Colchicaceae

Les colchicacees (nome científicu Colchicaceae) son una familia de plantes yerbácees y perennes que se reproducen por cormos o rizomes. Esisten aproximao 225 especies distribuyíes en 16 xéneros. Los miembros de la familia reconocer poles sos flores bastante grandes, vistoses, con 6 tépalos usualmente llibres, cada unu de los cualos arrodia un estame, y pol so xinecéu d'ovariu súperu. Les especies d'esta familia producen un alcaloide conocíu como colchicina el cual utilízase pal tratamientu de delles enfermedaes y nel meyoramientu xenéticu de plantes. Per otru llau, delles especies de los xéneros Colchicum, Gloriosa y Sandersonia cultívense como ornamentales.Rosella Rossi. 1990. Guía de Bulbos. Grijalbo. Barcelona.Hessayon, D.G. The Bulb Expert. Transworld Publishers Ltd. Londres, 1999

La familia foi reconocida por sistemes de clasificación modernos como'l sistema de clasificación APG III (2009) y el APWeb (2001 d'equí p'arriba).

 Descripción 
Introducción teórica en Terminoloxía descriptiva de les plantes

 Vezu de crecedera 

Son yerbes perennes, pueden o nun tener un agregamientu basal de fueyes. Presenten cormos (Colchicum) o estructures allargaes de tipu cormo, o rizomas rastreros (Gloriosa). Les plantes pueden ser erectas o decumbentes y trepadores (Gloriosa).  

 Fueyes 

Les fueyes son alternes, simples, usualmente espiralaes o dísticas, dispuestes a lo llargo del tarmu o nuna roseta basal, con venación paralela, usualmente envainadoras na base, dacuando terminando nun bilortu. Nun presenten estípules. Son sésiles o, raramente, peciolaes. La llámina ye entera, linear o llanceolada. Los cantos de la llámina foliar son enteros. Presenten estomes anomocíticos. L'anatomía de la llámina ye dorsiventral. Les célules del mesófilu presenten cristales d'oxalato de calciu. 

 Flores 

Les flores son hermafrodites, trímeras, actinomorfes, pentacícliques, conspicuas. El perigonio ta constituyíu por seis tépalos, dixebraos a conaos, con forma de "O" y doblaos alredor de cada estame na yema floral, inxeríos, vistosos, munches vegaes variegaos (con zones de colores distintos), puntiaos, o cola porción basal d'un color distintu que la porción cimera. 

El androcéu ta formáu por seis estames, con filamentos separaos, dacuando adnatos a los tépalos. El polen ye monosulcáu a 2- o 4-sulcáu o foramináu. 

El xinecéu ta formáu por 3 carpelos xuníos ente sigo, l'ovariu ye súperu, los óvulos son numberosos, con unu o dos tegumentos y un megasporangio más o menos delgáu y de placentación axilar. Presenten trés estigmes, atayaos a elongaos. 

Presenten nectarios (glándules productores de néctar) y la secreción provién usualmente del periantu (más específicamente la base de los tépalos) o bien, del androcéu como nel casu de Colchicum. 

 Inflorescencia 

Les flores pueden ser solitaries o tar dispuestes en diversos tipos d'inflorescencies, terminales o axilares, tales como visos, recímanos o umbelas. Usualmente les inflorescencies topar na axila d'una espata.

 Frutu y grana 

El frutu ye secu y indehiscente: una cápsula. Les cápsules pueden ser septicidas (usualmente) o loculicidas. 

Les granes, más o menos angulares a globoses, dacuando ariladas, de color marrón o colloráu, presenten endosperma aceitosu. L'embrión ye rectu y testar nun presenta fitomelanines. 

 Fitoquímica y citoloxía 

Nun son cianogénicas. 

Presenten alcaloides, incluyendo los de tipu de la colchicina (con un aniellu de tropolona). 

Tán ausentes en tolos miembros de la familia les proantocianidines, los flavonoles, el acedu elágico y les saponines. 

Presenten fisioloxía C3. 

El númberu cromosómico básicu de la familia supónse que ye x=11 y los númberos básicos de los distintos xéneros van dende x=5 hasta x=12.

 Ecoloxía 

Llargamente distribuyíes n'árees templaes a tropicales d'América del Norte, África, Europa y Asia, a Australia y Nueva Zelanda, especialmente carauterístiques de los climes estacionales con agües d'iviernu ("mediterráneos"). Colchicaceae ye nativa principalmente del Vieyu Mundu, siendo la única esceición Uvularia (de rexones templaes del Hemisferiu Norte).

