الميكروسوبور

الأبواغ الصغيرة هي أبواغ النباتات البرية التي تتطور إلى مشيجات ذكرية، بينما تتطور الأبواغ الكبيرة إلى مشيجات أنثوية.  ينتج المشيج الذكري خلايا منوية تُستخدم لتخصيب البويضة وتكوين الزيجوت . تُعد الأبواغ الكبيرة جزءًا من تعاقب الأجيال في العديد من النباتات الوعائية اللا بذرية، وجميع عاريات البذور ، وجميع كاسيات البذور . نشأت النباتات ذات دورات الحياة المتباينة الأبواغ، التي تستخدم الأبواغ الصغيرة والكبيرة، بشكل مستقل في عدة مجموعات نباتية خلال العصر الديفوني .  الأبواغ الصغيرة أحادية المجموعة الكروموسومية، وتُنتج من خلايا أبواغ صغيرة ثنائية المجموعة الكروموسومية عن طريق الانقسام الاختزالي. 

 علم التشكل 
الطبقات الجدارية للميكروسوبور (Microspore Wall Layers)

تحتوي الميكروسوبور (Microspore) على ثلاث طبقات مختلفة للجدار:

 الطبقة الخارجية – البيريسبور (Perispore):
 تقع على السطح الخارجي للميكروسوبور.
 هي الأسمك بين الطبقات الثلاث.
 تعمل كطبقة حماية إضافية للميكروسوبور أثناء تطوره ونقل حبوب اللقاح.
 الطبقة الوسطى – الإكسوسبور (Exospore):
 تقع تحت البيريسبور مباشرة.
 تعمل كحاجز صلب ومرن يساهم في دعم الميكروسوبور.
 الطبقة الداخلية – الإندوسبور (Endospore):
 تقع أقرب إلى السيتوبلازم للميكروسوبور.
 طبقة رقيقة نسبيًا، تُحافظ على بنية الميكروسوبور الداخلية.

ملاحظات:

 الإكسوسبور والإندوسبور متقاربتان نسبيًا في السماكة.
 يساهم هذا الترتيب الطبقي في حماية الخلية المذكرة داخل حبوب اللقاح وضمان سلامتها حتى وصولها إلى الميسم للتلقيح.

 النباتات الوعائية عديمة البذور 
في النباتات الوعائية اللا بذرية غير المتجانسة الأبواغ، تحمل أوراق مُعدّلة تُسمى الأوراق الحاملة للأبواغ الصغيرة أكياسًا بوغية صغيرة تحتوي على العديد من الخلايا الأم للأبواغ الصغيرة التي تخضع للانقسام الاختزالي ، حيث تُنتج كل خلية أربع أبواغ صغيرة. قد يتطور كل بوغ صغير إلى مشيج ذكري يتكون من عضو ذكري كروي الشكل تقريبًا داخل جدار البوغ الصغير. يُنتج في كل عضو ذكري إما 128 أو 256 خلية منوية مزودة بأسواط. Bidlack, James E.; Jansky, Shelley H. (2011). Stern's Introductory Plant Biology. New York, NY: McGraw-Hill. ISBN 978-0-07-304052-3. السرخسيات الوحيدة غير المتجانسة الأبواغ هي السرخسيات المائية أو شبه المائية، بما في ذلك أجناس Marsilea و Regnellidium و Pilularia و Salvinia و Azolla . كما توجد ظاهرة عدم تجانس الأبواغ في نباتات الليكوبودات من جنس Selaginella ( السناجب) وجنس Isoëtes ( النباتات الإسكية).

أنواع النباتات الوعائية عديمة البذور:

 السرخس المائي
 الطحالب الشائكة
 نباتات الكويلوورت

 عاريات البذور 
في النباتات البذرية ، تتطور الأبواغ الصغيرة إلى حبوب لقاح ، تحتوي كل منها على مشيج ذكري متعدد الخلايا مُختزل.  بدورها، تتطور الأبواغ الكبيرة إلى مشيجات أنثوية مُختزلة تُنتج خلايا بيضية، تتطور بدورها إلى بذور بعد الإخصاب. عادةً ما تتطور مخاريط حبوب اللقاح، أو ما يُعرف بالمخاريط الدقيقة ، باتجاه أطراف الفروع السفلية في عناقيد يصل عددها إلى 50 مخروطًا أو أكثر. تتطور الأكياس البوغية الصغيرة في عاريات البذور في أزواج باتجاه قواعد الحراشف، والتي تُسمى بالتالي بالأوراق الحاملة للأبواغ الصغيرة . تخضع كل خلية من الخلايا الأم للأبواغ الصغيرة في الأكياس البوغية الصغيرة للانقسام الاختزالي، مُنتجةً أربع أبواغ صغيرة أحادية المجموعة الكروموسومية. تتطور هذه الأبواغ إلى حبوب لقاح، تتكون كل منها من أربع خلايا، وفي الصنوبريات، من زوج من الأكياس الهوائية الخارجية. تُعطي الأكياس الهوائية حبوب اللقاح قوة طفو إضافية تُساعدها على الانتشار بواسطة الرياح. 

