استكنان

الاسْتِكْنَان، يُقابله Diapause أو السكون الفيزيولوجي هو وقوف كل نشاط أو نمو أو تحوير استجابة للظروف البيئية المنتظمة والمتكررة.The Insects; Structure and Function, 4th Edition. R.F. Chapman, Cambridge University Press, 1998. , p 403. فهو حالة فسيولوجية ذات ظروف بدء وتثبيط محددة للغاية. الإستكنان هو وسيلة للبقاء على قيد الحياة رغم الظروف البيئية غير المواتية التي يمكن التنبؤ به، مثل درجات الحرارة القصوى والجفاف أو انخفاض توافر الغذاء. لوحظ السبات في جميع مراحل حياة المفصليات، وخاصة الحشرات. السبات الجنيني، ظاهرة مشابهة، تحدث في أكثر من 130 نوعًا من الثدييات، وربما حتى في البشر، وفي أجنة العديد من أنواع الأسماك البويضية بالترتيب بطحيشيات الشكل.
يمكن أن يحدث ذلك في أي مرحلة من مراحل تطوير الحشرة الأربع، إن جملاء أو عذراء أو يرقة أو مكنة.
تختلف مستويات النشاط في مراحل السكون (البيات) اختلافًا كبيرًا بين الأنواع. فقد يحدث السكون في مرحلة غير متحركة تمامًا يحدث في مراحل نشطة جدًا تقوم خلالها الكائنات بهجرات واسعة، مثل فراشة الملك البالغة (Danaus plexippus). وفي الحالات التي يبقى فيها الحشر نشطًا، يقلّ التغذي ويتباطأ أو يتوقف التطور التناسلي.
أما السكون الجنيني، وهو ظاهرة مشابهة إلى حد ما، فيحدث لدى أكثر من 130 نوعًا من الثدييات، وربما حتى لدى الإنسان، كما يوجد في أجنة العديد من أنواع الأسماك البيّاضة التابعة لرتبة Cyprinodontiformes.
 مراحل السكون (البيات) لدى الحشرات 
يُعدّ السكون لدى الحشرات عملية ديناميكية تتكوّن من عدة مراحل مميّزة. ورغم أن السكون يختلف بدرجة كبيرة بين مجموعات الحشرات المختلفة، فإن هذه المراحل يمكن تمييزها من خلال أنماط محددة من العمليات الأيضية ودرجة استجابة الحشرة لمحفزات بيئية معيّنة 
فعلى سبيل المثال، تعتمد ذبابات Sepsis cynipsea بشكل أساسي على درجة الحرارة لتحديد موعد الدخول في السكون وبالمثل، تنظّم حشرات شبكيات الأجنحة Chrysoperla plorabunda دورتها التكاثرية اعتمادًا على طول فترة الإضاءة اليومية، حيث  يدخل البالغون في سكون تناسلي عندما يقل طول النهار عن 12–13 ساعة 
يمكن أن يحدث السكون في أي مرحلة من مراحل النمو لدى مفصليات الأرجل، إلا أن كل نوع يظهر السكون في مراحل محددة من تطوره. ويُعدّ انخفاض استهلاك الأكسجين سمة شائعة، إلى جانب تراجع الحركة والتغذية  وفي الدبور الاجتماعي Polistes exclamans، يُذكر أن الملكة فقط هي القادرة على الدخول في السكون.
 مقارنة فترات السكون 
تُعرَّف المرحلة الحسّاسة بأنها الفترة التي يجب أن يتعرّض فيها الكائن الحي للمحفّز المناسب ليتم تحفيز الدخول في السكون. وتوجد أمثلة متعددة على المرحلة الحسّاسة وفترات السكون لدى أنواع مختلفة من الحشرات.
 مرحلة التحفيز (Induction) 
تحدث مرحلة التحفيز في مرحلة حياتية محددة وراثيًا، قبل وقوع الضغط البيئي بفترة كافية. قد تحدث هذه المرحلة الحساسة أثناء حياة الفرد الذي سيدخل في السكون، أو حتى في الأجيال السابقة، خصوصًا في حالة سكون البيض 
خلال هذه المرحلة، تكون الحشرات استجابية لإشارات خارجية تُعرف باسم Token stimuli، والتي تؤدي إلى التحول من مسارات التطور المباشر إلى مسارات السكون.
