Menispermaceae

Les menispermacees (Menispermaceae) son una familia d'anxospermes del orde ranunculales. Consta de setenta y un xéneros con unes cuatrocientes cincuenta especies, que se distribúin per árees tropicales a baxa altitú, llegando dalgunes a algamar zones templaes y rexones grebes.

 Descripción 
 Bejucos maderizos cambiadizos (antihorarios) (Stephania en sentíu horariu) o enredaderes, raramente arbustos erectos o arbolito, más raramente yerbes o epífites (Stephania cyanantha), perennifolios o caducifolios, con pelos simples a uniseriaos.
 Fueyes alternes, espirales, simples, enteres, dentaes, lobulaes a palmatífidas, (bi- o trifoliaes en Burasaia), frecuentemente peltaes, peciolaes, peciolu frecuentemente pulvináu en dambos estremos, ensin estípules, dacuando con escayos derivaos de los peciolos (Antizoma), nerviación paralelinervia, pinnatinervia o frecuentemente palmatinervia, bifaciales, raramente isofaciales, en Angelisia y Anamirta con hidatodos derivaos de tricomas, domacios presentes en 5 xéneros en forma de criptes o guedeyes de pelos. Estomes de distintos tipos, frecuentemente ciclocíticos.
 Tarmos de crecedera rápida, con nuedos trilacunares. Filóclados presentes en Cocculus balfourii.
 Plantes dioicas, dacuando flores perfectes en Tiliacora acuminata y Parabaena denudata.
 Inflorescencies en recímanu, panícula, o tirso con inflorescencies parciales en visu, dacuando en visus capituliformes o pseudoumbelas, multifloras, raramente flores solitaries o pareaes, axilares o en cañes afiles o en tueros caulifloria, frecuentemente menos ramificaes nos pies femeninos.
 Flores pequeñes, regulares a zigomórficas (Antizoma, Cyclea, Cissampelos), cícliques a irregularmente espirales, hipóginas, básicamente trímeras. Receptáculu dacuando con ginóforo desenvueltu. Sépalos (1-)3-12 o más, usualmente en (1-)2(-más) verticilos de 3, raramente de 6, llibres a llixeramente soldaos, inxeríos o valvaos, dacuando menos numberosos nes flores femenines. Pétalos 0-6, en 2 verticilos de 3, raramente de 6, llibres o soldaos, frecuentemente abrazando l'estame opuestu, dacuando menos numberosos nes flores femenines. Androcéu de (1-)3-6(-40) estames llibres del periantu, llibres o soldaos ente sigo en 2-5 fascículos o monadelfos, usualmente en 2 verticiloss, anteres tetrasporangiaes, raramente biesporangiaes o monotecas, introrses, dehiscencia por hendiduras llonxitudinales, oblicues o tresversales. Flores femenines dacuando con estaminodios. Xinecéu apocárpicu, súperu, de (1-)3-6(-32) carpelos, usualmente opositipétalos, estigma apical, secu, non papiloso, óvulos 2 por carpelu, anátropos, hemianátropos o campilótropos, uni- o bitégmicos, crasinucelaos, el superior epítropo y fértil, l'inferior apótropo y albortivu, placentación marxinal ventral. Flores masculines dacuando con carpeludios.
 Frutu compuestu, cada unidá en drupa recta o estrapada y asimétrica, más o menos estipitada (escasamente namái una desenvuelta), non coalescentes, exocarpo subcoriáceo o membranosu, mesocarpo amagayáu, carnosu o fibrosu, endocarpu maderizu a pedrés, rugoso, tuberculáu, equináu o costilláu, de cutiu con un entrante de la llibradura denomináu cóndilo.
 Granes llixeramente curvaes a espirales (Limaciopsis, Spirospermum), con endospermu ausente o presente, total o namái ventralmente rumináu, o non rumináu, oleosu, embrión rectu o curvu, con 2 cotiledones planos o cilíndricos, foliáceos o carnosos, divaricaos o aplicaos.
 Polen tricolpáu, ensin opérculu nin costielles, téctum perreticuláu, con columeles, endexina granular; puede pasar a colporáu (Abuta), sincolporáu (Tinospora), pororáu, hexacriptoporáu o a 6 apertures.
 Númberu cromosómico: x = 11, 13, 19, 25. 2n puede llegar a 52.

 Ecoloxía 
Supónse que les especies caulifloras son polinizaes por pequeñu dípteros, abeyes o escarabayos, pero nun hai observaciones direutes. Les drupes, púrpures o negres, esvalixar les aves, p.ej., Sayornis phoebe (Tyrannidae) come los frutos de les especies de Cocculus. En Tinospora cordifolia rexistróse un ralu de 6-8 selmanes ente la fertilización y la primer división del zigoto.

