الأركيليم

الأركيليم (باللاتينية: Archaellum) (الجمع: أركيلات؛ سابقاً سوط العتائق) هو هيكل فريد يوجد على سطح خلية العديد من العتائق ويسمح لها بحركة السباحة. يتكون الأركيليم من خيط حلزوني صلب متصل بغشاء الخلية بواسطة محرك جزيئي. هذا المحرك الجزيئي - المكون من بروتينات في العصارة الخلوية، والغشاء، وشبه الجبلة المحيطية - مسؤول عن تجميع الخيط، وعن دورانه بمجرد تجميعه. يدفع دوران الخيط خلايا العتائق في الوسط السائل، بطريقة مشابهة لمروحة القارب. النظير البكتيري للأركيليم هو السوط، وهو مسؤول أيضاً عن حركة السباحة ويمكن مقارنته بمفتاح القناني (البريمة) الدوار. على الرغم من أن حركة الأركيلات والأسواط توصف أحياناً بأنها "شبه سوطية" (أي تشبه ضربة السوط)، إلا أن هذا غير صحيح، حيث أن الأهداب الموجودة في حقيقيات النوى فقط هي التي تتحرك بهذه الطريقة. في الواقع، حتى مصطلح "Flagellum" (الكلمة مشتقة من اللاتينية وتعني "سوط") هو تسمية خاطئة، حيث تعمل الأسواط البكتيرية أيضاً كهياكل شبيهة بالمروحة.

حددت الدراسات المبكرة حول "أسواط العتائق" عدة اختلافات بين الأركيلات والأسواط، على الرغم من تجاهل تلك الاختلافات في البداية باعتبارها تكيفاً محتملاً للأركيلات مع البيئات البيئية القاسية التي كان يُعرف أن العتائق تعيش فيها في ذلك الوقت. عندما تم تسلسل الجينومات الأولى للكائنات العتائقية، أصبح من الواضح أن العتائق لا تملك شفرات وراثية لأي من البروتينات التي تشكل جزءاً من السوط البكتيري، مما يثبت أن نظام الحركة في العتائق يختلف جوهرياً عن نظيره في البكتيريا. ولتسليط الضوء على الفرق بين هاتين العضيتين، تم اقتراح اسم الأركيليم (Archaellum) في عام 2012 بعد دراسات أظهرت أنه يختلف تطورياً وهيكلياً عن الأسواط البكتيرية وأهداب حقيقيات النوى.

ترتبط الأركيلات تطورياً وهيكلياً بأنظمة الخيوط من النوع الرابع (TFF). يبدو أن عائلة TFF قد نشأت في السلف المشترك الشامل الأخير، ومنه تنوعت إلى أركيلات، وشعيرات من النوع الرابع (Type IV Pili)، وأنظمة الإفراز من النوع الثاني، وشعيرات Tad.

 التاريخ 
ربما حدثت الملاحظات الأولى لما يعرف الآن بالأركيليم منذ أكثر من 100 عام، حتى قبل تحديد العتائق. تم تحديد العتائق في البداية في عام 1977 بواسطة كارل ووز وجورج إي. فوكس، وتم اقتراح النطاقات الثلاثة للحياة (حقيقيات النوى، والعتائق، والبكتيريا) بعد 10 سنوات. كذلك، خلال السبعينيات، اقُترح لأول مرة أن البروتينات التي يتكون منها خيط الأركيليم تختلف عن تلك التي تتجمع لتشكل خيط السوط، على الرغم من عدم وجود بيانات مقنعة في ذلك الوقت. في العقد التالي، أصبح من الواضح أن جميع الأركيلات التي تمت دراستها حتى ذلك الحين تمتلك بعض السمات "الغريبة"، مثل الوجود الكثيف للغلكزة (Glycosylation) في الأركيلينات (Archaellins) (وهي المونومرات التي تشكل خيط الأركيليم)، وهو اكتشاف ساعد فيه استنساخ أول أركيلينات. تم تأكيد "غرابة" الأركيلات في أواخر التسعينيات، عندما نُشرت أولى تسلسلات الجينوم لأنواع العتائق، وتحديداً M. jannaschii في عام 1996، وArchaeoglobus fulgidus في عام 1997، وPyrococcus horikoshii في عام 1998.

على الرغم من تحديد جينات الأركيلينات في هذه الجينومات الثلاثة، لم يكن من الممكن تحديد أي نظير جيني لتلك المشاركة في الأسواط. إلى جانب الدليل على أن الأركيليم لا يرتبط بالسوط، أصبح التشابه بين الأركيلات والشعيرات من النوع الرابع (T4P) أكثر وضوحاً خلال هذا الوقت. كان أحد أوضح الأدلة في ذلك الوقت هو ملاحظة أن الأركيلينات يتم تصنيعها في السيتوبلازم كطلائع بروتينات (Pre-proteins)، مع ببتيد إشارة يحتاج إلى القص (Cleavage) قبل إدخالها، ويفترض أن ذلك يتم عند قاعدة خيط الأركيليم النامي. من ناحية أخرى، لا يتم تصنيع الفلاجيلينات (بروتينات السوط) كطلائع بروتينات؛ بل يتم تصنيعها في حالة ناضجة، وتنتقل إلى تجويف خيط السوط (الذي يكون مجوفاً) وتتجمع عند طرفه. استناداً إلى أوجه التشابه بين الأركيلات والشعيرات من النوع الرابع، نُشر أول اقتراح لكيفية تجمع الأركيلات في عام 1996.

