تظليل مضاد

تصغير| رسم توضيحى من كتاب الفنان أبوت ثاير الصادر سنة 1909 عن تمويه يرقة لونا Actias luna أ) فى الوضع ب) مقلوب.

التظليل المضاد ، أو قانون ثاير ، هو طريقة للتمويه حيث يكون لون الحيوان أغمق فى الجزء العلوى أو الجانب العلوى و أفتح فى الجزء السفلى من الجسم. اتلقا  النوع ده فى الكتير من أنواع الثدييات ، والزواحف ، والطيور ، والأسماك ، والحشرات ، سواء فى الحيوانات المفترسة أو الفرائس . لما الضوء يسقطمن الأعلى على جسم ثلاثى الأبعاد بلون موحد زى الكرة ، يجعل الجانب العلوى يبدو أفتح والجانب السفلى أغمق، متدرج من واحد منهم لالآخر. النوع ده من الضوء والظل يجعل الجسم يبدو صلب ، و علشان كده يسهل اكتشافه. الشكل الكلاسيكى للتظليل المضاد، اللى اكتشفه الفنان أبوت هاندرسون ثاير سنة 1909، يعمل عن طريق موازنة تأثيرات التظليل الذاتي، تانى فى العاده بالتدرج من الداكن لالفاتح. من الناحية النظرية، ممكن يكون ده مفيدًا للتمويه العسكرى ، لكن فى الممارسة العملية نادر ما تم تطبيقه، رغم الجهود الحثيثة اللى بذلها ثاير، و بعد كده ، فى الحرب العالميه التانيه ، عالم الحيوان هيو كوت . علما الحيوان زى هانا رولاند (2009) ناقشو الوظيفة الدقيقة للأنماط المختلفة من تلوين الحيوانات اللى سماها اسم التظليل المضاد، مع اقتراح أنه ممكن تكون هناك وظايف متعددة بما فيها التسوية ومدورة الخلفية عند النظر ليها من الجانب؛ ومدورة الخلفية عند النظر ليها من أعلى أو أسفل، ده معناه وجود أنظمة ألوان منفصلة للسطح العلوى والسفلي؛ و إخفاء الخطوط العريضة من الأعلى؛ ومجموعة متنوعة من النظريات التانيه غير المختبرة لحد كبير اللى لا تتعلق بالتمويه. آلية ام صلة، هيا الإضاءة المضادة ، تضيف إنشاء الضوء عن طريق التلألؤ الحيوى أو المصابيح لتتناسب مع سطوع الخلفية الفعلى. يعد التمويه المضاد للإضاءة أمر شائع فى الكائنات البحرية زى الحبار . تم دراسته لحد مرحلة النموذج الأولى للاستخدام العسكرى فى المراكب والطيارات، لكن نادر ما تم استخدامه فى الحرب أو لم يتم استخدامه أبدًا.

عكس التظليل المضاد، حيث يكون البطن مصطبغ بلون أغمق من الظهر، يعمل على تعزيز التباين و علشان كده يجعل الحيوانات اكتر وضوح . ى اتلقا عليها فى الحيوانات اللى تقدر الدفاع عن نفسها، زى الظربان . يتم استخدام النمط فى العروض المفاجئة أو المرعبة وكإشارة لتحذير الحيوانات المفترسة ام الخبرة. بس، الحيوانات اللى تعيش فى العاده رأس على عقب لكن تفتقر لدفاعات قوية، زى سمك السلور النيلى ويرقة عثة القمر ، عندها تظليل معاكس رأس على عقب للتمويه.