Les menispermacees habiten sobremanera les selves tropicales de baxa altitú (hasta 2100 m), onde son trepadores, pero dalgunos xéneros y especies afixéronse a sitios grebos (les especies de Antizoma a los desiertos sudafricanos o Cocculus balfouri colos sos filóclados a la islla de Socotra) y otres a climes templaos. Detectóse en Menispermum la modalidá fotosintética C3.

 Fitoquímica 
La familia ye bien rica en compuestos bencilisoquinoleínicos (alcaloides) y lignanos del tipu del furofurano, flavones y flavonoles y dalgunes proantocianidines, llamando l'atención la gran diversificación d'alcaloides derivaos de la benciltetrahidroisoquinolina y de l'aporfina, atropaos en forma de dímeros, lo mesmo que los alcaloides derivaos del morfinano y del hasubanano, y d'otros tipos bien diversos d'alcaloides, como los derivaos del azafluoranteno. Presenten coles mesmes sesquiterpenos del tipu de la picrotoxina y diterpenos del tipu de la columbina, ente que los triterpenos son escasos y del tipu del oleanano. Atopáronse ecdisones esteroideas. Delles especies son cianogenéticas.

 Usos 
Les menispermacees utilizáronse en farmacopea popular y delles hanse estrayíu fármacos de gran utilidá na medicina contemporánea, provenientes d'esos alcaloides, como la tubocurarina del curare, venenu emplegáu polos indíxenes suramericanos pa emponzoñar los sos dardos, llograos d'especies de Curarea, Chondrodendron, Sciadotenia y Telitoxicum; en asia usábase un venenu similar (ipos) llográu de diverses especies d'Anamirta, Tinospora, Coscinium y Cocculus. La tubocurarina y los sos derivaos sintéticos usar pa relaxar la musculatura mientres les intervenciones quirúrxiques. N'África usen les raigaños de "kalumba" o "colombo" (Jateorhiza palmata) pa los problemes d'estómagu y contra la disentería. N'Asia usen les especies de Tinospora como antipiréticos, los frutos de Anamirta cocculus pa envelenar los pexes y páxaros y los tarmos de Fibraurea pa tiñir de mariellu los texíos.

 Fósiles 
El xéneru Callicrypta del Cretaceu mediu de Siberia paez ser una menispermácea.

 Posición sistemática 
Les menispermacees son un grupu d'anxospermes que s'inclúin nel cláu Eudicotiledónees. La so estructura floral trímera ye reminiscente de les lardizabalacees y berberidacees, de les que difieren por otros calteres importantes. El APW (Angiosperm Phylogeny Website) considera que forma parte del Orde Ranunculales, siendo'l grupu hermanu d'una caña formada poles families berberidacees y ranunculacees nun cláu moderadamente avanzáu del orde (cf. AP-website).

 Taxones incluyíos 
Introducción teórica en Taxonomía

Los conceutos xenéricos dientro d'esta familia son bien estrechos, esistiendo por ello munchos xéneros con una o poques especies. Anguaño nun esisten datos abondos d'estudios xenéticos pa evaluar tantu esta situación como la división tradicional en cinco tribus (vease Kessler, 1993, en referencies). Esta división básase fundamentalmente en calteres de la grana (endospermu y cotiledones), pero nun ye seguro que les tribus sían monofiléticas. Dixébrense como sigue:

 Endospermu ausente.
Tribu Pachygoneae Miers, 1851
 Endospermu presente.
 Endospermu rumináu.
 Endospermu fuertemente rumináu, cotiledones non foliáceos, plicaos.
Tribu Anomospermeae Miers, 1851
 Endospermu pocu rumináu, cotiledones foliáceos, divaricaos.
Tribu Tinosporeae Hook.f. & Thomson, 1855
 Endospermu non rumináu.
 Cotiledones delgaos, foliáceos, divaricaos.
Tribu Fibraureeae Diels, 1910
 Cotiledones carnosos, non foliáceos, aplicaos.
Tribu Menispermeae

 Tribu Pachygoneae 
Los xéneros d'esta tribu pueden dixebrase como sigue:

