تكون أرومي

التكوُّن الأرومي هو مرحلة من مراحل التطوّر الجنيني المبكر لدى الحيوانات تُنتج فيها البُليسة (blastula). في تطوّر الثدييات، تتطوّر البُليسة لتُصبح الكيس الأرومي، الذي يتكوّن من كتلة خلوية داخلية متمايزة وغلاف خارجي يُعرف بالأدمة الأرومية. البُليسة، المشتقة من الكلمة اليونانية «βλαστός» (بلاستوس وتعني «برعم»)، هي كرة جوفاء من الخلايا تُعرف باسم «الأروميّات»، تُحيط بتجويف داخلي مملوء بسائل يُعرف باسم «التجويف الأرومي». يبدأ التطوّر الجنيني بتلقيح الحيوان المنوي للبويضة، ما يُنتج اللاقحة، التي تخضع لانقسامات خلوية متكرّرة تُشكّل في النهاية كتلة خلوية تُعرف بالتُّويتة (morula). ولا تُسمّى الجنين في هذه المرحلة بُليسة إلا عند تشكّل التجويف الأرومي. تسبق البُليسة مرحلة تكوّن «المعيدة»، التي تتشكّل فيها الطبقات الجنينية الأساسية.

من السمات الشائعة للبُليسة لدى الفقاريات أنّها تتكوّن من طبقة من الأروميّات تُعرف باسم «الأدمة الأرومية» تُحيط بالتجويف الأرومي. في الثدييات، يحتوي الكيس الأرومي على كتلة خلوية داخلية تُعرف باسم «الأروميّة الجنينية»، وهي التي ستُشكّل لاحقًا بُنى الجنين النهائية، وعلى طبقة من الخلايا تُدعى «الأروميّة الغاذية» تُشكّل الأنسجة خارج الجنينية.

خلال التكوّن الأرومي، تحدث داخل الجنين المبكر مجموعة من العمليات المهمّة لتأسيس استقطاب الخلايا، وتحديد مصيرها، وتكوين المحاور الجسمية، وتنظيم التعبير الجيني. في العديد من الحيوانات، مثل ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا) والضفدع الإفريقي (زينوبُس)، يُعدّ الانتقال الوسيط في مرحلة البُليسة (MBT) خطوة حاسمة في التطوّر، إذ يُزال الحمض النووي الريبوزي الأمومي وتنتقل السيطرة على التطوّر إلى الجنين نفسه. وتعتمد العديد من التفاعلات بين الأروميّات على التعبير عن بروتينات الكادهيرين، وخصوصًا «إي-كادهيرين» لدى الثدييات و«إي بي-كادهيرين» لدى البرمائيات.

دراسة البُليسة وتحديد مصير الخلايا لها تطبيقات واسعة في بحوث الخلايا الجذعية وتقنيات الإنجاب المساعدة. في ضفدع زينوبُس، تتصرّف الأروميّات كخلايا جذعية متعددة القدرة يمكنها أن تسلك مسارات مختلفة تبعًا لإشارات الخلايا. وعند التلاعب بإشارات الخلايا في مرحلة البُليسة، يمكن توليد أنواع مختلفة من الأنسجة، وهو ما يُعدّ واعدًا في الطب التجديدي لعلاج الأمراض والإصابات. في التلقيح الصناعي، يُنقل الجنين إلى الرحم ليحدث الانغراس.

 التطوّر 
تبدأ مرحلة البُليسة في تطوّر الجنين المبكر مع ظهور التجويف الأرومي. وقد أُثبت في ضفدع زينوبُس أن منشأ هذا التجويف هو من الأخدود الناتج عن أول انقسام خلوي، والذي يتوسّع لاحقًا ويُغلق بواسطة الوصلات المحكمة ليُشكّل التجويف.

في العديد من الكائنات، تُسيطر الرناوات الأمومية على تطوّر الجنين حتى هذه النقطة وخلال الجزء المبكر من مرحلة البُليسة. ويُطلق على هذه الرناوات «أمومية» لأنها تُنتج في البويضة قبل الإخصاب وتكون مشتقة كليًا من الأم.

 الانتقال الوسيط في مرحلة البُليسة 
في العديد من الكائنات، من بينها زينوبُس ودروسوفيلا، يحدث الانتقال الوسيط عادة بعد عدد محدّد من الانقسامات الخلوية، ويُميّز هذا الانتقال بإنهاء دورات الانقسام المتزامنة في مرحلة البُليسة المبكرة، وبطول دورات الخلية من خلال إضافة مرحلتَي G1 وG2. قبل هذا الانتقال، تحدث الانقسامات ضمن مرحلتَي التركيب والانقسام فقط. يسمح إدخال مرحلتَي النمو بزيادة حجم الخلايا، إذ كانت الأروميّات حتى تلك النقطة تنقسم انقسامات اختزالية دون زيادة في الحجم الكلي للجنين، بل مع زيادة في عدد الخلايا فقط. ويمثّل هذا الانتقال بداية نمو الكائن الحي من ناحية الحجم.

ويتميّز هذا الانتقال أيضًا بزيادة ملحوظة في نسخ الرنا غير الأمومي من جينوم الكائن. ويُزال في هذه المرحلة جزء كبير من الرنا الأمومي، إما بواسطة بروتينات مثل SMAUG في دروسوفيلا أو بواسطة الميكرو-رنا. وتنقل هذه العمليات السيطرة على الجنين من الرنا الأمومي إلى الأنوية الجنينية.

