أليف الحرارة المفرطة

أليف الحرارة المفرطة (بالإنجليزية: Hyperthermophile)‏ هو كائن حي يزدهر في البيئات شديدة الحرارة، بدءاً من 60 درجة مئوية (140 درجة فهرنهايت) فما فوق. غالباً ما تكون درجة الحرارة المثلى لنمو أليفات الحرارة المفرطة فوق 80 درجة مئوية (176 درجة فهرنهايت). تنتمي معظم أليفات الحرارة المفرطة إلى نطاق العتائق (الأركيا)، على الرغم من أن بعض البكتيريا قادرة أيضاً على تحمل درجات الحرارة القصوى. تستطيع بعض هذه البكتيريا العيش في درجات حرارة تزيد عن 100 درجة مئوية في أعماق المحيطات حيث تؤدي الضغوط المرتفعة إلى رفع درجة غليان الماء. العديد من أليفات الحرارة المفرطة قادرة أيضاً على مقاومة ظروف بيئية قاسية أخرى، مثل الحموضة العالية أو مستويات الإشعاع المرتفعة. تُعد أليفات الحرارة المفرطة نوعاً فرعياً من أليفات الظروف القاسية (الإكستريموفيل). وقد يدعم وجودها احتمالية الحياة خارج كوكب الأرض، مما يدل على أن الحياة يمكن أن تزدهر في الظروف البيئية المتطرفة.

 التاريخ 
تم الإبلاغ عن أليفات الحرارة المفرطة المعزولة عن الينابيع الحارة في متنزه يلوستون الوطني لأول مرة بواسطة توماس بروك في عام 1965. ومنذ ذلك الحين، تم تصنيف أكثر من 70 نوعاً. تعيش أشد أليفات الحرارة المفرطة تطرفاً على جدران الفوهات الحرمائية في أعماق البحار التي تتعرض لفرط الإحماء، حيث تتطلب درجات حرارة لا تقل عن 90 درجة مئوية للبقاء على قيد الحياة.

من الأمثلة الاستثنائية على أليفات الحرارة المفرطة المقاومة للحرارة هي جيوجيما باروسي (السلالة 121) (Geogemma barossii), التي تمكنت من مضاعفة عددها خلال 24 ساعة داخل موصدة (أوتوكلاف) عند درجة حرارة 121 مئوية (ومن هنا جاء اسمها). الرقم القياسي الحالي لدرجة حرارة النمو هو 122 درجة مئوية، والمسجل باسم ميثانوبيرس كاندليري (Methanopyrus kandleri).

على الرغم من عدم اكتشاف أي أليف للحرارة المفرطة يزدهر في درجات حرارة تزيد عن 122 درجة مئوية، إلا أن وجودها أمر محتمل. تتحمل السلالة 121 درجة حرارة 130 مئوية لمدة ساعتين، لكنها لم تكن قادرة على التكاثر حتى تم نقلها إلى وسط نمو جديد عند درجة حرارة أبرد نسبياً تبلغ 103 درجات مئوية.

 الأبحاث 
تكهنت الأبحاث المبكرة حول أليفات الحرارة المفرطة بأن جينومها قد يتميز بارتفاع محتوى الغوانين-السيتوزين (GC-content)؛ ومع ذلك، أظهرت الدراسات الحديثة أنه "لا يوجد ارتباط واضح بين محتوى الغوانين-السيتوزين في الجينوم ودرجة الحرارة البيئية المثلى لنمو الكائن الحي".

تُظهر جزيئات البروتين في أليفات الحرارة المفرطة ثباتاً حرارياً فائقاً—بمعنى أنها تستطيع الحفاظ على استقرارها الهيكلي (وبالتالي وظيفتها) عند درجات الحرارة العالية. هذه البروتينات متناددة (homologous) لنظيراتها الوظيفية في الكائنات التي تعيش في درجات حرارة منخفضة، ولكنها تطورت لتعمل بشكل أمثل في درجات حرارة أعلى بكثير. معظم النظائر المتكيفة مع الحرارة المنخفضة للبروتينات فائقة الثبات الحراري ستتعرض للتمسخ (فقدان الطبيعة) فوق 60 درجة مئوية. غالباً ما تكون هذه البروتينات فائقة الثبات الحراري ذات أهمية تجارية، حيث تسير التفاعلات الكيميائية بشكل أسرع عند درجات الحرارة المرتفعة.

