عصوانيات (شعبة)

تعد العصوانيات (باللاتينية: Bacteroidota، والمعروفة سابقاً باسم "Bacteroidetes") شعبة من البكتيريا سالبة الغرام، غير مكوّنة للأبواغ، وتشمل أنواعاً لاهوائية أو هوائية ذات شكل عصوي أو أسطواني. تنتشر على نطاق واسع في البيئة، بما في ذلك التربة، والرواسب، ومياه البحر، وكذلك في الأمعاء وعلى أجسام الحيوانات.

على الرغم من أن بعض أنواع العصوانيات يمكن أن تكون ممرضة انتهازية، فإن العديد منها هي بكتيريا تكافلية متكيفة بشكل كبير مع الجهاز الهضمي. وتعد العصوانيات شائعة جدًا في الأمعاء، حيث يمكن أن تصل إلى 1011 خلية لكل غرام من المادة المعوية، وتقوم بتحولات أيضية أساسية للمضيف، مثل تحلل البروتينات أو السكريات المعقدة.

تستعمر عصوانيات الجهاز الهضمي منذ مرحلة الرضاعة، إذ تدعم الأوليغوسكاريدات غير القابلة للهضم في حليب الأم نمو كل من عصوانية وشقاء (بكتيريا). كما يتم التعرف على أنواعها بشكل انتقائي بواسطة جهاز المناعة للمضيف من خلال تفاعلات محددة.

 التاريخ 
يعود الاهتمام العلمي المبكر بشعبة العصوانيات إلى أواخر القرن التاسع عشر، حين عُزل النوع Bacteroides fragilis عام 1898 بوصفه بكتيريا ممرضة بشرية، وربط بعدد من الحالات السريرية، من أبرزها التهاب الزائدة الدودية، إلى جانب حالات أخرى. وقد مثل هذا الاكتشاف نقطة انطلاق لدراسة مجموعة واسعة من البكتيريا المعوية سالبة الغرام التي تبين لاحقا انتماؤها إلى هذه الشعبة.

وخلال عقود طويلة، كان يُعتقد أن الغالبية العظمى من بكتيريا الجهاز الهضمي سالبة الغرام تنتمي إلى جنس Bacteroides، غير أن التقدم في طرائق التصنيف الحيوي، ولا سيما التصنيف الجزيئي والتحليل الوراثي، أدى في السنوات الأخيرة إلى إعادة تصنيف عدد كبير من هذه الأنواع. ووفقا للتصنيف المعاصر، فإن معظم أنواع العصوانيات المعوية تنتمي إلى عائلات Bacteroidaceae وPrevotellaceae وRikenellaceae وPorphyromonadaceae.

كانت العصوانيات تعرف سابقا باسم Bacteroidetes، وهو الاسم الذي استُخدم عندما كانت هذه المجموعة تضم طائفة واحدة فقط. ومع تطور الفهم التصنيفي، جرى اعتماد اسم Bacteroidota في المجلد الرابع من دليل بيرجي في التصنيف البكتيري المنهجي (الطبعة الثانية)، وهو ما عكس تحديثا رسميا في تسمية الشعبة ضمن الأدبيات البكتريولوجية الحديثة.

وتدرج العصوانيات أحيانا، في سياق الدراسات التطورية واسعة النطاق، ضمن ما يعرف بـ مجموعة FCB أو الشعبة الفوقية، إلى جانب شعب بكتيرية أخرى مثل Chlorobiota وFibrobacterota وGemmatimonadota وCalditrichota وmarine group A.

وفي بعض أنظمة التصنيف البديلة، مثل النظام المقترح من قبل Cavalier-Smith، تعامل العصوانيات بوصفها طائفة ضمن شعبة Sphingobacteria، وهو ما يعكس استمرار النقاش العلمي حول تمثيل علاقاتها التطورية.

 الدور الطبي والبيئي 
في الميكروبيوم المعوي، تمتلك العصوانيات قدرة أيضية واسعة، وتُعتبر جزءا مستقرا من الميكروفلورا المعوية. ويرتبط انخفاض وفرتها في بعض الحالات بالسمنة. أما بالنسبة لمتلازمة القولون العصبي، فالأدلة حول تغيير وفرتها متضاربة، رغم أن جنس Bacteroides يبدو غالبا مرتفعا، وقد تشارك العصوانيات أيضا في مسار مرض السكري من النوع الأول والنوع الثاني.

