هيندولوس

{{Automatic taxobox
| fossil_range = العصر الكربوني المبكر-العصر الترياسي المبكر
| image = Hindeodus elements.jpg
| image_caption = عدة كاملة
| subdivision_ranks = Species
| subdivision = * †هـ.كابيتاننسيس'
  †أتش. تشانغشينغينسيس  †H. cristilus  †H. eurypyge †H. gulloidesGuadalupian (Middle Permian) Conodonts of Sponge-Bearing Limestones from the Margins of the Delaware Basin, West Texas. Kozur H. and Mostler H., Geologia Croatica, 1995, 48(2), page 107-128. (abstract, retrieved 08 June 2016) 
  †H.infaltus 
  †H. julfenis †H. parvus †H. permicus †H. praeparvus †H. priscus  
 †H. typicalis 
 †H. wordensis| الاسم = هيندولوس
}}الهيندولوس هو جنس منقرض من ذوات الأسنان الكونية في عائلة أنشيجناثودونتيداي. الاسم العلمي هيندولوس هو تكريم لجورج جينينغز هيند وهو جيولوجي وعالم حفريات بريطاني من القرن التاسع عشر وأوائل القرن العشرين. عادةً ما تصف اللاحقة -أودس أسنان الحيوان مما يجعل هيندولوس تعني الأسنان الخلفية.

تعتبر الكونودونات مثل هيندودوس حيوانات بحرية صغيرة مستطيلة الشكل تشبه الثعابين البحرية اليوم. وُجدت الهندودوس منذ العصر الكربوني المبكر وحتى العصر الثلاثي المبكر حيث سكنت مجموعة واسعة من البيئات المختلفة في بحار العصر الباليوزوي والثلاثي. يتكون جسمهم بالكامل من أنسجة رخوة باستثناء مجموعة من العناصر الفوسفاتية التي يُعتقد أنها كانت جهاز التغذية لديهم. على الرغم من سنوات الجدل حول موقعها التطوري فإن الكوندونتات مثل هيندودوس تعتبر الآن من الفقاريات. إنها مشتقة أكثر قليلاً من الفقاريات المبكرة التي تسمى سيكلوستوماتا وهي جزء من مجموعة كبيرة من "المخروطيات المعقدة" تسمى بريونيوندونتيدا في رتبة أوزاركودينينا. تنتشر أحافير الهندودوس في جميع أنحاء العالم بسبب تنوع البيئات التي سكنتها. تتميز أنواع الهندودوس باختلاف طفيف في عناصر جهاز التغذية لديها.تمت دراسة نوع من هيندولوس يسمى هيندولوس بارفوس بشكل جيد بشكل خاص لأنه يستخدم كأحفورة مؤشر تحدد الحدود بين العصر البرمي والثلاثي.

 التاريخ والاكتشاف 
تم وصف هندودوس لأول مرة بواسطة ريكسرود وفورنيش في عام 1964 أثناء دراسة هيئة المسح الجيولوجي لولاية إلينوي لطبقات نهر المسيسيبي. تم العثور على العينة في تكوين بيلا في جنوب وسط ولاية آيوا وهو تكوين معروف بالحفاظ الممتاز على المخروطيات.ومع ذلك كانت أنواع الهندودوس من بين أقل الحفريات وفرة (أقل من 0.25 عينة لكل كيلوغرام من العينة). اعتقدوا في البداية أن هيندولوس قد يكون نوعًا من ترايكونديلا أو السونيلا ولكنهم قرروا أن هيندولوس ليس قابلاً للمقارنة مورفولوجياً وتطورياً مع أي منهما ومن ثم يجب أن يكون جنسًا جديدًا.

في حين انخفض التنوع الحيواني بشكل كبير خلال حدث انقراض العصر البرمي الأخير (منذ 251 مليون سنة) نجا هندودوس حتى أوائل العصر الثلاثي. التفسير المحتمل لذلك هو تنوع أنواع معينة من الهندودوس من حيث البيئات التي تستطيع البقاء فيها. بالإضافة إلى ذلك هناك أدلة تشير إلى أن هندودوس كان قادرًا على الهجرة خلال الفترة الانتقالية البرمي الثلاثي مما أدى إلى انتشاره على نطاق واسع في جميع أنحاء العالم خلال هذا الوقت.

