التنافس بين الأنواع

التنافس بين الأنواع (بالإنجليزية: Interspecific competition)، في علم البيئة، هو شكل من أشكال التنافس يتصارع فيه أفراد من أنواع مختلفة على نفس الموارد في نظام بيئي (مثل الغذاء أو مساحة العيش). ويمكن مقارنة ذلك بـ تبادل المنفعة، وهو نوع من التكافل. يُطلق على التنافس بين أفراد من نفس النوع اسم تنافس داخل النوع.

إذا نمت شجرة في غابة كثيفة لتصبح أطول من أنواع الأشجار المحيطة بها، فإنها تكون قادرة على امتصاص قدر أكبر من ضوء الشمس الوارد. ومع ذلك، يصبح ضوء الشمس المتاح للأشجار التي تظلها الشجرة الأطول أقل، مما يخلق تنافساً بين الأنواع. يمكن أن يكون النمور والأسود أيضاً في حالة تنافس بين الأنواع، حيث يتغذى كلا النوعين على نفس الفرائس، ويمكن أن يتأثرا سلباً بوجود الآخر بسبب انخفاض كمية الغذاء المتاح.

التنافس هو مجرد واحد من العديد من العوامل الحيوية واللاحيوية المتفاعلة التي تؤثر على بنية المجتمع البيئي. علاوة على ذلك، لا يكون التنافس دائماً تفاعلاً مباشراً وواضحاً. قد يحدث التنافس بين الأنواع عندما يتشارك أفراد من نوعين منفصلين مورد محدود في نفس المنطقة. إذا كان المورد لا يستطيع دعم كلا المجموعتين، فقد ينجم عن ذلك انخفاض في الخصوبة، أو النمو، أو البقاء لأحد النوعين على الأقل. يمتلك التنافس بين الأنواع القدرة على تغيير المجموعات السكانية، والمجتمعات، وتطور الأنواع المتفاعلة. على مستوى الكائن الفردي، يمكن أن يحدث التنافس كتدخل (Interference) أو استغلال (Exploitative).

 الأنواع 
يمكن أن تنطبق جميع الأنواع الموصوفة هنا أيضاً على تنافس داخل النوع، أي التنافس بين الأفراد ضمن النوع الواحد. أيضاً، يمكن وصف أي مثال محدد للتنافس بين الأنواع من حيث الآلية (مثل: الموارد أو التدخل) والنتيجة (متماثل أو غير متماثل).

 بناءً على الآلية 
التنافس الاستغلالي (Exploitative competition)، ويشار إليه أيضاً بتنافس الموارد، هو شكل من أشكال التنافس يستهلك فيه أحد الأنواع مورداً محدوداً مشتركاً ويقلله أو يستخدمه بكفاءة أكبر، مما يؤدي إلى استنفاد توفر المورد للأنواع الأخرى.Tilman, D. (1982). Resource Competition and Community Structure. Princeton, NJ: Princeton University Press. وبالتالي، فهو تفاعل غير مباشر لأن الأنواع المتنافسة تتفاعل عبر مورد مشترك.

التنافس التدخلي (Interference competition) هو شكل من أشكال التنافس يتفاعل فيه أفراد من نوع ما بشكل مباشر مع أفراد من نوع آخر عبر استعراضات عدائية أو سلوك أكثر عدوانية.

في مراجعة وتوليف للأدلة التجريبية المتعلقة بالتنافس بين الأنواع، وصف شوينر (Schoener) ستة أنواع محددة من الآليات التي يحدث بها التنافس، بما في ذلك: الاستهلاكي، والاستباقي، والفرط في النمو، والكيميائي، والإقليمي، والصدامي. التنافس الاستهلاكي هو دائماً تنافس على الموارد، لكن الأنواع الأخرى لا يمكن اعتبارها دائماً استغلالية أو تدخلية بشكل حصري.

