جاسمونات

الجاسمونات (حمض الياسمين) ومشتقاتها هي هرمونات نباتية مبنية من الدهون وتنظم مجموعة واسعة من العمليات في النباتات، بدءًا من النمو والتمثيل الضوئي إلى التطور التناسلي. على وجه الخصوص، تعتبر أحماض الياسمين ضرورية للدفاع عن النبات ضد العواشب ولاستجابات النبات للظروف البيئية السيئة ولأنواع أخرى من التحديات الحيوية وغير الحيوية. يمكن أيضًا إطلاق بعض مركبات الغالاكتوز على شكل مركبات عضوية متطايرة (VOCs) للسماح بالتواصل بين النباتات تحسبًا للمخاطر المتبادلة.

 تاريخ 
أدى عزل ميثيل الجاسمونات (MeJA) من زيت الياسمين المشتق من الياسمين كبير الأزهار إلى اكتشاف التركيب الجزيئي للجاسمونات واسمها في عام 1962  بينما تم عزل حمض الياسمين نفسه من Lasiodiplodia theobromae بواسطة ألديريدج وآخرين  في عام 1971.

 التخليق الحيوي 
بديل=|100x100بك حمض الجاسمونيك (JA)بديل=|100x100بكميثيل JA هياكل مشتقات الجاسمونات النشطةتمت مراجعة التخليق الحيوي بواسطة أكوستا وفارمر 2010  وواسترناك وهاوس 2013  وواسترناك وسونغ 2017 .Per, Tasir S.; Khan, M. Iqbal R.; Anjum, Naser A.; Masood, Asim; Hussain, Sofi Javed; Khan, Nafees A. (2018). "Jasmonates in plants under abiotic stresses: Crosstalk with other phytohormones matters". Environmental and Experimental Botany. 145. Elsevier: 104–120. doi:10.1016/j.envexpbot.2017.11.004. ISSN 0098-8472. الجاسمونات (JA) هي أوكسيليبينات، أي مشتقات من الأحماض الدهنية المؤكسدة. يتم تصنيعها حيويا من حمض اللينولينيك في أغشية البلاستيدات الخضراء. يتم البدء في عملية التخليق بتحويل حمض اللينولينيك إلى حمض 12-أوكسو فيتودينويك (OPDA)، والذي يخضع بعد ذلك للاختزال وثلاث جولات من الأكسدة لتكوين (+)-7-iso-JA، حمض الياسمين. يحدث تحويل حمض اللينولينيك إلى OPDA فقط في البلاستيدات الخضراء؛ تحدث جميع التفاعلات اللاحقة في البيروكسيسوم.

يمكن استقلاب حمض الياسمين نفسه إلى مشتقات نشطة أو غير نشطة. ميثيل حمض الياسمين (MeJA) هو مركب متطاير مسؤول عن التواصل بين النباتات. يؤدي اقتران حمض الياسمين مع إيزوليوسين حمض أميني (Ile) إلى إنتاج JA-Ile ((+)-7-iso-jasmonoyl-  -isoleucine)، والذي وجد فونسكا وآخرون  عام 2009 أنه يشارك في معظم إشارات حمض الياسمين  - انظر أيضًا المراجعة التي أجراها كاتسير وآخرون  عام 2008.Katsir, L.; Chung, H. S.; Koo, A. J. K.; Howe, G. A. (2008). "Jasmonate signaling: a conserved mechanism of hormone sensing". Current Opinion in Plant Biology. 11 (4). Elsevier: 428–435. doi:10.1016/j.pbi.2008.05.004. PMC 2560989. PMID 18583180. ومع ذلك، وجد فان بويكيه وديكي (2003)  أن انبعاث المواد المتطايرة من رشاد أذن الفأر لا يتطلب JA-Ile، وكذا وجد فاندورن وآخرون (2011)  عند مقاومة نبات المغد الأسود للحيوانات العاشبة. يخضع حمض الياسمين لعملية إزالة الكربوكسيل لإعطاء cis-jasmone .