 الوصف وعلم الأحياء القديمة 

 عناصر هندودوس 
كان هندودوس في المقام الأول ذو جسم رخو؛ والأنسجة المعدنية الوحيدة لهينديودوس (وكل المخروطيات الأخرى) هي "عناصرها" التي تشبه الأسنان وتتكون من هياكل مرتبة في مواضع معينة ويُعتقد أنها كانت بمثابة جهاز تغذية يعمل على الإمساك بالفريسة وتناولها.

نظرًا لأن عناصر المخروطيات هي الأساس الوحيد لتصنيف المخروطيات فقد تمت دراسة العناصر ومناقشتها على نطاق واسع. ولذلك هناك تصنيف محدد للعناصر على أساس شكلها وموقعها. تنقسم العناصر إلى عناصر أس وأم وبيه. في هندودوس تكون عناصر أس متفرعة (مثل الفروع) وتكون عناصر أم على شكل مخروط وتكون عناصر بيه على شكل مخروطي. يتكون جهاز أتش.بارفوس على وجه الخصوص من ستة أنواع من العناصر مرتبة في 13 موضعًا مختلفًا: تسعة عناصر أس (أس0 غير مقترنة أس1 أس2 أس3 أس4 مقترنة) وعنصرين من أم وزوج واحد من عناصر بيه (بيه1). العنصر أس0 غير مقترن وله نتوء حاد طويل ولكنه يفتقر إلى عملية خلفية. يتم التمييز بين العناصر أس1 و أس2 من خلال الضغط الجانبي ووجود نتوء حاد طويل مع عمليتين جانبيتين. تحتوي عناصر أس3 و أس4 على قمة حادة طويلة وعملية أمامية أقصر من العملية الخلفية. العنصر أم هو البنية النموذجية على شكل مخروط (على شكل معول) والعنصر بيه1 هو على شكل مشط. هناك عدة فرضيات مختلفة حول وظائف جهاز هينديودوس. هناك فرضية مفادها أن هذه العناصر كانت تستخدم كهياكل دعم للأنسجة الرخوة الخيطية المستخدمة في التغذية المعلقة. ومع ذلك بعد إجراء مزيد من التحليل تم تحديد أن عناصر أس وأم وبيه لن توفر مساحة سطح كافية لدعم الأنسجة الهدبية اللازمة لتغذية المعلق. الفرضية الأكثر قبولا هي أن عناصر المخروطيات كانت تستخدم للافتراس. ومن المتوقع أن تفتح العناصر أس وأم مما يسمح بإمساك الفريسة في تجويف الفم للحيوان. تساعد قمم هذه العناصر في تناول الطعام من خلال الإمساك بالفريسة بقوة بينما تقوم عناصر بيه التي تشبه الشفرة بالتقطيع مثل زوج من المقص. يتم دعم هذه الفرضية من خلال وجود غضروف لساني موجود في المخروطيات يشبه تلك الموجودة في أسماك القرش الموجودة (سمك الهاجفيش واللامبري) والتي تعد أيضًا من الحيوانات المفترسة. 

