حويصلة غازية

الحويصلات الغازية (Gas vesicle) هي بنية مجوفة بروتينية دقيقة توجد في بعض الكائنات بدائية النواة مثل العتائق والبكتيريا والعوالق الميكروبية، مكوَّنة بالكامل من البروتين دون دهون أو كربوهيدرات، وتُستعمل غالبًا للتحكم في موقع الخلية الرأسي داخل العمود المائي، عبر تنظيم محتوى الحويصلة من الغاز، مما يُمكّن الخلية من الطفو والتموضع في مستويات تتيح الاستفادة القصوى من الضوء الشمسي أو الظروف البيئية المناسبة، وهذه الحويصلة الغازية غير منفذة للماء السائل، ولكنها شديدة النفاذية للغازات وعادة ما تكون مليئة بالهواء.Walsby, A. E. (1994). Gas vesicles. Microbiological Reviews, 58(1), 94–144.

 التركيب 
تأخذ هذه الحويصلات في العادة شكلًا ليمونيًا أو أنبوبيًا أسطوانيًا مجوفًا، مع رؤوس مخروطية في كلا الطرفين، ويؤثر قطرها في كل من قوة بنيتها وفعاليتها؛ فالحويصلات الأكبر يمكن أن تحتوي على كمية أكبر من الهواء مع استهلاك أقل للبروتين، مما يجعلها الأكثر كفاءة من حيث استخدام الموارد، إلا أنها تصبح أضعف بنيويًا تحت الضغط، ويقل الضغط المطلوب لانهيارها.
ويُحدد قطر الحويصلة بواسطة الجينات.ميكانيكيًا، بينما يسمح القطر الأصغر بزيادة المتانة على حساب حجم الطفو. Huber, S. T., et al. (2023).Cryo-EM structure of gas vesicles for buoyancy-controlled motility. Cell, 186(6), 975–986.

يوجد في البكتيريا الزرقاء حويصلات ذات أقطار كبيرة نسبيًا تمنح قدرة أكبر على الطفو مع الحفاظ على الاستقرار البنيوي. أما الغلاف البروتيني لهذه الحويصلات فيتميّز بكونه منفذًا للغازات وغير منفذ للماء، مما يحول دون امتلائها بالسوائل ويحافظ على خفتها.Pfeifer, F. (2012). "Distribution, formation and regulation of gas vesicles". Nature Reviews Microbiology, 10(10), 705–715. https://www.nature.com/articles/nrmicro2834 

تصغير|يسار|الحويصلات الغازية مصوَّرة بواسطة المجهر الإلكتروني النافذ: (A) خلايا النوع البري، (B) خلايا النوع البري تحت الضغط، (C) خلايا متحورة حُذفت منها مجموعات جينات الحويصلة الغازية، (D) حويصلات بأقطار مختلفة. (A–D) مقتبسة من Ramsay وآخرون، 2011.)

يبلغ سمك جدار الحويصلة بين 1.8 و2.8 نانومتر، ويظهر الهيكل المضلع بوضوح على السطحين الداخلي والخارجي بفواصل 4–5 نانومتر بين الأضلاع. قد يصل طول الحويصلة إلى 100–1400 نانومتر وقطرها إلى 45–120 نانومتر، ويكون حجم الحويصلات ضمن النوع الواحد متجانسًا نسبيًا بانحراف معياري ±4%. Pfeifer, F. (2015). Haloarchaea and the formation of gas vesicles. Life, 5(1), 385–402. https://doi.org/10.3390/life5010385

 النمو وتنظيم التكوين 

تصغير|يسار|تكوين الحويصلات الغازية وشكلها: (A, B) صور مجهرية للحويصلات في Halobacterium salinarum، (C) تحوّل الحويصلة من شكل ثنائي المخروط إلى شكل ليموني أو أسطواني، (D) تجمعات الحويصلات في مراحل تكوينها المبكرة، (E) رسم تفصيلي للحويصلة مع غلاف نافذ للغاز. Pfeifer، 2012، وShapiro وآخرون، 2014.

تبدأ الحويصلات الغازية عادة كهيكل صغير ثنائي المخروط (bicone) يتوسع تدريجيًا في القطر ثم يزداد طوله حتى يصل إلى الشكل النهائي المحدد. لا تزال الآلية الدقيقة للتحكم في القطر غير معروفة، وقد يكون مرتبطًا بتأثير جزيء على بروتين GvpA أو بتغير شكل البروتين نفسه.

يتم تنظيم تكوين الحويصلات بواسطة بروتينين تنظيميّين: GvpD الذي يثبط تعبير بروتينات GvpA وGvpC، وGvpE الذي يحفّز التعبير.Krüger K., Pfeifer F. (1996). "Transcript analysis of the c-vac region and differential synthesis of the two regulatory gas-vesicle proteins GvpD and GvpE in Halobacterium salinarium PHH4." Journal of كما تؤثر العوامل البيئية الخارجية على تكوين الحويصلات، سواء عن طريق تنظيم إنتاج بروتينات Gvp أو التأثير المباشر على البنية.

