Annonaceae

Les anonacees (Annonaceae) son una familia d'anxospermes del orde Magnoliales. Consta de 130 xéneros con unes 2300 especies que se distribúin pelos trópicos del Nuevu y Vieyu Mundu, hasta'l norte d'Australia y les islles del Pacíficu.
Formen parte del complexu ranaliano lo que les fai tener una historia evolutiva bien antigua.

 Descripción 
 Árboles (dacuando con contrafuertes o pneumatóforos), arbustos o raramente subarbustos o trepadores, dacuando con xilopodio, arumosos, con indumento de pelos simples, estrellaos o escamosos.
 Fueyes simples, enteres, alternes, dísticas, escasamente espirales, con nerviación craspedódroma a broquidódroma, ensin estípules. Estomes paracíticos. Idioblastos presentes, oleosos o mucilaginosos. Astrosclereides y osteosclereides presentes.
 Tarmos con tochu carauterísticu que presenta bandes tanxenciales concéntriques continues de parénquima, y vasos pequeños, radios homoxéneos a sele heteroxéneos, uniseriaos o más frecuentemente multiseriaos. Nodos trilacunares.
 Plantes dioicas, raramente monoicas (delles especies de Uvariopsis) o androdioicas (en Pseuduvaria, Greenwayodendron y Diclinanona).
 Flores solitaries, pareaes o en fascículos, terminales, axilares o supraaxilares, apaeciendo sobre tueros o cañes, raramente en serpollos soterraños, perfectes o unisexuales, actinomorfes, hipóginas, frecuentemente con una única bráctea adaxial. Receptáculu planu, hemisféricu o cónicu. Sépalos (2-)3(-4), nun verticilu, valvaos o inxeríos, llibres o soldaos siquier na base, peristentes o caducos. Pétalos (0-)3-6(-12), usualmente en 2 verticilos de (2-)3(-4) o nun verticilu, valvaos o inxeríos, llibres o soldaos na base, usualmente alternisépalos, carnosos o coriáceos, raramente membranosos. Estambres numberosos y espiralaos, o bien 3-15 y verticilaos; estaminodios presentes dacuando; filamentos curtios y llibres, escasamente llargos y monadelfos, anteres lliniares, con dehiscencia extrorsa o raramente latrorsa, dacuando transversalmente septaes, conectivu usualmente con un allongamientu truncáu, cónica o piramidal. carpelos numberosos a 1, apocárpicos a sincárpicos o paracárpicos, estilos llibres o soldaos, usualmente curtios, cilíndricos, estigmes capitaos, oblongos o en ferradura; óvulos numberosos a 1 por carpelu, anátropos, placentación basal o marxinal na sutura ventral en 1-2 files.
 Frutu simple, cada elementu carnosu o maderizu, dehiscente o indehiscente, sésil o estipitáu, o bien compuestu (sincarpo) con numberosos carpelos uniseminaos, o bien unilocular y plurisemináu. Esiste una enorme variedá de formes y tipos.
 Granes usualmente grandes y con o ensin arilo, con un riegu periféricu nos frutos en folículo dehiscente, endospermu abondosu, ruminado, usualmente en forma de llámines irregulares (ruminaciones laminiformes), duru, oleosu, embrión pequeñu, rectu.
 Polen bien delicáu, navicular a triangular, globosu o disciforme, monoaperturáu distalmente o inaperturáu, frecuentemente en díaes, tríaes o tétraes, exina granular o columelar, dacuando una capa basal lamelada, superficie reticulada a atectada.
 Númberu cromosómico: x = 7, 8, 9; 2n = 16, 24, 32, 48, 64; esiste poliploidía en dellos xéneros.

 Ecoloxía 
Les flores son preponderantemente protógines. La polinización de munches especies efectuar pequeños escarabayos (Nitidulidae, Curculionidae) atraíos por golores florales qu'asonsañen fruta podre y que lleguen a utilizar les flores como llugar de puesta, mientas qu'escarabayos más grandes destrúin partes florales al alimentase d'elles. Pa defendese d'estos postreros, delles especies torguen l'accesu a los carpelos por aciu el zarru de los pétalos internos, produciéndose autopolinización. Cymbopetalum macropodum, con flores grandes en llargos pedúnculos colgantes, ye probablemente quiropterófila, ente que Monodora myristica ye dipterófila (polinización per mediu de mosques). La dispersión de frutos y granes efectuar fundamentalmente animales, como monos, aves, quirópteros, pero tamién iguanes, tortúes o aligátores. Dalgunes de les especies con folículos dehiscentes son capaces d'espulsar les granes a considerable distancia.

Les anonacees polo xeneral desenvolver en clima tropical, namái delles especies de los xéneros Asimina y Deeringothamnus apaecen en zones templaes de Norteamérica. Polo xeneral, hai un marcáu contraste ente les formes del Vieyu Mundu, que tienden a ser trepadores o de formes bien estendíes nes selves húmedes a baxa altitú, hasta los 1500 m d'altor, escasamente los 2000 m, ente que nel Nuevu Mundu tienden a ser árboles o arbustos y a crecer en zones de sabana y zarráu, onde delles especies tán altamente especializaes como pirófitos, p. ex., ciertes especies de Annona y Duguetia, lo cual nun ye óbice por que dalguna especie, como Raimondia quinduensis algame los 2600 m nos montes colombianos.

Delles especies del Nuevu Mundu son árboles caducifolios qu'habiten les selves baxes caducifolies.

