امتدادات خلوية

الامتدادات الخلوية، والمعروفة أيضًا بالبروزات (النتوءات) السيتوبلازمية والعمليات السيتوبلازمية، هي تلك البنى التي تبرز من خلايا مختلفة في الجسم أو في كائنات حية أخرى. العديد من هذه الامتدادات هي بروزات سيتوبلازمية مثل المحور العصبي والتغصن في العصبون، والمعروفة أيضًا بالعمليات السيتوبلازمية.

تقوم الخلايا الدبقية المختلفة بإبراز نتوءات سيتوبلازمية. تشكل العمليات الخاصة في الدماغ بالخلايا النجمية النهايات الطرفية، وهي بروزات قدمية تساعد في تشكيل الحواجز الوقائية في الدماغ. أما في الكلى، فتمد خلايا متخصصة تعرف باسم الخلايا القدمية عمليات تنتهي ببروزات قدمية تغطي الشعيرات الدموية في العصبون. قد تعرف النهايات الطرفية أيضًا باسم الصفائح الوعائية القدمية، وقد تظهر عمومًا شكلًا هرميًا أو إصبعيًا. تقوم الخلايا الجدارية مثل الخلايا المجاورة للشعيرات بتمديد عمليات تلتف حول الشعيرات الدموية.

توجد بروزات شبيهة بالقدم أيضًا في خلايا مولر الدبقية (الخلايا النجمية المعدلة في شبكية العين)، والخلايا النجمية في البنكرياس، والخلايا التغصنية، والخلايا قليلة التغصن، وغيرها. يمكن للخلايا الدبقية الصغيرة، التي تتميز بصغر حجمها مقارنة بالدبقية الكبيرة، أن تمد أيضًا نهاياتها الطرفية لتتصل بمناطق من الشعيرات الدموية لا تغطيها نهايات الخلايا النجمية، وبالتالي تساهم في تشكيل الغشاء الحدي الدبقي.

تعرف الامتدادات الخلوية الأخرى التي تبرز من غشاء الخلية باسم البروزات الغشائية أو البروزات الخلوية، وأيضًا الزوائد الخلوية، مثل الأسواط والأهداب الدقيقة. الميكروتيكلات هي بروزات خلوية متصلة بخلايا عائمة، وترتبط بانتشار بعض الخلايا السرطانية.

في البكتيريا، تعرف مثل هذه البروزات بالزوائد السطحية أو الزوائد السطحية الخلوية وتشمل الأسواط، والشعيرات الجنسية، والزغابات، والأسلاك النانوية. تمتلك بعض العتائق زوائد معقدة للغاية تعرف باسم هامي.

 الأنواع 

 العمليات العصبية 
العمليات السيتوبلازمية للعصبون هي المحاور العصبية والتغصنات التي تتمايز عن العمليات العصبية الأولية المعروفة باسم العصبونات الأولية. العمود الفقري التغصني هو بروز غشائي من التغصن.

 العمليات الدبقية 
تشمل العمليات الخاصة بالخلايا الدبقية عمليات انقباضية، وعمليات في الخلايا النجمية تنتهي بنهايات قدمية تعرف بالنهايات الطرفية.

 عمليات الخلايا الطلائية 
الخلايا القدمية هي خلايا طلائية متخصصة جدًا في محفظة بومان في الكلية. تشكل العمليات الأولية للخلايا القدمية بروزات طرفية. تلتف البروزات القدمية للخلايا القدمية حول الشعيرات الدموية الكبيبية في الكلى لتؤدي وظيفة في الحاجز الترشيحي.

 العمليات القدمية مقابل الصفائح الغشائية والخيوط القدمية 
الفرق بين العمليات القدمية، والصفائح الغشائية التي هي بروزات واسعة تشبه الصفيحة، والخيوط القدمية التي هي امتدادات طويلة رفيعة مدببة، هو أن الصفائح والخيوط تلعب دورًا كبيرًا في حركة الخلية وهجرتها، وهي بروزات غشائية كبيرة. في المقابل، تتفاعل العمليات القدمية مع الأغشية القاعدية، وتوجد على مقياس دقيق.

ومع ذلك، يمكن العثور على الامتدادات الخلوية عمومًا على نطاق كبير، حيث تشغل مناطق كبيرة نسبيًا من غشاء الخلية. على سبيل المثال، يمكن للخلايا الدبقية الصغيرة استخدام عملياتها الأولية لمراقبة وتقييم التغيرات في بيئة الدماغ باستمرار، ويمكنها أيضًا نشر خيوط قدمية رفيعة من هذه العمليات الأولية لتوسيع منطقة المراقبة الخاصة بها.