 وظيفة 
على الرغم من أن حمض الياسمين ينظم العديد من العمليات المختلفة في النبات، إلا أن دوره في الاستجابة للجروح هو الأكثر فهمًا. بعد تعرض النبات لجرح ميكانيكي أو آكلات الأعشاب، تُنشط عملية تخليق حمض الياسمين بسرعة، مما يؤدي إلى التعبير عن جينات الاستجابة المناسبة. على سبيل المثال، في البندورة، يؤدي الجرح إلى إنتاج جزيئات دفاعية تمنع هضم الأوراق في أمعاء الحشرات. النتيجة غير المباشرة الأخرى لإشارات حمض الياسمين هي الانبعاث المتطاير للمركبات المشتقة من هذا الحمض. يمكن أن ينتقل ميثيل حمض الياسمين الموجود على الأوراق عن طريق الجو إلى النباتات القريبة ويرفع مستويات النسخ المرتبطة باستجابة الجرح.Farmer, E. E.; Ryan, C. A. (1990). "Interplant communication: airborne methyl jasmonate induces synthesis of proteinase inhibitors in plant leaves". Proc Natl Acad Sci U S A. 87 (19): 7713–7716. Bibcode:1990PNAS...87.7713F. doi:10.1073/pnas.87.19.7713. PMC 54818. PMID 11607107. بشكل عام، يمكن أن يؤدي هذا الانبعاث إلى زيادة تنظيم تخليق حمض الياسمين وإشارات الخلايا، وبالتالي حث النباتات القريبة على تعزيز دفاعاتها في حالة تناول الأعشاب.

ربطت مركبات حمض الياسمين أيضًا بموت الخلايا وشيخوخة الأوراق. يمكن أن يتفاعل حمض الياسمين مع العديد من الكينازات وعوامل النسخ المرتبطة بالشيخوخة. يمكن أن يؤدي حمض الياسمين أيضًا إلى موت الميتوكوندريا عن طريق تحفيز تراكم أنواع الأكسجين التفاعلية (ROSs). تؤدي هذه المركبات إلى تعطيل أغشية الميتوكوندريا وإضعاف الخلية عن طريق التسبب في موت الخلايا المبرمج. تشير أدوار حمض الياسمين في هذه العمليات إلى الأساليب التي يستخدمها النبات للدفاع عن نفسه ضد التحديات الحيوية والحد من انتشار العدوى.

وقد تم ربط حمض الياسمين ومشتقاته أيضًا بتطور النبات، والتعايش ، ومجموعة من العمليات الأخرى المدرجة في القائمة أدناه.

 من خلال دراسة الطفرات التي تفرط في التعبير عن حمض الياسمين، كان أحد أقدم الاكتشافات التي تم التوصل إليها هو أن حمض الياسمين يمنع نمو الجذور. لم يتم فهم الآلية وراء هذا الحدث بعد، ولكن الطفرات في مسار الإشارة المعتمد على COI1 تميل إلى إظهار تثبيط منخفض، مما يدل على أن مسار COI1 ضروري بطريقة ما لتثبيط نمو الجذور.
 يلعب حمض الياسمين العديد من الأدوار في نمو الأزهار. تؤدي الطفرات في تخليق حمض الياسمين أو في إشارات حمض الياسمين في نبات رشاد أذن الفأر إلى العقم الذكوري، وعادة ما يكون ذلك بسبب تأخر النمو. تعمل نفس المورثات التي تعزز الخصوبة الذكورية في نبات رشاد أذن الفأر على تعزيز الخصوبة الأنثوية في البندورة. يمكن أن يؤدي الإفراط في التعبير عن  أيضًا إلى تأخير الإزهار.
 يعمل كل من حمض الياسمين وميثيل حمض الياسمين على تثبيط إنبات البذور غير الخاملة وتحفيز إنبات البذور الخاملة.
 تعمل المستويات العالية من حمض الياسمين على تشجيع تراكم بروتينات التخزين؛ حيث تستجيب المورثات التي تشفر بروتينات التخزين النباتية لحمض الياسمين. على وجه التحديد، حمض التوبرونيك، وهو مشتق من حمض الياسمين، يحفز تكوين الدرنات.
 تلعب أحماض الياسمين أيضًا دورًا في التكافل بين النباتات والكائنات الحية الدقيقة؛ ومع ذلك، لا يزال دورها الدقيق غير واضح. يبدو أن حمض الياسمين ينظم حاليًا تبادل الإشارات وتنظيم العقد بين البقوليات والمستجذرة. من ناحية أخرى، يبدو أن مستويات حمض الياسمين المرتفعة تعمل على تنظيم توزيع الكربوهيدرات وتحمل الإجهاد في نباتات الفطريات الجذرية.