على سبيل المثال، وُجد أن أنواع Bacteroides مقارنة بأنواع Prevotella مرتفعة في الميتاجينومات الخاصة بالأشخاص ذوي تنوع جيني منخفض، المرتبط بزيادة الدهن، مقاومة الأنسولين، اضطراب الشحوم، وكذلك النمط الالتهابي. أما العصوانيات التي تنتمي إلى طائفة صيفريات وSphingobacteriales فهي بكتيريا تربوية نموذجية في التربة، وتُكتشف فقط أحيانا في الجهاز الهضمي، باستثناء Capnocytophaga وSphingobacterium التي يمكن اكتشافها في تجويف الفم للإنسان.

لا تقتصر العصوانيات على الميكروبيوم المعوي، بل تستعمر مجموعة واسعة من المواطن على الأرض. على سبيل المثال، تعد العصوانيات، جنبا إلى جنب مع "زائفات"، "Bacillota"، و"Actinomycetota"، من أكثر المجموعات البكتيرية وفرة في الريزوسفير. كما وُجدت في عينات التربة من مواقع مختلفة، بما في ذلك الحقول المزروعة، والتربة في البيوت المحمية، والمناطق غير المستغلة.

تستوطن العصوانيات أيضا البحيرات والمياه العذبة والأنهار والمحيطات، وهي تعتبر جزءا مهما من العوالق البكتيرية في البيئات البحرية، خاصة في محيطات السطح. وتنتمي بعض العصوانيات المحبة للملوحة، مثل جنس Salinibacter، إلى البيئات شديدة الملوحة، مثل المياه المشبعة بالملح في البحيرات عالية الملوحة. ويشارك Salinibacter العديد من خصائص العتائق المحبة للملوحة مثل ملحاء عصوية وHaloquadratum التي تعيش في نفس البيئة. ومن الناحية الفينوتيبية، يشبه Salinibacter كثيرا Halobacterium، ولذا بقي لفترة طويلة غير محدد الهوية.

 الأيض 
تنتج أنواع العصوانيات المعوية أحماضا عضوية رئيسية مثل حمض السكسينيك وحمض الأسيتيك، وأحيانا حمض البروبيونيك، كمنتجات نهائية أساسية. الأنواع المنتمية إلى أجناس Alistipes وعصوانية وParabacteroides وبريفوتيلا وParaprevotella وAlloprevotella وبارنسيلا وTannerella تعتمد على تحلل السكريات (saccharolytic)، بينما الأنواع التابعة لـ Odoribacter وPorphyromonas هي غالبا غير سكرياتية (asaccharolytic).

بعض أنواع Bacteroides وPrevotella تستطيع تحطيم السكريات النباتية المعقدة مثل نشا وسليلوز وزيلان وبكتين. كما تلعب العصوانيات دورا مهما في أيض البروتينات عبر نشاط البروتيازات المرتبطة بالخلية. بعض أنواع Bacteroides يمكنها استخدام يوريا كمصدر للنيتروجين. وتشمل الوظائف المهمة الأخرى لهذه الأنواع إزالة اقتران أحماض الصفراء والنمو على المخاط.

العديد من أعضاء أجناس العصوانيات (مثل Flexibacter وCytophaga وSporocytophaga وأقاربها) تظهر ألوانها بين الأصفر البرتقالي إلى الأحمر الوردي نتيجة وجود صبغات من مجموعة الفلِكسيروبين. في بعض سلالات العصوانيات، قد توجد صبغات الفليكسيروبين مع صبغات كاروتينويد. وتوجد صبغات الكاروتينويد عادة في أعضاء المجموعة البحرية والمحبة للملوحة، بينما صبغات الفليكسيروبين أكثر شيوعا في الأنواع السريرية أو المستعمرة للتربة أو المياه العذبة.
evotella]] وParaprevotella وAlloprevotella وبارنسيلا وTannerella تعتمد على تحلل السكريات (saccharolytic)، بينما الأنواع التابعة لـ Odoribacter وPorphyromonas هي غالبا غير سكرياتية (asaccharolytic).

بعض أنواع Bacteroides وPrevotella تستطيع تحطيم السكريات النباتية المعقدة مثل نشا وسليلوز وزيلان وبكتين. كما تلعب العصوانيات دورا مهما في أيض البروتينات عبر نشاط البروتيازات المرتبطة بالخلية. بعض أنواع Bacteroides يمكنها استخدام يوريا كمصدر للنيتروجين. وتشمل الوظائف المهمة الأخرى لهذه الأنواع إزالة اقتران أحماض الصفراء والنمو على المخاط.