ليس من السهل فصل تأثير استخدام الموارد عن تأثير التدخل. يوجد مثال جيد للتنافس الاستغلالي في أنواع المن التي تتنافس على العصارة في لحاء النبات. كل نوع من أنواع المن الذي يتغذى على عصارة النبات المضيف يستخدم بعضاً من الموارد، مما يترك كمية أقل للأنواع المنافسة. في إحدى الدراسات، لوحظ أن نوع (Fordinae geoica) يتفوق على نوع (F. formicaria) لدرجة أن النوع الأخير أظهر انخفاضاً في البقاء بنسبة 84%. مثال آخر هو التنافس على مساحة النداء (إصدار الأصوات) في البرمائيات، حيث يمنع نشاط النداء لنوع ما النوع الآخر من النداء في منطقة واسعة كما يفعل في حالة الانفراد الجغرافي. مثال أخير هو طرد السحالي الصخربة ثنائية الجنس من جنس Darevskia من موائلها الطبيعية بواسطة شكل ابنة أحادية الجنس (تتكاثر لا جنسياً)؛ يمكن استبعاد التنافس التدخلي في هذه الحالة، لأن الأشكال التي تتكاثر بـ التوالد البكري من السحالي لا تظهر أبداً سلوكاً عدوانياً.

يمكن ملاحظة هذا النوع من التنافس أيضاً في الغابات حيث تهيمن الأشجار الكبيرة على الظلة (Canopy) وبالتالي تسمح بوصول القليل من الضوء إلى المنافسين الأصغر الذين يعيشون في الأسفل. هذه التفاعلات لها آثار مهمة على ديناميات السكان وتوزيع كلا النوعين.

 بناءً على النتيجة 
يشير "تنافس التزاحم" (Scramble competition) و"تنافس الصراع" (Contest competition) إلى النجاح النسبي للمنافسين. يُقال إن تنافس التزاحم يحدث عندما يتم قمع كل منافس بالتساوي، إما من خلال انخفاض في معدلات البقاء أو المواليد. ويقال إن تنافس الصراع يحدث عندما لا يتأثر واحد أو قلة من المنافسين بالتنافس، لكن يعاني جميع الآخرين بشكل كبير، إما من خلال انخفاض في معدلات البقاء أو المواليد. في بعض الأحيان يشار إلى هذه الأنواع من التنافس على أنها تنافس متماثل (تزاحم) مقابل تنافس غير متماثل (صراع). التنافس التزاحمي وتنافس الصراع هما طرفان لطيف واحد من التأثيرات المتساوية تماماً أو غير المتساوية تماماً.

 التنافس الظاهري 
التنافس الظاهري (Apparent competition) هو في الواقع مثال على الافتراس الذي يغير الوفرة النسبية للفرائس في نفس المستوى الغذائي. يحدث ذلك عندما يؤثر نوعان أو أكثر في موطن ما على أعداء طبيعيين مشتركين في مستوى غذائي أعلى. إذا كان نوعان يشتركان في مفترس مشترك، على سبيل المثال، يمكن أن يوجد تنافس ظاهري بين عنصري الفريسة حيث يؤدي وجود كل نوع من الفرائس إلى زيادة وفرة العدو المشترك، وبالتالي قمع أحد نوعي الفرائس أو كليهما. تستمد هذه الآلية اسمها من التجارب التي يتم فيها إزالة أحد أنواع الفرائس وزيادة وفرة نوع الفريسة الثاني. ينسب الباحثون أحياناً عن طريق الخطأ الزيادة في وفرة النوع الثاني كدليل على التنافس على الموارد بين أنواع الفرائس. إنه تنافس "ظاهري"، لكنه في الواقع يرجع إلى مفترس أو طفيلي أو ممرض مشترك. والجدير بالذكر أن الأنواع التي تتنافس على الموارد قد تتشارك غالباً في الطبيعة مفترسات مشتركة. وبالتالي، فإن التفاعلات عبر التنافس على الموارد والافتراس المشترك غالباً ما تؤثر على بعضها البعض، مما يجعل من الصعب دراسة وتوقع نتائجها من خلال دراسة أحدهما فقط.Roesti, M., Groh, J.S., Blain, S.A., Huss, M., Rassias, P. & Bolnick, D.I. et al. (2023) Species divergence under competition and shared predation. Ecology Letters, 26, 111–123. Available from: https://doi.org/10.1111/ele.14138

 العواقب 
أظهرت العديد من الدراسات، بما في ذلك تلك المذكورة سابقاً، تأثيرات كبيرة على كل من الأفراد والمجموعات السكانية جراء التنافس بين الأنواع. تم توثيق هذه التأثيرات في أنواع من كل فرع رئيسي من الكائنات الحية. يمكن أن تصل تأثيرات التنافس بين الأنواع أيضاً إلى المجتمعات ويمكن أن تؤثر حتى على تطور الأنواع حيث تتكيف لتجنب التنافس. قد يؤدي هذا التطور إلى إقصاء نوع ما من الموطن، وفصل المكانة البيئية (Niche separation)، والانقراض المحلي. يمكن أن تؤدي التغييرات في هذه الأنواع بمرور الوقت أيضاً إلى تغيير المجتمعات حيث يجب أن تتكيف الأنواع الأخرى.

