فرضية الخلية البيضية

تقترح فرضية الخلية البيضية (eocyte hypothesis)في علم الأحياء التطوري أن حقيقيات النوى نشأت من مجموعة من بدائيات النوى تسمى الخلية البدائية (تم تصنيفها لاحقًا باسم المستحرة المتقلبة(Thermoproteota )، و هي مجموعة من العتائق ).  بعد أن اكتشف فريقه في جامعة كاليفورنيا، لوس أنجلوس الخلايا البيضية في عام 1984،  صاغ جيمس أ. ليك الفرضية على أنها "شجرة الخلايا البيضية" التي اقترحت أن حقيقيات النوى جزء من العتائق. افترض ليك أن شجرة الحياة تحتوي على فرعين رئيسيين فقط: بدائيات النوى، والتي تشمل البكتيريا والعتائق ، والنواة، والتي تضم حقيقيات النوى والخلايا البيضية . تم إحياء أجزاء من هذه الفرضية المبكرة في نظام تصنيف بيولوجي أحدث نظام مكون من مجالين والذي أطلق على المجالات الأساسية اسم العتائق والبكتيريا. 

استندت فرضية ليك على تحليل المكونات البنيوية للريبوسومات . لكن تم تجاهله إلى حد كبير، حيث طغى على فكرته نظام النطاقات الثلاثة الذي اعتمد على التحليل الجيني الأكثر دقة. و في عام 1990، اقترح كارل ووز و زملاؤه أن الحياة الخلوية تتكون من ثلاثة مجالات هي كالتالي: حقيقيات النوى ، و البكتيريا ، و العتائق - ذلك استنادًا إلى تسلسل الحمض النووي الريبي الريبوسومي . لذلك، كان مفهوم النطاقات الثلاثة مقبولاً على نطاق واسع في علم الوراثة، وأصبح نظام التصنيف المفترض الرفيع المستوى، و تم نشره في العديد من الكتب المدرسية.  

أدى تجدد أبحاث العتائق بعد العقد الأول من القرن الحادي والعشرين، باستخدام التقنيات الوراثية المتقدمة، واكتشاف مجموعات جديدة من العتائق في وقت لاحق، إلى إحياء فرضية الخلية الأولى ؛ وبالتالي، وجد نظام المجالين قبولاً أوسع بعدها.  

 الوصف 
في عام 1984، وصف جيمس أ. ليك و مايكل دبليو كلارك و إريك هندرسون و ميلاني أوكس من جامعة كاليفورنيا في لوس أنجلوس مجموعة جديدة من الكائنات بدائية النواة عُرفت باسم "مجموعة من البكتيريا المعتمدة على الكبريت". واستنادًا إلى بنية وتكوين وحداتها الريبوسومية، وجدوا أن هذه الكائنات كانت مختلفة عن غيرها من بدائيات النواة والبكتيريا والعتائق المعروفة في ذلك الوقت. أطلقوا عليها إسم الخلايا البيضية (eocytes)(نسبة إلى "خلايا الفجر") واقترحوها كمملكة بيولوجية جديدة. وفقًا لهذا الاكتشاف، فإن شجرة الحياة تمثلها أربع ممالك، وهي البكتيريا العتيقة، والبكتيريا الحقيقية، والخلايا حقيقية النواة، والخلايا البيضية. Lake JA, Henderson E, Oakes M, Clark MW (June 1984). "Eocytes: a new ribosome structure indicates a kingdom with a close relationship to eukaryotes". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 81 (12): 3786–3790. Bibcode:1984PNAS...81.3786L. doi:10.1073/pnas.81.12.3786. PMC 345305. PMID 6587394.

بعد تحليل تسلسلات الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي(rRNA) للمجموعات الأربع، استنتج ليك في عام 1988 أن حقيقيات النوى كانت وثيقة الصلة بالخلايا البيضية بحيث تشكل المجموعتان نفس المجموعة ( أحادية النمط )، مما يعني أن حقيقيات النوى نشأت من الخلايا البيضية وليس من البكتيريا العتيقة، كما كان يُفترض عمومًا.  كان هذا بمثابة تأسيس لفرضية الخلايا البيضية.  في عام 1988، اقترح ليك تصنيفًا منهجيًا لجميع أشكال الحياة إلى مجموعتين فقط،   و التي ذكرها لاحقًا باسم الممالك العظمى: 