تصغير| مراحل وتوقيت عملية أكل اللحوم في فخ فينوس ، مع إشارات JA مجلة Knowable 

 رُبط حمض الياسمين بتطور النباتات آكلة اللحوم مثل خناق الذباب. تشير الأبحاث إلى أن إعادة استخدام مسار إشارات الجاسمونات، الذي يتوسط الدفاع ضد الحيوانات العاشبة في النباتات غير آكلة اللحوم، قد دعم تطور النباتات آكلة اللحوم. يمكن استخدام الجاسمونات للإشارة إلى إغلاق المصائد والتحكم في إطلاق الإنزيمات وناقلات المغذيات المستخدمة في هضم النبات. ومع ذلك، لا تعتمد جميع النباتات آكلة اللحوم على مسار الجاسمونات بنفس الطريقة. تختلف صائد الحشرات  بشكل كبير عن نباتات خناق الذباب ونباتات الندية ، وربما تكون قد طورت طرقًا لتنظيم الإنزيمات الهضمية التي لا تعتمد على حمض الياسمين.Pain, Stephanie (2 March 2022). "How plants turned predator". Knowable Magazine. doi:10.1146/knowable-030122-1. Retrieved 11 March 2022.

 دور الهرمون في التسبب بالمرض 
تسبب بكتيريا Pseudomonas syringae مرض البقع البكتيرية في البندورة عن طريق اختطاف مسار إشارات حمض الياسمين في النبات. تستخدم هذه البكتيريا نظام إفراز من النوع الثالث لحقن مزيج من البروتينات المؤثرة الفيروسية في الخلايا المضيفة.

أحد الجزيئات المتضمنة في هذا الخليط هو الفيتوتوكسين كوروناتين (COR). تتميز النباتات غير الحساسة لحمض الياسمين بمقاومة عالية لـ P. syringae ولا تستجيب لـ COR. بالإضافة إلى ذلك، كانت إضافة ميثيل حمض الياسمين كافية لإنقاذ الضراوة في البكتيريا متحولة الكوروناتين. أيضًا، أظهرت النباتات المصابة أيضًا مورثات لحمض الياسمين والاستجابة للجروح ولكن مستويات أقل من المورثات المرتبطة بالمرض (PR). تشير كل هذه البيانات إلى أن الكوروناتين يعمل من خلال مسار حمض الياسمين لغزو النباتات العائلة. يُفترض أن تنشيط استجابة الجرح يأتي على حساب دفاع مسببات الأمراض. من خلال تنشيط مسار حمض الياسمين للاستجابة للجروح، يمكن لـ P. syringae تحويل الموارد من الجهاز المناعي لمضيفه وإصابة الآخرين بشكل أكثر فعالية.

تنتج النباتات N-acylamides تمنح مقاومة لمسببات الأمراض الطفيلية المميتة عن طريق تفعيل تخليق حمض الياسمين وتأشيراته. تدرك النباتات حمض الأراكيدونيك (AA)، وهو نظير المادة السلفية α-LeA الموجودة في الأنواع الحيوانية ولكن ليس في النباتات، ويعمل من خلال زيادة مستويات حمض الياسمين بالتزامن مع مقاومة مسببات الأمراض المميتة. حمض الأراكيدونيك هو جزيء إشارات محفوظ تطوريًا يعمل في النباتات استجابةً للإجهاد بشكل مشابه لما يحدث في الأنظمة الحيوانية.

 التواصل مع مسارات الدفاع الأخرى 
في حين أن مسار الجاسمونات مهم للاستجابة للجروح، إلا أنه ليس مسار الإشارة الوحيد الذي يتوسط الدفاع في النباتات. لبناء دفاع مثالي وفعال، يجب أن تكون مسارات الدفاع المختلفة قادرة على التواصل المتبادل لضبط وتحديد الاستجابات للتحديات الحيوية وغير الحيوية.

أحد أفضل الأمثلة التي تمت دراستها للتفاعل المتبادل بين حمض الياسمين يحدث مع حمض الصفصاف. حمض الصفصاف، وهو هرمون، يتوسط الدفاع ضد مسببات الأمراض من خلال تحفيز كل من التعبير عن المورثات المرتبطة بالمرض والمقاومة المكتسبة الجهازية، حيث يكتسب النبات بأكمله مقاومة لمسببات الأمراض بعد التعرض الموضعي لها.