يختلف شكل أسنان المخروطيات على نطاق واسع ولكن أسنان المخروطيات المكونة من 15 عنصرًا وموقعها النسبي كانت مستقرة من العصر الأوردوفيشي إلى العصر الثلاثي. يتكون الجهاز النموذجي المكون من 15 عنصرًا من عناصر 4بيه وعناصر 9أس وعناصر 2أم. ومع ذلك فإن مخروطيات الأسنان الثلاثية (مثل هيندولوس بارفوس ) كان لديها جهاز مكون من 13 عنصرًا فقط (عناصر 9أس وعناصر 2أم وعناصر 2بيه). كان يُعتقد سابقًا أن العنصرين المفقودين كانا بسبب الفشل في الحفاظ على عناصر أس1. لم يكن هذا الأمر معقولاً للغاية لأن كل عنصر آخر كان محفوظًا بشكل استثنائي على نفس المستوى الأساسي لذا كان من غير المحتمل أن يتم الحفاظ على الأجهزة بشكل غير كامل. كانت الفرضية البديلة هي أن هينديودوس فقد عنصرين من عناصر أس مما يعني حدوث تغييرات في عملية اصطياد الفريسة (حيث أن الوظيفة الأساسية لمجموعة أس وأم هي حبس الفريسة في فم الحيوان). الفرضية الأخيرة هي أن هندودوس فقد عنصرين من الفسفور مما يعني حدوث تغييرات في قدرة معالجة الطعام والتي قد تكون بسبب تغيير النظام الغذائي إلى طعام يتطلب تقطيعًا أو سحقًا أقل للابتلاع. عند تحليل تاريخ الكونودونت من الواضح أنه في حين تختلف عناصر الفوسفور بين الكونودونت فإن مجموعة أسأم محفوظة بشكل أساسي لأكثر من 250 مليون سنة. ويشير هذا إلى أن القيود التطورية المفروضة على عدد عناصر أس وأم أقوى من تلك المفروضة على عناصر بيه وبالتالي فهي أقل عرضة للتغيير. من المرجح أن يرتبط فقدان عناصر الفسفور بحدث انقراض العصر البرمي الثلاثي الذي حدث خلاله العديد من التغيرات البيئية التي ربما أثرت على توافر فرائس هندودوس مما أدى إلى تغيير في النظام الغذائي وآلية جديدة لمعالجة الغذاء.
بديل=|تصغير| فرضيات جهاز هينديودوس: (أ) فرضية أن الجهاز يفتقد عنصرين من الفوسفور. (ب) فرضية أن الجهاز يفتقد عنصرين من عناصر أس. (ج) فرضية أن جميع العناصر موجودة فشل عنصرين من أس في الحفاظ عليها.

 تصنيف 
يتميز هندودوس بعنصر بيه مع قمة كبيرة وأسنان تزداد في العرض من الأمام (باتجاه الرأس) باستثناء الأسنان الأمامية وتنخفض عمومًا في الارتفاع من الأمام باستثناء الأسنان الثلاثة الخلفية (الأبعد إلى الخلف) والتي تكون على ارتفاعات متساوية. تكون قممها أعلى بكثير من الأسنان وتمتلك عناصر أس مع عمليات جانبية قصيرة مقلوبة قليلاً إلى الأعلى جانبياً مع أسنان ذات أحجام متغيرة. يتميز هيندولوس عن غيره من المخروطيات السنية بوجود عناصر بيه ذات نتوءات ثابتة كبيرة تقع في الطرف الأمامي للشفرة وعادة ما تنمو في المقام الأول عن طريق إضافة أسنان جديدة فقط إلى الطرف الخلفي للعنصر. تختلف أنواع أخرى من المخروطيات في نمط نموها وموقع قممها. على سبيل المثال تمتلك أسماك أوزاركيدينا نتوءات تقع داخل النصل ويمكن أن يحدث النمو إما في الأمام أو الخلف. في هيندولوس يعد عنصر الـ بيه أمرًا بالغ الأهمية لتحديد الجنس وكان له مورفولوجيا مستقرة من العصر الكربوني إلى العصر الثلاثي مع تغيير مورفولوجي بسيط واحد فقط. ومع ذلك في أواخر العصر البرمي وأوائل العصر الثلاثي كان هناك تغير تطوري سريع خاصة في عنصر الفسفور. إن سبب التغير السريع في الشكل غير مؤكد ولكن قد يكون مرتبطًا بالتغيرات البيئية التي تؤدي إلى اختلاف توفر مصدر الغذاء وبالتالي تؤدي إلى تغييرات في آلية التغذية.