 الإقصاء التنافسي 

ينص مبدأ الإقصاء التنافسي، المسمى أيضاً "قانون غاوس"، والذي نشأ من التحليل الرياضي ونماذج التنافس البسيطة، على أن نوعين يستخدمان نفس الموارد المحدودة بنفس الطريقة في نفس المكان والزمان لا يمكنهما التعايش ويجب أن يتباعدا عن بعضهما البعض بمرور الوقت حتى يتمكن النوعان من التعايش. غالباً ما يظهر أحد الأنواع ميزة في استخدام الموارد. سيتفوق هذا المنافس المتفوق على الآخر باستخدام أكثر كفاءة للمورد المحدود. ونتيجة لذلك، سيعاني المنافس الأضعف من انخفاض في عدد السكان بمرور الوقت. سيتم استبعاده من المنطقة واستبداله بالمنافس المتفوق.

لوحظ مثال موثق جيداً للإقصاء التنافسي بين سمك الشار (تروتة) دوللي فاردن (Salvelinus malma) وسمك الشار (تروتة) مرقط أبيض (S. leucomaenis) في اليابان. كلا النوعين متشابهان مورفولوجياً، ولكن تم العثور على النوع الأول بشكل أساسي في المرتفعات الأعلى من الأخير. على الرغم من وجود منطقة تداخل، استبعد كل نوع الآخر من منطقته المهيمنة من خلال التكيف بشكل أفضل مع موطنه بمرور الوقت. في بعض هذه الحالات، يتم إزاحة كل نوع إلى جزء حصري من الموطن الأصلي. ولأن كل نوع يعاني من التنافس، فإن الانتقاء الطبيعي يفضل تجنب التنافس بهذه الطريقة.

"تمايز المكانة البيئية" (Niche differentiation) هو عملية يؤدي فيها الإقصاء التنافسي إلى اختلافات في استخدام الموارد. في بعض الحالات، يؤدي تمايز المكانة إلى الإزاحة المكانية، حيث تتجنب الأنواع التنافس المباشر عن طريق احتلال مناطق مختلفة. ومع ذلك، يمكن أن يسبب تمايز المكانة أيضاً تغييرات أخرى، مثل السلوكيات المتغيرة أو الأدوار البيئية، التي تساعد الأنواع على تجنب التنافس. إذا كان تجنب التنافس ممكناً، فقد تتخصص الأنواع في مناطق مختلفة من المكانة البيئية، مما يقلل من التداخل والتنافس على الموارد. على سبيل المثال، تتشارك الضباع المرقطة والأسود في أفريقيا في نفس الموائل والفرائس ولكن لديها استراتيجيات صيد مختلفة. تستخدم الضباع القدرة على التحمل لمطاردة الفرائس لمسافات طويلة، بينما تعتمد الأسود على الصيد بالكمائن. يساعد هذا الاختلاف في استراتيجيات الصيد على تقليل التنافس المباشر على الغذاء.

مثال آخر على تمايز المكانة يأتي من الطيور، حيث تغير الأنواع ذات المتطلبات البيئية المماثلة سلوكها لتجنب التنافس. في جزر غالاباغوس، لوحظ أن أنواع العصافير (شرشوريات) تغير عاداتها الغذائية في غضون بضعة أجيال، وتتكيف مع موارد غذائية جديدة لتقليل التنافس. سمح هذا التكيف لأنواع العصافير المختلفة بالتعايش على الرغم من تداخل الموائل ومصادر الغذاء (Kruuk, 1972). وبالمثل، قد تغير الضباع والأسود أدوارها في النظام البيئي من خلال التمايز المكاني والسلوكي، مما يساعدها على تجنب الصراع المباشر ومشاركة الموارد (Groenewald et al., 2009).