 النواة (التي تشمل حقيقيات النوى والكائنات الحية البدائية حقيقية النواة مثل الخلايا البيضية)
 الباركاريوتات (التي تتكون من البكتيريا الحقيقية ومجموعتين من العتائق المعروفة في ذلك الوقت، البكتيريا الهالوبكتيرية والميثانوجينات ) 

 التطور و المنافسة 
لم يتم الاعتراف على نطاق واسع بتصنيف ليك، لكن فرضية الخلية البيضية اكتسبت اهتمامًا كبيرًا بعد تقديمها بسبب الاهتمام بتحديد أصل الخلية حقيقية النواة.   لكن المفهوم واجه مشكلة لأنه لم يكن معروفًا ماهية الخلايا البيضية، وهي المجموعة الحية الرئيسية التي استندت إليها الفرضية، و التي تنتمي إلى من العتائق. على سبيل المثال، لا تزال الدراسات التي أجريت في أواخر الثمانينيات وأوائل التسعينيات تعامل الخلايا البيضية كمجموعة منفصلة عن الخلايا العتيقة.    كما زعم ليك أيضًا، فإن الفرضية المنافسة كانت تسمى شجرة البكتيريا العتيقة (كما قدمها كارل ووز من جامعة إلينوي في عام 1987  ) أو نظرية البكتيريا العتيقة، والتي (من المفترض) ذكرت أن حقيقيات النوى نشأت من البكتيريا العتيقة، وليس من الخلايا البيضية. Rivera MC, Lake JA (July 1992). "Evidence that eukaryotes and eocyte prokaryotes are immediate relatives". Science. 257 (5066): 74–76. Bibcode:1992Sci...257...74R. doi:10.1126/science.1621096. PMID 1621096. 

ونتيجة لهذا الارتباك، بدا أن بعض الدراسات تبطل هذه الفرضية. على سبيل المثال، أبلغ العلماء اليابانيون في عام 1990 عن دراستهم حول عوامل الاستطالة Tu(EF-Tu) وG(EF-G) من مختلف الكائنات الحية والتي أظهرت أن حقيقيات النوى ترتبط ارتباطًا وثيقًا بالعتائق (الميثانوجين والهالوبكتريا)، وليس الخلايا البيضية. Hasegawa M, IwABE N, Mukohata Y, Miyata T (1990). "Close evolutionary relatedness of archaebacteria, Methanococcus and Halobacterium, to eukaryotes demonstrated by composite phylogenetic trees of elongation factors EF-Tu and EF-G: Eocyte tree is unlikely". The Japanese Journal of Genetics. 65 (3): 109–114. doi:10.1266/jjg.65.109. ISSN 0021-504X. Archived from the original on 16 May 2022. Retrieved 16 May 2022. علاوة على ذلك، دعمت دراسات أخرى العلاقة بين حقيقيات النوى والعتائق ورفضت الفرضية الجديدة تماما. Klenk HP, Palm P, Zillig W (1991). "A monophyletic holophyletic archaeal domain versus the 'eocyte tree'". Trends in Biochemical Sciences. 16 (8): 288–289. doi:10.1016/0968-0004(91)90118-F. PMID 1796995.   كما عارض تسلسل الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي في عام 1989 أيضًا شجرة الخلايا البيضية باعتبارها أصل حقيقيات النوى. Gouy M, Li WH (May 1989). "Phylogenetic analysis based on rRNA sequences supports the archaebacterial rather than the eocyte tree". Nature. 339 (6220): 145–147. Bibcode:1989Natur.339..145G. doi:10.1038/339145a0. PMID 2497353. S2CID 4315004.

 نظام النطاقات الثلاثة 
كانت الضربة الأكثر أهمية لفرضية الخلية البيضية وتصنيف ليك هي تطوير تسلسل الحمض النووي الريبي الريبوسومي الذي أصبح محددًا موثوقًا به في التصنيف البيولوجي.   تم تقديم هذه التقنية في عام 1977 بواسطة كارل ووز وجورج إي فوكس  في التصنيف، وأشارت هذه التقنية إلى أن العتائق (التي لم تكن معروفة في ذلك الوقت سوى الميثانوجينات) والبكتيريا كانت مجموعات مميزة من الكائنات الحية. تم تأسيس مملكتين، البكتيريا العتيقة (العتيقة) والبكتيريا الحقيقية (للبكتيريا).  وبناءً على دراسات أخرى، قدم ووس(Woese) و اوتو كاندلير(Otto Kandler) و مارك ويليس( Mark Wheelis )مفهوم " النطاق " في عام 1990 باعتباره أعلى مستوى للتصنيف البيولوجي، و اقترحوا نظام النطاقات الثلاثة المكون من حقيقيات النوى و البكتيريا و العتائق.  وباستخدامها قاموا بتصنيف الخلايا الأولية على أنها عتائق تحت شعبة العتائق المصدرية(Crenarchaeota)  (والتي تمت إعادة تسميتها إلىالمستحرة المتقلبة( Thermoproteota )في عام 2021  ).