تنقسم أنواع الهندودوس إلى مجموعتين بناءً على شكل الجزء الخلفي من العناصر. تنمو الأنواع مثل أتش.بارفوس و أتش.يوريبايج بشكل خلفي وتبدو مستطيلة من منظور جانبي. تنمو العناصر عن طريق إضافة أسنان جديدة إلى الحافة الخلفية. بعد أن ينمو أحد الأسنان بشكل كامل يبدأ انتفاخ في التكون على الحافة الخلفية السفلية للعنصر وينمو تدريجيًا إلى الأعلى حتى يتطور السن بالكامل. تتكرر الدورة مع انتفاخ جديد. تميل هذه العناصر إلى النمو بالتساوي مما يؤدي إلى الحصول على شكل مستطيل. على النقيض من ذلك فإن الأنواع الأخرى مثل أتش.تبيكاليس وأتش.لاتيدنتيتوس لها مظهر جانبي مائل لأن القسم الخلفي ينحدر إلى الأسفل. تتشكل أسنان جديدة بالقرب من الزاوية الخلفية القاعدية وتنمو تدريجيًا إلى الأعلى ولكن أيضًا إلى الجانب. تميل هذه العناصر إلى النمو بشكل تفضيلي على الجزء الخلفي من العنصر مما يؤدي إلى شكل أكثر انحدارًا.

يعتبر هيندولوس جزءًا من مجموعة كبيرة من بريونيوندونتيدا (المعروفة أيضًا باسم "مخروطيات الأسنان المعقدة") والتي تضم رتبتين رئيسيتين من مخروطيات الأسنان بريونيودينينا وأوزاركودينينا. هيندولوس هو جزء من أوزاركودينينا في عائلة أنشيجناثودونتيداي. إن السمات المتشابكة التي تميز فرع بريونيوندونتيدا هي وجود عناصر بيه مع عملية جانبية داخلية وأسنان تشبه الوتد. إن التشابكات المتشابكة في أوزاركودينيدا ليست واضحة ولكن قد يكون ذلك بسبب وجود عملية جانبية داخلية وخارجية على عناصر أس.

العلاقات بين الأنواع داخل جنس هيندولوس معقدة أيضًا ولا يوجد ارتباط تطوري راسخ ومقبول بين أنواع هيندولوس ولكن يمكن استنتاج علاقات معينة. من المرجح أن يكون أتش.بارفوس مشتقًا من أتش.لاتيدنتيتوس استنادًا إلى موقع الحفريات إلى جانب أوجه التشابه بين عناصرها. يمكن التعرف بسهولة على أتش.بارفوس وسلفه أتش.لاتيدنتيتوس من خلال عنصر بيه في جهازهما وعناصر أس. ومع ذلك يتميز أتش.بارفوس بوجود نتوءات أطول بمرتين من الأسنان المحيطة. هناك أيضًا أشكال انتقالية لها ميزات جهازية لكل من أتش.بارفوس و أتش.لاتيدنتيتوس والتي توفر دليلاً على أن أتش.بارفوس مشتق من أتش.لاتيدنتيتوس. هناك أيضًا أدلة تشير إلى أن معظم أنواع هيندولوس ربما تطورت من أتش.تبيكاليس ونوع غير مسمى هنسب. ب التي كانت على قيد الحياة في العصر التشانغسينجياني المبكر. بالإضافة إلى ذلك من المرجح أن جنس إيسارسيسيلا تطور من هيندولوس ( أتش.بارفوس ) في العصر الثلاثي المبكر.

 معلومات بيئية وجيولوجية قديمة 
كان علم البيئة القديمة في هندودوس محل نقاش متكرر. اقترح كلارك (1974) أن سمكة هندودوس كانت أكثر وفرة في المياه العميقة التي تعاني من نقص المغذيات ذات الملوحة الطبيعية ولكن ربما كان بعضها موجودًا في المياه الضحلة أيضًا. اقترح بهينكن (1975) أن هندودوس عاش في ملوحة غير طبيعية. اقترح واردلو وكولينسون (1984) أن هندودوس كان مهيمنًا على الوجوه البحيرة. اعتبر أورشارد (1996) أن سمكة الهندودوس مهيمنة في المناطق الضحلة والقريبة من الشاطئ والمناطق الدافئة. الإجماع العام الآن هو أن هندودوس عاش في مجموعة واسعة من البيئات الترسيبية البحرية: البيئات القريبة من الشاطئ والبيئات الضحلة والبيئات الأكثر دفئًا بالإضافة إلى بيئات المياه العميقة والبيئات البحرية.

