تطور عضديات الأرجل

أصل عضديات الأرجل غير مؤكد؛ فهي إما نشأت من تقليص كائن أنبوبي متعدد الصفائح، أو من انطواء كائن رخوي يشبه البزّاق مع وجود صدفة واقية على كلا الطرفين. منذ ظهورها في العصر الكامبري، هيمنت هذه الشعبة على حقبة الحياة القديمة، لكنها تضاءلت خلال حقبة الحياة الوسطى.

 التطور 

 فرضية طيات عضديات الأرجل 
تُشير فرضية طية العضديات الأرجل، التي تعرضت مؤخرًا لانتقادات، إلى أن عضديات الأرجل نشأت عن طريق طي كائن شبيه بالهالكيريد، كان يحمل صدفتين واقيتين على طرفي جسم مغطى بالحراشف. For a summary, see  كان يُعتقد أن التانولينيدات تمثل شكلًا وسيطًا، على الرغم من أن حقيقة أنها لا تمتلك هيكلاً صلباً كما كان يُعتقد، تجعل هذا الاحتمال الآن غير مرجح. بموجب هذه الفرضية، تشترك الديدان الحدوية في تاريخ تطوري مماثل؛ ويبدو أن البيانات الجزيئية تشير أيضًا إلى انتماءها إلى شعب العضديات الأرجل.

بموجب فرضية طية عضديات الأرجل، فإن الصدفتين "الظهرية" و"البطنية" ستمثلان في الواقع صدفة أمامية وخلفية. هذا من شأنه أن يجعل محاور التماثل متسقة مع محاور التماثل في الشعب ثنائي التناظر الأخرى، ويبدو أنه يتوافق مع التطور الجنيني، حيث ينطوي محور الجسم ليجلب الصدفتين من السطح الظهري إلى موقعهما النهائي. حُدد دعم إضافي من نمط التعبير الجيني أثناء النمو، ولكن في المجمل، الأدلة التنموية تتعارض مع فرضية طية عضديات الأرجل.

شككت الدراسات التنموية الأحدث في فرضية طية عضديات الأرجل. والأهم من ذلك، أن الصدفتين الظهرية والبطنية لهما أصول مختلفة بشكل كبير؛ فالصدفة الظهرية (الخيشومية) تُفرز بواسطة الظهارة الظهرية، في حين أن الصدفة البطنية (السويقة) تتوافق مع بشرة السويقة، التي تتكلس أثناء النمو. علاوة على ذلك، فإن الصدفتين الظهرية والبطنية لجنس اللسانيات (لينغولا) لا تظهران أنماط تعبير جين النحت التي كان من المتوقع أن تظهراها إذا كانتا في الأصل "أماميتين" و"خلفيتين". (see Supplementary Information for discussion)

 التوموتيدات 
التوموتيدات هي مجموعة غير رسمية من الحيوانات التي يُعتقد أنها تنتمي إلى مجموعة الحيوانات عجلانيات عرفية. توجد بقاياها عادة على شكل أحافير دقيقة، محنطة في الكربونات على هيئة صفائح صلبة فوسفاتية (صفائح درعية). في حين أن الصفائح الصلبة تكون منفصلة في حالتها الأحفورية، فإنه في الحياة، كان عدد ضخم منها يتصل ببعضه البعض ويلتصق بحيوان ذي جسم رخو. لطالما كانت العلاقات التصنيفية لمثل هذا الحيوان غير مؤكدة - فقد تمت مقارنته بأحافير أخرى معروفة بالصفائح/الحراشف الدرعية، مثل الهالكيريد و.

جلب البحث المستمر في القرن الحالي منظورًا جديدًا ومثيرًا حول قرابة التوموتيدات: يُنظر إليها الآن على أنها مجموعة جذعية من عضديات الأرجل. إحدى الأحافير الحاسمة التي تربط التوموتيدات بـعضديات الأرجل هي الميكرينا. أظهر التحليل على التركيب الداخلي المجهري للصدفة الفوسفاتية أوجه تشابه مع عضديات الأرجل العضوية الفوسفاتية، أحدها هو وجود أنابيب - لا بد أنها كانت تؤوي هلبة (شبيهة بالشعر) في الحياة - تخترق طبقات الصدفة. كما عُثر على أنابيب حاملة للشعيرات في عضديات الأرجل المبكرة، مثل الباتيرينات على سبيل المثال. أكد منشور لاحق (هولمر وآخرون، 2008) أن الميكرينا كان حيوانًا ذا صدفتين لا يختلف عن عضديات الأرجل، حيث كان لديه فقط صفيحتان درعيتان في الحياة. يمكن تصنيف الصفائح الصلبة للتوموتيدات حسب شكلها، ومعظمها كان يحتوي على نوعين منها: الصفيحة الصلبة السرجية والصفيحة الصلبة الميترالية. في هذا النموذج، كان للميكرينا واحدة من كل نوع. ستصبح الصفائح الصلبة السرجية والميترالية للتوموتيدات في النهاية صدفة ظهرية (خيشومية) وصدفة بطنية (سويقية) على التوالي.