 البحوث المبكرة 
عالم الحيوان الإنجليزى إدوارد باجنال بولتون ، مؤلف كتاب ألوان الحيوانات (1890)، اكتشف التظليل المعاكس لحشرات كتير ، بما فيها شرنقة فراشة الإمبراطور الأرجوانية، أباتورا إيريس ، ويرقات عثة الكبريت، أوبيسثوجرافتيس لوتيولاتا  والعثة الفلفلية، بيستون بيتولاريا .  بس، لم يستخدم مصطلح التظليل المضاد، ولم يقترح أن التأثير حدث على نطاق واسع.
تصغير|"دجاجة بيضاء، تفتقر لالتظليل المضاد، مقابل قطعة قماش بيضاء مسطحة" لثاير.
تصغير|صورة فوتوغرافية تعود لسنة 1917 لدراسة التظليل المضاد اللى عملها ثاير، اللى بقا مهووس بالفكرة الغلطة القائلة بأن كل الحيوانات ليها تظليل مضاد.
الفنان أبوت هاندرسون ثاير من نيو هامبشاير واحد من أوائل من درسو و كتبو عن التظليل المضاد. فى كتابه "إخفاء التلوين فى مملكة الحيوان" الصادر سنة 1909، وصف ووضح التظليل المضاد بشكل صحيح بالصور واللوحات، لكنه ادعى بشكل غلط أن كل الحيوانات بالتقريب مظللة. للسبب ده بيتقال على التظليل المضاد ساعات اسم قانون ثاير. كتب ثاير:

ثاير راقب و رسم عدد من الأمثلة، بما فيها يرقة عثة القمر Actias luna ، سواء فى وضع التغذية المقلوب المعتاد، حيث يجعلها التظليل المعاكس تبدو مسطحة، أو مقلوبة بشكل مصطنع من الوضع ده ، حيث يتحد ضوء الشمس وتظليلها المعاكس المقلوب علشان يخلليها تبدو مظللة بشدة و علشان كده صلبة. حصل ثاير على براءة اختراع سنة 1902 لرسم المراكب الحربية، سواء الغواصات أو المراكب السطحية ، باستخدام التظليل المضاد، لكنه فشل فى إقناع البحرية الامريكانيه بتبنى أفكاره. هيو بامفورد كوت فى كتابه "التلوين التكيفى فى الحيوانات" الصادر سنة 1940 وصف كتير من حالات التظليل المضاد، متبع نهج ثاير العام لكنه انتقد ادعاء ثاير المفرط ("يقول "كل الأنماط والألوان مهما كانت لجميع الحيوانات اللى تفترس أو تتعرض للافتراس تكون قابلة للمحو فى ظل ظروف طبيعية معينة"") بأن كل الحيوانات فعلى مموهة بالتظليل المضاد. أطلق كوت على الأمر ده "ثاير يجهد النظرية لحد خيالي".

ثاير و كوت فى كتبهم ضمنو صور لديك أبيض غير مظلل على خلفية بيضاء، و ده  لتوضيح أن "الجسم أحادى اللون مش ممكن "إخفاؤه"، بغض النظر عن خلفيته" على حد تعبير ثاير أو على حد تعبير كوت "إن تشابه اللون وحده لا يكفى لإخفائه". و أوضح كوت أن

 تطبيقات 

 فى الحيوانات 
تصغير|يتم تسطيح الوعول بشكل فعال عن طريق التظليل المضاد، ده يخلليها غير مرئية بالتقريب على خلفية الصحراء. هناك 3 فى الصورة.
يتم ملاحظة التظليل العكسى فى مجموعة واسعة من مجموعات الحيوانات، سواء البرية، زى الغزلان ، أو البحرية، زى أسماك القرش . و هو أساس التمويه عند الحيوانات المفترسة والفريسة. يتم استخدامه مع أشكال تانيه من التمويه بما فيها مدورة الألوان والتلوين المزعج. من الأسماك المفترسة، يتم تسطيح سمك الهامور الرمادى ، Lutianus griseus ، بشكل فعال بالتظليل المضاد، فى الوقت نفسه يصطاد فريسة "غير مرئية بالتقريب "، هيا سمكة القرش ام الرأس الصلب ، Atherina laticeps اللى تسبح فوق الرمال الرمادية. بتشمل الحيوانات البحرية التانيه ام الظل المعاكس سمك القرش الأزرق ، والرنجة ، والدلافين ؛ الأسماك زى الماكريل وسمك الرقيب تكون ام ظل معاكس ومخططة بخطوط أو بقع .

