تماثل متسلسل

التماثل المتسلسل هو التماثل البيولوجى بين تسلسلات الحمض النووى (DNA) أو الحمض النووى الريبوزى ( RNA ) أو البروتين ، ويُعرَّف حسب الأصل المشترك فى التاريخ التطورى للحياة . ممكن يشترك جزآن من الحمض النووى (DNA) فى الأصل المشترك بسبب 3 ظواهر: إما حدث تطور جينى (النظائر)، أو حدث مضاعفة (النظائر)، أو حدث نقل جينى أفقى (زينولوجى). يُستدل فى العاده على التشابه بين الحمض النووى (DNA) أو الحمض النووى الريبوزى (RNA) أو البروتينات من تشابه تسلسلات النيوكليوتيدات أو الأحماض الأمينية . وبيعتبرالتشابه الكبير دليل قوى على ارتباط تسلسلين بتغيرات تطورية من تسلسل أسلاف مشترك. وتُستخدم محاذاة التسلسلات المتعددة لتحديد مناطق كل تسلسل المتماثلة.

 هويه و تشابه و حفظ 
تصغير|500x500بك|محاذاة تسلسلية لبروتينات الهيستون الثديية. التسلسلات هيا بقايا الأحماض الأمينية الوسطى (120-180 حمض أمينى) من البروتينات. البقايا المحفوظة فى كل التسلسلات مُظللة باللون الرمادى. يشير المفتاح تحته لالتسلسل المحفوظ (*)، والطفرات المحافظة (:)، والطفرات شبه المحافظة (.)، والطفرات غير المحافظة ( ).

بيستخدمو مصطلح "التماثل النسبي" فى الغالب علشان يدلّ على "تشابه التسلسل"، يعنى نسبة البقايا اللى شبه بعض بالظبط (نسبة الهوية)، أو نسبة البقايا اللى ليها نفس الخصائص الفيزيائية والكيميائية (التماثل النسبى)، زى الليوسين والأيزوليوسين. وده فى العاده ببيستخدم علشان "يحدّدوا قدّ إيه فيه تماثل".

بس على حسب تعريف التماثل اللى فوق، المصطلح ده مش دقيق، لأن تشابه التسلسل ده مُلاحظة، لكن التماثل نفسه استنتاج. التسلسلات يا إمّا متماثلة يا مش متماثلة. وده معناه إن مصطلح "التماثل النسبي" ممكن نعتبره تسمية غلط.

زى ما بيحصل فى البنى الشكلية والتشريحية، ممكن يحصل تشابه فى التسلسلات بسبب التطور المتقارب، أو فى التسلسلات القصيرة بسبب الصدفة، وساعتها مايبقوش متماثلين. مناطق التسلسل المتماثلة بيتقال عليها كمان "مناطق محفوظة".

ومش المفروض نخلط بين ده وبين الحفظ فى تسلسلات الأحماض الأمينية، اللى فيه الحمض الأمينى فى موضع معيّن بيتبدّل بحمض تانى ليه خصائص فيزيائية وكيميائية مكافئة وظيفى

ممكن يحصل تشابه جزئى لما يكون لجزء من التسلسلات المقارنة أصل مشترك، فى الوقت نفسه لا يكون للباقى أصل مشترك. ممكن ينتج ده التشابه الجزئى عن اندماج جينى .

 ما بعد تشابه التسلسل 

معروف أن البروتينات تحافظ على بنيتها التالتية بشكل أقوى من تسلسلات أحماضها الأمينية. ممكن يكون لبروتينين بعيدى الصلة تشابه صغير أو لحد غير قابل للاكتشاف فى التسلسل، بس، يمتلكان طيات متشابهة اوى ممكن مقارنتها بالمحاذاة الهيكلية . كانت أمثلة دى البروتينات تُكتشف قبل كده بس بطرق تحديد البنية التجريبية. تسمح طرق التنبؤ ببنية البروتين الحديثة، زى AlphaFold2، بتحديد المتماثلات المحتملة دون الحاجة لإجراء تجارب معملية . معروف كمان أن الحمض النووى الريبوزى يحافظ على البنية التالتية بشكل أقوى من البنية الأولية. و وُجد أن التنبؤ بالبنية الثانوية للحمض النووى الريبوزى مفيد فى المقارنة بين الإنسان والفئران.