 Fitoquímica 
Alcaloides derivaos de la bencilisoquinolina (aporfines y oxoaporfines), berberines con estructures similares a la morfines, según alcaloides C-metilaos. Flavonoides C-metilaos y C-bencilaos carauterísticos, y nitrofeniletano presentes. Diterpenos (kauranos y clerodanos), bencilbenzoatos, estirilpironas y poliquétidos presentes, según triterpenoides tetra- y pentacíclicos, y lignanos furofuránicos (como la (+)-epimembrina y la (+)-epieudesmina), pero nun hai esteroides, les acetogeninas de anonaceae tienen llargues cadenes alifáticas con o ensin aniellos tetrahidrofuranos o tetrahidropiranos amás, n'unu de los estremos preséntase un aniellu de B-lactona. Estos compuestos acutar a la familia y por cuenta de la so toxicidá con ellos realicen estudios en distintos partes del mundu p'atopar y esplicar la potente actividá biolóxica qu'éstes presenten.

 Usos 
El principal interés económicu de la familia centrar nos frutos comestibles de delles especies: el "chirimoyo" (Annona cherimolia) que'l so frutu ye la "chirimoya", el "guanábano" (Annona muricata) que'l so frutu ye la "guanábana", el "anón" (Annona squamosa) que'l so frutu ye'l "anón" o la "anona", toes especies americanes; igualmente'l "mamón" o "anona colorada" (Annona reticulata), la "chirimoya de Florida" (Asimina triloba) y el "anonillo", "biribá" o "anón amazónicu" (Rollinia mucosa). Les flores del "ylang-ylang" (Cananga odorata) d'Asia usar pa la estracción d'esencia d'usu en perfumería; el so equivalente africanu ye Artabotrys hexapetalus. El "xochinacaztli", flor sagrada de los azteques, ye la "orejuela" o "flor d'oreya" (Cymbopetalum penduliflorum) que s'usa como condimento culinariu y pal arumamientu del chocolate en Méxicu y América central; como sustitutu de la nuez moscada n'África utilicen les granes de Monodora myristica y les de Xylopia aethiopica en cuenta de pimienta ("pimienta de Guinea"). Delles maderes tienen especial interés, p. ex., la "yaya" (Oxandra lanceolata) na fabricación de mangos y de tacos de billar; otres son d'usu local na construcción y pa postes. Munches especies tienen usos locales en farmacopea por cuenta de los sos componentes químicos. 
En dellos llugares úsense como barganales vivos.

 Taxonomía 
La familia foi estremada en 4 subfamilies:
 Anaxagoreoideae Chatrou, Pirie, Erkens, Couvreur & al., 2012
 Ambavioideae Chatrou, Pirie, Erkens, Couvreur & al., 2012
 Malmeoideae Chatrou, Pirie, Erkens & Couvreur & al., 2012
 Annonoideae Rafinesque, 1815APG-website (rique busca)

 Posición sistemática 
Les anonacees formen una familia perbién definida y natural, de bona distinción, consideraes siempres como un grupu primitivu d'anxospermes, ya incluyíes siempres nun Orde Magnoliales o Annonales basal, según los distintos autores. El APW (Angiosperm Phylogeny Website) considera que ye, sicasí, una familia avanzada del Orde Magnoliales y grupu hermanu de les Eupomatiaceae.

 Taxones incluyíos 
Introducción teórica en Taxonomía
La división interna de la familia usualmente estremaba ente dos subfamilies, Annonoideae y Monodoroideae, teniendo la primera un xinecéu apocárpicu que, a lo sumo, daba en frutu un sincarpo plurilocular, ente que la segunda presentaba un ovariu unilocular con placentación parietal; la primer subfamilia estremar en 3 tribus: Uvarieae, Miliuseae y Unoneae. Esta clasificación, clásica, que se remonta a Hutchinson (1964, vease referencia), foi refugada por artificial yá va tiempu (Kessler, 1993, vease referencia). Esti autor estremó la familia en grupos informales. Les recién meyores na metodoloxía de la filoxenia morfolóxica y, sobremanera, molecular, dexaron asegurase de que nel árbol evolutivu de la familia esisten 3 cañes principales: 1) una caña basal, formada pol xéneru Anaxagorea, que ye'l grupu hermanu de les otres dos; 2) una caña formada pol llamáu "grupu Ambavia" (Ambavia, Cananga, Cleistopholis, Mezzettia, Tetrameranthus, y 3) una caña terminal que engloba al restu de los xéneros, na que puede estremase dos claos principales: unu con poca diverxencia molecular y xéneros con poques especies (incluyendo Malmea, Piptostigma, Miliusa y Polyalthia''), y otru cláu con más diverxencia molecular y xéneros más especiosos. 

Ver: Llista completa de xéneros

 Referencies 

 Bibliografía 
 Chatrou, L. W., Pirie, M. D., Erkens, R. H. J., Couvreur, T. L. P., Neubig, K. M., Abbott, J. R., Mols, J. B., Maas, J. S., Saunders, R. M. K., & Chase, M. W., 2012. A new subfamilial and tribal classification of the pantropical flowering plant family Annonaceae informed by molecular phylogenetics. Bot. J. Linnean Soc. 169: 5-40.
 Hutchinson, J. 1964. The genera of flowering plants (Angiospermae). Dicotyledones. Vol. 1. Oxford, Clarendon Press. xiii + 516 páxs.
 Kessler, P.J.A. 1993. Annonaceae. En: Kubitzki, K., Rohwer, J.G. & Bittrich, V. (Editores). The Families and Genera of Vascular Plants. II. Flowering Plants - Dicotyledons. Springer-Verlag.
 Watson, L., and Dallwitz, M.J. 1992 onwards. The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval. Version: 29th July 2006. http://delta-intkey.com

 Enllaces esternos 

 Mapa de Anaxagorea
 Mapa de Annonaceae
 Flor de Hornschuchia polyantha
 Frutu de Annona squamosa
 Planta de Polyalthia longifolia 
 Flor de Monodora tenuifolia


Categoría:TBSpecies