في بعض النظم البيئية، يتأثر تمايز المكانة بأنواع طرف ثالث أو مفترسات. على سبيل المثال، يمكن للمفترس الرئيسي أن يغير بشكل كبير سلوك الأنواع المتنافسة. يمكن للضباع، من خلال افتراس الأسود أو التغذي على بقايا صيدها، أن تقلل من قدرة الأسود على السيطرة على منطقة ما. يساعد هذا المفترسات والقمّامات (scavengers) الأخرى، مثل الفهود، في الوصول إلى الموارد التي قد يتم استبعادها منها لولا ذلك (Hayward & Slotow, 2009). بالإضافة إلى ذلك، في النظم البيئية البكتيرية، ثبت أن طفيليات العاثيات (Phage) تتوسط في التعايش بين الأنواع البكتيرية المتنافسة عن طريق تقليل هيمنة نوع واحد. يساعد هذا النوع من التفاعل في الحفاظ على التنوع البيولوجي في المجتمعات الميكروبية، مما قد يكون له آثار مهمة على كل من البحوث الطبية والنظرية البيئية (Groenewald et al., 2009).

 الانقراض المحلي 

على الرغم من أن الانقراض المحلي لمنافس واحد أو أكثر كان أقل توثيقاً من فصل المكانة البيئية أو الإقصاء التنافسي، إلا أنه يحدث بالفعل. في تجربة شملت عوالق حيوانية في برك صخرية اصطناعية، كانت معدلات الانقراض المحلي أعلى بكثير في مناطق التنافس بين الأنواع. في هذه الحالات، لا تكون الآثار السلبية على مستوى السكان فحسب، بل تمس أيضاً ثراء الأنواع في المجتمعات.

 التأثيرات على المجتمعات 
تصغير|يسار|نباتات حناء الماء الأرجوانية المجنسة (المتوطنة) تنمو في منطقة الحفظ كوبر مارش، بالقرب من كورنوال أونتاريو.

كما ذكر سابقاً، فإن التنافس بين الأنواع له تأثير كبير على تكوين المجتمع البيئي وبنيته. يعد فصل المكانة البيئية للأنواع، والانقراض المحلي، والإقصاء التنافسي مجرد بعض التأثيرات المحتملة. بالإضافة إلى ذلك، يمكن أن يكون التنافس بين الأنواع مصدراً لسلسلة من التأثيرات التي تبني على بعضها البعض. مثال على هذا التأثير هو إدخال نوع غازٍ إلى الولايات المتحدة، وهو نبات حناء الماء الأرجوانية (purple-loosestrife). عندما يتم إدخال هذا النبات إلى مجتمعات الأراضي الرطبة، فإنه غالباً ما يتفوق على الكثير من النباتات المحلية ويقلل من ثراء الأنواع والغذاء والمأوى للعديد من الأنواع الأخرى في مستويات غذائية أعلى. بهذه الطريقة، يمكن لنوع واحد أن يؤثر على مجموعات العديد من الأنواع الأخرى وكذلك من خلال عدد لا يحصى من التفاعلات الأخرى. نظراً لشبكة التفاعلات المعقدة التي تشكل كل نظام بيئي وموطن، فإن نتائج التنافس بين الأنواع تكون معقدة ومحددة بالموقع.

 نموذج لوتكا-فولتيرا للتنافس 
تم صياغة تأثيرات التنافس بين الأنواع على السكان في نموذج رياضي يسمى معادلات لوتكا-فولتيرا التنافسية، والذي ينشئ تنبؤاً نظرياً للتفاعلات. يجمع النموذج تأثيرات كل نوع على الآخر. يتم حساب هذه التأثيرات بشكل منفصل للمجموعة الأولى والثانية على التوالي:

في هذه الصيغ، N هو حجم السكان، وt هو الوقت، وK هو القدرة الاستيعابية، وr هو المعدل الجوهري للزيادة، وα وβ هما معاملا التنافس النسبي.Gotelli, N.J. 2008. A Primer of Ecology, 4th ed. Sinauer Associates, Sunderland, MA, USA. تظهر النتائج التأثير الذي يحدثه النوع الآخر على النوع الذي يتم حسابه. يمكن رسم النتائج بيانيا لإظهار الاتجاه والتنبؤ المحتمل لمستقبل الأنواع. إحدى المشكلات في هذا النموذج هي أنه يجب وضع افتراضات معينة لكي تنجح العملية الحسابية. وتشمل هذه الافتراضات عدم وجود هجرة وثبات القدرة الاستيعابية ومعاملات التنافس لكلا النوعين. تحدد الطبيعة المعقدة لعلم البيئة أن هذه الافتراضات نادراً ما تكون صحيحة في الميدان، لكن النموذج يوفر أساساً لفهم أفضل لهذه المفاهيم المهمة.

