Chloranthaceae

Les clorantacees (Chloranthaceae, nom. cons.) son la única familia d'anxospermes del orde Chloranthales. Consta de cuatro xéneros con ochenta especies, que se distribúin principalmente pol sureste d'Asia, les islles del Pacíficu hasta les Marqueses y Nueva Zelanda, Madagascar, América central y meridional y les Antilles.

 Descripción 

 Árboles, dacuando grandes, arbustos, subarbustos o yerbes, arumosos, con aceites esenciales.
 Fueyes perennes, conduplicaes, simples, pinnatinervies, secundariamente broquidódromas a eucamptódromas o semicraspedódromas, dentaes, decusaes, glabres o con tricomas eglandulares, uni- a multiseriaos, peciolos más o menos soldaos na base, formando una vaina estremada a lo llargo del tarmu, estípules presentes, interpeciolares, nel cantu de la vaina. Estomes namái nel viesu foliar, laterocíticos, paracíticos, enciclocíticos, dacuando anficíclicos, actinocíclicos o tendentes a anomocíticos.
 Tarmos con xilema ensin vasos en Sarcandra; nodos uni- o trilacunares; tarmu primariu con cilindru vascular; madera blando.
 Inflorescencies axilares o terminales, usualmente simples, en capítulu, espiga, recímanu, tirso o panícula.
 Plantes dioicas o monoicas, con flores unisexuales o hermafrodites.
 Flores pequeñes, zigomorfes, androcéu soldáu a un llau del ovariu, periantu ausente o bien un mota trímero, basalmente soldáu, epigino o hemiepigino, univerticilado; (0-)2(-3) bráctees inferiores. Flores masculines (Ascarina, Hedyosmum) con 1-3(-5) estames; anteres tetrasporangiaes, lliniales a oblongues, llonxitudinalmente dehiscentes, conectivu frecuentemente espandíu. Flores hermafrodites (Chloranthus, Sarcandra) col androcéu soldáu al ovariu, dacuando envolubrándolo y formando una masa carnoso; anteres 1-3, en distintes disposiciones complexes, dehiscencia introrsa, llonxitudinal. Carpelu 1, estilu curtiu, estigma sésil, truncáu, ablayáu, subcapitáu, linear o claváu, húmedu o secu; óvulu 1, ortótropo, pendilexu, bitégmico, crasinuceláu.
 Frutu en baga con endotesta seminal dura o en drupa con endocarpu pedrés, fráxil, dacuando similar a una nuez.
 Grana con endospermu abondosa, oleosu y amiláceo, embrión pequeñu, 2 cotiledones menudos.
 Polen globular a oblato, aperturáu o inaperturáu, de superficie reticulada y usualmente verrucosa, poliforáu (Sarcandra), 4-6-colpáu (Chloranthus), monosulcáu (Ascarina) o 5-6-tomosulcáu (Hedyosmum), tectado-furáu a semitectáu, columelas bien desenvueltes, nexina delgada a bien gruesa.
 Númberu cromosómico: n = 8, 14, 15, 30, 2n = 26, 28, 30, 60, 90; x = 7 o 8.

 Ecoloxía 

Atópase nes selves húmedes dende los niveles baxos al altu monte. Les especies de Hedyosmum y Ascarina presenten aparentemente polinización anemógama, al escarecer les flores de golor y presentar inflorescencies masculines llargues con anteres grandes y estigmes grandes y húmedos. Les especies de Chloranthus y Sarcandra, otra manera, con flores usualmente golioses, hermafrodites y d'anteres pequeñes, con estigmes pequeños y secos, probablemente son entomógamas. Los frutos paecen presentar ornitocoria.

 Fitoquímica 

Derivaos O- y C-glicosílicos de flavones y flavonoles comunes, cumarina y N-(feniletil)-cinnamoil-amidas presentes. Son carauterísticos de la familia unos eudesmanólidos peculiares denominaos cloraholólidos, según un germanacrólido, un furogermacrolano y un furocadinano. Proantocianidinas ausentes.

