آليات المرونة في الحيوانات

تُعدّ الآليات المرنة في الحيوانات  بالغة الأهمية في حركة الحيوانات الفقارية. ترتبط العضلات التي تتحكم في الحركة عند الفقاريات بأنسجة ذات طبيعة نابضية، مثل الأوتار، التي تقع ضمن العضلات والنسيج الضام. يمكن للنابض أن يكون آليةً لعمليات مختلفة تتضمن القفز والجري والمشي، ويؤدي وظائف متنوعة أخرى مثل حفظ الطاقة الأيضية، وتخفيف إنتاج قوة العضلات، وتضخيم إنتاج قوة العضلات.Roberts, Thomas J., and Emanuel Azizi. "Flexible Mechanisms: The Diverse Roles of Biological Springs in Vertebrae Movement." The Journal of Experimental Biology (2011): 353-61. Print. 8.

عندما يجري الجسم أو يمشي أو يقفز، فإنه يستخدم النوابض وسيلةً لتخزين الطاقة، مما يشير إلى أن للآليات المرنة تأثيراً كبيراً على ديناميكياته. عندما تُطبَّق قوة على نابض، فإنه ينثني ويخزن الطاقة في صورة طاقة الإجهاد المرن، وعندما يرتد بعد تحرير القوة، تنطلق هذه الطاقة أيضاً. توفر البروتينات المرنة خاصية المرونة، التي تمنح النابض القدرة على الانثناء بشكل عاكس دون فقدان الطاقة، والقدرة على الانثناء لحدود إجهاد كبيرة بقوة صغيرة. تحتوي البروتينات المرنة أيضاً على مقاومة عالية وصلابة منخفضة، مما يساعد في وظيفة طاقة الإجهاد المرن.Lan, Chai-Chieh, Kok-Meng Lee, and Jian-Hao Liou. 2009. Dynamics of highly elastic mechanisms using the generalized multiple shooting method: Simulations and experiments. Mechanism and Machine Theory. Pg.2165-2178Gosline, John et al. 2002. Elastic proteins: biological roles and mechanical properties. Philosophical Transactions: Biological Sciences, 357:121-132 4.

أثناء الجري، تستطيع الأوتار تقليل معدل الأيض للنشاط العضلي عبر تقليل حجم العضلة النشطة اللازمة لإنتاج القوة. يُعدّ توقيت تنشيط العضلات بالغ الأهمية للاستفادة من المزايا الميكانيكية ومزايا الطاقة لمرونة الوتر.Sawicki, Gregory S., Emanuel Azizi, Thomas J. Roberts. 2008. Timing of Muscle Activation for a “Tuned” Muscle-Tendon Elastic Mechanism. National Science Foundation.

 يمكن لتخفيف القوة باستخدام الأوتار أن يمنح نظام العضلة-الوتر القدرة على امتصاص الطاقة بمعدل يتجاوز القدرة القصوى للعضلة على امتصاص الطاقة.
 تستطيع آليات تضخيم القوة العمل لأن النابض والعضلات يحويان حدوداً جوهرية مختلفة للقوة. قد تكون العضلات في الجهاز الهيكلي محدودة في أقصى إنتاج لها للقوة.
 يسمح تضخيم القوة باستخدام الأوتار للعضلة بإنتاج قوة تتجاوز قدرتها.
 إن الوظائف الميكانيكية للأوتار تملك أساساً هيكلياً، وهي ليست خاضعة لمحدودية في إنتاج القوة.