 اورثولوجى 
تصغير|290x290بك|أعلى: يتضاعف جين أسلاف لإنتاج جينين متماثلين (الجينان أ و ب). ينتج عن حدث تطورى نظائر فى النوعين الابنين. أسفل: فى نوع منفصل، يمتلك جين غير مرتبط وظيفة مماثلة (الجين ج)، لكن له أصل تطورى منفصل ، و علشان كده فهو نظير .

 التسلسلات المتماثلة متماثلة إذا استُدل على أنها تنحدر من نفس التسلسل السلفي، لكن يفصل بينهما حدث تطورى : فلما ينقسم نوع لنوعين منفصلين، بتتسمما نسخ جين واحد فى النوعين الناتجين متماثلة. الجينات المتماثلة هيا جينات فى أنواع مختلفة نشأت بالانحدار العمودى من جين واحد من آخر سلف مشترك . عالم التطور الجزيئى والتر فيتش  صاغ مصطلح "المتماثل" سنة 1970. زى ، فيه بروتين تنظيم الإنفلونزا النباتى فى كلىّ من نبات الأرابيدوبسيس (نباتات عليا متعددة الخلايا) وكلاميدوموناس (طحالب خضراء وحيدة الخلية). أما نسخة كلاميدوموناس فهى اكتر تعقيدًا: علشان تعبر الغشاء مرتين بدل من مرة واحدة، وفيها نطاقات إضافية، وتخضع لعملية الوصل البديل . بس، يمكنها أن تحل محل بروتين الأرابيدوبسيس الأبسط بكتير تمام، إذا اتنقل من جينوم الطحالب لجينوم النبات عن طريق الهندسة الوراثية . يشير التشابه الكبير فى التسلسل والنطاقات الوظيفية المشتركة لأن هذين الجينين متماثلان  ، موروثان من السلف المشترك . علم تماثل الجينات بيتاتعرف بدقّة من ناحية الأنساب. وبسبب صعوبة تحديد أنساب الجينات بالظبط فى الكائنات المختلفة نتيجة تكرار الجينات و إعادة ترتيبها، فأقوى دليل على إن جينين شبه بعض ومتماثلين فى العاده بنلاقيه بتحليل تطورى لسلالة الجينات.

الجينات المتماثلة فى الغالب بيكون ليها نفس الوظيفة، بس مش فى كل الحالات .

التسلسلات المتماثلة بتدى معلومات مفيدة فى التصنيف والدراسات التطورية للكائنات الحية. وممكن نستخدم شكل التباعد الجينى علشان نتتبّع صلة القرابة بين الكائنات.

الكائنين اللى قريبين من بعض فى النَسَب فى الغالب هيبان عندهم تسلسلات حمض نووى شبه بعض اوى فى الجينات المتماثلة.

و عكس، الكائن اللى أبعد تطورى عن غيره، فى الغالب هيكون عنده تباعد اكبر فى تسلسل الجينات المتماثلة اللى بنِدرسها

 قواعد بيانات الجينات المتماثلة و أدوات الاستدلال على الجينات المتماثلة الجديدة 
بسبب أهميتها الكبيرة اوى لعلم الأحياء وعلم المعلومات الحيوية ، تم تنظيم الجينات المتماثلة فى كتير من قواعد البيانات المتخصصة اللى توفر أدوات لتحديد وتحليل تسلسلات الجينات المتماثلة. تستخدم دى الموارد مناهج ممكن تصنيفها عموم لتلك اللى تستخدم التحليل الاستدلالى لجميع مقارنات التسلسلات الزوجية، وتلك اللى تستخدم الطرق التطورية . كانت طرق مقارنة التسلسلات رائدة لأول مرة فى قاعدة بيانات COGs سنة 1997.COGs: Clusters of Orthologous Groups of proteins و تم توسيع دى الطرق و أتمتتها فى اثنتى عشرة قاعدة بيانات مختلفة، و اكترها تقدم هيا AYbRAH تحليل الخميرة بإعادة بناء أصل المتماثلين  و قواعد البيانات اللى بعد كده دلوقتى . تتنبأ بعض الأدوات بالجينات المتماثلة من جديد من تسلسلات البروتين المدخلة، و لا توفر أى قاعدة بيانات. من دى الأدوات SonicParanoid وOrthoFinder.