شهد العقد التالي تطورات كبيرة في فهم الأركيلات. تم تحديد الإنزيم المسؤول عن قص ببتيد الإشارة، وكذلك الجينات الأخرى التي يُعتقد أنها جزء من محفز الأركيليم (الذي يُعرف الآن باسم عنقود arl). ومن المثير للاهتمام، أنه خلال هذه الفترة أيضاً، تبين أن الأركيلات في Halobacterium salinarum (من العتائق العريضة) تعمل بواسطة تحلل ATP. على الرغم من أن أوجه التشابه بين T4P والأركيلات اقترحت أن تحلل ATP يمكن أن يمد هذه العضية بالطاقة، إلا أن هذا الاكتشاف حدد اختلافاً رئيسياً آخر بين الأركيلات والأسواط، حيث تعمل الأسواط بواسطة مضخة كاتيون. شهدت هذه الفترة أيضاً بعض الأبحاث الأولية حول الانتحاء الكيميائي في العتائق، على الرغم من أن التحليلات الأولية لجينومات العتائق كانت قد اقترحت بالفعل أن هذه الكائنات تمتلك نظام انتحاء كيميائي شبيه بالبكتيريا. وعلى الرغم من امتلاكها محركات مختلفة، فإن العتائق والبكتيريا تمتلك آلات انتحاء كيميائي متشابهة بشكل ملحوظ.

خلال العقد الأول من القرن الحادي والعشرين، أثبتت الدراسات التي أجريت على نواتج جينات محفز arl أن العديد من البروتينات "الملحقة" للأركيليم تشكل محرك هذه العضية. في هذا الوقت، كان من الممكن تحديد مجموعة دنيا من المكونات الضرورية لأركيليم ناضج ووظيفي: الأركيلين (إما نوع واحد أو عدة أنواع)، وإنزيم ببتيداز البريبيلين (prepilin peptidase) الذي يقص ببتيد الإشارة من طليعة الأركيلين، والبروتينات ArlC/D/E/F/G/H/I/J. في شعبة العتائق المصدرية (Crenarchaetoa)، لا توجد جينات للبروتينات ArlC/D/E؛ بدلاً من ذلك، ترمز الأعضاء التي تمتلك أركيلات في هذه الشعبة للبروتين ArlX، الذي يُعتقد أن له وظيفة مماثلة لـ ArlC/D/E.

بناءً على جميع الأدلة المتراكمة حول الطبيعة الفريدة للأركيلات، اقترح كين جاريل وسونيا-فيرينا ألبيرز في عام 2012 أن هذه العضية لا ينبغي أن تسمى "أسواط العتائق"، بل "أركيلات" (Archaella). على الرغم من بعض الانتقادات الأولية، أصبح الاسم الآن مقبولاً على نطاق واسع في المجتمع العلمي، واعتباراً من 6 يونيو 2021، أظهر البحث في PubMed عن مصطلحي "archaella" أو "archaellum" نتائج أكثر في السنوات الأخيرة مقارنة بمصطلحي "archaeal flagella" أو "archaeal flagellum".

تستمر الأبحاث حول الأركيلات، وتتعلق بالبيولوجيا الأساسية لهذه العضية، وأدوارها البيئية، وحتى التحقيق في التطبيقات البيوتكنولوجية المحتملة. تشمل بعض الأسئلة التي لا تزال مفتوحة: كيف يتم تنظيم التعبير عن محفز arl، وكيف يبدو معقد محرك الأركيليم، وما هو دور بعض المكونات الملحقة للأركيليم.

 البنية 
تصغير|صور مجهرية إلكترونية لـ Sulfolobus acidocaldarius MW001 أثناء النمو الطبيعي. إشارة إلى الأركيلات (الأسهم السوداء) والشعيرات (الأسهم البيضاء). التلوين السلبي باستخدام أسيتات اليورانيل.

 المكونات 
تصغير|نموذج عام 2015 لأركيليم العتائق المصدرية.
يتم تشفير معظم البروتينات التي تشكل الأركيليم داخل موقع جيني واحد. يحتوي هذا الموقع الجيني على سبعة إلى 13 جيناً ترمز لبروتينات تشارك إما في تجميع الأركيليم أو في وظيفته. يحتوي الموقع الجيني على جينات ترمز للأركيلينات (arlA و arlB) - وهي المكونات الهيكلية للخيط - ومكونات المحرك (arlI، arlJ، arlH). يرمز الموقع علاوة على ذلك لبروتينات ملحقة أخرى (arlG، arlF، arlC، arlD، arlE و arlX). يوجد ArlX فقط في العتائق المصدرية، و ArlCDE (التي يمكن أن توجد كبروتينات فردية أو كبروتينات مندمجة) في العتائق العريضة. يُعتقد أن ArlX و ArlCDE لهما وظائف متشابهة، ويُعتقد أيضاً أن بروتيناً غير معروف يؤدي نفس الوظيفة في العتائق العجيبة (Thaumarchaeota).