Les vistoses flores son polinizaes por dellos inseutos (abeyes, aviespes, mosques, caparines y poliyes), qu'usen néctar o polen como recompensadores de la polinización. 

Les granes munches vegaes nun amuesen adautaciones obvies pa la dispersión, dalgunes tienen arilos o estructures de tipu arilo y pueden ser esvalixaes por formigues o páxaros. 

Magar tola familia foi descripta y tratada como hermafrodita, nos últimos años afayáronse poblaciones ginodioicas (ye dicir con individuos femeninos y hermafrodites coesistiendo na mesma población) en delles especies, como por casu en Wurmbea biglandulosa.Case, Andrea L. (2008) A Phylogenetic Study of Evolutionary Transitions in Sexual Systems in Australasian Wurmbea (Colchicaceae). International Journal of Plant Sciences 169(1)Mike Ramsey, Glenda Vaughton, Rod Peakall. 2006. INBREEDING AVOIDANCE AND THE EVOLUTION OF GENDER DIMORPHISM IN WURMBEA BIGLANDULOSA (COLCHICACEAE). Evolution 60, 3: 529-537. DOI: 10.1111/j.0014-3820.2006.tb01134.x

 Filoxenia Introducción teórica en Filoxenia

La monofilia de Colchicaceae, como equí delimitada, ta sofitada por secuencies de nucleótidos (Chase et al. 1995a, 2000, Rudall et al. 2000a) y morfoloxía (tépalos con forma d'O, doblaos alredor de cada estame na yema). 

Los xéneros Uvularia, Disporum, Tripladenia, y Schelhammera fueron dalguna vegada allugaos nun Uvulariaceae non monofiléticu (ver Dahlgren et al. 1985), pero son un asemblaje parafiléticu con respectu al nucleu de les Colchicaceae, que constitúin un cláu bien sosteníu diagnosticáu polos sos cormos o tarmos allargaos de tipu cormo, y los alcaloides de tipu colchicina con un aniellu de tropolona (Nordenstam 1998, Vinnersten y Reeves 2003). 

Tolos miembros de Colchicaceae difieren de Lilioideae en tener el desenvolvimientu del megagametofito normal (de tipu Polygonum).

De siguío bríndase'l cladograma completu (APW, actualizáu a xunetu del 2008, basáu principalmente nel analís de Fay et al. 2006, les rellaciones suxeríes pol estudiu de rbcL de Janssen y Bremer 2004 son abondo distintos, pero nun incluyó a Petermanniaceae nin a Corsiaceae):

Colchicaceae ye hermana de (Alstroemeriaceae + Luzuriagaceae). Dellos xéneros de Colchicaceae tienen fueyes retorcigañaes, al igual que Alstroemeriaceae y Luzuriagaceae.

Petermannia foi incluyíu en Colchicaceae n'APG (1998) y APG II (2003), pero agora sábese que l'ADN utilizáu pa faer l'analís provieno, en realidá, d'una planta de Tripladenia cunninghamii que fuera mal identificada como Petermannia.M. W. Chase, datos ensin publicar, citáu en Soltis et al. 2005: p.104). La verdadera Petermannia resultó ser hermana de les 3 families yá mentaes (Colchicaceae, Alstroemeriaceae y Luzuriagaceae), polo que puede ser apropiáu reinstaurar a la familia Petermanniaceae, como suxirieron Soltis y collaboradores nel añu 2005 y, ello ye que facer el APWeb.

 Taxonomía 
Introducción teórica en Taxonomía

La familia foi reconocida pol APG III (2009), el Linear APG III (2009) asignó-y el númberu de familia 56. La familia yá fuera reconocida pol APG II (2003).