 الآليات المرنة لحفظ الطاقة الأيضية 
تصغير|يحافظ الكنغر على الطاقة بين القفزات باستخدام آليات مرنة
من خلال الدراسات التجريبية السابقة على الحيوانات الكبيرة، لوحظ أن الثدييات تحفظ قدراً كبيراً من الطاقة التي تحتاجها للجري أثناء الحركة النشطة، وذلك باستخدام التراكيب المرنة في سيقانها. كشفت القياسات التي أُجريت لمعدلات استهلاك الأكسجين لدى حيوانات مختلفة أثناء مشيها أو جريها أو قفزها، أن الحيوانات عند السرعات العالية توفر على ما يبدو أكثر من نصف الطاقة الأيضية التي قد تحتاج إليها لولا ذلك للحركة. ومن الأمثلة البارزة على ذلك القفز لدى حيوانات الكنغر. عند القفز بسرعات بطيئة، يزداد استهلاك الكنغر للطاقة خطياً، ولكن عند السرعات العالية، يمكن للكنغر أن يتحرك بتكلفة منخفضة (من منظور الطاقة) كما لو كان يتحرك بسرعات أبطأ.McNeil, R. A. (1984). Elastic energy stores in running vertebrates. American Zoology, (24), 85-94.Irschick DJ, Henningsen J. 2009. Functional morphology: Muscles, elastic mechanisms, and animal Performance. P. 27-37 In Princeton Ecology Guide. Ed. Simon Levin. Princeton University Press. Princeton, New Jersey. Pdf

يشير البحث المتعمق في تشريح الثدييات الكبيرة، مثل الكنغر وغيره من الحيوانات الحافرية الكبيرة كالغزلان والأيائل، بقوة إلى أن نوعاً من الآلية المرنة مهم جداً لتحقيق هذا التوفير في الطاقة. كشف الجمع السابق بين التجارب الدقيقة، والقياسات التشريحية (مثل أبعاد الأوتار)، والميكانيكية (مثل تسجيلات لوح القوة)، والحسابات الرياضية، أن جزءاً كبيراً من الشغل المبذول في كل خطوة يمكن أن يوفره الفعل النابضي للأوتار، بدلاً من أن تقوم به العضلات. عندما تلامس قدم الحيوان سطح الأرض أثناء الحركة عالية السرعة، يُضغط الوتر أو الرباط بقوة، مما يؤدي إلى تخزين الطاقة المرنة بشكل يشبه إلى حد كبير النابض المضغوط. وعندما تغادر القدم الأرض، يتحرر الضغط الواقع على الأوتار والأربطة المضغوطة، ويوفر الارتداد المرن من هذه التراكيب الشبيهة بالنابض قوة إضافية لدفع الحيوان، مما ينتج عنه توفير في الطاقة. تُظهر الحسابات البسيطة المستندة إلى قفز الكنغر والقوى المشاركة في القفز كيف أن تخزين طاقة الإجهاد المرن يمكن أن يوفر ما بين عشرين إلى ثلاثين بالمائة من الطاقة الأيضية اللازمة للقفز. وتشير قياسات استهلاك الأكسجين، إلى جانب التقلبات في الطاقة الحركية وطاقة الوضع الجاذبية، إلى توفير مرن يبلغ خمسة وخمسين بالمائة على الأقل عند السرعات العالية.

من المهم الأخذ في الاعتبار أن الفوائد الأيضية للتراكيب المرنة تكون على الأرجح أكثر وضوحاً في الحيوانات الكبيرة، وليس في الكائنات الصغيرة مثل الحشرات. وينتج هذا عن حقيقة بسيطة، وهي أن الحيوانات الأكبر حجماً يمكنها أن تُسلط قوى أعلى بكثير على أوتارها وأربطتها أثناء الحركة، مقارنة بالحيوانات الصغيرة.