الزواحف البحرية فى العصر الوسيط كان ليها ظلال معاكسة. يكشف الجلد المتحجر المصطبغ بالصبغة الداكنة الميلانينية أن الإكثيوصورات والسلاحف الجلدية والموساصوريات كانت ليها ظهور داكنة وبطون فاتحة. ويظهر ان الديناصور الطيرى Psittacosaurus كان يعانى من التظليل العكسى،و ده يشير لأن الحيوانات المفترسة كانت تكتشف فريستها عن طريق استنتاج الشكل من التظليل. تشير النماذج كمان لأن الديناصور كان ليه ظل مضاد مثالى للموائل المقفولة زى الغابة.

 الإضاءة المضادة 
شكل آخر من أشكال التمويه الحيوانى يستخدم التلألؤ الحيوى لزيادة متوسط سطوع الحيوان ليتناسب مع سطوع الخلفية. ده اللى يتسما بالإضاءة المضادة . و هو شائع فى الأسماك السطحية فى الميه المتوسطة واللافقاريات و بالخصوص الحبار . وده يجعل الحيوان اللى يتعرض للإضاءة المضادة غير مرئى عملى للحيوانات المفترسة اللى تراه من الأسفل. وعلى النحو ده ، ممكن اعتبار التمويه بالإضاءة المضادة يعتبر امتداد لما ممكن يحققه التظليل المضاد. لما يقوم التظليل المضاد برسم الظلال بس، ممكن للإضاءة المضادة أن تضيف أضواء حقيقية،و ده يسمح بالتمويه الفعال فى الظروف المتغيرة، بما فيها لما تكون الخلفية ساطعة بما يكفى لجعل الحيوان اللى لا يخضع للإضاءة المضادة يظهر كظل.

 جيش 
نادر ما تم تطبيق التظليل المضاد، زى الإضاءة المضادة ، فى الممارسة العملية للتمويه العسكرى ، لكن ليس لأن السلطات العسكرية ما كانتش على علم بذلك. فى الحرب العالمية الأولى، اقترح أبوت ثاير وهيو كوت فى الحرب العالمية التانيه تطبيق نظام التظليل المضاد على القوات المسلحة فى بلديهما. أظهر كل منهم فعالية التظليل المضاد، بدون ما ينجحوا فى إقناع قواتهم المسلحة بتبنى دى التقنية، رغم أنهم أثروا على التبنى العسكرى للتمويه بشكل عام.

كان كوت واحد من تلاميذ جون جراهام كير اللى كان قد تشاجر مع نورمان ويلكينسون فى الحرب العالمية الأولى حول التمويه المبهر للسفن. ظل ويلكنسون مؤثر سنة 1939 بصفته مفتش للتمويه،و ده اتسبب فى تطور جدال سياسى. تمت دعوة كوت لإخفاء مدفع مثبت على سكة حديدية مقاس 12 بوصة، مع مدفع مماثل تم تمويهه بشكل تقليدى. قام كوت بدمج التباين المزعج بعناية لكسر الخطوط العريضة لماسورة ڤينيسيا مع التظليل المضاد لتسطيح مظهرها على شكل أسطوانة صلبة. بعدين تم تصوير البنادق من الجو من زوايا مختلفة، و فى رأى بيتر فوربس "كانت النتائج رائعة". بندقية كوت "غير مرئية إلا لأدق فحص على ايد شخص يعرف بالظبط أين يبحث وماذا يبحث عنه. ڤينيسيا التانيه مرئية دايما". ترددت السلطات، حيث بدت محرجة من الأدلة اللى تثبت أن كوت كان على حق، وجادلت بأن التظليل المضاد ها يكون صعب اوى استخدامه حيث هاتكون هناك حاجة لعالم حيوان خبير للإشراف على كل منشأة. تم إرسال كوت للشرق الوسطانى ، وتدخل كير دون جدوى، متوسل بوضع البنادق فى طريق كوت و إعادته لالوطن.

وفى كتابه "فن التمويه" الصادر سنة 1941، اتبع عالم الحيوان الأسترالى ويليام داكين نهج ثاير فى وصف التظليل المضاد بتفصيل لحد ما، و أعيد طباعة الكتاب كدليل عسكرى سنة 1942. قام داكين بتصوير الطيور النموذجية، تمام كما فعل ثاير وكوت، وجادل بأن أكتاف و دراعات الهدوم القتالية لازم تكون مظللة.