 Historia de la circunscripción de la familia 

La historia taxonómica de la familia empezó en 1805 cuando'l botánicu suizu Augustin Pyrame de Candolle usó per primer vegada'l nome de la familia Colchicaceae na so publicación Flore Française. Esti taxónomo incluyó na familia 6 xéneros: Bulbocodium, Colchicum y Merendera (entá güei miembros de la familia) y Erythronium, Tofieldia, y Veratrum anguaño asignaos a Liliaceae. La sinopsis de J.G. Baker de 1879 siguió la mesma llinia.J. G. Baker. 1879. A Synopsis of Colchicaceae and the Aberrant Tribes of Liliaceae. Botanical Journal of the Linnean Society 17, 103: 405-510 Sicasí, nos siguientes 100 a 150 años, toos estos xéneros fueron trataos principalmente como parte d'una definición amplia de la familia de les liliacees (denomada "Liliaceae sensu lato"). El taxónomo alemán F. Buxbaum realizó importantes contribuciones morfolóxiques y anatómiques dientro de les Liliacees en sentíu ampliu y alzó una nueva subfamilia, Wurmbeoideae, na cual dispunxo seis tribus: Neodregeae (Neodregea y Onixotis), Wurmbaeae (Wurmbaea y Anguillaria), Colchiceae (Androcymbium y Colchicum qu'incluyía a Bulbocodium y Merendera), Baeometrae (Baeometra); Iphigenieae (Iphigenia, Camptorrhiza (Iphigeniopsis) y Ornithoglossum); y Glorioseae (Gloriosa, Littonia y Sandersonia).Buxbaum F. 1925 Vergleichende Anatomie der Melanthioideae. Feddes Repertorium specierum novarum regni vegetabilis, Beiheft 29. Verlad des Repertoriums, Berlin, GermanyBuxbaum F. 1937 Die Entwicklungslinien der Lilioideae. II. Die Wurmbaeoideae. Botanisches Archiv 38: 305-398Buxbaum F. 1936 Die Entwicklungslinien der Lilioideae. I. Die systematische Stellung der Gattung Gagea. Botanisches Archiv 38: 213-293 Los xéneros rizomatosos disponer na subfamilia Melanthioideae, qu'incluyía a Burchardia. 

Nordenstam en 1982 revisó y sintetizó la historia taxonómica de la familia y suxirió delles delimitaciones tribales novedoses. A les traces, la so clasificación siguió a la de Buxbaum de 1936. Les mayores diferencies alcuéntrase en que fundió les tribus Neodregeae y Wurmbaeae nuna sola, a la que llamó Anguillareae; reconoció al xéneru Hexacyrtis y fundió a Iphigenieae y Glorioseae dientro de Iphigeneae.Nordenstam B. 1982. A monograph of the genus Ornithoglossum (Liliaceae). Opera Botanica 64Nordenstam B. 1998. Colchicaceae. En: K. Kubitzki [ed.], The families and genera of vascular plants, vol. 3, 175–185. Springer-Verlag, Berlin, Germany

Na década de 1990, los estudiu moleculares sobre estes especies y munches otres monocotiledónees, indicaron que dellos xéneros de mala clasificación, tales como Burchardia, Tripladenia, Uvularia, y Disporum, pertenecíen a Colchicaceae. Nordenstram en 1998 espandió la circunscripción de la familia pa incluyilos, de manera tal que la mesma quedó conformada por 19 xéneros y 225 especies. El mesmu autor puntualizó la necesidá de disponer una nueva taxonomía pa la familia, a nivel de tribus y subfamilies. Presentó, por ello, una nueva clasificación familiar na que se reconocíen dos subfamilies, una qu'incluyía los taxa wurmbaeoides, con cormo, frutu capsular y colchicina; y otra subfamilia qu'arrexuntaba a los xéneros uvularioides, con rizomas, cápsules seques o carnoses y con alcoloides con aniellos de tropalona. 

Los más recién estudios moleculares, sicasí, demostraron qu'esos cuatro de los 19 xéneros y dos de les 5 tribus yeren parafiléticos. El xéneru Colchicum, por casu, tópase añeráu dientro de Androcymbium. Onixotis, per otru llau, se intergrada con Neodregea y Wurmbea. Gloriosa entemecer coles especies de Littonia, y Burchardia, finalmente, forma un cláu hermanu del restu de la familia. 

Por tou lo espuesto, en 2007 propúnxose una nueva clasificación de les colchicacees qu'inclúi tola información molecular esistente y básase nel principiu de monofilia.Vinnersten, Annika; Manning, John. 2007. A new classification of Colchicaceae. Taxon 56 (1): 171-178 (8) Esta clasificación reconoz 6 tribus morfolóxicamente separaes y monofiléticas. Nel cláu wurmbaeoide reconócense tres tribus enmendadas: Anguillarieae, Colchiceae y Iphigenieae. El cláu Uvularioide, pel otru llau, estremar en Uularieae y dos tribus nueves Burchardieae y Tripladenieae, tal como s'espón de siguío.

 Les tribus de Colchicaceae 

Según Vinnersten y Manning (2007):

 Burchardieae J.C.Manning & Vinn.
Entiende un solu xéneru australianu, Burchardia, carauterizáu polos sos rizomas curtios con envoltures papiracees, fueyes envolventes y el frutu en cápsula septicida. Según Vinnersten y Manning (2007), esti xéneru podría ser parafiléticu polo que parte de les sos especies tendríen de ser dispuestes nun xéneru (ya inclusive nuna tribu) distinta.