 بيض نوج eggNOG: evolutionary genealogy of genes: Non-supervised Orthologous Groups
 GreenPhylDB GreenPhylDB للنباتات
 يركز InParanoid Inparanoid: Eukaryotic Ortholog Groups  على العلاقات المتماثلة بين الأزواج
 OHNOLOGS  هو مستودع للجينات المحفوظة من تكرارات الجينوم الكامل فى جينومات الفقاريات بما فيها الإنسان والفئران.
 أوما 
 يقدّر OrthoDB  أن مفهوم علم الأنواع نسبى لنقاط التكوين المختلفة بتوفير تسلسل هرمى من نظائر الأنواع على طول شجرة الأنواع.
 OrthoInspector  هو مستودع للجينات المتماثلة لـ 4753 كائن حى تغطى المجالات التلاته للحياة
 OrthologID OrthologID 
 OrthoMaM OrthoMaM للثدييات
 أورثومكل OrthoMCL: Identification of Ortholog Groups for Eukaryotic Genomes
 راوند أب Roundup 
 SonicParanoid  هيا طريقة تعتمد على الرسم البيانى وتستخدم التعلم الآلى لتقليل أوقات التنفيذ واستنتاج نظائرها على مستوى المجال.

المناهج التطورية اللى معتمدة على الشجر هدفها تفرّق بين أحداث التطور الجينى وتكرار الجينات عن طريق مقارنة شجر الجينات بشجر الأنواع، زى ما بيحصل فى قواعد البيانات و أدوات البرمجيات زى :

 العلية TreeFam: Tree families database
 ترى فام TreeFam: Tree families database
 أورثوفايندر OrthoFinder: Orthologs from gene trees

الفئة التالتة من الأساليب الهجينة تستخدم الأساليب الاستدلالية والتطورية لبناء المجموعات وتحديد الشجر، زى :

 شجرة الجينات EnsemblCompara 
 هومولوجين 
 أورثولوجى 

 بارالوجى 

الجينات المتماثلة هيا جينات مرتبطة عبر عمليات تكرار فى آخر سلف مشترك (LCA) للنوع قيد المقارنة. وتنتج دى الجينات عن طفرة جينات متماثلة خلال عمليات تطور نوعى منفصلة. لما يتشارك أحفاد السلف المشترك الأخير (LCA) نظائر متحولة للجينات المكررة الأصلية، دى الجينات متماثلة. زى ، فى دورة حياة الكائنات الحية، قد يتضاعف جين واحد (الجين أ) ليُنتج جين مشابه منفصل (الجين ب)، ويستمر دهن الجينين فى الانتقال لالأجيال اللاحقة. خلال عملية التطور النوعي، تُفضّل واحده من البيئات طفرة فى الجين أ (الجين أ1)،و ده يُنتج نوع جديد يحمل الجينين أ1 وب. بعدين فى عملية تطور نوعى منفصلة، تُفضّل واحده من البيئات طفرة فى الجين ب (الجين ب1)،و ده يُنتج نوع جديد يحمل الجينين أ وب1. جينات الأحفاد أ1 وب1 متشابهة لأنها متماثلة وترتبط عبر عملية تكرار فى آخر سلف مشترك للنوعين.