 Usos 

Delles especies usar na farmacopea tradicional local.

 Posición sistemática 

La posición sistemática d'esta familia foi'l suxetu de muncho discutiniu. En clasificaciones recién, tuvo asitiada en Piperales, Magnoliales o Laurales, pero considérase que, casu d'habela, la mayor rellación paez presentase con Trimeniaceae, sobre la base de diversos calteres. Considérase que Sarcandra y Chloranthus tán evolutivamente más rellacionaos ente sigo morfolóxicamente que colos otros dos xéneros, que, de la mesma, formaríen otru par rellacionáu evolutivamente. Sicasí, los analises moleculares preconicen una rellación del tipu (Hedyosmum(Ascarina(Chloranthus, Sarcandra))). El APW (Angiosperm Phylogeny Website) considera que se trata de la única familia del Orde Chloranthales (cf. AP-website).

 Fósiles 

Caltiénense androceos fósiles del Albiense cimeru del este de Norteamérica y del Santoniense cimeru-Campaniense de Suecia meridional (Chloranthistemon) entemedios ente Sarcandra y Chloranthus. Les cutículas foliares de anxospermes del Cretaceu inferior paecen corresponder a ancestros de les actuales Chloranthaceae. Atribuyéronse tamién a esta familia dalgunos de los pólenes fósiles conocíos más antiguos (Cretáceo inferior): Clavatipollenites del Barremiense, Asteropollis y Stephanocolpites del Albiense (hai 125 millones d'años). La bayura de Clavatipollenites y Asteropollis nel Cretáceo inferior mediu puede indicar qu'esos antepasaos de les Chloranthaceae fueron les primeres anxospermes anemófilas. El polen de Asteropollis ye asignable a Hedyosmum.

 Taxones incluyíos 
Introducción teórica en Taxonomía

Los cuatro xéneros de la familia estrémense como sigue:

 Flores hermafrodites. Conectivu espandíu. Polen poliforáu o 4-6-colpáu. Estigmes llisos, húmedos. Usualmente yerbes, arbustos o subarbustos.
 Arbustos. Tarmos con xilema ensin vasos. Estambre 1, claviforme. Polen poliforáu.
 Sarcandra Gardner, 1846
 Malasia, China, Indochina, Xapón, India, Sri Lanka. 4 especies.
 Yerbes o subarbustos. Tarmos con vasos nel xilema. Estambres 3, soldaos nuna escama trilobulada. Polen 4-6-colpáu.
 Chloranthus Sw., 1787
 Asia; 20 especies.
 Flores unisexuales. Conectivu non espandíu. Polen monosulcáu o 5-6-tomosulcáu. Estigmes papilosos, secos. Usualmente arbustos o árboles, escasamente yerbes. 
 Flores masculines con bráctees. Estambres 1-5. Flores femenines desnudes. Frutu en baga d'aspeutu drupáceo.
 Ascarina J.R. Forster & G. Forster, 1775
 Islles del Pacíficu, dende Nueva Zelanda y les Marqueses hasta Borneo, y Madagascar; 12 especies.
 Flores masculines ensin bráctees. Estambre 1. Flores femenines con periantio trilobuláu. Frutu en drupa.
 Hedyosmum'' Sw., 1788
 América central y meridional, Antilles, 43 especies; sureste d'Asia, 1 especie.

 Referencies 

 Todzia, C.A. 1993. Chloranthaceae. En: Kubitzki, K., Rohwer, J.G. & Bittrich, V. (Editores). The Families and Genera of Vascular Plants. II. Flowering Plants - Dicotyledons. Springer-Verlag.
 Watson, L., and Dallwitz, M.J. 1992 onwards. The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval. Version: 29th July 2006. http://delta-intkey.com

 Referencies 

 Enllaces esternos 

 Chloranthus japonicus
 Inflorescencia de Hedyosmum racemosum
 Ascarina philippinensis
 Mapa


Categoría:TBSpecies