 البنية 
البُليسة (أو الكيس الأرومي في الثدييات) هي كرة من الخلايا تُحيط بتجويف مملوء بالسائل يُسمّى التجويف الأرومي. يحتوي هذا التجويف على أحماض أمينية، وبروتينات، وعوامل نمو، وسكريات، وأيونات، ومكونات أخرى ضرورية لتمايز الخلايا. ويُتيح هذا التجويف للأروميّات أن تتحرّك خلال عملية التمعّد.

في أجنة زينوبُس، تتكوّن البُليسة من ثلاث مناطق مختلفة. تُشكّل «القبّة الحيوانية» سقف التجويف الأرومي وتُساهم بشكل رئيسي في تكوين مشتقات الأديم الظاهر. وتُشكّل «المنطقة الحدّية أو الاستوائية» جدران التجويف الأرومي وتتمايز غالبًا إلى نسيج أديمي وسطي. أما «الكتلة النباتية»، فتُشكّل أرضية التجويف الأرومي وتُصبح عادة نسيجًا أديميًا باطنيًا.

في الكيس الأرومي لدى الثدييات، توجد ثلاثة خطوط خلوية تُساهم لاحقًا في تكوّن الأنسجة. يُشكّل «الإبيبلاست» الجنين ذاته، بينما تُشكّل «الأروميّة الغاذية» جزءًا من المشيمة، وتُصبح «الأروميّة البدائية» الكيس المُحّي. في جنين الفأر، يبدأ تشكّل التجويف الأرومي في مرحلة الـ 32 خلية. خلال هذه العملية، يدخل الماء إلى الجنين بمساعدة تدرّج أسموزي ناتج عن مضخّات الصوديوم-البوتاسيوم التي تُنتج تركيزًا عاليًا من الصوديوم على الجانب القاعدي الوحشي من الأروميّة الغاذية. ويُسهّل هذا التدفّق بروتينات الأكوابورين، في حين تُغلَق الخلايا الطلائية المبطّنة للتجويف الأرومي بواسطة وصلات محكمة.

 الارتباط الخلوي 
الوصلات المحكمة مهمّة للغاية في تطوّر الجنين. ففي البُليسة، تُعد التفاعلات الخلوية التي تُتوسّط بواسطة بروتينات الكادهيرين ضرورية لتشكّل الظهارة، وهي أساسية لنقل المواد بين الخلايا، والحفاظ على الاستقطاب الخلوي، وإنشاء حاجز يسمح بتنظيم تكوّن التجويف الأرومي. تظهر هذه الوصلات المحكمة بعد تأسيس استقطاب الخلايا الظهارية، ما يُمهّد لمراحل التمايز التالية. وضمن البُليسة، تكون الأروميّات الداخلية عادة غير مستقطبة، في حين تُظهر الخلايا الظهارية استقطابًا واضحًا.

تمرّ أجنة الثدييات بمرحلة تُعرف باسم «التحزّم» عند مستوى 8 خلايا، تُعبَّر خلالها بروتينات إي-كادهيرين والكَتينينات α وβ. ويُنتج عن هذه العملية كتلة من الخلايا الجنينية المتفاعلة، بدلًا من مجموعة غير مترابطة من الخلايا غير المتمايزة. ويُحدّد الالتصاق بواسطة إي-كادهيرين المحور القِمّي-القاعدي في الجنين النامي، ويُحوّل الجنين من كتلة غير مميزة إلى بنية أكثر استقطابًا تُهيّئ لتشكّل الكيس الأرومي المتكامل.

في زينوبُس، يبدأ استقطاب الغشاء مع أول انقسام خلوي. وتؤدي بروتينات EP-cadherin وXB/U-cadherin دورًا مشابهًا لدور إي-كادهيرين في الثدييات، في إنشاء استقطاب الأروميّات وتثبيت التفاعلات الخلوية الضرورية لتطوّر الجنين.

 الآثار السريرية 

 تقنيات الإخصاب 
أظهرت التجارب التي أُجريت على الفئران أن التحفيز الهرموني، وفرط الإباضة، والتلقيح الصناعي تؤدي بنجاح إلى إنتاج أجنة قبل الانغراس. وفي هذه التجارب، حُفّزت 90% من الإناث ميكانيكيًا للدخول في الحمل وانغرس لديها على الأقل جنين واحد. وتُعد هذه النتائج مشجّعة لأنها تُمهّد لإمكانية الانغراس في أنواع أخرى من الثدييات مثل الإنسان.

 الخلايا الجذعية 
يمكن لخلايا مرحلة البُليسة أن تتصرّف بوصفها خلايا جذعية متعددة القدرة في العديد من الأنواع. وتُعدّ هذه الخلايا الجذعية نقطة الانطلاق لإنتاج خلايا متخصّصة يمكنها المساهمة في إصلاح الأنسجة والوقاية من التلف والتنكس. ويُؤدي الجمع بين التعبير عن عوامل النسخ والموقع المكاني لخلايا البُليسة إلى تطوّر أعضاء وأنسجة وظيفية مُستحثة. في تجارب على زينوبُس، تكوّنت خلايا شبكية وظيفية عندما زُرعت خلايا متعددة القدرة في منطقة العين في الصفيحة العصبية، وجرى تحفيز التعبير الخاطئ لعوامل نسخ متعددة، ما أدّى إلى انخراط هذه الخلايا في سلالة الشبكية، واستطاعت لاحقًا توجيه سلوكيات بصرية لدى زينوبُس.

 المراجع 

تصنيف:علم الأحياء النمائي الحيواني
تصنيف:استنساخ