Melanthiaceae

Les melanthiacees (nome científicu Melanthiaceae) son una familia de plantes monocotiledónees, consten de 16 xéneros de los que pueden estremase 5 grupos distintivos morfolóxicamente, ente los que s'atopen xéneros como Trillium (enantes en Trilliaceae). Tienen fueyes siempreverdes, de base envainadora, la inflorescencia racimosa, 3 o 4 tépalos, estilos separaos y l'estigma secu, el periantu persistente nel frutu, l'embrión pequeñu. La familia foi reconocida por sistemes de clasificación modernos como'l sistema de clasificación APG III (2009) y el APWeb (2001 d'equí p'arriba). La familia ta distribuyida en rexones templaes del Hemisferiu Norte, salvo un únicu xéneru, Schoenocaulon, que ta presente en Perú, pero puede ser lleváu ellí por humanos (son plantes melecinales). La familia contién potentes alcaloides. 

 Descripción 

Yerbes de rizomas tipu tubérculu o tipu bulbu o espodaos, curtios a elongaos, los fexes vasculares del tarmu dacuando en 3 aniellos (Trillium y parientes). Raigaños dacuando contráctiles. Saponines esteroideas y dellos alcaloides tóxicos munches vegaes presentes. Pelos simples.

Fueyes alternes y espirales, a lo llargo del tarmu o nuna roseta basal (o verticiláu 
y usualmente el mesmu númberu que'l verticilu esternu del periantu, en Trillium y parientes), simples, enteres, con venación paralela (pero más o menos palmetada, con venes primaries converxendo, venes secundaries pinaes, y venes d'orde más altu formando un retículo, en Trillium y parientes), envainadoras na base. Ensin estípules.

Inflorescencies indeterminaes, terminales (o amenorgaes a una única flor en Trillium y parientes). 

Flores usualmente bisexuales, usualmente radiales, pequeñes a grandes. 

tépalos 6, dixebraos a llixeramente conaos, inxeríos (pero en Trillium estremaos en mota y corola, con sépalos los y pétalos usualmente 3 o 4, separaos).

Estambres 6 o 8 (raramente numberosos), filamentos separaos, anteres namái 2-loculares, los lóculos munches vegaes confluentes, abrir por una única ranura, resultando nuna apariencia peltada, polen monosulcáu o ensin apertures. 

carpelos 3-10, conaos, ovariu súperu a llixeramente ínfero, con placentación axial. Estilos usualmente 3, separaos, estigmes 3, más o menos elongaos. Óvulos 2 a numberosos en cada lóculo, megagametofito formáu d'un (tipu Polygonum) a dos (tipu Allium) nucleos de megaspora. 

Nectarios na base del periantu o ensin nectarios.

El frutu ye una cápsula ventricida (carpelos dixebrándose ente ellos y los sos márxenes ventrales dixebrándose pa lliberar les granes), o una cápsula loculicida, o una cápsula carnosa, o una baga. Granes apandaes a globoses, dacuando alaes o con apéndices, non negres.

La familia foi estudiada en detalle por Zomlefer et al. (2001).

 Ecoloxía 

Llargamente distribuyíes en hábitats templaos o de monte, típicamente de comunidaes apoderaes por yerbes. Tolos xéneros tienen una distribución en rexones templaes del Hemisferiu Norte, salvo un únicu xéneru, Schoenocaulon, que ta presente en Perú, pero puede ser lleváu ellí por humanos (son plantes melecinales).

Les pequeñes flores de Melanthiaceae son polinizaes por escarabayos, abeyes, y mosques (y posiblemente tamién por vientu). 

Les pequeñes granes son probablemente esvalixaes por vientu, pero la dispersión por formigues ye carauterística n'especies de Trillium que producen granes ariladas, ente que la dispersión por páxaros ye probable nes especies con bagues coloriaes.

 Filoxenia 

La monofilia de Melanthiaceae, cuando circunscripta pa incluyir Trillium, Paris, y Pseudotrillium, ta bien sostenida por secuencies d'ADN (Chase et al. 1993, 1995a, b, 2000, Rudall et al. 2000a, Zomlefer et al. 2001, 2006a), magar la familia nun ye bono de reconocer. 

Nel pasáu, los xéneros agora allugaos en Tofieldiaceae y Nartheciaceae munches vegaes fueron incluyíos nun Melanthiaceae morfolóxicamente heteroxéneu, ente que Trillium y parientes fueron escluyíos (como Trilliaceae, ver Dahlgren et al. 1985, Zomlefer 1996), pero tantu estudios fenéticos como cladísticos confirmen la heteroxeneidá d'esta circunscripción tradicional (Ambrose 1980, Goldblatt 1995). Por eso la familia equí esclúi a Nartheciaceae y Tofieldiaceae, que nun tán emparentaes cercanamente a les demás especies (Zomlefer 1997a,b). Tofieldiaceae (que contién por casu a Tofieldia y Harperocallis, en Alismatales) son distintos de Melanthiaceae nes sos fueyes dísticas equitantes, el so polen 2-sulcáu, la presencia de druses nel texíu parenquimático, y l'ovariu con tallito. Nartheciaceae (que contién por casu a Aletris, Narthecium, y Lophiola, en Dioscoreales) tien raigaños inusuales con espacios d'aire na corteza, un únicu estilu, y cápsules loculicidas, dalgunes tamién tienen fueyes dísticas equitantes. Estos dos families nun tienen los alcaloides Veratrum y les granes esplanaes a alaes carauterístiques de la mayoría de les especies de Melanthiaceae.