اكتسب التصنيف قبولًا تدريجيًا وتم الاعتراف به باعتباره " أكثر الفرضيات العلمية تطورًا و قبولًا على نطاق واسع [مع تصنيف الممالك الخمس ] فيما يتعلق بالتاريخ التطوري للحياة."  وأصبح مفهومًا علميًا و تصنيفًا عامًا في الكتب المدرسية. Peirce SK (February 1999). "Three domains, not five kingdoms: A phylogenetic classification system". The American Biology Teacher. 61 (2): 132–136. doi:10.2307/4450634. ISSN 0002-7685. JSTOR 4450634. Archived from the original on 18 June 2024. Retrieved 16 May 2022. Forterre, P. (2015). "The universal tree of life: An update". Frontiers in Microbiology. 6: 717. doi:10.3389/fmicb.2015.00717. PMC 4508532. PMID 26257711. على الرغم من أن ليك استمر في الدفاع عن تصنيفه للخلايا البدائية و فرضيته بدلاً من الاعتراف بأن الخلايا البيضية كانت من العتائق،   فقد تم إهمال الفرضية إلى حد كبير  و تضاءل دعمها لصالح نظام النطاقات الثلاثة. Archibald JM (December 2008). "The eocyte hypothesis and the origin of eukaryotic cells". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 105 (51): 20049–20050. Bibcode:2008PNAS..10520049A. doi:10.1073/pnas.0811118106. PMC 2629348. PMID 19091952.

 دراسات أثرية 
بالإضافة إلى كون حقيقيات النوى من أصل الثيرموبروتوتا (Thermoproteota)، اقترحت بعض الدراسات أن حقيقيات النوى ربما نشأت أيضًا في مجموعة النيتروسوسفيروتا (المعروفة سابقًا باسم المنترزة الكرويةNitrososphaerota). وقد تم اقتراح شعبة فائقة تسمى تاك(TACK )والتي تشمل مجموعة المنترزة الكروية والثيرموبروتوتا و مجموعات أخرى من العتائق،[4] بحيث قد تكون هذه الشعبة الفائقة مرتبطة بأصل حقيقيات النوى. يُرى أن حقيقيات النوى تشترك في عدد كبير من البروتينات مع أعضاء من مجموعة TACK الفائقة وأن هذه العتائق المعقدة ربما كانت تتمتع بقدرات بلعمة بدائية لابتلاع البكتيريا.

نتيجة للتحليل الميتاجينومي للمواد الموجودة بالقرب من الفتحات الحرارية المائية ، تم تسمية شعبة أخرى الأسكارد( Asgard) واقترح أنها أكثر ارتباطًا بالكائنات حقيقية النواة الأصلية ومجموعة شقيقة لـ TACK مؤخرًا. تتكون آسكارد من شعبة لوكياركيوتا (Lokiarchaeota)(التي تم اكتشافها أولاً)، وهايمدالاركيوتا (Heimdallarchaeota)(ربما تكون أقرب إلى حقيقيات النوى) و غيرها.  

 جذر شجرة الخلية البيضية 
تصغير| التمثيل التخطيطي
قد يكون جذر شجرة الخلايا البيضية موجودًا في عالم الحمض النووي الريبي؛ أي أن الكائن الجذري ربما كان خلية ريبوزية (تُعرف أيضًا باسم الخلية الريبوزية). بالنسبة للحمض النووي الخلوي ومعالجة الحمض النووي، تم اقتراح سيناريو "خارج الفيروس": ربما كان تخزين المعلومات الوراثية في الحمض النووي ابتكارًا قامت به الفيروسات وتم تسليمها لاحقًا إلى الخلايا الريبوزية مرتين، مرة بتحويلها إلى بكتيريا ومرة أخرى تحويلها إلى عتائق.