تم وصف التظليل المضاد فى مبادئ التمويه اللى وضعتها وزارة الحرب الامريكانيه سنة 1943، حيث بعد أربع فقرات من النظرية وواحدة حول استخدامه فى الطبيعة، كانت النصيحة المقدمة هي:

المخترعين استمرو فى الدعوة لالاستخدام العسكرى للتظليل، زى ، براءة اختراع امريكانيه سنة 2005 للتمويه الشخصى تتضمن التظليل فى شكل "تلوين إحصائى مضاد" بأحجام مختلفة من البقع الداكنة المستديرة على أرضية أفتح.

أظهرت الأبحاث اللى عملها أرييل تانكوس ويهزكيل يشورون للتحقيق فى "كسر التمويه"، والكشف الآلى عن الأجسام زى الدبابات ، أن تحليل الصور بحث عن التحدب بالبحث عن ظلال متدرجة ممكن "يكسر التمويه القوى جدًا، اللى قد يخدع لحد المشاهدين من البشر". وبشكل اكتر دقة، يتم البحث فى الصور عن الأماكن اللى يتجاوز فيها تدرج السطوع الصفر، زى الخط اللى يتوقف عنده الظل عن أن يبقا أغمق ويبدأ فى أن يبقا أفتح مرة تانيه. نجحت دى التقنية فى الغلب التمويه باستخدام تعطيل الحواف، لكن لاحظ المؤلفون أن الحيوانات اللى تستخدم تقنية التظليل المضاد لثاير تستخدم "تدابير مضادة لأجهزة الكشف القائمة على التحدب"، و هو ما يعنى "الحيوانات المفترسة اللى تستخدم أجهزة الكشف القائمة على التحدب". 

 وظيفة 
تصغير| يعمل التظليل المضاد كشكل من أشكال التمويه ب"طلاء" الظل الذاتى للجسم أو الكائن. والنتيجة هيا مظهر "مسطح"، بدل المظهر "الصلب" (مع التحدب البصرى) للجسم قبل التظليل المضاد.
هانا رولاند، فى مراجعة التظليل العكسى بعد 100 عام من أبوت ثاير، لاحظت أن التظليل العكسي، اللى تعرفه بأنه "تصبغ أغمق على الأسطح المعرضة لاكبر قدر من الإضاءة" هو جانب شائع ولكنه غير مفهوم بشكل جيد من تلوين الحيوانات . و أشارت لأنه كان فيه "الكتير من النقاش" حول كيفية عمل التظليل المضاد. نظرت فى الأدلة على نظرية ثاير اللى تقول أن ده يعمل كتمويه "عن طريق تقليل التظليل البطني"، واستعرضت تفسيرات بديلة للتظليل المضاد. رولاند كتبت أن نظريات التمويه الخاصة بالتظليل المضاد تتضمن "إخفاء الظل الذاتى اللى يوصل لتحسين مدورة الخلفية عند النظر ليها من الجانب"؛ "إخفاء الظل الذاتى اللى يسطح الشكل عند النظر ليه من الجانب"؛ "مدورة الخلفية عند النظر ليها من أعلى أو أسفل"؛ و"إخفاء مخطط الجسم عند النظر ليه من أعلى". وسيتم تناول دى الأمور تباعا تحته.

