البوروسوم

تصغير|298x298بك
البوروسومات هي تراكيب فوق جزيئية على شكل كأس في أغشية خلايا حقيقيات النوى، حيث تلتصق الحويصلات الإفرازية مؤقتًا أثناء عملية اندماجها وإفرازها.  يؤدي الاندماج المؤقت لغشاء الحويصلة الإفرازية عند قاعدة البوروسوم، عبر بروتينات SNARE، إلى تكوين ثقب اندماج أو اتصال لإطلاق محتويات الحويصلة من الخلية. بعد اكتمال الإفراز، يُغلق ثقب الاندماج المتكون مؤقتًا عند قاعدة البوروسوم, يبلغ حجم البوروسومات بضعة نانومترات، وتحتوي على أنواع عديدة من البروتينات، وخاصة قنوات الكلوريد والكالسيوم، والأكتين، وبروتينات SNARE التي تتوسط التحام الحويصلات مع غشاء الخلية واندماجها معه. بمجرد التحام الحويصلات مع بروتينات SNARE، تنتفخ، مما يؤدي الى زيادة بضغطها الداخلي. ثم تندمج هذه الحويصلات مؤقتًا عند قاعدة البوروسوم، وتُقذف محتوياتها المضغوطة خارج الخلية.  يُظهر فحص الخلايا بعد الإفراز باستخدام المجهر الإلكتروني زيادة في وجود الحويصلات الفارغة جزئيًا بعد الإفراز. يشير هذا إلى أنه خلال عملية الإفراز، لا يخرج من الخلية سوى جزء من محتويات الحويصلة.  لا يمكن أن يكون هذا ممكنًا إلا إذا اتصلت الحويصلة مؤقتًا بغشاء بلازما الخلية , ثم طردت جزءًا من محتوياتها، ثم انفصلت وأعادت الإغلاق وانسحبت إلى السيتوسول (البلعمة). ومع هذه الطريقة، يمكن إعادة استخدام الحويصلة الإفرازية في جولات لاحقة من الإخراج والبلعمة حتى تُفرغ تمامًا من محتوياتها. 

 الحجم 
تختلف أحجام البوروسومات باختلاف نوع الخلية. يتراوح حجم البوروسوم في البنكرياس الخارجي وفي خلايا الغدد الصماء والخلايا العصبية الصماء من 100 نانومتر إلى 180 يبلغ قطرها نانومترًا، بينما يتراوح قطرها في الخلايا العصبية من 10 من نانومتر إلى 15 يبلغ حجم الحويصلات الإفرازية حوالي عُشر حجم المسامات البنكرياسية. عندما ترتبط حويصلة إفرازية تحتوي على بروتين v-SNARE بقاعدة المسام التي تحتوي على بروتين t-SNARE، تتشكل حلقة غشائية بينهما. يتناسب حجم معقد t/v-SNARE طرديًا مع حجم الحويصلة. تحتوي هذه الحويصلات على بروتينات غير نشطة (مجففة) تُنشط بمجرد ترطيبها. يُعدّ GTP ضروريًا لنقل الماء عبر قنوات الماء أو الأكوابورينات، والأيونات عبر قنوات الأيونات لترطيب الحويصلة. مجرد اندماج الحويصلة مع قاعدة المسام، تنقذف محتوياتها من الخلية تحت ضغط عالٍ جداً ,تلعب المسامات الإفرازية دورًا أساسيًا في تنظيم عملية الإخراج الخلوي، إذ تتيح التحكم الدقيق في توقيت وكمية المواد المُفرَزة إلى خارج الخلية. يعتمد تشكّل هذه المسامات على تفاعل منسّق بين البروتينات الغشائية والهيكل الخلوي، ما يسمح باندماج الحويصلات الإفرازية مع الغشاء البلازمي بشكل عابر أو دائم. ويُعتقد أن هذا التنظيم يسهم في الحفاظ على الاتزان الخلوي، خصوصًا في الخلايا ذات النشاط الإفرازي العالي مثل الخلايا العصبية وخلايا الغدد الصماء.

بشكلٍ عام، تُفتح وتُغلق المسامات بواسطة الأكتين، إلا أن الخلايا العصبية تتطلب استجابة سريعة، لذالك فهي تحتوي على سدادات مركزية تُفتح لإطلاق المحتويات وتُغلق لإيقاف الإطلاق (لم يُكتشف تركيب السدادة المركزية بعد).  وقد ثبت أن المسامات هي الآلية الإفرازية العامة في الخلايا.  تم تحديد بروتيوم المسامات العصبية، مما يوفر البنية الجزيئية المحتملة والتركيب الكامل لهذه الآلية. 

 تاريخ الاكتشاف 
تم اكتشاف البوروسوم في أوائل ومنتصف التسعينيات من قبل فريق بقيادة البروفيسور بهانو براتاب جينا في كلية الطب بجامعة ييل، باستخدام مجهر القوة الذرية. 

 المراجع 

 روابط خارجية 

 الآليات الجزيئية وآلية إفراز الخلايا، مختبر جينا في كلية الطب بجامعة واين ستيت

تصنيف:علم الأحياء الغشائي
تصنيف:تشريح الخلية