 الفيزيولوجيا 

 الفيزيولوجيا العامة 
يسار|تصغير|أشكال وفئات مختلفة من الكائنات الحية الدقيقة أليفة الحرارة المفرطة
نظراً لبيئاتها القاسية، يمكن لأليفات الحرارة المفرطة التكيف مع مجموعة متنوعة من العوامل مثل الأس الهيدروجيني (pH)، وجهد الأكسدة والاختزال، ومستوى الملوحة، ودرجة الحرارة. وهي تنمو (على غرار أليفات الحرارة المعتدلة) ضمن نطاق درجة حرارة يبلغ حوالي 25-30 درجة مئوية بين الحد الأدنى والحد الأقصى لدرجة الحرارة. يتم الحصول على أسرع نمو عند درجة حرارة النمو المثلى والتي قد تصل إلى 106 درجة مئوية. الخصائص الرئيسية التي تظهر في مورفولوجيتها (شكلها الظاهري) هي:

الجدار الخلوي: هو الجزء الخارجي من العتائق، يحيط بالخلية ويحمي محتوياتها. لا يحتوي على ببتيدوجليكان، مما يجعلها مقاومة بشكل طبيعي لليزوزيم. الجدار الأكثر شيوعاً هو طبقة سطحية شبه بلورية مكونة من بروتينات أو بروتينات سكرية ذات تناظر سداسي. ومن الاستثناءات جنس Thermoplasma الذي يفتقر إلى جدار، وهو نقص يتم تعويضه بتطوير غشاء خلوي بتركيب كيميائي فريد، يحتوي على وحدة دهون رباعي الإيثر والجلوكوز بنسبة عالية جداً من إجمالي الدهون. بالإضافة إلى ذلك، يكون مصحوباً ببروتينات سكرية تمنح مع الدهون غشاء أنواع Thermoplasma الاستقرار ضد الظروف الحمضية والحرارية التي تعيش فيها.

الغشاء الهيولي (السيتوبلازمي): هو التكيف الرئيسي مع درجة الحرارة. هذا الغشاء يختلف جذرياً عما هو معروف في حقيقيات النوى. يُبنى غشاء العتائق على وحدة رباعي الإيثر، مما يُنشئ روابط إيثر بين جزيئات الجلسرين والسلاسل الجانبية الكارهة للماء التي لا تتكون من أحماض دهنية. تتكون هذه السلاسل الجانبية بشكل أساسي من وحدات إيزوبرين متكررة. في نقاط معينة من الغشاء، توجد سلاسل جانبية مرتبطة بروابط تساهمية وطبقة أحادية. وبالتالي، يكون الغشاء أكثر استقراراً ومقاومة للتغيرات في درجات الحرارة مقارنة بطبقات الدهون الثنائية الحمضية الموجودة في الكائنات حقيقية النوى والبكتيريا.

البروتينات: تتمسخ عند درجات الحرارة المرتفعة ولذلك يجب أن تتكيف أيضاً. تساعد المجمعات البروتينية المعروفة باسم بروتينات الصدمة الحرارية (Heat shock proteins) في الطي الصحيح للبروتينات. وتتمثل وظيفتها في الارتباط بالبروتين أو احتوائه أثناء تخليقه، مما يخلق بيئة مواتية لتشكيله الثالثي الصحيح. بالإضافة إلى ذلك، يمكن لبروتينات الصدمة الحرارية التعاون في نقل البروتينات المطوية حديثاً إلى موقع عملها.

الحمض النووي (DNA): يتكيف أيضاً مع درجات الحرارة المرتفعة من خلال عدة آليات. الآلية الأولى هي ثنائي فوسفو جليسيرات البوتاسيوم الحلقي-2،3، والذي تم عزله في عدد قليل فقط من الأنواع. يتميز جنس ميثانوبيرس (Methanopyrus) بكونه يمنع تلف الحمض النووي عند هذه الدرجات. توبوإيزوميراز (Topoisomerase) هو إنزيم موجود في جميع أليفات الحرارة المفرطة. وهو مسؤول عن إدخال التفافات إيجابية تمنح استقراراً أكبر ضد درجات الحرارة العالية. Sac7d هو بروتين تم العثور عليه ويتميز بزيادة درجة انصهار الحمض النووي بمقدار يصل إلى 40 درجة مئوية. تتعاون الهيستونات التي ترتبط بها هذه البروتينات في التفافه الفائق.