 التسوية ومدورة الخلفية عند النظر ليها من اجانب 

كوت، زى ثاير، قال أن التظليل المضاد بيخللى رؤية الحيوانات من الجنب صعب ، لأنها "تتلاشى لحالة من التهرب الشبحية". يلاحظ رولاند أن كوت هنا يستعرض نظرية ثاير و"يعزز وجهة النظر القائلة بأن التدرج فى التظليل من شأنه أن يعمل على القضاء على تأثيرات التظليل البطني". قام كيلتى بقياس تأثير التظليل المضاد للسنجاب الرمادى الشرقى ، Sciurus carolinensis ، موضح أنه لما يكون السنجاب أفقى التظليل الذاتى للبطن يكون مخفى جزئى، لكن لما يكون السنجاب عمودى ( زى عند تسلق جذع شجرة) التأثير ده لا يحدث. حجة ثاير الأصلية، اللى أعاد كوت صياغتها، كانت أن الطبيعة فعلت العكس تمام مع التظليل المضاد اللى فعله الفنان بالطلاء عند خلق وهم ثلاثية الأبعاد الصلبة، أى مواجهة تأثير الظل لتسطيح الشكل. التظليل هو إشارة قوية تستخدمها الحيوانات فى مختلف الشُعب لتحديد أشكال الأشياء. أظهرت الأبحاث اللى اتعملت على الكتاكيت أنها تفضل نقر الحبوب اللى عليها الظلال تحتها (كما لو كانت مضاءة من الأعلى)، علشان كده قد يستخدم البشر والطيور التظليل كإشارة للعمق.

 مدورة الخلفية من فوق أو تحت 
تصغير|الماكريل، Scomber scombrus ، زى الكتير من الأسماك السطحية ، داكن اللون من الأعلى وشاحب من الأسفل، ده يخلليه يختبئ بين أعماق المحيط والسطح المشرق. 
الوظيفة المختلفة تمام لتلوين الحيوانات (والمركبات العسكرية) هيا تمويه الأسطح العلوية والسفلية بشكل مختلف، لتتناسب مع خلفياتها تحته و أعلى على التوالى. و لاحظ ، زى ، فرانك إيفرز بيدارد سنة 1892:

يسار|تصغير| الجزء العلوي/السفلى معكوس  Grumman F6F Hellcat
الباحثون الأوائل بما فيها ألفريد راسل والاس و بيدارد و كوت و كريك قالو أن الأسطح العلوية والسفلية فى الحيوانات البحرية بما فيها الأسماك السطحية زى المارلن والماكريل ، كمان الدلافين وأسماك القرش والطيور البطريق، تتميز بشكل حاد فى النغمة، مع سطح علوى داكن و فى الغالب سطح سفلى أبيض بالتقريب . واقترحو أنه عند رؤيته من الأعلى، السطح الظهرى الداكن للحيوان من شأنه أن يوفر تمويه ضد ظلام الميه العميقة تحته. عند النظر ليها من الأسفل، المنطقة البطنية الأفتح ستوفر كمان أقل تباين ممكن مع سطح المحيط المضاء بالشمس أعلاه. هناك بعض الأدلة على ذلك فى الطيور، علشان الطيور اللى تصطاد الأسماك على عمق متوسط، مش على السطح أو على قاع البحر، فى الغالب  تكون ملونة بهذه الطريقة، ولن ترى فريسة دى الطيور سوى الجانب السفلى من الطائر. استنتج رولاند أن كل دور محتمل لأنماط التلوين اللى تم جمعهامع بعضتحت مسمى "التظليل المضاد" لازم تقييمه بشكل منفصل، بدل من مجرد افتراض أنها تعمل بشكل فعال.

 مخطط المحو من الأعلى 
حدد رولاند (2009) آلية إضافية للتظليل المضاد لم يتم تحليلها من قبل، هيا أن الجسم الدائرى زى الأسطوانة المضاءة والمرئية من الأعلى يبدو وكأنه فيه جوانب مظلمة. وباستخدام أداة رسومية، أوضحت أنه من الممكن الغلب ده التأثير باستخدام التظليل المضاد. وبما أن الحيوانات المفترسة معروفة باستخدام الحواف لتحديد الفرائس، التظليل العكسى قد يجعل صعب اكتشاف الفريسة عند رؤيتها من الأعلى.

 نظريات غير التمويه 
تشمل نظريات عدم التمويه الحماية من الأشعة فوق البنفسجية ؛ و تنظيم درجة الحرارة ؛ والحماية من التآكل. فضلت دى النظريات الثلاث "المعقولة" غير مختبرة لحد كبير سنة 2009، حسب لرولاند.