التصنيفات الإضافية للنظائر المتماثلة بتشمل التماثلات الخارجية (الخارجية) والنظائر المتماثلة (الداخلية). النظائر المتماثلة هيا نظائر تطورت من تكرارات جينية سبقت حدث التطور النوعى المحدد. بمعنى آخر، النظائر المتماثلة هيا نظائر تطورت من أحداث تكرار حصلت فى تحليل دورة الحياة للكائنات الحية قيد المقارنة. المثال أعلاه هو مثال على التماثل النوعى. النظائر المتماثلة هيا نظائر تطورت من تكرار جينات متماثلة فى أحداث تطور نوعى لاحقة. بناء على المثال أعلاه، إذا خضع السليل ذو الجينين A1 وB لحدث تطور نوعى آخر تضاعف فيه الجين A1، فسيكون عند النوع الجديد الجينات B وA1a وA1b. فى ده المثال، الجينان A1a وA1b هما نظائر متماثلة.
تصغير|311x311بك|تُنظَّم جينات Hox الفقارية فى مجموعات من الجينات المتماثلة. كل مجموعة جينات Hox (HoxA، HoxB، إلخ) موجودة على كروموسوم مختلف. زى ، مجموعة جينات HoxA البشرية موجودة على الكروموسوم 7. تحتوى مجموعة جينات HoxA الفأرية الموضحة هنا على 11 جين متماثل (اثنان مفقودان).

الجينات المتماثلة ممكن تُشكل بنية الجينومات الكاملة، و علشان كده تُفسر تطور الجينوم لحد كبير. ومن الأمثلة على ذلك جينات الصندوق المنزلى ( Hox ) عند الحيوانات. لم تقتصر دى الجينات على مضاعفة جيناتها جوه الكروموسومات فحسب، بل شملت كمان الجينوم كله . وبسبب ده، تتجمع جينات Hox فى معظم الفقاريات عبر كروموسومات متعددة، و مجموعات HoxA-D الاكتر دراسةً. مثال آخر هو جينات الغلوبين اللى تشفر الميوغلوبين والهيموغلوبين اللى تعتبر نظائر قديمة. وبالمثل، الفئات الأربع المعروفة من الهيموغلوبين ( الهيموغلوبين أ ، الهيموغلوبين أ2 ، الهيموغلوبين ب ، والهيموغلوبين ف ) هيا نظائر لبعضها . دى البروتينات توصل نفس الوظيفة الأساسية لنقل الأكسجين، إلا أنها قد تباعدت قليل فى الوظيفة: الهيموغلوبين الجنينى (الهيموغلوبين ف) عنده ألفة أعلى للأكسجين من الهيموغلوبين البالغ. بس، لا يتم الحفاظ على الوظيفة دايما. انحرفت الأنجيوجينين البشرية عن الريبونوكلياز ، زى ، وبينما يفضل النظائران متشابهين فى البنية الثلاثية، وظايفهما جوه الخلية مختلفة تمام دلوقتى .

كتير بيقولو إن الجينات المتماثلة بيكون بينها تشابه وظيفى أكتر من الجينات اللى ليها نفس درجة التباعد بس مش متماثلة. بس فيه أوراق بحثية كتير اتحدت الفكرة دى 

 أنظمة 
فى الغالب تُنظَّم المُنظِّمات المُتماثلة بشكل مختلف، زى بأنماط تعبير مختلفة خاصة بالأنسجة (شوف جينات Hox). بس، يُمكن تنظيمها كمان بشكل مختلف على مستوى البروتين. زى ، تُشفِّر العصوية الرقيقة مُنظِّمتين مُتماثلتين من نازعة هيدروجين الغلوتامات : يُنسَخ GudB تكوينى، فى الوقت نفسه يُنظَّم RocG بدقة. فى حالتيهما النشطتين الأوليغوميريتين، بيبيين الإنزيمين معدلات إنزيمية متشابهة. بس، تُسبِّب تبادلات الإنزيمات والمُحفِّزات خساير كبيرة فى اللياقة البدنية،و ده يُشير لالتطور المُشترك بين المُحفِّز والإنزيم. بيبيين توصيف البروتينات أن النشاط الإنزيمى لـ GudB، مُقارنةً بـ RocG، يعتمد بشكل كبير على الغلوتامات ودرجة الحموضة.