اكتشاف حاسم آخر سيكون اكتشاف التوموتيدات المتصلة (جزئيًا). أول هذه الأحافير هي ذوات الدرع اللامركزي (الايسينتروثيكا)، والثانية الباتيريميترا. على عكس الرأي التقليدي بأنها حيوانات شبيهة بالبزّاق يمكن مقارنتها بالهالكيريد، فإن الهيكل الخارجي المتصل يشير إلى أنها كانت حيوانات ثابتة تتغذى بالترشيح، تمامًا مثل عضديات الأرجل ومجموعتها الشقيقة الديدان الحدوية. يظهر التركيب المجهري لصدفتها، مرة أخرى، تشابهًا مع عضديات الأرجل الباتيرينات، خاصة في طبقتها المعدنية الأولية.

 ظهور مجموعة عضديات الأرجل التاجية 
ظهرت أقدم أحافير عضديات الأرجل التي لا لبس فيها في أوائل العصر الكامبري. أقدم عضديات الأرجل معروفة هي الألدانوتريتا سوناغينسيس من أدنى مرحلة في العصر التوموتي، أوائل العصر الكامبري في سيبيريا، والتي حُددت بثقة على أنها باتيرينيد من فئة لسانيات الشكل.

 قضية الباتيرينات 
طائفة الباتيرينات من عضديات الأرجل هي مجموعة ذات صدفة عضوية فوسفاتية وتضم بعضًا من أقدم عضديات الأرجل المعروفة. وعادة ما تُعتبر أعضاء في فصيلة لسانيات الشكل، و هي مجموعات شقيقة للسانيات ذات الصدفة العضوية الفوسفاتية. ومع ذلك، تمتلك الباتيرينات عددًا من السمات التي تشبه عضديات الأرجل "المفصلية" أكثر من اللسانيات. فندوب عضلاتها المقربة موجهة نحو الخلف والوسط مثل مخطميات الشكل. لديها خط مفصل مستقيم، والذي يشبه المجموعات المفصلية المبكرة مثل العضديات المستقيمة (الأورثيدس). يضم نظام قناة الوشاح الخاص بها الغدد التناسلية (مثل الكرانييورميس) ولديها أوعية طرفية حصرية. يؤدي هذا المزيج من السمات إلى اقتراح متكرر باحتمال أن تكون الباتيرينات (أو على الأقل عدد قليل منها) أعضاء مبكرة جدًا ومنفصلة عن اللسانيات. كما يبدو أن التركيب المجهري لصدفتها أقرب إلى التوموتيدات الجذعية من عضديات الأرجل، على الرغم من أن هذا أمر أثير لاحقًا.

 التاريخ التطوري 

 هيمنة حقبة الحياة القديمة 
تُعد عضديات الأرجل أحافير شائعة للغاية طوال حقبة الحياة القديمة. خلال فترتي الأوردوفيشي والسيلوري، تكيفت عضديات الأرجل للعيش في معظم البيئات البحرية وأصبحت غزيرة العدد بشكل خاص في موائل المياه الضحلة، وفي بعض الحالات شكّلت تجمعات كاملة بطريقة مشابهة لما تفعله ذوات الصدفتين (مثل بلح البحر) اليوم. في بعض الأماكن، تتكون أجزاء كبيرة من طبقات الحجر الجيري وترسبات الشعاب المرجانية بشكل أساسي من أصدافها.

جاء التحول الرئيسي مع انقراض العصر البرمي، كنتيجة . قبل حدث الانقراض، كانت عضديات الأرجل أكثر عددًا وتنوعًا من الرخويات ذوات الصدفتين. بعد ذلك، في حقبة الحياة الوسطى، انخفض تنوعها وأعدادها بشكل كبير وحلت محلها إلى حد كبير الرخويات ذوات الصدفتين. تواصل الرخويات هيمنتها اليوم، وتعيش الأنواع المتبقية من عضديات الأرجل بشكل كبير في بيئات هامشية.

 تراجع حقبة الحياة الوسطى 
على مدار تاريخها الجيولوجي الطويل، مرت عضديات الأرجل بالعديد من حالات الانتشار والتنوع الرئيسية، وعانت أيضًا من انقراضات كبرى.

اقتُرح أن التراجع البطيء لعضديات الأرجل على مدار المئة مليون سنة الماضية أو نحو ذلك هو نتيجة مباشرة لزيادة التنوع في ذوات الصدفتين المتغذية بالترشيح، والتي أقصت عضديات الأرجل من موائلها السابقة؛ ومع ذلك، شهدت ذوات الصدفتين ارتفاعًا مطردًا في التنوع من منتصف حقبة الحياة القديمة فصاعدًا، ووفرتها لا علاقة لها بوفرة عضديات الأرجل؛ علاوة على ذلك، تشغل العديد من ذوات الصدفتين أماكن (مثل الجحور) لم تسكنها عضديات الأرجل مطلقًا.

تشمل الاحتمالات البديلة لزوالها زيادة اضطراب الرواسب بواسطة آكلات الحتات (بما في ذلك العديد من ذوات الصدفتين الحفارة)؛ وزيادة شدة وتنوع الافتراس الكاسر للأصداف؛ أو حتى زوالها بالصدفة - فقد تضررت بشدة في انقراض نهاية العصر البرمي وربما لم تتعاف أبدًا.

 انظر أيضا 

 مواضيع متعلقة بعضديات الأرجل

 المراجع 

تصنيف:عضديات الأرجل