يمكن أن تكون هذه الإشارات عبارة عن تغيّرات في:
 فترة الإضاءة اليومية (Photoperiod)
 الفترة الحرارية اليومية (Thermoperiod)
 المركبات الكيميائية في النباتات الغذائية (Allelochemicals)
ولا تُعد هذه الإشارات مفيدة أو ضارة بالتطور بحد ذاتها، لكنها تشير إلى تغيّر وشيك في الظروف البيئية.
 مرحلة التحضير (Preparation) 
تلي عادةً مرحلة التحفيز، رغم أن بعض الحشرات قد تنتقل مباشرةً من التحفيز إلى البداية دون التحضير 
خلال مرحلة التحضير، تقوم الحشرات بتجميع وتخزين جزيئات مهمة مثل:
 الدهون (Lipids)
 البروتينات (Proteins)
 الكربوهيدرات (Carbohydrates)
تُستخدم هذه المواد للبقاء على قيد الحياة خلال السكون ولتوفير الطاقة اللازمة بعد انتهاء السكون.
كما يمكن تغيير تركيبة الغلاف الخارجي (Cuticle) عن طريق تعديل الهيدروكربونات وإضافة الدهون لتقليل فقدان الماء، مما يجعل الكائن مقاومًا للجفاف
على سبيل المثال، العذارى الساكنة لذبابة اللحم (Sarcophaga crassipalpis) تزيد من كمية الهيدروكربونات في الغلاف الخارجي للشرنقة، مما يقلل قدرة الماء على المرور عبر الغلاف.
 مرحلة البداية (Initiation) 
تُعد فترة الإضاءة اليومية (Photoperiod) أهم محفز لبدء السكون. تبدأ هذه المرحلة عندما يتوقف التطور المورفولوجي للحشرة.
في بعض الحالات، يكون هذا التغير واضحًا جدًا وقد يشمل:
 التحول إلى طور محدد من السكون
 تغيير اللون
كما قد تحدث تغيرات إنزيمية للتحضير لتحمل البرد. على سبيل المثال، البالغون الساكنون من حشرة النار (Pyrrhocoris apterus) لديهم إنزيمات تسمح لهم بتراكم الكحوليات متعددة الهيدروكسيل، وهي جزيئات تساعد على خفض نقطة التجمد ومنع التجمّد.
قد تخضع الحشرات أيضًا لتغيرات سلوكية، مثل:
 التجمع
 الهجرة
 البحث عن مواقع مناسبة للبيات الشتوي
 مرحلة الصيانة (Maintenance) 
تتميز مرحلة الصيانة بانخفاض واضح في العمليات الأيضية واستمرار توقف التطور النمائي لدى الحشرات في هذه المرحلة، تزداد حساسية الحشرة لمحفزات بيئية محددة تعمل على منع إنهاء السكون، مثل طول فترة الإضاءة ودرجة الحرارة. وعلى الرغم من أن الحشرة لا تستجيب بعد للتغيرات البيئية التي ستؤدي لاحقًا إلى انتهاء السكون، فإن حساسيتها لهذه المحفزات تتزايد تدريجيًا مع مرور الوقت، ما يضمن الحفاظ على السكون حتى توفر الظروف المناسبة.
 مرحلة الانتهاء (Termination) 
 في الحشرات ذات السكون الإلزامي (Obligate diapause)، يمكن أن يحدث إنهاء السكون تلقائيًا دون الحاجة لأي محفزات خارجية. 
 تصغير|تتجمع فراشات الملك في مرحلة السكون الشتوي (diapause) على أشجار الأويامل، بحيث تغطي شجرة واحدة بالكامل. تم رصد هذه التجمعات في محميّة طبيعية قرب أنغانغويو، ميتشواكان، المكسيك.أما في الحشرات ذات السكون الاختياري (Facultative diapause)، فيتطلب إنهاء السكون محفزات محددة مثل: التبريد، التجميد، أو التعرض للرطوبة، وذلك حسب الظروف البيئية التي يجب على الحشرة تفاديها. هذه المحفزات تلعب دورًا حيويًا في منع الانتهاء المبكر للسكون، مثل الاستجابة للدفء المبكر في أواخر الخريف.