على الرغم من أن الفيروسات العتيقة لم تتم دراستها بشكل جيد مثل العاثيات البكتيرية، فمن المعتقد أن فيروسات dsDNA أدت إلى دمج الجينوم الفيروسي في الجينومات العتيقة.  أدى نقل المادة الوراثية من خلال ناقل فيروسي إلى زيادة التعقيد في الخلايا ما قبل حقيقية النواة.  كل هذه النتائج لا تغير شجرة الخلايا البويضية كما هو موضح هنا من حيث المبدأ، و لكنها تدرسها بدقة أعلى .

 الحجج ضد 
نظرًا للتشابهات الموجودة بين حقيقيات النوى والعتائق والبكتيريا، يُعتقد أن المصدر الرئيسي للتنوع الجيني هو من خلال النقل الجيني الأفقي.  يوضح النقل الجيني الأفقي سبب وجود تسلسلات عتيقة في البكتيريا ووجود تسلسلات بكتيرية في العتائق.  قد يفسر هذا سبب تشابه عوامل الاستطالة الموجودة في العتائق والحقيقيات، والبيانات المتاحة حاليًا غير واضحة باعتبارها نقلًا أفقيًا للجينات، أو نقلًا رأسيًا للجينات، أو تكافلًا داخليًا، وقد تكون وراء تشابه تسلسل الجينات.  إضافة إلى ذلك، فرضية الخلية البيضيةتواجه أيضًا مشكلات بسبب نظرية التكافل الداخلي ، حيث تكون الخلايا البدائية قادرة على التهام البكتيريا لتكوين عضيات مرتبطة بالغشاء.  يُعتقد أن هذه الكائنات بدائية النواة السلفية بدأت في إقامة علاقات تكافلية خارجية مع كائنات بدائية نوى أخرى، ثم ابتلعت هذه الكائنات التكافلية تدريجيًا من خلال نتوءات غشاء الخلية. 

على الرغم من أن البيانات الأحدث توفر أدلة لصالح العلاقة بين حقيقيات النوى والكائنات الحية الدقيقة الحرارية من خلال تحليل عوامل الاستطالة، إلا أن التجارب السابقة مع عوامل الاستطالة قدمت أدلة ضد مثل هذه العلاقة.  استخدم هاسيجاوا وآخرون عوامل الاستطالة هذه لإظهار أن حقيقيات النوى والبكتيريا العتيقة أكثر ارتباطًا من البكتيريا العتيقة والبكتيريا الحقيقية مما تم شرحه في نظام الشجرتين هذا. 

 فرضية منافسة 
هناك فرضية منافسة وهي أن بدائيات النوى تطورت لتزدهر في درجات حرارة أعلى للتهرب من الفيروسات من خلال فرضية التخفيض الحراري، إلا أن هذه الفرضية لا تأخذ في الاعتبار نشوء حقيقيات النوى ولا تأخذ في الاعتبار إلا أصول بدائيات النوى.  ومع ذلك، فإن الانخفاض في التعقيد من أصل أكثر تعقيدًا هو أساس التطور الاختزالي حيث تحدث علاقة تعايشية، في حين يستخدم هذا الانخفاض الموضح في فرضية الاختزال الحراري علاقة طفيلية مع الفيروسات لشرح انتقال حقيقيات النوى المعقدة إلى بيئة أكثر قسوة؛ وهي فتحات المياه الحرارية في قاع المحيط. 