كان محفز الأركيليم (الأوبيرون) يُعرف تاريخياً باسم fla (من "flagellum" أي سوط)، ولكن لتجنب الخلط مع السوط البكتيري وليكون متسقاً مع التسميات المتبقية (archaellum، archaellins)، تم اقتراح إعادة تسميته مؤخراً إلى arl (اختصاراً لـ archaellin-related genes). وبالتالي، فإن أسماء الجينات مختلفة أيضاً (على سبيل المثال، flaJ أصبح الآن arlJ). لذلك، يمكن العثور على كلتا التسميتين في الأدبيات المتخصصة، مع تزايد استخدام تسمية arl منذ عام 2018.

كشف التحليل الجيني لعتائق مختلفة أن كل مكون من هذه المكونات ضروري لتجميع الأركيليم. يُعد ببتيداز البريبيلين (يسمى PibD في العتائق المصدرية وArlK (سابقاً FlaK) في العتائق العريضة) ضرورياً لنضج الأركيلينات ويتم تشفيره بشكل عام في مكان آخر على الكروموسوم.

تم إجراء توصيف وظيفي لـ ArlI، وهو عضو في عائلة ATPase الفائقة لأنظمة الإفراز من النوع الثاني/الرابع، و PibD/ArlK. يشكل ArlI سداسي الوحدات (hexamer) يحلل ATP، ومن المرجح أنه يولد الطاقة لتجميع الأركيليم وتشغيل دورانه. يقوم PibD بقص الطرف الأميني للأركيلينات قبل تجميعها. يحتوي ArlH () على طي شبيه بـ ريكا ومجالات ATPase غير نشطة. هذا البروتين هو نظير لـ KaiC، وهو بروتين أساسي لتنظيم إيقاع الساعة البيولوجية في البكتيريا الزرقاء. ومع ذلك، لا يُعتقد أن هذه الوظيفة محفوظة؛ بدلاً من ذلك، يظهر ArlH أيضاً فسفرة ذاتية، والتي يبدو أنها تعدل تفاعله مع ATPase ArlI. على الرغم من أن حذف arlH يؤدي إلى فقدان الحركة، مما يجعل هذا البروتين ضرورياً للأركيليم، إلا أن دوره في محرك الأركيليم لا يزال غير معروف. يتفاعل ArlI و ArlH، وربما مع بروتين الغشاء المتوقع ArlJ، لتشكيل معقد المحرك المركزي. في العتائق المصدرية، قد يكون معقد المحرك هذا محاطاً بسقالة تشكلها حلقة مكونة من ArlX. في العتائق العريضة، تشير صور التصوير المقطعي الإلكتروني بالتبريد إلى أن ArlCDE يشكل هيكلاً أسفل المحرك، ربما بالترتيب (من الأعلى إلى الأسفل) ArlJ-ArlI-ArlH-ArlCDE. ربما يشكل ArlF و ArlG الجزء الثابت (stator) في هذا المعقد، مما يوفر سطحاً ثابتاً يمكن للدوار (rotor) التحرك عليه، وكذلك تثبيت المحرك في غلاف الخلية، مما يمنع تمزق الغشاء بسبب دوران الأركيليم. بنية ArlCDE غير معروفة، ولكن ثبت أن هذا المعقد (أو تنويعات منه) يربط آلات الانتحاء الكيميائي والأركيليم في Haloferax volcanii.

 النظائر الوظيفية 

على الرغم من العدد المحدود من التفاصيل المتاحة حالياً فيما يتعلق ببنية وتجميع الأركيليم، فقد أصبح من الواضح بشكل متزايد من خلال دراسات متعددة أن الأركيلات تلعب أدواراً مهمة في مجموعة متنوعة من العمليات الخلوية في العتائق. على الرغم من الاختلافات الهيكلية مع السوط البكتيري، فإن الوظيفة الرئيسية المنسوبة للأركيليم حتى الآن هي السباحة في السوائل والأسطح شبه الصلبة. عززت المعلومات البيوكيميائية والفيزيائية الحيوية المتزايدة الملاحظات المبكرة للسباحة التي تتوسطها الأركيلات في العتائق. مثل السوط البكتيري، يتوسط الأركيليم أيضاً في الالتصاق بالأسطح والتواصل بين الخلايا. ومع ذلك، وعلى عكس السوط البكتيري، لم يثبت أن الأركيليم يلعب دوراً في تكوين الأغشية الحيوية (Biofilms) العتائقية. في الأغشية الحيوية العتائقية، الوظيفة المقترحة الوحيدة حتى الآن هي خلال مرحلة انتشار الغشاء الحيوي عندما تهرب خلايا العتائق من المجتمع باستخدام أركيلاتها لبدء جولة تالية من تكوين الغشاء الحيوي. أيضاً، وُجد أن الأركيليم قادر على امتلاك موقع لربط المعادن.

 المراجع 

تصنيف:عضيات
تصنيف:عضيات خلوية