 Uvularieae Meisn.
Inclúi dos xéneros, Disporum y Uvularia, con fueyes dísticas y el frutu una baga o una cápsula loculicida. Distribuyir n'América del Norte, este d'Asia y oeste de Malasia. El númberu cromosómico básicu ye x=6 a x=9.

 Tripladenieae Vinn. & J.C.Manning
Esta tribu de Colchicacees inclúi tres xéneros distribuyíos n'Australia y Nueva Guinea. Presenten rizoma, tien fueyes dísticas y los númberos cromosómicos básicos son x=7 y x=18.

 Colchiceae Rchb.
Inclúi aproximao 5 xéneros (el númberu nun ye exactu por cuenta de los continuos estudios que funden dos o más xéneros esistentes). Por casu, dellos autores inclúin a Androcymbium dientro de Colchicum, ente qu'otros caltener separaos. Distribúise per África, Europa y Asia. Los númberos cromosómicos básicos van dende x=6 hasta x=10.

 Iphigenieae Hutch.
Inclúi dos xéneros que se distribúin nos trópicos del Vieyu Mundu y Sudáfrica. Nun presenten nectarios. Los númberos cromosómicos básicos son x=10, 11 y 13.

 Anguillarieae D.Don
Contién dos xéneros d'África y Australia, con inflorescencia racimosa o n'espiga y ensin bráctees. Los númberos cromosómicos básicos son x=5, 7, 10, 11.

 Los xéneros de Colchicaceae 

Constantemente atópense y describen nueves especies de colchicacees pa la ciencia, como por casu nos xéneros Colchicum,Merendera, Camptorrhiza, Iphigenia, Gloriosa, Androcymbium, y Wurmbea. Per otru llau, los xéneros Neodregea y Onixotis fueron incluyíos nuna circunscripción más amplia de Wurmbea, definida pola so inflorescencia en espiga, ensin bráctees y con plantes con tres fueyes. El xéneru Littonia inclúyese anguaño nun xéneru Gloriosa espandíu, que s'estrema pol so cormo estolonífero, flores marielles a naranxes y granes más o menos carnoses. N'agostu de 2007 publicóse una redefinición del xéneru Colchicum L. pa incluyir a Androcymbium una y bones la evidencia molecular indicó que nun se trata de dos xéneros separaos por cuenta de que les especies de dambos entemécense nos analises cladísticos.Manning J, Forest F, Vinnersten A. 2007. The genus Colchicum L. redefined to include Androcymbium Willd. based on molecular evidence. TAXON 56, 3: 872-882. N'agostu de 2008, sicasí, un analís combináu de la morfoloxía y los datos moleculares indicó qu'esa redefinición de Colchicum yera innecesaria. Sicasí, esti últimu analís comprobó que los xéneros Bulbocodium y Merendera tienen d'incluyise dientro de Colchicum, calteniendo separáu a Androcymbium.del Fuexu A, Pedrola-Monfort J. 2008. Phylogeny of Androcymbium (Colchicaceae) based on morphology and DNA sequences. PLANT SYSTEMATICS AND EVOLUTION 273, 3-4: 151-167. 

El xéneru australianu Petermannia, usualmente incluyíu en Colchicaceae, na actualidá disponer na so propia familia. 

Colchicaceae, dependiendo de la circunscripción que s'utilice pa cada xéneru, entiende 16 xéneros y 225 especies.Royal Botanical Gardens, Kew. World Checklist of Monocotyledons: Colchicaceae. Aportáu'l 16 d'avientu de 2008. Los xéneros más representaos son Colchicum (90 especies), Wurmbea (40 especies), Androcymbium (40 especies), Iphigenia (15 especies), y Disporum (15 especies).