 إحياء 

 الدراسات الجزيئية 
مع التقدم في علم الجينوم ، شهدت فرضية الخلية البيضية انتعاشًا بداية من منتصف العقد الأول من القرن الحادي والعشرين. مع تسلسل المزيد من الجينومات العتيقة، تم اكتشاف العديد من الجينات التي تشفر السمات حقيقية النواة في العديد من شُعب العتائق، مما يوفر على ما يبدو الدعم للفرضية الجديدة. حيث توصلت الأبحاث القائمة على تحليل البروتينات أيضًا إلى بيانات داعمة باستخدام عامل الاستطالة 1-α ( eEF-1 )، وهو بروتين منزلي شائع، لمقارنة التشابه البنيوي بين الأنساب حقيقية النواة والأنساب القديمة.  علاوة على ذلك، تم تسلسل بروتينات أخرى من خلال التحليل البروتيني مع هياكل متجانسة في بروتينات الصدمة الحرارية الموجودة في كل من حقيقيات النوى والعتائق. و تم التعرف على بنية بروتينات الصدمة الحرارية هذه من خلال علم البلورات بالأشعة السينية للعثور على البنية ثلاثية الأبعاد للبروتينات.  ومع ذلك، فإن هذه البروتينات لها أغراض مختلفة حيث أن بروتين الصدمة الحرارية في حقيقيات النوى هو جزء من المركب التائي بينما بروتين الصدمة الحرارية في العتائق هو مرافق جزيئي.  يؤدي هذا إلى حدوث مشكلة في تشابه التسلسل الذي تم رؤيته بين بروتينات الصدمة الحرارية 70 كيلو دالتون في حقيقيات النوى و البكتيريا السالبة الجرام. Gupta RS, Singh B (December 1994). "Phylogenetic analysis of 70 kD heat shock protein sequences suggests a chimeric origin for the eukaryotic cell nucleus". Current Biology. 4 (12): 1104–1114. Bibcode:1994CBio....4.1104G. doi:10.1016/s0960-9822(00)00249-9. PMID 7704574. S2CID 2568264.

أظهر تسلسل بروتين الريبوسوم والتحليلات التطورية في عام 2004 أن حقيقيات النوى نشأت من العتائق.   كما أشار التحليل الجينومي في عام 2007 إلى أصل حقيقيات النوى على وجه التحديد من الثيرموبلازماتاليس (Thermoplasmatales).  يُعتقد أن ما يسمى "بروتينات التوقيع حقيقية النواة" الأكتين ( خيوط دقيقة هيكلية خلوية تشارك في حركة الخلية)، والتوبولين (مكون الهيكل الخلوي الكبير، الأنابيب الدقيقة )، ونظام اليوبيكويتين (تحلل البروتين وإعادة تدويره)، Nobs SJ, MacLeod FI, Wong HL, Burns BP (May 2022). "Eukarya the chimera: Eukaryotes, a secondary innovation of the two domains of life?". Trends in Microbiology. 30 (5): 421–431. doi:10.1016/j.tim.2021.11.003. PMID 34863611. S2CID 244823103.  والتي يُعتقد أنها فريدة من نوعها في حقيقيات النوى، تم العثور عليها في عتائق TACK (التي تضم شعبة Thaumarchaeota و Aigarchaeota وCrenarchaeota و Korarchaeota ) ولكنها لم توجد في عتائق أخرى. و هذا يشير إلى أن حقيقيات النوى يمكن دمجها في العتائق. Koonin EV (September 2015). "Origin of eukaryotes from within archaea, archaeal eukaryome and bursts of gene gain: eukaryogenesis just made easier?". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 370 (1678): 20140333. doi:10.1098/rstb.2014.0333. PMC 4571572. PMID 26323764.

 اكتشاف الأسكارد 
تم اكتشاف الأسكارد(Asgard)، والتي تم وصفها بأنها "عتائق شبيهة بالكائنات حقيقية النواة"،  في عام 2012.   تحتوي أولى الكائنات الآسغاردية المعروفة والتي تسمى Lokiarchaeota)على جينات بروتينية حقيقية النواة أكثر من مجموعة TACK التي دعمت اندماج مجموعة حقيقية النواة و العتيقة، مما يعني وجود مجالًا واحدًا من العتائق فقط.   إضافة إلى ذلك، أشارت الدراسات النشوئية إلى أن Heimdallarchaeota ، وهي مجموعة أخرى من الأسغارد، هي أقرب أقارب حقيقيات النوى. Zaremba-Niedzwiedzka K, Caceres EF, Saw JH, Bäckström D, Juzokaite L, Vancaester E, et al. (January 2017). "Asgard archaea illuminate the origin of eukaryotic cellular complexity" (PDF). Nature. 541 (7637): 353–358. Bibcode:2017Natur.541..353Z. doi:10.1038/nature21031. OSTI 1580084. PMID 28077874. S2CID 4458094. Archived (PDF) from the original on 25 August 2023. Retrieved 25 August 2023.   تم وصف مجموعة جديدة منها في عام 2021، تسمى ووكونغارتشايوتا( Wukongarchaeota )، وهي أيضًا من بين الجذور حقيقية النواة. علاوة على ذلك، تم الإبلاغ عن مجموعة آسكارد جديدة أخرى في عام 2022، تسمى نجوردارتشايوتا( Njordarchaeota )، وهي مرتبطة بفرع Heimdallarchaeota–Wukongarchaeota وربما تكون المجموعة الأصلية للكائنات حقيقية النواة. 