يبدو أن الاستجابة للجروح والممرض تتفاعل بشكل سلبي. على سبيل المثال، يؤدي إسكات إنزيم فينيل ألانين الأمونيا (PAL)، وهو إنزيم يقوم بتصنيع المواد الأولية لـ SA، إلى تقليل SAR ولكنه يعزز مقاومة الأعشاب ضد الحشرات. على نحو مماثل، فإن الإفراط في التعبير عن فينيل ألانين الأمونيا يعزز المقاومة المكتسبة الجهازية ولكنه يقلل من استجابة الجرح بعد أكل الحشرات للأعشاب. وبشكل عام، وجد أن مسببات الأمراض التي تعيش في خلايا النباتات الحية تكون أكثر حساسية للدفاعات التي يستحثها حمض الصفصاف، في حين أن الحشرات العاشبة ومسببات الأمراض التي تستفيد من موت الخلايا تكون أكثر عرضة لدفاعات حمض الصفصاف. وبالتالي، فإن هذا التوازن في المسارات يعمل على تحسين الدفاع وتوفير موارد النبات.

يحدث أيضًا تفاعل متبادل بين حمض الياسمين ومسارات هرمونات النبات الأخرى، مثل حمض التسقيط (ABA) والإيثيلين. وتعمل هذه التفاعلات أيضًا على تحسين الدفاع ضد مسببات الأمراض والحيوانات العاشبة ذات أنماط الحياة المختلفة. على سبيل المثال، يمكن تحفيز نشاط MYC2 من خلال مسارات حمض الياسمين وحمض التسقيط، مما يسمح له بدمج الإشارات من كلا المسارين. تنشأ عوامل النسخ الأخرى مثل ERF1 نتيجة لإشارات حمض الياسمين والإيثيلين. يمكن لجميع هذه الجزيئات أن تعمل معًا لتنشيط مورثات استجابة الجروح المحددة.Koornneef, A.; Pieterse, C. M.J. (1 March 2008). "Cross Talk in Defense Signaling". Plant Physiology. 146 (3): 839–844. doi:10.1104/pp.107.112029. PMC 2259093. PMID 18316638.

أخيرًا، لا يقتصر الحديث المتبادل على الدفاع: تفاعلات حمض الياسمين وET مهمة في التطوير أيضًا، والتوازن بين المركبين ضروري لتطور الخطاف القمي بشكل صحيح في شتلات نبات رشاد أذن الفأر. ومع ذلك، لا يزال هناك حاجة إلى مزيد من البحث لتوضيح الجزيئات التي تنظم مثل هذا التفاعل المتبادل.Turner, J. G.; Ellis, C.; Devoto, A. (2002). "The jasmonate signal pathway". Plant Cell. 14 Suppl (7): 153–164. doi:10.1105/tpc.000679. PMC 151253. PMID 12045275.

 آلية الإشارة 
تصغير|المكونات الرئيسية لمسار الجاسمونات
بشكل عام، تعكس الخطوات في إشارات الجاسمونات تلك الخاصة بإشارات الأوكسين: تتضمن الخطوة الأولى معقدات يوبيكويتين ليجاز E3، والتي تقوم بوضع علامة على الركائز باستخدام اليوبيكويتين لوضع علامة عليها للتحلل بواسطة أجسام بروتينية. الخطوة الثانية هي استخدام عوامل النسخ لإحداث تغييرات فسيولوجية. أحد الجزيئات الرئيسية في هذا المسار هو JAZ، الذي يعمل كمفتاح تشغيل وإيقاف لإشارات حمض الياسمين. في حالة عدم وجود حمض الياسمين، ترتبط بروتينات JAZ بعوامل النسخ اللاحقة وتحد من نشاطها. ومع ذلك، في وجود حمض الياسمين أو مشتقاته النشطة بيولوجيًا، تتحلل بروتينات JAZ، مما يحرر عوامل النسخ للتعبير عن الجينات اللازمة في استجابات الإجهاد.

نظرًا لأن JAZ لم يختف في الخلفيات النباتية الطافرة الخالية من coi1، فقد ثبت أن البروتين COI1 يتوسط تحلل JAZ. ينتمي COI1 إلى عائلة بروتينات F-box المحفوظة للغاية، ويقوم بتجنيد ركائز لـ E3 ubiquitin ligase SCF COI1 . المركبات التي تتشكل في النهاية تُعرف باسم مركبات SCF. ترتبط هذه المركبات بـ JAZ وتستهدفه لتحلل البروتيازوم. ومع ذلك، ونظراً للطيف الكبير من جزيئات حمض الياسمين، فإن ليس كل مشتقات حمض الياسمين تنشط هذا المسار للإشارة، ونطاق المشاركين في هذا المسار غير معروف. حتى الآن، ثبت أن JA-Ile فقط ضروري لتحلل JAZ11 بوساطة COI1. يمكن أن ترتبط JA-Ile والمشتقات ذات الصلة هيكليًا بمجمعات COI1-JAZ وتعزز اليوبيكويتين وبالتالي تحلل الأخير.