 التشابهات البنيوية 
يعد التفرع والتشعب في النهايات الطرفية أحد الخصائص المسؤولة عن التشابهات البنيوية والوظيفية بين أنواع الخلايا المختلفة. تشترك الخلايا القدمية والخلايا المجاورة للشعيرات في العديد من الخصائص الفزيولوجية بسبب المساحات السطحية الكبيرة لديها والشبكة المعقدة من العمليات الأولية والثانوية التي تلتف حول الشعيرات الدموية المرتبطة بها.

بالإضافة إلى ذلك، تظهر البروزات القدمية للخلايا القدمية والامتدادات التغصنية للعصبونات سمات شكلية متشابهة وآليات جزيئية متشابهة، إذ يشتركان في بروتينات مماثلة توجد في المشابك العصبية والبروزات القدمية، مثل السيناكتوبودين والدندرين. ويعزز هذا التشابه علاوة على ذلك تشاركهما في قابلية الإصابة بحالات مرضية مثل مرض الزهايمر واعتلال الكلية بالتغيرات الدنيا، وكلاهما يتميزان بانخفاض وتلف في العمود الفقري التغصني والبروزات القدمية على التوالي.

 البروزات الغشائية 
البروزات الغشائية أو الزوائد الخلوية، تبرز من غشاء الخلية، وتشمل الأهداب الدقيقة، والأهداب، والأسواط. تزيد الأهداب الدقيقة من مساحة السطح في الأنسجة، كما في كثرتها على بروزات الأنسجة مثل الزغابات المعوية.

توجد أدلة متزايدة على أن البروزات الغشائية قد تعمل كمنصات لتبرعم الحويصلات خارج الخلوية.

 التركيب 

 الهيكل الخلوي 
يكمن أحد الفروقات الرئيسية بين العمليات الخلوية والصفائح الغشائية في تركيب عناصر الهيكل الخلوي لديها. في حين أن العمليات الخلوية يمكن أن تدعمها أي من المكونات الثلاثة الرئيسية للهيكل الخلوي — الخيوط الدقيقة (خيوط الأكتين)، الخيوط المتوسطة، أو الأنابيب الدقيقة — فإن الصفائح الغشائية تدار بشكل رئيسي بواسطة بلمرة خيوط الأكتين الدقيقة، وليس الأنابيب الدقيقة.

الأنابيب الدقيقة غير قادرة عمومًا على توليد القوة المطلوبة بواسطة الصفائح الغشائية للحركة الخلوية واسعة النطاق، حيث يتطلب ذلك عددًا كبيرًا من الأنابيب الدقيقة للوصول إلى الحافة الأمامية للخلية من أجل إنتاج قوة كافية لتعزيز تطور البروزات الكبيرة والحركية. ونتيجة لذلك، فإن الصفائح الغشائية تعتمد بشكل أساسي على الأكتين بدلًا من الأنابيب الدقيقة.

من ناحية أخرى، يمكن أن تكون العمليات الخلوية:

 معتمدة على الأنابيب الدقيقة: مثلما هو الحال في العصبونات والخلايا التغصنية، تشكل الأنابيب الدقيقة الدعامة الأساسية للعمليات الأولية في الخلايا القدمية. بالإضافة إلى ذلك، تمتلك الخلايا قليلة التغصن نوعين متميزين من الأنابيب الدقيقة:
 الأنابيب الدقيقة الشعاعية: تقع في المناطق القريبة من العمليات المتشعبة للخلايا قليلة التغصن، وتمتد إلى الخارج من جسم الخلية.
 الأنابيب الدقيقة الصفيحية: هي الأنابيب الدقيقة التي تلتف في نهاية المطاف حول المحور العصبي، مكونة غمد الميالين.
 معتمدة على الأكتين: وتشمل هذه البروزات الطرفية في الخلايا القدمية والعمود الفقري التغصني (البروزات الصغيرة التي تنشأ من التغصنات).
 معتمدة على الخيوط المتوسطة: العنصر السيتوسكليتي السائد داخل عمليات الخلايا النجمية عند الولادة هو الأنابيب الدقيقة. ومع ذلك، مع نضوج هذه الخلايا، يحدث تحول كبير، إذ تستبدل الأنابيب الدقيقة بالكامل تقريبًا بالخيوط المتوسطة (IFs)، المكوّنة بشكل أساسي من بروتين حمض الغليافيل الليفي (GFAP)، والموجودة في النهايات الطرفية لخلايا مولر والخلايا النجمية.

تستخدم العديد من طرق التصوير، مثل الكيمياء المناعية المجهرية والمجهر الفلوري، لتحديد وتصوير وتوطين بروتينات معينة في البروزات القدمية بدقة، مثل GFAP وsynaoptopodin. ويمكن استخدام مثل هذه التقنيات لتلوين ودراسة الخلايا أو تحديد التغيرات المرضية ذات الصلة.