صياغة مكافئة لهذه النماذجStevens, M. H. H. (2009). A Primer of Ecology with R. (R. Gentleman, Hornik K., & G. Parmigiani, Eds.). Springer. هي:

في هذه الصيغ،  هو التأثير الذي يحدثه فرد من النوع 1 على معدل نمو سكانه. وبالمثل،  هو التأثير الذي يحدثه فرد من النوع 2 على معدل نمو سكان النوع 1. يمكن قراءة هذا أيضاً على أنه التأثير على النوع 1 بواسطة النوع 2. بمقارنة هذه الصياغة بالصياغة أعلاه، نلاحظ أن ، و .

يحدث التعايش بين المتنافسين عندما يكون  و . يمكننا ترجمة هذا على أن التعايش يحدث عندما تكون القوة التنافسية لكل نوع على نفسه أكبر من قوتها على منافسها.

توجد تمثيلات رياضية أخرى تنمذج تنافس الأنواع، مثل استخدام الوظائف غير متعددة الحدود.

 التنافس بين الأنواع في التطور الكبير 
يعد التنافس بين الأنواع عاملاً رئيسياً في التطور الكبير. افترض داروين أن التنافس بين الأنواع يحد من عدد الأنواع على الأرض، كما صاغ ذلك في استعارة الوتد الخاصة به: "يمكن مقارنة الطبيعة بسطح مغطى بعشرة آلاف وتد حاد ... تمثل أنواعاً مختلفة، جميعها محتشدة ببعضها البعض ومدفوعة بضربات متواصلة، ... في بعض الأحيان يتم ضرب وتد من شكل معين وأحياناً وتد آخر؛ والوتد الذي يُدفع بعمق يجبر الآخرين على الخروج؛ مع انتقال الارتجاج والصدمة غالباً إلى مسافة بعيدة جداً إلى أوتاد أخرى في خطوط اتجاه عديدة." (من الانتخاب الطبيعي - "الكتاب الكبير" الذي استخلص منه داروين كتاب أصل الأنواع). إن مسألة ما إذا كان التنافس بين الأنواع يحد من التنوع البيولوجي العالمي هي مسألة خلافية اليوم، لكن الدراسات التحليلية لسجل الحفريات العالمي لدهر البشائر تتوافق مع وجود قدرات استيعابية عالمية (وإن لم تكن ثابتة) للتنوع البيولوجي البحري. التنافس بين الأنواع هو أيضاً أساس فرضية الملكة الحمراء لـ فان فالين، وقد يكمن وراء الارتباط الإيجابي بين معدلات النشوء والانقراض الذي نراه في جميع الأصناف الرئيسية تقريباً.

في الأمثلة السابقة، الدور التطوري الكبير للتنافس بين الأنواع هو عامل محدد للتنوع البيولوجي، لكن التنافس بين الأنواع يعزز أيضاً تمايز المكانة البيئية وبالتالي تكون الأنواع والتنوع. لذلك قد يتغير تأثير التنافس بين الأنواع خلال مراحل بناء التنوع، من مرحلة أولية حيث تهيمن آليات التغذية الراجعة الإيجابية إلى مرحلة لاحقة حيث يحد استباق المكانة (Niche-peremption) من زيادة أخرى في عدد الأنواع؛ مثال محتمل لهذا الوضع هو إعادة تنوع الحيوانات البحرية بعد حدث انقراض العصر البرمي.

 طالع أيضاً 

تكافل

تبادل المنفعة (علم الأحياء)

فرضية الملكة الحمراء

 المراجع 

تصنيف:أنظمة بيئية
تصنيف:علاقات حيوية
تصنيف:علم الأحياء
تصنيف:منافسة