 Cóndilo ausente.
 Sépalos los internos soldaos nun tubu petaloide carnosu. Embrión rectu.Albertisia Becc., 1877. África tropical y subtropical, sureste d'Asia.
 Sépalos los internos llibres. Embrión curvu.
 Flores caulógenas. Estambres 9, soldaos. Anteres de dehiscencia llonxitudinal. Endocarpo con un retículo de crestes anastomosaes.Macrococculus Becc., 1877. Nueva Guinea.
 Flores en cañes foyoses. Estambres 6, llibres. Anteres de dehiscencia tresversal. Endocarpo llisu.Eleutharrhena Forman, 1975. China, India.
 Cóndilo presente.
 Embrión rectu.
 Inflorescencia capituliforme o umbeliforme, globosa. Estambres 6. Carpelos 3.Penianthus Miers, 1867. África occidental y central.
 Flores solitaries. Estambres 16-31. Carpelos 9-12.Sphenocentrum Pierre, 1898. África occidental ecuatorial.
 Embrión curvu o convoluto n'espiral.
 Embrión convoluto n'espiral. Arbolín de fueyes simples. Estambres interiores 3, soldaos. Carpelos 9.Spirospermum Thouars, 1806. Madagascar.
 Embrión curvu, non espiraláu. Esguiladores o arbustos erectos, si ye árbol, fueyes d'otru tipu, estames llibres o carpelos 3(-5).
 Estambres soldaos.
 Sépalos los internos 3, soldaos, petaloides.Synclisia Benth. in Benth. & Hook.f., 1862. África central.
 Sépalos los toos llibres.
 Esguiladora herbal. Anteres con dehiscencia llonxitudinal.Ungulipetalum Moldenke, 1938. Brasil.
 Esguiladora maderiza o arbustu erecto. Anteres con dehiscencia tresversal o oblicua.
 Inflorescencia en glomérulo o capítulu.Syrrheonema Miers, 1864. África central y occidental ecuatoriales.
 Inflorescencia ensin entestar.
 Estambres 3-6. Especies americanes.
 Flores solitaries en visos paucifloras. Flores femenines apétalas.Sciadotenia Miers, 1851. América tropical.
 Flores caulógenas n'amplios fascículos. Flores femenines con pétalos.Chondrodendron Ruiz & Pav., 1794. De Panamá a Brasil y Bolivia.
 Estambres 5-18. Especies non americanes.
 Flores femenines con 3 estaminodios.Anisocycla Baill., 1887. África tropical, Madagascar.
 Flores femenines ensin estaminodios.Pycnarrhena Miers ex Hook.f. & Thomson, 1855. Sur y sureste d'Asia hasta Australia.
 Estambres llibres.
 Inflorescencia en visu capituliforme. Carpelos 6-40.Triclisia Benth. in Benth. & Hook.f., 1862. África tropical.
 Inflorescencia d'otru tipu. Carpelos 3-6.
 Pétalos y estames 3.Beirnaertia Louis ex Troupin, 1949. Angola, Congo.
 Pétalos 6 (raramente 0), estames 6.
 Sépalos los 9-30. Carpelos 6.
 Pétalos ensin aurícules nin glándules.Carronia F.Muell., 1875. Australia, Nueva Guinea.
 Pétalos con aurícules o glándules.
 Tres pétalos con hinchadures glandulares na cara interna y otros 3 auriculaos. Flores femenines ensin estaminodios.Pleogyne Miers, 1851. Australia.
 Tres pétalos auriculaos y 3 ensin aurícules. Flores femenines con 6 estaminodios.Haematocarpus Miers, 1864. Sur y sureste d'Asia.
 Sépalos los 6, si más, carpelos 3.
 Anteres de dehiscencia transversa.Curarea Barneby & Krukoff, 1971. América tropical.
 Anteres de dehiscencia llonxitudinal.
 Inflorescencia en pseudoracimo.Pachygone Miers, 1851. Esti y sureste d'Asia hasta Australia, Polinesia.
 Inflorescencia en pseudopanícula.
 Pétalos involutos, abrazando l'estame opuestu.Cionomene Krukoff, 1979. Brasil.
 Pétalos non involutos.Hyperbaena Miers ex Benth., 1861, nom. cons. América central y meridional.

 Tribu Anomospermeae 
Los xéneros d'esta tribu pueden dixebrase como sigue:

 Carpelos 8-12.Tiliacora Colebr., 1821, nom. cons. África tropical, sureste d'Asia hasta Australia.
 Carpelos 3.
 Embrión rectu.Orthomene Barneby & Krukoff, 1971. América tropical.
 Embrión bien curvu.
 Flores en visos de 1 a poques flores.
 Ovariu con estipe formando un ginóforo tripartido.Elephantomene Barneby & Krukoff in Krukoff & Barneby, 1974. Guayana francesa.
 Ovariu con estipe non desenvueltu d'esa manera.Caryomene Barneby & Krukoff, 1971. Brasil, Bolivia.
 Flores n'inflorescencies multifloras.
 Pétalos ausentes.Abuta Aubl., 1775. América tropical.
 Pétalos presentes.
 Pétalos involutos, abrazando los estames opositipétalos. Anomospermum Miers, 1851. De Panamá a Brasil.
 Pétalos non involutos.Telitoxicum Moldenke, 1938. Perú, Brasil, Colombia, Guyana.