يثير هذا النموذج الميكانيكي احتمالية أن يعمل COI1 كمستقبل داخل الخلايا لإشارات حمض الياسمين. وقد أكدت الأبحاث الحديثة هذه الفرضية من خلال إظهار أن مركب COI1-JAZ يعمل كمستقبل مشارك لإدراك JA. على وجه التحديد، يرتبط JA-Ile بكل من جيب ربط الربيطة في COI1 وامتداد مكون من 20 حمضًا أمينيًا من نمط Jas المحفوظ في JAZ. تعمل بقايا JAZ هذا كسدادة للجيب في COI1، مما يحافظ على JA-Ile مرتبطًا بالجيب. بالإضافة إلى ذلك، قام شيرد ورفاقه Sheard et al 2010  بتنقية مشتركة ثم إزالة بنتاكي فوسفات الإينوزيتول (InsP 5 ) من COI1، مما يدل على أن InsP 5 هو مكون ضروري للمستقبل المشارك ويلعب دورًا في تعزيز مجمع المستقبل المشارك. قد تظهر نتائج شيرد اختلافات في خصوصية الارتباط لمجمعات SCF  -InsP  -JAZ المختلفة.Schuman, Meredith C.; Baldwin, Ian T. (2016-03-11). "The Layers of Plant Responses to Insect Herbivores". Annual Review of Entomology. 61 (1). Annual Reviews: 373–394. doi:10.1146/annurev-ento-010715-023851. ISSN 0066-4170. PMID 26651543. S2CID 24720368.

بمجرد التحرر من JAZ، يمكن لعوامل النسخ تنشيط المورثات اللازمة لاستجابة محددة من حمض الياسمين. تنتمي أفضل عوامل النسخ التي تمت دراستها والتي تعمل في هذا المسار إلى عائلة MYC من عوامل النسخ، والتي تتميز بنمط ربط الحمض النووي الحلزوني الحلقي الأساسي (bHLH). تميل هذه العوامل (التي يوجد منها ثلاثة: MYC2، و3، و4) إلى العمل بشكل إضافي. على سبيل المثال، يصبح النبات الذي فقد MYC واحد فقط أكثر عرضة لهجمات الحشرات العاشبة من النبات العادي. إن النبات الذي يفقد هذه المورثات الثلاثة سيكون عرضة للضرر مثل الطفرات coi1، والتي لا تستجيب على الإطلاق لـحمض الياسمين ولا يمكنها بناء دفاع ضد الأعشاب. ومع ذلك، في حين أن جميع جزيئات MYC تشترك في وظائف، فإنها تختلف بشكل كبير في أنماط التعبير ووظائف النسخ. على سبيل المثال، يمتلك MYC2 تأثيرًا أكبر على نمو الجذور مقارنةً بـ MYC3 أو MYC4.Fernandez-Calvo, P.; Chini, A.; Fernandez-Barbero, G.; Chico, J.-M.; Gimenez-Ibanez, S.; Geerinck, J.; Eeckhout, D.; Schweizer, F.; Godoy, M.; Franco-Zorrilla, J. M.; Pauwels, L.; Witters, E.; Puga, M. I.; Paz-Ares, J.; Goossens, A.; Reymond, P.; De Jaeger, G.; Solano, R. (18 February 2011). "The Arabidopsis bHLH Transcription Factors MYC3 and MYC4 Are Targets of JAZ Repressors and Act Additively with MYC2 in the Activation of Jasmonate Responses". The Plant Cell Online. 23 (2): 701–715. doi:10.1105/tpc.110.080788. PMC 3077776. PMID 21335373.

بالإضافة إلى ذلك، سوف يعود MYC2 إلى مستويات التعبير عن JAZ وينظمها، مما يؤدي إلى حلقة تغذية مرتدة سلبية . تتمتع كل عوامل النسخ هذه بتأثيرات مختلفة على مستويات JAZ بعد إشارات JA. وتؤثر مستويات JAZ بدورها على عوامل النسخ ومستويات التعبير الجيني. بعبارة أخرى، بالإضافة إلى تنشيط جينات الاستجابة المختلفة، يمكن لعوامل النسخ تغيير مستويات JAZ لتحقيق الخصوصية في الاستجابة لإشارات حمض الياسمين.

 مراجع 

تصنيف:الاستشهاد: قيمة المجلد طويلة
تصنيف:كيتونات
تصنيف:هرمونات النبات
تصنيف:صفحات بترجمات غير مراجعة