وأشار كوزور (1996) إلى أن وجود سمكة الهندودوس في منطقة معينة لا يبدو أنه يتم التحكم فيه من خلال عمق المياه أو المسافة إلى الشاطئ ولكنه يعتمد بشكل أكبر على وجود الأنواع المنافسة (مثل سمكة الغونديليدس) التي تتكيف بشكل أفضل للبقاء في تلك البيئة. على سبيل المثال في منطقة ميشان كانت الغوندليليدات مهيمنة في بيئات المياه الدافئة العميقة قبل الإجهاد البيئي الذي حدث في أواخر العصر البرمي (والذي كان على الأرجح عبارة عن تبريد قصير الأمد في خطوط العرض المنخفضة بسبب وجود الهباء الجوي). اختفت الغونديليات والعديد من الأنواع الأخرى من العصر البرمي في المنطقة لكن الهينديودوس المتسامح بيئيًا نجت وهيمنت على المنطقة. وقد حدث موقف مماثل في إيران حيث تم استبدال الغونديليين فجأة بالهنديودو في مناطق المياه العميقة. هناك أدلة تشير إلى أن هندودوس كان قادرًا على الهجرة خلال الفترة الانتقالية البرمي الثلاثي مما أدى إلى انتشاره على نطاق واسع في جميع أنحاء العالم خلال هذا الوقت. لقد تمكنوا من البقاء والتطور في بيئات المياه الدافئة أو الباردة أو الضحلة أو العميقة على الرغم من نقص الأكسجين على نطاق واسع خلال فترة الانتقال البرمي الثلاثي. وهذا هو أحد الأسباب التي تجعل من هينديودوس مؤشرًا مثاليًا لتحديد الحدود بين العصر البرمي والثلاثي.

ومع ذلك لم تتمكن جميع أنواع الهندودوس من البقاء والازدهار في مجموعة متنوعة من البيئات المختلفة. تقتصر الأنواع مثل أتش. جلفينيس وهـ.تشانغكسينجينسيس وهـ.التوداينسيس وغيرها من الأنواع بيئيًا على بيئات المياه العميقة ولكن الدافئة. لم يتم العثور عليها أبدًا في المياه الضحلة أو في المياه العميقة التي من المفترض أنها كانت موطنًا لحيوانات المياه الباردة. على النقيض من ذلك كانت الأنواع الأكثر شيوعًا مثل أتش.يتبيكاليس و أتش. بارفوس أكثر تحملاً للبيئة ويمكنها العيش في بيئات لا تتحملها المخروطيات الأخرى. يعتبر أتش.بارفوس على وجه الخصوص متعدد الاستخدامات بشكل استثنائي فيما يتعلق بالبيئات التي يسكنها. تم العثور على أتش. بارفوس في كل من رواسب المياه الضحلة وكذلك الرواسب السطحية. تم العثور عليه في اليابان وأمريكا الشمالية ومنطقة الشمال ( جرينلاند ) ومنطقة تيثيس بأكملها.

على الرغم من أن هينديودوس منتشر على نطاق عالمي فإن قسم ميشان في مقاطعة تشانجشينج مقاطعة زيجيانغ جنوب الصين هو أحد المواقع الأكثر شهرة التي تم العثور فيها على أحافير هينديودوس. تم استخدام مقطع ميشان باعتباره مقطع ونقطة طبقية حدودية عالمية (جي أسأسبيه) للحدود البرمي الثلاثية التي تم تحديدها من خلال الظهور الأول لـ أتش.بارفوس. إنه سجل رسوبي مستمر عبر الحدود البرمي الثلاثي دون أي فجوات طبقية وهو غير متغير حرارياً بشكل أساسي (CAI=1-1.5). يتكون القسم من 7 محاجر على المنحدر الجنوبي لتل ميشان على مسافة 70 إلى 400 متر من بعضها البعض.  إن أسرة هذه المحاجر متطابقة تقريبًا حيث أن لها نفس السُمك والشكل ومحتوى الحفريات. من الأفضل دراسة المحجر D لأنه يكشف عن الحجر الجيري تشانغشينغ بالكامل بينما تكشف المحاجر الأخرى فقط عن الجزء الأوسط والعلوي من الحجر الجيري تشانغشينغ. 