 Tribu Tinosporeae 
Los xéneros d'esta tribu pueden dixebrase como sigue (nun inclúi Orthogynium Baill., 1885 (Madagascar), que les sos flores masculines desconócense):

 Estambres 9-12.
 Fueyes caduques. Sépalos los 6. Estambres 12, llibres.Calycocarpum (Nutt., 1838) Spach, 1839. Esti de Norteamérica.
 Fueyes perennes. Sépalos los 9-10. Estambres 9-12, soldaos.Arcangelisia Becc., 1877. Esti y sureste d'Asia hasta Nueva Guinea.
 Estambres 3 o 6.
 Estambres 3.
 Estambres llibres.Disciphania Eichler, 1864. América tropical.
 Estambres soldaos.
 Anteres de dehiscencia llonxitudinal.Synandropus A.C. Sm., 1931. Brasil.
 Anteres de dehiscencia tresversal.
 Fueyes 2-3-foliolaes.Syntriandrium Engl., 1899. Nixeria, Camerún, Gabón, Congo.
 Fueyes simples.
 Inflorescencia en pseudoracimo.Dialytheca Exell & Mendonça, 1935. Angola.
 Inflorescencia en pseudopanícula.Odontocarya Miers, 1851. América central y meridional, Antilles.
 Estambres 6.
 Arbustu o árbol. Fueyes 3-foliolaes.Burasaia Thouars, 1806. Madagascar.
 Esguiladora. Fueyes simples.
 Fueyes peltaes.
 Cantos llaterales de los pétalos endolcaos. Estambres 6, soldaos.Aspidocarya Hook.f. & Thomson, 1855. China, India, Bután.
 Cantos llaterales de los pétalos normales. Estambres 6, llibres o namái 3 soldaos.
 Estambres 6, toos llibres. Endocarpo tuberculáu.Platytinospora (Engl., 1905) Diels, 1910. Camerún.
 Estambres 6, los 3 internos soldaos. Endocarpo equináu.Rhigiocarya Miers, 1864. África tropical ecuatorial.
 Fueyes non peltaes.
 Pétalos involutos, envolubrando los estames.
 Anteres de dehiscencia transversa. Endocarpo llisu ventralmente, equináu dorsalmente.Jateorhiza Miers in Hook., 1849. África tropical.
 Anteres de dehiscencia llonxitudinal. Endocarpo verrugosu, tuberculáu o con salientes erectos.
 Endocarpo verrugosu o tuberculáu.Tinospora Miers, 1851, nom. cons. África tropical, Madagascar, Asia a Australia, islles del Pacíficu.
 Endocarpo con salientes erectos.Sarcolophium Troupin, 1960. Camerún, Gabón.
 Pétalos non involutos.
 Esguiladora herbal. Fueyes dentaes o lobulaes.Dioscoreophyllum Engl., 1895. África tropical ecuatorial.
 Esguiladora maderiza. Fueyes enteres.
 Anteres de dehiscencia llonxitudinal.
 Sépalos los 12.Chlaenandra Miq., 1868. Nueva Guinea.
 Sépalos los 6 o 9.
 Pétalos costillaos internamente. Estambres soldaos.Chasmanthera Hochst., 1844. África tropical y subtropical.
 Pétalos non costillaos internamente. Estambres llibres.Borismene Barneby, 1972. Brasil, Perú, Colombia, Venezuela.
 Anteres de dehiscencia tresversal.
 Estaminodios 3. Endocarpo densamente equináu.Kolobopetalum Engl., 1899. África tropical.
 Estaminodios 6. Endocarpo llisu o costilláu.
 Endocarpo llisu.Leptoterantha Louis ex Troupin, 1949. Congo, Angola, Gabón.
 Endocarpo costilláu.Parabaena Miers, 1851. Sur y este d'Asia.