 شهادة 
و رغم المظاهرات والأمثلة اللى قدمها كوت وغيره، لم يتم جمع سوى القليل من الأدلة التجريبية على فعالية التظليل المضاد خلال القرن اللى أعقب اكتشاف ثاير. أظهرت التجارب اللى اتعملت سنة 2009 باستخدام الفرائس الاصطناعية أن الكائنات المظللة ليها فوائد البقاء و سنة 2012، أظهرت دراسة عملها ويليام ألين وزملاؤه أن التظليل فى 114 نوع من المجترات يتدور بشكل وثيق مع تنبؤات "إخفاء الظل الذاتي"، هيا الوظيفة اللى تنبأ بيها بولتون وثاير وكوت.

 دلايل 
علم الأحياء التنموى التطورى جمعو الأدلة من علم الأجنة وعلم الوراثة لإظهار كيفية عمل التطور على كل المقاييس من الكائن الحى كله و الجينات الفردية والبروتينات والمفاتيح الجينية. فى حالة الثدييات ام التظليل المعاكس مع الأجزاء العلوية الداكنة (فى الغالب بنية اللون) والأجزاء السفلية الأفتح (فى الغالب فاتحة أو بيضاء اللون)، زى ما هو الحال فى فأر المنزل ، جين Agouti هو اللى يخلق الفرق فى التظليل. يشفر Agouti بروتين، و هو ببتيد الإشارة Agouti (ASP)، اللى يثبط بشكل خاص عمل مستقبل الميلانوكورتين 1 (MC1R). فى حالة عدم وجود بروتين أغوتي، يحفز هرمون تشجيع الخلايا الصباغية ألفا الخلايا الحاملة لمستقبلات MC1R، الخلايا الصباغية ، لإنتاج اليوميلانين الداكن، اللى يلون الجلد والفراء باللون البنى الداكن أو الأسود. فى وجود بروتين أجوتي، يقوم نفس النظام بإنتاج الفايوميلانين ذو اللون الفاتح، الأصفر أو الأحمر. يؤدى مفتاح وراثى نشط فى خلايا الجنين اللى ستصبح جلد البطن لتنشيط جين Agouti هناك،و ده يوصل لإنشاء التظليل المضاد اللى يُرى فى الثدييات البالغة.

 عكس التظليل المضاد 
تصغير| الحلزون البحرى Glaucus atlanticus يسبح ويتخذ وضعية معاكسة رأس على عقب.
إذا كان التظليل المضاد يرسم الظلال، العكس،و ده يوصل لتعتيم البطن وتفتيح الظهر، من شأنه أن يزيد من التباين عن طريق الإضافة لسقوط الضوء الطبيعى. اتلقا  النوع ده من تلوين الحيوانات فى الحيوانات زى الظربان والغرير العسلى ام الدفاعات القوية - رائحة الظربان الهجومية، والمخالب الحادة، والطبيعة العدوانية ورائحة الغرير العسلى. لا تركض دى الحيوانات لما تتعرض للهجوم، بل تتحرك ببطء، و فى الغالب  تستدير لمواجهة الخطر، وتقدم عروض تحذيرية أو تهديدية إما لتخويف الحيوانات المفترسة عديمة الخبرة، أو كإشارة تحذيرية ، لتحذير الحيوانات المفترسة ام الخبرة.

يرقة عثة القمر، كما اكتشفها ثاير، هيا فى عبارة كوت "مظللة بخصوص بموقفها"، أى مظللة بظهر فاتح يتدرج لبطن داكن، زى ما هو الحال مع سمك السلور النيلي، Synodontis batensoda لنفس السبب: دى الحيوانات (واليرقات التانيه بما فيها Automeris io وعثة الصقر ام العين، Smerinthus ocellatus ) تعيش فى العاده "رأس على عقب" مع وضع البطن فى الأعلى. على نحو مماثل، فى الحلزون البحرى Glaucus atlanticus ، يرتبط التظليل العكسى بالعادات المقلوبة. وبالتالي، تستخدم دى الحيوانات التظليل المضاد بالطريقة المعتادة للتمويه.

 أمثلة فى الحيوانات 

 شوف كمان 

 Synodontis nigriventris ، سمكة سلور "مقلوبة" (مع تظليل عكسى)
 مضاد للتغيير ، و هو جهاز شعارات ذو مظهر مماثل

 ملحوظات 

 مصادر 

تصنيف:خداع