La mayoría de los miembros de la familia perteneces al claramente monofiléticu y morfolóxicamente distintivu tribu Melanthieae, esto ye, Amianthium, Anticlea, Toxicoscordion, Schoenocaulon, Stenanthium, Veratrum, y Zigadenus, un grupu carauterizáu por inflorescencies con flores bisexuales o bisexuales y estaminaes, nectarios cerca de la base de los tépalos, lóculos de les anteres apicalmente confluentes, abertura por una única rajadura y resultando nuna apariencia peltada, una cápsula ventricida, y alcaloides de tipu Veratrum (Zomlefer et al. 2001). 

Trillium, Paris, y Pseudotrillium constitúin les Parideae, otra tribu fácil de reconocer. Estos trés xéneros tienen fueyes verticilaes con venación palmetada, reticulada, flores solitaries col periantu estremáu en mota y corola, y cápsules carnoses o bayes, toes probables sinapomorfías. El set haploide de cromosomes nestos trés xéneros consiste en 5 grandes cromosomes, y esta condición puede ser una sinapomorfía adicional. 

Chionographis, Chamaelirium, y Xerophyllum representen llinaxes aisllaos dientro de la familia.

Pseudotrillium nivale puede ser hermanu del cláu Paris + Trillium, y Pseudotrillium ye distintivu en tener pétalos puntiaos. Paris usualmente tien 4- a 11-meres flores con pétalos estrechos, ente que Trillium tien flores trímeras con pétalos amplios (Farmer y Schilling 2002). 

Dos grandes subxéneros son tradicionalmente reconocíos dientro de Trillium: subg. Trillium, con flores pedicelaes, y subg. Phyllantherum, con flores sésiles. La condición pedicelada ye plesiomórfica, llevando a cuestionamientos a la monofilia del subg. Trillium. Los analises cladísticos basaos n'ADN (Kato et al. 1995a, b) y la morfoloxía (Kawano y Kato 1995) tamién indiquen que'l subg. Trillium ye parafiléticu y el subg. Phyllantherum ye monofiléticu.

Xerophyllum (dos especies en Norteamérica) ye hermanu de los xéneros del anterior Trilliaceae (Chase et al. 1995a, 1995b, Rudall et al. 2000a). Estes especies tán afeches a los ambientes xerofíticos (tienen fueyes delgaes y graminiformes, y el vezu nuna roseta apertada), lo cual oldea col vezu de Trillium y allegaos, que tán afechos a vivir debaxo de la canopia de los montes y tienen fueyes reticulaes. Dellos autores (Thorne 1992) consideraron a Veratrum (Melanthiaceae) como una de les monocotiledónees más primitives por cuenta de les sos fueyes reticulaes plicaes, y les sos carpelos mayormente ensin fundir, pero ta fondamente enfiñida dientro de Liliales y nun ta n'absolutu rellacionada cola base de les monocotiledónees, lo que quier dicir que ye pocu probable que retuviera estos calteres como primariamente primitivos.

 Taxonomía 

La familia foi reconocida pol APG III (2009), el Linear APG III (2009) asignó-y el númberu de familia 53. La familia yá fuera reconocida pol APG II (2003).

6 tribus: Chionographideae - Heloniadeae - Melanthieae - Parideae - Xerophylleae con 14 xéneros, 168 especies. Los xéneros más representaos son Veratrum (45 especies), Trillium (41 especies), Paris (26 especies), Schoenocaulon (24 especies), Toxicoscordion (10 especies), y Anticlea (10 especies).

Xéneros, según el APWeb:

 Amianthium A.Gray
 Anticlea
 Chamaelirium Willd.
 Chionographis Maxim.
 Daiswa Rafinesque
 Helonias L.
 Heloniopsis A.Gray
 Kinugasa Tatew. & Suto
 Melanthium L.
 Paris L.
 Pseudotrillium
 Schoenocaulon A.Gray
 Stenanthium (A.Gray) Kunth
 Toxicoscordion
 Trillium L.
 Veratrum L.
 Xerophyllum Michaux
 Ypsilandra Franch.
 Zigadenus Michaux

 Importancia económica 

Unos pocos xéneros, especialmente Trillium y Veratrum, son usaos como ornamentales.

Munchos xéneros tienen dellos usos en medicina y como insecticides (por cuenta de los sos alcaloides venenosos). 

Les fueyes de Xerophyllum son usaes pa faer canastes.

 Ver tamién 

 Clasificación de los organismos vexetales

 Bibliografía 





 Referencies citaes 

 Enllaces esternos 






Categoría:TBSpecies