 الآليات المرنة لتخفيف القوة 
في الانقباضات اللامركزية، تتمتع الأوتار المرنة بالقدرة على العمل كمُخفِّف للقوة. تُظهر الأوتار تخفيفاً للقوة يسمح لأنظمة العضلة-الوتر بامتصاص الطاقة. يتجاوز هذا المعدل الحد الأقصى لقدرة العضلة على امتصاص الطاقة. بالمقارنة، يسمح تضخيم القوة في الأوتار بزيادة إنتاج القوة التي يمكن أن تتجاوز قدرة العضلة الخاصة بها. يمكن أن تؤدي هذه الآلية المرنة إلى التخفيضات التالية عن طريق إطالة العضلات: الحد الأقصى لمدخلات القوة، وسرعة متجهة الإطالة، والقوة. وقد ارتبط تلف العضلات بهذه العوامل. ومع ذلك، أظهرت عملية نقل الطاقة عبر الأوتار قبل امتصاصها بواسطة العضلات أنها توفر آلية وقائية ضد ذلك التلف. ومع ذلك، قد يؤثر التراكم الكبير لتخزين الطاقة المرنة بمرور الوقت سلباً على توقيت الارتداد. ويؤدي هذا إلى تخفيف القوة.Roberts, Thomas J., and Emanuel Azizi. " The series-elastic shock absorber: tendons attenuate muscle power during eccentric actions. The American Physiological Society(2010): 109:396-404. Print.

على الرغم من أن العضلات تنتج وتمتص القوة الميكانيكية، فإن للأوتار دوراً أساسياً في تبديد الطاقة الميكانيكية. يُعدّ هذا الإجراء ضرورياً للأنشطة مثل التباطؤ، عند الهبوط من قفزة أو الجري على منحدر. أجرى أ. إ. جريفيث تجارب متقاطعة على مستحضرات العضلة-الوتر المعزولة مع دراسات حية في عام 1991 للحفاظ على العضلات متساوية الطول أثناء إطالة وحدة العضلة-الوتر. أُنجز هذا من خلال تطبيق شدات سريعة على وحدات العضلة-الوتر التي تمتص بعد ذلك بواسطة شد الأوتار. يفسر المجربون هذه الظاهرة بفكرة أن العضلات معرضة للتلف عند إطالتها بنشاط، ويعمل هذا الإجراء بمثابة عازل ميكانيكي ضد ذلك. بالإضافة إلى ذلك، وُجد في التجارب الحية أن الآلية المرنة توفر حماية للهيكل العضلي الهيكلي الذي يتجاوز القُسَيْم العضلي. وبسبب هذه الحقيقة، فإن القوى المتولدة في العضلات النشطة تحدد في نهاية المطاف القوى الواقعة على التراكيب الأخرى المرتبطة بالأوتار مثل العظام والمفاصل والأربطة.

بالمثل، فإن الأوتار غير قادرة على عزل العضلات كلياً عن التمدد الديناميكي. تؤثر الأوتار على العضلات عندما تطول العضلات، مما يؤثر على القوى القصوى التي تُختبر بسبب إجراءات امتصاص الطاقة في وحدة العضلة-الوتر. تؤدي الإطالة النشطة للألياف العضلية إلى كل من تراكم وفقدان للطاقة. على الرغم من أن الطاقة المخزنة لفترة وجيزة في العناصر المرنة الممتدة تُنطلق أيضاً، إلا أن هناك كسباً صافياً إجمالياً. يوضح هذا أن الألياف العضلية فعالة في كل من إنتاج القوة واستهلاك الطاقة التي يستخدمها الجسم أو الأجزاء الفردية من الجسم التي تحتوي على وحدات العضلة-الوتر.

 الآليات المرنة كمضخمات للقوة 
تصغير|تطلق الضفادع الطاقة المرنة المخزنة للقفز
يمكن للأوتار، الأنسجة الضامة، والتراكيب الجزيئية داخل الجهاز الهيكلي أن تعمل كمضخمات للقوة عن طريق تخزين الطاقة تدريجياً وإطلاقها بسرعة. أصبح التضخيم ممكناً لأن الأوتار الشبيهة بالنابض ليست مقيدة بنفس حدود المعدل المفروضة على العضلات بسبب عملياتها الإنزيمية الجوهرية. تبدأ عملية التضخيم عندما تنقبض عضلة بشكل ثابت، فتخزن طاقة الإجهاد المرن في الوتر. بمجرد تخزين الطاقة بالكامل، يطلق الوتر هذه الطاقة في فترة زمنية أقصر بكثير مما كان مطلوباً لتكوينها داخل العضلة. ينتج الوتر فعلياً طاقة بمستوى أقل قليلاً من الشغل الذي أنجزته العضلة المنقبضة، ولكن نظراً لأن القوة تعادل الشغل على الزمن، فإن الوقت الأقصر بكثير يزيد القوة بشكل كبير.