تحتوي لأسكارد على ما لا يقل عن 80 جينًا لبروتينات التوقيع حقيقية النواة.  بالإضافة إلى بروتينات الأكتين والتوبولين واليوبيكويتين وESCRT الموجودة في عتائق TACK ، كما تحتوي على جينات وظيفية للعديد من البروتينات حقيقية النواة الأخرى مثل البروفيلينات ،  ونظام اليوبيكويتين (بروتينات شبيهة بـ E1 وE2 و إصبع الخاتم الصغير (srfp))،  وأنظمة نقل الأغشية (مثل مجالات Sec23/24 وTRAPP)، ومجموعة متنوعة من GTPases الصغيرة  (بما في ذلك نظائر GTPase من عائلة Gtr/Rag  )، والجيلسولينات . 

 نظام المجالين 
مع اكتشاف المزيد من العتائق لاحقًا وتوافر تحليلات جينية أفضل، أدرك الجميع أن مفهوم المجالات أو النطاقات الثلاثة ربما لا يمثل الأصل الصحيح للكائنات حقيقية النواة.  حيث كتب فورد دوليتل ، الذي كان حينها في جامعة دالهوزي ، في عام 2020:

 "[إن] شجرة النطاقات الثلاثة تمثل العلاقات التطورية بشكل خاطئ، وتقدم وجهة نظر مضللة حول كيفية تطور حقيقيات النوى من بدائيات النوى. إنها تتعرف على قرابة محددة بين البدائيات والعتيقات، ولكنها تعتقد أن الأخيرة نشأت بشكل مستقل، وليس من داخل البدائيات." 

يرجع ذلك إلى أن الأبحاث التي أجريت منذ أوائل العقد الأول من القرن الحادي والعشرين كشفت عن قضيتين مهمتين: أولا، نشأت حقيقيات النوى داخل العتائق، وتمثل مجموعة جديدة من العتائق تسمى الآسجارد جذر حقيقيات النوى.   وقد أدى هذا إلى إعادة ولادة فرضية الخلية البيضية و تطوير نظام المجالين. 

إن اكتشاف البروتينات المميزة لحقيقية النواة في TACK وعتائق الآسكارد يدعم فكرة أن حقيقيات النواة تطورت من العتائق. حيث تشير اكتشافات المزيد من الآسغارد والفهم الأفضل لطبيعتها إلى أنها ربما تكون أصل حقيقيات النوى وتعتبر "دليلاً قوياً على فرضية الخلية البيضية". MacLeod F, Kindler GS, Wong HL, Chen R, Burns BP (2019). "Asgard archaea: Diversity, function, and evolutionary implications in a range of microbiomes". AIMS Microbiology. 5 (1): 48–61. doi:10.3934/microbiol.2019.1.48. PMC 6646929. PMID 31384702. على الرغم من أن هذه الحقائق لا تستبعد تمامًا مفهوم النطاقات الثلاثة، Fournier GP, Poole AM (2018). "A Briefly Argued Case That Asgard Archaea Are Part of the Eukaryote Tree". Frontiers in Microbiology. 9: 1896. doi:10.3389/fmicb.2018.01896. PMC 6104171. PMID 30158917. إلا أنها عززت بشكل عام نظام المجالين.  Williams TA, Cox CJ, Foster PG, Szöllősi GJ, Embley TM (January 2020). "Phylogenomics provides robust support for a two-domains tree of life". Nature Ecology & Evolution. 4 (1): 138–147. doi:10.1038/s41559-019-1040-x. PMC 6942926. PMID 31819234. Liu Y, Makarova KS, Huang WC, Wolf YI, Nikolskaya AN, Zhang X, et al. (May 2021). "Expanded diversity of Asgard archaea and their relationships with eukaryotes". Nature. 593 (7860): 553–557. Bibcode:2021Natur.593..553L. doi:10.1038/s41586-021-03494-3. PMC 11165668. PMID 33911286. S2CID 233447651.

 مراجع 

تصنيف:علم الوراثة العرقي
تصنيف:فرضيات علم الأحياء
تصنيف:فرضيات
تصنيف:تصنيف علمي
تصنيف:صفحات بترجمات غير مراجعة