أنواع عاريات البذور:

 الصنوبريات
 الصنوبر
 الجنكة
 السيكاديات
 الجنيتوفيتات

 كاسيات البذور 
أثناء نمو متك النبات المزهر، تتشكل أربع بقع نسيجية من الكتلة الخلوية الرئيسية. تحتوي هذه البقع النسيجية على العديد من الخلايا الأم للأبواغ الدقيقة ثنائية المجموعة الكروموسومية، والتي تخضع كل منها للانقسام الاختزالي لتُنتج أربع أبواغ دقيقة. وبحلول وقت إنتاج الأبواغ الدقيقة، تظهر أربع حجرات (أكياس حبوب اللقاح) مبطنة بخلايا مغذية من النسيج المغذي. بعد الانقسام الاختزالي، تخضع الأبواغ الدقيقة أحادية المجموعة الكروموسومية لعدة تغيرات:

 تنقسم البوغات الصغيرة عن طريق الانقسام المتساوي منتجة خليتين. الخلية الأولى (الخلية المولدة) صغيرة وتتكون داخل الخلية الثانية الأكبر (الخلية الأنبوبية).
 تنفصل مكونات كل جزء من أجزاء الأبواغ الدقيقة عن بعضها البعض.
 ثم يتشكل جدار مزدوج الطبقات حول كل بوغ صغير.

تحدث هذه الخطوات بالتتابع، وعند اكتمالها، تتحول الأبواغ الدقيقة إلى حبوب لقاح. 

 تكوين الأجنة 
على الرغم من أن هذه العملية ليست المسار المعتاد لتكوين الأبواغ الصغيرة، إلا أنها الطريقة الأكثر فعالية لإنتاج نباتات أحادية الصيغة الصبغية ونباتات ثنائية الصيغة الصبغية باستخدام الهرمونات الجنسية الذكرية.  في ظل ظروف إجهاد معينة كالحرارة أو المجاعة، تختار النباتات تكوين الأجنة من خلال الأبواغ الصغيرة. وقد وُجد أن أكثر من 250 نوعًا مختلفًا من كاسيات البذور تستجيب بهذه الطريقة.  في المتك ، بعد أن تخضع البوغ الصغير لعملية تكوين الأبواغ الصغيرة، يمكن أن ينحرف نحو تكوين الأجنة ويصبح بوغًا صغيرًا نجمي الشكل. بعد ذلك، يمكن أن يسلك البوغ الصغير أحد أربعة مسارات: أن يصبح بوغًا صغيرًا جنينيًا، أو يخضع لعملية تكوين الكالس لتكوين الأعضاء (نبات أحادي الصيغة الصبغية/نبات ثنائي الصيغة الصبغية)، أو يصبح بنية شبيهة بحبوب اللقاح، أو يموت. 

تُستخدم تقنية تكوين الأجنة من الأبواغ الصغيرة في مجال التقنية الحيوية لإنتاج نباتات ثنائية الصيغة الصبغية، والتي تُثبَّت فورًا على أنها متماثلة الزيجوت لكل موقع جيني في جيل واحد فقط. تُعرَّض البوغات الصغيرة أحادية الصيغة الصبغية للإجهاد لتحفيز مسار تكوين الجنين، ويتضاعف عدد الكروموسومات في الجنين الناتج إما تلقائيًا أو بمساعدة عوامل مضاعفة الكروموسومات. وبدون هذه التقنية، تتطلب طرق التربية التقليدية عدة أجيال من الانتقاء لإنتاج سلالة متماثلة الزيجوت. 

 انظر أيضاً 

 الميكروسبورانجيوم
 بوغ
 ميجاسبور

 مراجع 

تصنيف:تكاثر النبات
تصنيف:صفحات بترجمات غير مراجعة