لوحظت هذه الظاهرة في العديد من سلوكيات الفقاريات، وأكثرها بروزاً هو القفز. يعتمد القفز، الذي شُوهد في حيوانات الكنغر، الطَّنْجِيَّات، الطيور، الضفادع، وأنواع مختلفة من الظباء، على هذا النظام لأن الفعل محدود بطبيعته في الوقت المتاح لإنتاج القوة بمجرد بدء الجسم في التسارع. بمجرد أن يفقد الجسم الاتصال بالأرض، لا توجد طريقة للكائن الحي لمواصلة إنتاج القوة. أمكن ملاحظة تحسن كبير في التسارع الناتج عن هذه الآليات في البراغيث القافزة، وطيور الديك الرومي المتسارعة، وضربة فميات الأرجل، وجري الخيول التي تُضخَّم ناتج قوة عضلات العضدية ذات الرأسين لديها خمسين ضعفاً باستخدام السلوك الشبيه بالمنجنيق للوتر.Claverie, Thomas et al. “Modularity and Scaling in Fast Movements: Power Amplification in Mantis Shrimp.” Evolution, Vol. 65, No. 2 (Feb. 2011), pp. 443-461.

تستفيد آليات التغذية أيضاً من مضخمات القوة الشبيهة بالنابض داخل الجهاز الهيكلي. تعتمد العضلة الخافضة للفك السفلي في الضفادع على هذه الآلية لإنتاج قذف اللسان الشبيه بالمنجنيق. والأكثر إثارة، فإن قذف اللسان الباليستي الذي تستخدمه الحرباء وبعض السمندل يستغل الآليات المرنة لإنتاج نواتج قوة خاصة بالكتلة أعلى بخمس مرات مما أُبلغ به لمعظم العضلات السريعة.de Groot, Jurriaan H. and Johan L. van Leeuwen. “Evidence for an Elastic Projection Mechanism in the Chameleon Tongue.” Proceedings: Biological Sciences, Vol. 271, No. 1540 (Apr. 7, 2004), pp. 761-770. 3.Deban, S. M., J.C. O’Reilly, U. Dicke, U. and J.L. van Leeuwen 2007. Extremely high-power tongue projection in plethodontid salamanders. Journal of Experimental Biology 210: 655-667.Muller, Ulrike K. and Sander Kranenbarg. “Power at the Tip of the Tongue.” Science, New Series, Vol. 304, No. 5668 (Apr. 9, 2004), pp. 217+219. في الحرباء، من المهم ملاحظة أن عضلات الشد المستخدمة في اصطياد الفريسة انخفضت في ناتج القوة بنسبة 600% عبر نطاق حراري قدره 20 درجة مئوية، بينما انخفضت آلية قذف اللسان، التي تستغل تخزين الطاقة المرنة، بنسبة 50% فقط، مما يدل على أن هذه الآليات المرنة لا تقتصر على تضخيم ناتج القوة فحسب، بل توسع نطاق درجة الحرارة التي يمكن أن يُضخَّم فيها ناتج القوة.Anderson, C.V. and S.M. Deban 2010. Ballistic tongue projection in chameleons maintains high performance at low temperature. Proceedings of the National Academy of Sciences 107: 5495-5499.

 المراجع 

تصنيف:فيزيولوجيا الحيوان
تصنيف:عضلة هيكلية
تصنيف:جهاز عضلي
تصنيف:مرونة