 المناطق الكروموسومية المتماثلة 
فى بعض الأحيان، تتشارك مناطق كبيرة من الكروموسومات فى محتوى جينى مشابه لمناطق كروموسومية تانيه ضمن نفس الجينوم. وتتميز دى المناطق بوضوح فى الجينوم البشري، حيث استُخدمت كدليل لدعم فرضية 2R . يُستنتج أن مجموعات الجينات المكررة والثلاثية والرباعية، مع الجينات اللى ليها صله على كروموسومات مختلفة، هيا بقايا من تكرارات جينومية أو كروموسومية. بتتسمما مجموعة مناطق التماثل المتماثل مع بعض تماثل متماثل . تتضمن مجموعات مناطق التماثل المدروسة كويس مناطق الكروموسوم البشرى 2 و7 و12 و17 اللى فيها مجموعات جينات Hox وجينات الكولاجين وجينات الكيراتين و غيرها من الجينات المكررة،  مناطق الكروموسومات البشرية 4 و5 و8 و10 اللى فيها جينات مستقبلات النيوروببتيد وجينات صندوق البيت من فئة NK و كتير من عائلات الجينات التانيه،  و أجزاء من الكروموسومات البشرية 13 و4 و5 وX اللى فيها جينات ParaHox وجيرانها. يحتوى معقد التوافق النسيجى الرئيسى (MHC) على الكروموسوم البشرى 6 على مناطق تماثل على الكروموسومات 1 و9 و19. يظهر ان جزء كبير من الجينوم البشرى ممكن تعيينه لمناطق تماثل.

 علم الأونولوجيا 

الجينات المتماثلة هيا جينات متماثلة نشأت من عملية مضاعفة الجينوم الكامل . أُطلق الاسم لأول مرة تكريم لسوسومو أونو بكين وولف. الجينات المتماثلة مفيدة للتحليل التطورى لأن كل الجينات المتماثلة فى الجينوم كانت متباعدة لنفس المدة الزمنية (من أصلها المشترك فى مضاعفة الجينوم الكامل). ومعروف كمان أن الجينات المتماثلة بتبيين ارتباط اكبر بالسرطانات والاضطرابات الوراثية السائدة واختلافات عدد النسخ المسببة للأمراض.

 علم الزينولوجيا 

الجينات المتماثلة اللى بتنتج من النقل الجينى الأفقى بين كائنين حيّين بتتسمى "زينولوجي". الزينولوجيات ممكن يكون ليها وظايف مختلفة لو البيئة الجديدة مختلفة تمام بالنسبة للجين اللى اتنقل أفقى. بس، بشكل عام، فى العاده بيكون للزينولوجيات وظيفة شبه بعض فى الكائنين. المصطلح ده صاغه والتر فيتش

 علم التماثل 
الكروموسومات المتجانسة أو أجزاء من الكروموسومات هيا تلك اللى تم جمعها مع بعض بعد التهجين بين الأنواع والتعدد الصبغيات لتكوين جينوم هجين ، و كانت علاقتها متجانسة تمام فى الأنواع الأصلية. فى التعددات الصبغية، لازم تتزاوج الكروموسومات المتجانسة جوه كل جينوم فرعى من الوالدين بأمانة وقت الانقسام الاختزالى ،و ده يوصل لالوراثة ثنائية الصبغيات؛ بس، فى بعض التعددات الصبغية، ممكن تكون الكروموسومات المتجانسة للجينومات الأبوية متشابهة بالتقريب مع بعضها زى الكروموسومات المتجانسة،و ده يوصل لالوراثة رباعية الصبغيات (اقتران 4 كروموسومات عند الانقسام الاختزالى)، و إعادة التركيب بين الجينوم، وانخفاض الخصوبة. [ بحاجة لمصدر ]

 علم الأمشاج 
يشير علم الأمشاج للعلاقة بين الجينات المتماثلة على كروموسومات الجنس التانى غير القابلة لإعادة التركيب. صاغ المصطلح ده جارسيا مورينو وميندل. 2000. تنشأ سجلات الأمشاج من نشأة تحديد الجنس الجينى والعوائق اللى تحول دون إعادة التركيب بين كروموسومات الجنس. من أمثلة سجلات الأمشاج CHDW و CHDZ فى الطيور.

 شوف كمان 

 التماثل العميق
 EggNOG (قاعدة البيانات)
 الحداثة الوظيفية
 أورثو دى بي
 المصفوفة المتماثلة (OMA)
 فيفر
 عيلة البروتين
 عيلة البروتين الفائقة
 ترى فام
 سينتيلوج
 مجموعة الجينات

 مراجع 

تصنيف:بيولوجيا تطوريه