 الأيض (الاستقلاب) 
تتمتع أليفات الحرارة المفرطة بتنوع كبير في عمليات الأيض بما في ذلك ذاتية التغذية الكيميائية اللاحيوية (chemolithoautotrophy) وغيرية التغذية الكيميائية العضوية (chemoorganoheterotrophy)، بينما لا توجد أليفات حرارة مفرطة ضوئية التغذية معروفة. يتضمن تكسير السكر (التقويض) نسخاً غير مفسفرة من مسار إنتنر-دودروف وبعض النسخ المعدلة من مسار إمبدن-مايرهوف، حيث يوجد مسار إمبدن-مايرهوف القانوني فقط في البكتيريا أليفة الحرارة المفرطة ولكن ليس في العتائق.

معظم ما هو معروف عن تكسير السكر في أليفات الحرارة المفرطة يأتي من الملاحظات على بيروكوكوس فوريوسوس (Pyrococcus furiosus). فهو ينمو على العديد من السكريات المختلفة مثل النشا والمالتوز والسيلوبيوز، والتي بمجرد دخولها الخلية تتحول إلى جلوكوز، ولكن يمكن استخدام ركائز عضوية أخرى كمصادر للكربون والطاقة.

تتعلق بعض الاختلافات المكتشفة بكينازات السكر في تفاعلات البدء لهذا المسار: فبدلاً من الجلوكوكيناز والفسفوفروكتوكيناز التقليديين، تم اكتشاف نوعين جديدين من كينازات السكر. هذان الإنزيمان هما الجلوكوكيناز المعتمد على ADP (ADP-GK) والفسفوفروكتوكيناز المعتمد على ADP (ADP-PFK)، وهما يحفزان نفس التفاعلات ولكنهما يستخدمان ADP كمانح للفوسفوريل بدلاً من ATP، مما ينتج AMP.

 التكيفات 
كقاعدة عامة، لا تتكاثر أليفات الحرارة المفرطة عند درجة حرارة 50 مئوية أو أقل، وبعضها لا يتكاثر حتى تحت 80 أو 90 درجة. وعلى الرغم من عدم قدرتها على النمو في درجات الحرارة المحيطة، إلا أنها قادرة على البقاء هناك لسنوات عديدة. بناءً على متطلبات نموها البسيطة، يمكن لأليفات الحرارة المفرطة أن تنمو في أي موقع يحتوي على مياه ساخنة، وربما حتى على كواكب وأقمار أخرى مثل المريخ وأوروبا. تستخدم أليفات الحرارة وأليفات الحرارة المفرطة آليات مختلفة لتكييف خلاياها مع الحرارة، وخاصة الجدار الخلوي، والغشاء البلازمي، وجزيئاتها الحيوية (DNA، البروتينات، إلخ):

وجود أحماض دهنية طويلة السلسلة ومشبعة في الغشاء البلازمي للبكتيريا، وروابط "إيثر" (ثنائية الإيثر أو رباعية الإيثر) في العتائق. في بعض العتائق، يكون للغشاء بنية أحادية الطبقة مما يزيد من مقاومته للحرارة.

التعبير المفرط عن التشابرونات (البروتينات المرافقة) GroES و GroEL التي تساعد في الطي الصحيح للبروتينات في حالات الإجهاد الخلوي مثل درجة الحرارة التي تنمو فيها.

تراكم مركبات مثل ثنائي فوسفو جليسيرات البوتاسيوم التي تمنع الضرر الكيميائي (نزع البيورين أو نزع البيريميدين) للحمض النووي.

إنتاج السبيرميدين الذي يعمل على استقرار الحمض النووي (DNA) والحمض النووي الريبوزي (RNA) والريبوسومات.

وجود إنزيم جيراز الحمض النووي العكسي (Reverse DNA gyrase) الذي ينتج التفافاً إيجابياً فائقاً ويثبت الحمض النووي ضد الحرارة.

وجود بروتينات ذات محتوى أعلى من مناطق لولب ألفا (α-helix)، والتي تكون أكثر مقاومة للحرارة.

 إصلاح الحمض النووي 
يبدو أن العتائق أليفة الحرارة المفرطة تمتلك استراتيجيات خاصة للتعامل مع تلف الحمض النووي تميز هذه الكائنات عن غيرها. تشمل هذه الاستراتيجيات متطلباً أساسياً لبروتينات رئيسية تستخدم في التأشيب المتماثل (عملية إصلاح الحمض النووي)، وغياباً واضحاً لعملية إصلاح الحمض النووي المعروفة باسم إصلاح استئصال النوكليوتيد، وافتقاراً لنظائر MutS/MutL (بروتينات إصلاح عدم تطابق الحمض النووي).

 طالع أيضاً 
أليف الحرارة المعتدلة

أليف الحرارة

 المراجع 

تصنيف:فوارات حارة