 Tribu Fibraureeae 
Los xéneros d'esta tribu pueden dixebrase como sigue:

 Estambres 30-35. Cóndilo furáu.Anamirta Colebr., 1821. Sur y sureste d'Asia hasta Nueva Guinea.
 Estambres 3 o 6. Cóndilo non furáu.
 Filamentos gruesos, con un reborde prominente alredor de la base de les anteres. Endocarpo con un riegu llonxitudinal.Fibraurea Lour., 1790. Sureste d'Asia.
 Filamentos normales. Endocarpo ensin riegu.
 Pétalos 0. Inflorescencia en visu capituliforme.Coscinium Colebr., 1821. Sur y sureste d'Asia.
 Pétalos 6. Inflorescencia en pseudoracimos amplios.Tinomiscium Miers ex Hook.f. & Thomson, 1855. Sur y sureste d'Asia.

 Tribu Menispermeae 
Los xéneros d'esta tribu pueden dixebrase como sigue:

 Carpelo 1.
 Periantu simétricu.Stephania Lour., 1790. Sur, este y sureste d'Asia hasta Nueva Guinea.
 Periantu zigomorfo.
 Sépalos los usualmente soldaos nes flores masculines. Inflorescencies con bráctees menudes.Cyclea Arn. ex Wight, 1840. Esti y sureste d'Asia.
 Sépalos los usualmente llibres nes flores masculines. Inflorescencies con bráctees foyoses.
 Esguiladora. Flores femenines con 1 sépalu.Cissampelos L., 1753. América del Norte y del Sur, África y Asia.
 Arbustu erecto, espinosu. Flores femenines con 2 sépalos los.Antizoma Miers, 1851. África del sur.
 Carpelos 3.
 Estambres 3, soldaos.
 Arbustu erecto.Rhaptonema Miers, 1867. Madagascar.
 Esguiladora.
 Fueyes peltaes. Anteres de dehiscencia tresversal.Sarcopetalum F.Muell., 1862. Australia.
 Fueyes non peltaes. Anteres de dehiscencia llonxitudinal. Strychnopsis Baill., 1885. Madagascar.
 Estambres 6 o 9-40, llibres o soldaos.
 Pétalos 6, involutos, abrazando cada unu un estame.
 Endocarpo con una ala dorsal entera y crestes llaterales prominentes cuculaes o en ferradura. Flores femenines apétalas.Legnephora Miers, 1867. Australia, Nueva Guinea.
 Endocarpo con costielles dorsales namái. Flores femenines con pétalos.Diploclisia Miers, 1851. Sur y sureste d'Asia.
 Pétalos 5-9, a lo sumo cortamente auriculaos, non abrazadores.
 Anteres de dehiscencia tresversal.
 Inflorescencia en visu entestáu. Cóndilo arrondáu, de cutiu furáu.Cocculus DC., 1817, nom. cons. América del Norte y central, África, Madagascar, sur y sureste d'Asia.
 Inflorescencia en pseudopanícula o pseudoracimo amplios. Cóndilo narquiáu, non furáu.Limaciopsis Engl., 1899. Congo, Gabón.
 Anteres de dehiscencia llonxitudinal.
 Estambres 6.
 Endocarpo con escayos dorsales y costielles tuberculaes.Pericampylus Miers, 1851. Sur y sureste d'Asia hasta les Moluques.
 Endocarpo llisu a llixeramente rugoso.Limacia Lour., 1790. Sureste d'Asia.
 Estambres 9-40.
 Endocarpo rugoso a ruguloso. Estambres 9-40, llibres o soldaos.Hypserpa Miers, 1851. Esti y sureste d'Asia hasta Australia, Polinesia.
 Endocarpo equináu, tuberculáu o crestáu. Estambres 9-18(-24), llibres.
 Fueyes peltaes, frecuentemente caduques.Menispermum L., 1753. Asia central y oriental, Norteamérica.
 Fueyes non peltaes, perennes. Sinomenium'' Diels in Engl., 1910. China, Taiwan, Xapón.

 Referencies 


 Referencies 

 Enllaces esternos 

Mapa
Burasaia madagascariensis
Strychnopsis thouarsii
Flor femenina de Cocculus trilobus
Flor masculina de Cocculus trilobus
Grana de Cocculus carolinus 
Sinomenium acutum
Legnephora moorei
Eleutharrhena macrocarpa 
Granes de Penianthus zenkeri

Disciphania colocarpa
Fueyes y frutos de Hyperbaena leptobotryosa 
Tiliacora triandra 
Flor de Calycocarpum lyonii 
Grana de Odontocarya mexicana 
Dibuxo de Fibraurea recisa 
Inflorescencia de Cissampelos pareira
Menispermum canadense

Menispermaceae
Categoría:Esguiladores
Categoría:TBSpecies