من بين العوامل المؤثرة:

 شدة الضوء: تؤثر على إنتاج الحويصلات وصيانتها بشكل مختلف بين البكتيريا والعتائق، حيث يؤدي الضوء العالي في بعض البكتيريا الزرقاء إلى انهيار الحويصلات نتيجة زيادة الضغط الداخلي وتراكم المنتجات الضوئية.Oliver R.L., Walsby A.E. (1984). "Direct evidence for the role of light-mediated gas vesicle collapse in the buoyancy regulation of Anabaena flos-aquae." Limnology and Oceanography, 29(4): 879–882. https://aslopubs.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.4319/lo.1984.29.4.0879
.
 السكريات: تراكم الغلوكوز، المالتوز، أو السكروز قد يثبط إنتاج بروتين GvpA في Haloferax mediterranei وH. volcanii، ويقلل إنتاج الحويصلات في مرحلة النمو الأسي المبكرة.Hechler T., Pfeifer F. (2009). "Anaerobiosis inhibits gas vesicle formation in halophilic archaea." Molecular Microbiology, 72(4): 1047–1057. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/19007418/
. 
 الأكسجين: نقص الأكسجين يثبط إنتاج الحويصلات في العتائق الملحية، مثل Halobacterium salinarum، بسبب تقليل النسخ mRNA لبروتينات Gvp.Hechler & Pfeifer, 2009
 الرقم الهيدروجيني (pH): ارتفاع الرقم الهيدروجيني الخارجي يزيد من تكوين الحويصلات في أنواع Microcystis من خلال زيادة نسخ gvpA وgvpC.Gao H., Zhu T., Xu M., Wang S., Xu X., Kong R. (2016). "pH-dependent gas vesicle formation in Microcystis." FEBS Letters, 590(18): 3141–3149. https://febs.onlinelibrary.wiley.com/doi/pdf/10.1002/1873-3468.12370.
 الإشعاع فوق الصوتي: عند ترددات معينة يؤدي إلى انهيار الحويصلات في Spirulina platensis ويمنع تكاثرها.
 الإحساس بالكتلة (Quorum sensing): في Serratia sp. ATCC39006، تُنتَج الحويصلات فقط عند وجود تركيز كافٍ من جزيء الإشارة N-acyl homoserine lactone الذي يحفّز نمو العضية.Ramsay J.A., Salmond G.P.C., et al. (2011). "A quorum-sensing molecule acts as a morphogen controlling gas vesicle organelle biogenesis and adaptive flotation in an enterobacterium." Proceedings of the National Academy of Sciences, 108(52): 21406–21411. https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.1109169108. 

 التطبيقات العلمية والتكنولوجية 
تستفيد عدة مجالات علمية وتطبيقية من الخصائص الفريدة للحويصلات الغازية، التي تجمع بين النفاذية العالية للغازات، وعدم النفاذية للماء، والقدرة على الطفو والتحكم في موقع الخلية داخل العمود المائي. هذه الخصائص تجعل الحويصلات الغازية أدوات طبيعية متعددة الاستخدامات في البحث البيولوجي والبيئي، وفي تطوير تقنيات التصوير الحيوي والتوصيل الجزيئي، كما تتيح دراسة كيفية استجابة الكائنات الدقيقة لتغيرات البيئة وتحركاتها الرأسية ضمن الأعمدة المائية:

 التصوير بالموجات فوق الصوتية: تُستخدم الحويصلات الغازية كمؤشرات طبيعية (biological contrast agents) في التصوير بالموجات فوق الصوتية، حيث تزيد من التباين بين الأنسجة أو الخلايا، وتتيح مراقبة العمليات البيولوجية الحية دون الحاجة لمواد اصطناعية.Shapiro M.G., Goodwill P.W., et al. (2014). "Biogenic gas nanostructures as ultrasonic molecular imaging probes." Proceedings of the National Academy of Sciences, 111(47): 17075–17080. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/24633522/. 
 التوصيل الجزيئي أو الأدوية: بفضل غلافها البروتيني الشديد النفاذية للغازات، يمكن تعديل الحويصلات الغازية لتخزين جزيئات صغيرة ونقلها إلى أماكن محددة في الخلية أو الكائن الحي، ما يجعلها أدوات محتملة لتوصيل الأدوية أو الجزيئات التشخيصية.Shapiro et al., 2014
 أبحاث بيئية وبكتيرية: تستخدم الحويصلات الغازية كأداة لدراسة الطفو والتحرك الرأسي للكائنات الدقيقة في البيئات المائية، ما يساعد على فهم توزيع الكائنات الدقيقة، التفاعلات البيئية، ودور الحويصلات في البقاء والتكيف.Pfeifer F. (2012). "Distribution, formation and regulation of gas vesicles." Nature Reviews Microbiology, 10(10): 705–715. https://www.nature.com/articles/nrmicro2834
. 

 انظر أيضاً 
 بدائيات النوى
 عوالق
 علم الأحياء المائية
 علم العوالق
 البكتيريا الزرقاء
 حويصلة

 المراجع 


تصنيف:علم البكتيريا
تصنيف:كيمياء حيوية
تصنيف:علم الأحياء الغشائي
تصنيف:مادة بيولوجية
تصنيف:مصطلحات علم الأحياء الدقيقة