 الأهمية الحيوية الطبقية 
النوع هيندولوس بارفوس هو حفرية مؤشرية ظهر أول مرة في أسرّة الحفريات في ميشان مقاطعة تشانجشينج تشجيانغ ويمثل قاعدة العصر الثلاثي وبالتالي الحدود بين العصر الثلاثي والبرمي. اختفت 96% من الحيوانات في أواخر العصر البرمي عند الحدود بين العصر البرمي والثلاثي. معظم المجموعات التي اختفت ظهرت مرة أخرى في أواخر العصر الأوليكي (العصر الثلاثي الأوسط). من المفترض أن الانقراض حدث بسبب الهباء الجوي الكثيف الناتج عن النشاط البركاني القوي في مناطق مثل فخ سيبيريا. وقد تسببت هذه الهباء الجوي الكثيفة بعد ذلك في تبريد سريع قصير الأمد في خطوط العرض المنخفضة على غرار الشتاء النووي. لقد أدت ظروف نقص الأكسجين المنتشرة في العصر الثلاثي السفلي إلى منع الحيوانات من التعافي. وعلى الرغم من الانخفاض السريع في أعداد الحيوانات إلا أن الحدود الدقيقة بين العصر البرمي والثلاثي ظلت غير محددة بعد. تم تعريفه في البداية من خلال الظهور الأول للأمونويد (رأسيات الأرجل) أوتوسيراس. وبعد ذلك تم تحديد قاعدة العصر الثلاثي من خلال ظهور إيسارسيسيلا إيسارسيكا. موقع إيسارسيسيلا إيسارسيكا مطابق تقريبًا لقاعدة أتش. بارفوس ولكن هناك العديد من المزايا لاستخدام أتش. بارفوس لتحديد الحدود البيومترية الثلاثية. أولاً يعتبر هيندولوس أول نوع منتشر عالميًا يظهر مباشرة بعد (5 (سم أعلاه) الحد الأدنى في التنوع الأحفوري المشار إليه بالحد الأدنى في الكربون 13 في مقطع ميشان. كما أن الهندودوس ليس مقيدًا بيئيًا ويمكن العثور عليه في كل من رواسب المياه الضحلة ورواسب المياه العميقة. كما أنها تتحمل الحرارة وتوجد في بيئات المياه الباردة والبيئات المعتدلة وكذلك المياه الدافئة الاستوائية. بالإضافة إلى ذلك فإن اشتقاق أتش. بارفوس من سلفه أتش.لاتيدنتيتوس واضح لأنهما يوجدان بين أشكال الانتقال. على الرغم من القرب من الحفريات المماثلة يمكن تحديد هينديودوس بسهولة ويمكن فصله بسهولة من خلال قمته الكبيرة. إن الانتشار الواسع والاشتقاق الواضح وسهولة التعرف على هيندولوس يجعلها الحفرية الفهرسية المثالية وهذا هو السبب في أن اللجنة الدولية للطبقات (أل سي أس) قد عينت تاريخ الظهور الأول لـ هيندولوس بارفوس'' كعلامة بيولوجية محددة لبداية العصر الإندواني منذ 252.2 ± 0.5 مليون سنة المرحلة الأولى من العصر الثلاثي.

 الملاحظات 

 المراجع 

تصنيف:منشاريات الأسنان
تصنيف:مستحاثات الصين
تصنيف:انقراضات
تصنيف:أصنوفات أحفورية وصفت في 1964
تصنيف:حيوانات العصر البرمي في أمريكا الشمالية
تصنيف:حيوانات العصر الثلاثي في أوروبا
تصنيف:مستحاثات تركيا
تصنيف:مستحاثات الهند
تصنيف:حيوانات العصر الثلاثي في آسيا
تصنيف:أحافير مؤشرة