 Androcymbium Willd., Mag. Neuesten Entdeck. Gesammten Naturk. Gues. Naturf. Freunde Berlin 2: 21 (1808). Entiende 55 especies distribuyíes pol Mediterraneu y Yeme hasta Sudáfrica.
 Baeometra Salisb. ex Endl., Xen. Pl. 1: 136 (1836). Inclúi una sola especie del suroeste de la provincia d'El Cabu, en Sudáfrica.
 Burchardia R.Br., Prodr.: 272 (1810). Xéneru australianu con 6 especies.
 Camptorrhiza Hutch., Fam. Fl. Pl., Monocot. 2: 101 (1934). Abarca dos especies d'África tropical y Sudáfrica.
 Colchicum L., Sp. Pl.: 341 (1753). (incl. Bulbocodium) L., Sp. Pl.: 294 (1753), Merendera Ramond, Bull. Sci. Soc. Philom. Paris 2: 178 (1801)). Entiende 101 especies llargamente distribuyíes por Europa hasta'l Himalaya, norte d'África y la península árabe.
 Gloriosa L., Sp. Pl.: 305 (1753) (incl.: Littonia Hook., Bot. Mag. 79: t. 4723 (1853)). Inclúi 10 especies distribuyíes por África tropical y Sudáfrica, Malasia y el subcontinente indiu.
 Hexacyrtis Dinter, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 30: 84 (1932). Xéneru monotípicu distribuyíu en Namibia y el norte d'El Cabu.
 Iphigenia Kunth, Enum. Pl. 4: 212 (1843), nom. cons. Entiende trece especies de rexones tropicales y subtropicales del Vieyu Mundu y Nueva Zelanda.
 Kuntheria Conran & Clifford, in Fl. Australia 45: 490 (1987). Xéneru monotípicu del nordés d'Australia.
 Ornithoglossum Salisb., Parái. Lond.: t. 54 (1806). Con 8 especies distribuyíes dende Tanzania a Sudáfrica.
 Sandersonia Hook., Bot. Mag. 79: t. 4716 (1853). Xéneru monotípicu del sur d'África.
 Schelhammeria R.Br., Prodr.: 273 (1810). Abarca dos especies de Nueva Guinea y Australia.
 Tripladenia D.Don, Proc. Linn. Soc. London 1: 46 (1839). Xéneru monotípicu del este d'Australia.
 Uvularia L., Sp. Pl.: 304 (1753). Inclúi 5 especies que se distribúin por Canadá y Estaos Xuníos.
 Wurmbea Thunb., Nov. Xen. Pl. 1: 18 (1781) (incl.: Neodregea C.H.Wright, Bull. Misc. Inform. Kew 1909: 308 (1909), Onixotis Raf., Fl. Tellur. 2: 32 (1837)). Entiende 48 especies distribuyíes n'África tropical y Sudáfrica.

 Importancia económica 

 Usos melecinales 

Munchos xéneros son utilizaos en medicina poles sos alcaloides altamente tóxicos. L'alcaloide colchicina ye bien conocíu pol so efeutu antimitótico.

Na estracción de la colchicina a partir del cólquico utilícense les granes maduru y secu. Estes granes son aovaes a irregularmente esfériques, de 2 a 3 mm de diámetru, bien dures y de color pardu escuru y presenten de 0,6 a 1,2% de colchicina. La colchicina ye un alcaloide particular bien soluble n'agua, soluble en alcohol y cloroformu, polo qu'estes propiedaes utilizar pa la estracción a partir de les granes molíes. La droga oficial tien de contener 0,4 % de colchicina.Universidá de Chile. Facultá de Ciencies Químiques y Farmacéutiques. Botánica y farmacognosia.ALCALOIDES QUE DERIVEN DEL NUCLEO DE LA TROPOLONA: Colchicina  Biblioteca Dixital de la Universidá de Chile, SISIB.
Ye un fármacu que foi utilizáu mientres munchos años como la base del tratamientu de la gota (enfermedá inflamatoria articular en rellación col aumentu de los niveles sanguíneos d'ácidu úricu), hasta l'apaición de los antiinflamatorios non esteroideos (AINE), tien ciertu protagonismu na terapéutica actual como inmunomodulador y antifibróticu en diverses enfermedaes autoinmunes (tales como la esclerodermia, cirrosis biliar primaria) y otres enfermedaes como amiloidosis, dermatitis herpetiforme, pericarditis y fiebre mediterráneo familiar. 

 Plantes ornamentales Colchicum, Gloriosa y Sandersonia cultivar en delles partes del mundu como plantes ornamentales pol tamañu y guapura de les sos flores.  

 Otros usos 

Por cuenta de que la colchicina ye un fármacu antimitótico que detién o inhibe la división celular en metafase o en anafase, evita'l repartu de les cromátidas de cada cromosoma mientres la mitosis, provocando la formación de nucleos poliploides nes célules fíes yá que anque nun haya separación, sí hai duplicación del material xenético. El so efeutu deber a que torga la polimerización de la tubulina mientres la formación del fusu acromáticu. Por esta razón se la emplegáu en meyoramientu xenéticu de plantes pa inducir la duplicación cromosómica, yá seya pa llograr plantes más grandes o pa sortear la esterilidá de los híbridos interespecíficos con escasu o nulu apareyamientu cromosómico.

 Ver tamién 
 Clasificación de los organismos vexetales

 Referencies 

 Bibliografía 

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 Vinnersten, A., Reeves, G. 2003. Phylogenetic relationships within Colchicaceae. Amer. J. Bot.'' 90. (10): 1455-1462 (2003)

 Enllaces esternos 

 Imáxenes de delles especies de colchicacees.


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