 الميتوكوندريا 
في الخلايا ذات البنية الفريدة، قد تختلف متطلبات الطاقة بشكل كبير بين المقصورات الخلوية المختلفة. ونتيجة لذلك، تظهر الميتوكوندريا في مثل هذه الخلايا توزيعًا غير منتظم، ويمكن أن تتركز استراتيجيًا في المناطق ذات أعلى احتياجات للطاقة.

لدعم الطلبات الأيضية الكبيرة لاقتران الأوعية الدموية العصبية، تكون النهايات الطرفية للخلايا النجمية محملة ومعبأة بالميتوكوندريا المتفرعة والممتدة. ويمثل ذلك انحرافًا ملحوظًا عن النمط المعتاد، حيث تميل الميتوكوندريا عمومًا إلى أن تصبح أصغر كلما ابتعدت عن جسم الخلية، وخصوصًا داخل الفروع الدقيقة والمتفرعة.

ومع ذلك، بينما لا يمكن للفروع الدبقية المحيطة بالمشابك استيعاب سوى أصغر الميتوكوندريا، فإن النهايات الطرفية حول الأوعية الدموية تشكل استثناءً ملحوظًا، حيث يمكنها استيعاب ميتوكوندريا أكثر تعقيدًا وتشعبًا بشكل كبير. في حالات إصابة الدماغ الرضحية وما يتبعها من اضطراب في الحاجز الدموي الدماغي، يزداد عدد وكثافة الميتوكوندريا في النهايات الطرفية للخلايا النجمية أكثر، لتسهيل إعادة تشكيل الأوعية الدموية كاستجابة تكيفية.

في المقابل، فإن البروزات القدمية للخلايا القدمية تخلو من الميتوكوندريا، حيث تقصر الميتوكوندريا على السيتوسول المحيط بالنواة. ويعزى غياب الميتوكوندريا في البروزات القدمية إلى التفاوت الظاهر في الحجم، إذ أن الميتوكوندريا عادةً ما تكون أكبر من البروزات القدمية (قد يكون قطر البروزات القدمية للخلايا القدمية الطبيعية أقل من 250 نانومتر).

ونتيجة لذلك، تعتمد البروزات القدمية على التحلل السكري كمصدر لإمدادها بالطاقة، وقد يكون ذلك مفيدًا لأن التحلل السكري يتمتع بميزة عدم تقيده بالحد الأقصى. من ناحية أخرى، فإن الميتوكوندريا لها حد أقصى، مما يجعلها غير قادرة على توليد طاقة إضافية عند زيادة الطلب.

 متطلبات الطاقة للبروزات القدمية للخلايا القدمية 
تتطلب الخلايا القدمية كمية كبيرة من الطاقة للحفاظ على السلامة البنيوية لبروزاتها القدمية، نظرًا للإجهاد الميكانيكي الكبير الذي تتحمله أثناء عملية الترشيح الكبيبي.

تسبب التغيرات الديناميكية في ضغط الشعيرات الكبيبية قوى شد وتمدد على البروزات القدمية للخلايا القدمية، ويمكن أن تؤدي إلى إجهاد ميكانيكي على الهيكل الخلوي لديها. في الوقت نفسه، تولد حركة الرشاحة الكبيبية قوى قص ناتجة عن تدفق السائل، وتؤثر كقوة مماسية على سطح هذه البروزات.

من أجل الحفاظ على هيكلها المعقد، تتطلب الخلايا القدمية إنفاقًا كبيرًا من ATP للحفاظ على بنيتها وتنظيم هيكلها الخلوي، ومواجهة الضغط الكبيبي المرتفع، وتثبيت جدار الشعيرات الدموية.

وقد اقترح أيضًا أن الخلايا القدمية قد تمتلك درجة معقولة من القدرة على الحركة على طول الغشاء القاعدي الكبيبي، وهي عملية قد تسهم أيضًا في زيادة الطلب على الطاقة. نظرًا لأن البروتينات المرشحة قد تنحصر وتتراكم تحت جسم الخلية القدمية والعمليات الرئيسية، فقد تم اقتراح استراتيجية مفترضة لتسهيل إزالة هذه البروتينات العالقة تتمثل في حركة دورية للخلايا القدمية، ما يسمح بتبعثر البروتينات المحصورة من الفضاء تحت الخلية القدمية إلى الرشاحة.

 المراجع 

تصنيف:تشريح الخلية
تصنيف:علم الأحياء الخلوي
تصنيف:علم الأحياء الخلوي والجزيئي
تصنيف:هياكل قائمة على الأكتين