida
Orde Monhysterida
Orde Desmodorida
Orde Desmoscolecida
Orde Chromadorida

 Nematodos parásitos d'animales 

 Nematodos intestinales 
 Ascaris lumbricoides
 Trichuris trichiura
 Ancylostoma duodenale
 Necator americanus
 Strongyloides stercoralis
 Anisakis
 Enterobius

 Nematodos tisulares 
 Trichinella spiralis
 Ancylostoma
 Toxocara

 Nematodos parásitos de plantes 
Los nematodos parásitos de plantes o fitoparásitos pueden clasificase según el tipu de parasitismu qu'exercen sobre los sos güéspedes. Asina tenemos:
 Endoparásitos. L'adultu enfusa totalmente na planta, los güevos desenvuélvense dientro y namái les formes xuveniles salen al esterior lliberar al morrer la planta. Alimentar por sincitios alimenticios. Exemplos: Meloidogyne.
 Semiendoparásitos. L'adultu afítase fondamente a la planta hospedadora, dexando parte del cuerpu espuestu al esterior. La puesta lliberar al suelu al eclosionar. Alimentar por sincitios alimenticios. Exemplos: Heterodera, Globodera, Pratylenchus.
 Ectoparásitos sedentarios. Introducen solo la cabeza na planta, nun suelen esprendese salvu pa la reproducción. Realicen la puesta direutamente nel suelu. Exemplos: Paratylenchus, Ratylenchus.
 Ectoparásitos migradores', pueden ser asimilaos a nematodos de vida llibre con alimentación fitófago. Namái introducen na planta l'estilete. Dalgunos formen "sincitios alimenticios". Exemplos: Xiphinema, Trichodorus.

En numberosos xéneros desconozse'l tipu de parasitismu, como por casu en Ditylenchus, Criconemella (Mesocriconema), Helicotylechus, Longidorus, Paratrichodorus Belonolaimus, Radopholus.

Toles especies fitoparásitas de nematodos] tienen estilete, lo qu'ayuda a estremales de les especies que pueden resultar beneficioses. Esisten, sicasí, especies que tienen estilete y nun son fitoparásitas, como'l casu del xéneru Tylenchus, el cual ye fungívoro.

== Nematodos de vida llibre y benéficos pal home inclúyense aquellos nemátodos que nun son fitoparásitos, nin zooparásitos qu'afecten al humanu o animales domésticos. Quiciabes son el grupu mayoritariu dientro del Phylum Nematoda. Atópense representaos nemátodos saprófagos, fungívoros, bacteriófagos, depredadores, entomopatógenos, etc, tomando ambientes acuáticos y terrestres.

 Nematodos entomopatógenos 
Esti grupu de nemátodos carauterizar por tener bacteries nel esófagu, que puede tresmitir a inseutos, causándo-yos la muerte, por casu los xéneros Steinernema y Heterorhabditis. Les bacteries arreyaes que s'identificaron son del xéneru Xenorhabdus y Photorhabdus. Esti tipu de nemátodos tienen importancia dende'l puntu de vista del control biolóxicu.

 Enfermedaes humanes causaes por nematodos 
 Anisakiasis - Anisakis Anquilostomiasis - Ancylostoma duodenale y Necator americanus Ascariasis - Ascaris Dracunculiasis - Dracunculus medinensis Enterobiasis - Enterobius vermicularis Estrongiloidiasis - Strongyloides Oncocercosis - Onchocerca volvulus Toxocariasis - Toxocara Triquinosis - Trichinella Xenoma 
El nematodo Caenorhabditis elegans foi'l primer organismu de que'l so xenoma llogróse un mapa completu, inclusive enantes de completase'l proyeutu Xenoma Humanu.

 Referencies 

 Ver tamién 
 Anisakiasis
 Anquilostoma
 Ascaris
 Caenorhabditis elegans Enterobius vermicularis 
 Filariasis
 Merucu intestinal, * Meloidogyne incognita Radopholus similis''
 Pseudocelomados
 Terapia con helmintos
 Enfermedaes d'orixe hídricu

 Enllaces esternos 


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