العديد من أعضاء أجناس العصوانيات (مثل Flexibacter وCytophaga وSporocytophaga وأقاربها) تظهر ألوانها بين الأصفر البرتقالي إلى الأحمر الوردي نتيجة وجود صبغات من مجموعة الفلِكسيروبين. في بعض سلالات العصوانيات، قد توجد صبغات الفليكسيروبين مع صبغات كاروتينويد. وتوجد صبغات الكاروتينويد عادة في أعضاء المجموعة البحرية والمحبة للملوحة، بينما صبغات الفليكسيروبين أكثر شيوعا في الأنواع السريرية أو المستعمرة للتربة أو المياه العذبة.

 علم الجينوم 
أدت التحليلات الجينومية المقارنة إلى تحديد 27 بروتينًا موجودة في معظم أنواع شعبة العصوانيات. من بين هذه البروتينات، يوجد بروتين واحد في جميع الأنواع المتسلسلة، بينما يوجد بروتينان آخران في جميع الأنواع باستثناء تلك المنتمية لجنس عصوانية، ويُرجح أن غياب هذين البروتينين يعود إلى فقدان جيني انتقائي. كما تم تحديد أربعة بروتينات موجودة في جميع أنواع العصوانيات باستثناء Cytophaga hutchinsonii، وهو أيضًا نتيجة محتملة لفقدان جيني انتقائي. وهناك ثمانية بروتينات أخرى موجودة في جميع الجينومات المتسلسلة للعصوانيات باستثناء Salinibacter ruber، وقد يعود غياب هذه البروتينات إلى فقدان جيني انتقائي أو إلى أن S. ruber يبتعد تطوريًا جدًا بحيث ظهرت هذه البروتينات بعد تفرعها. كما تم التعرف على حذف مميز ثلاثي الأحماض الأمينية في بروتين الشابيرون ClpB، موجود في جميع أنواع العصوانيات باستثناء S. ruber''، كما وُجد هذا الحذف في نوع واحد من Chlorobiota ونوع واحد من عتائق، ومن المرجح أن يكون ذلك نتيجة نقل الجينات الأفقي. تُعد هذه البروتينات والحذف الثلاثي علامة جزيئية مميزة لشعبة العصوانيات.

 علاقة شعبة العصوانيات بشعبي Chlorobiota وFibrobacterota 
تشير الأشجار التطورية إلى أن أنواع العصوانيات وشعبة Chlorobiota تتقارب تطوريًا، وهو ما يعكس علاقة وثيقة بينهما. وقد حددت التحليلات الجينومية المقارنة ثلاثة بروتينات موجودة حصريًا تقريبًا في جميع أعضاء الشعبتين. ويكتسب هذا الوجود أهمية كبيرة، إذ لا توجد بروتينات أخرى مشتركة بين العصوانيات وChlorobiota مع أي مجموعات بكتيرية أخرى. كما تم التعرف على عدة conserved signature indels مميزة مشتركة بين أعضاء هذه الشعب، مما يدعم العلاقة الوثيقة بينهم.

تشير البيانات أيضًا إلى أن شعبة Fibrobacterota مرتبطة بشكل خاص بهاتين الشعبتين، وتشكل معهما فرعًا واحدًا تدعمه التحليلات التطورية المبنية على عدد من البروتينات المختلفة. كما يظهر هذا الترابط أيضًا عند تحليل conserved signature indels في بروتينات مهمة متعددة.

وأخيرًا، تم التعرف على اثنين من conserved signature indels في بروتين RpoC وفي serine hydroxymethyltransferase، إضافة إلى بروتين مميز PG00081، وهي موجودة حصريًا في جميع أنواع هذه الثلاث شعب، ما يوفر دليلًا قويًا على أن هذه الشعب الثلاثة تشترك في سلف مشترك منفصل عن باقي البكتيريا، وقد اقترح إدراجها جميعًا ضمن **الشعبة الفوقية "FCB"**.

 التطور الجيني 
يعتمد التصنيف الحالي للعصوانيات على قائمة أسماء بدائيات النوى المعترف بها.

 التطور الجيني المعتمد على الجينوم الكاملAnalysis of 1,000 Type-Strain Genomes Improves Taxonomic Classification of Bacteroidetes التطور الجيني المعتمد على LTP_08_2023LTP 08_2023: Living Tree Project Release August 2023 120 بروتين محدد أحادي النسخة بناء على قاعدة بيانات تصنيف الجينوم GTDB 10-RS226GTDB 10-RS226: Genome Taxonomy Database, 120 single-copy marker proteinsA standardized bacterial taxonomy based on genome phylogeny substantially revises the tree of lifeGTDB Taxon History: Evolutionary lineage and classification changes

 المراجع 


تصنيف:تلوين
تصنيف:شعب البكتيريا