على سبيل المثال:
 في فراشة Edith's checkerspot، يجب أن تتعرض اليرقات والبالغون إلى كمية كافية من ضوء الشمس ليتمكنوا من إنهاء مرحلة السكون والتحول إلى فراشات ناضجة.
 يمكن أن يحدث الانتهاء حتى في أقسى الظروف البيئية، مثل منتصف الشتاء، حيث يقل عمق السكون تدريجيًا حتى يتاح استئناف التطور المباشر عند توفر الظروف الملائمة.
كما يمكن أن يكون إنهاء السكون مرتبطًا بالدورة التناسلية لبعض الأنواع:
 في خنفساء Colaphellus bowringi، ينتهي السكون عند الخنافس التي تتكاثر في الربيع بين أواخر فبراير وأوائل أبريل، بينما تنتهي فترة السكون لدى الخنافس الخريفية بين منتصف أغسطس وأوائل أكتوبر.
 الركود بعد السكون 
غالبًا ما ينتهي السكون (diapause) قبل انتهاء الظروف البيئية غير الملائمة، ويتبعه حالة من الركود (quiescence) يستطيع الحشر أن يخرج منها ويستأنف التطور المباشر إذا أصبحت الظروف أكثر ملاءمة.
تمكّن هذه الآلية الحشرة من التحمل خلال الظروف القاسية مع الاحتفاظ بالقدرة على الاستفادة من الظروف الجيدة بأسرع وقت ممكن.
 تنظيم السكون 
يمثل السكون (diapause) لدى الحشرات عملية منظمة تتحكم فيها عدة مستويات من التنظيم، حيث تتفاعل المحفزات البيئية مع البرمجة الجينية لتؤثر على:
 الإشارات العصبية
 المسارات الصمائية (endocrine pathways)
 التغيرات الأيضية والإنزيمية
 العوامل البيئية (Environmental Regulation) 
تظهر المحفزات البيئية عادة نمطًا موسميًا محددًا:
 في المناطق المعتدلة، يعد طول فترة الإضاءة اليومية (photoperiod) من أكثر الإشارات موثوقية لدلالة الموسم، حيث يوجه دخول السكون التناسلي للعديد من الحشرات الشمالية، مثل ذبابة الفاكهة Drosophila montana.
 يمكن أن تعمل الأيام القصيرة أو الطويلة كإشارات (token stimuli) حسب موسم السكون.
 درجة الحرارة تلعب دورًا في تنظيم السكون، سواء بإحداثه أو بتعديل استجابة الحشرة للإضاءة.
 الحشرات تستجيب أحيانًا لـ التذبذب الحراري اليومي (thermoperiod)، أي الفروق بين الحرارة أثناء النهار والليل، وكذلك للحرارة المطلقة أو التراكمية، كما لوحظ في بعض أنواع العث مثل Indian mealmoth.
 توفر الغذاء وجودته قد يؤثر أيضًا على السكون؛ على سبيل المثال، في الجراد الصحراوي (Schistocerca gregaria)، يحفز هرمون النبات Gibberellin التطور التناسلي، وفي موسم الجفاف، عند نقص هذا الهرمون في النباتات، تبقى الحشرات غير ناضجة وتظل الأعضاء التناسلية غير متطورة.
 العوامل العصبية والغدية (Neuroendocrine Regulation) 
يتكوّن النظام العصبي الصمائي للحشرات من:
 الخلايا العصبية الإفرازية في الدماغ
 الغدد القلبية (corpora cardiaca)
 الغدد الجانبية (corpora allata)
 الغدد الصدرية الأمامية (prothoracic glands)
 الهرمونات الأساسية: 
 هرمون الشباب (Juvenile Hormone, JH)
 هرمون السكون (Diapause Hormone, DH)
 هرمون تحفيز الغدد الصدرية (Prothoracicotropic Hormone, PTTH)
PTTH يحفز الغدد الصدرية الأمامية لإنتاج الإيكديستيرويدات (ecdysteroids) اللازمة للنمو. غالبًا ما ينظم السكون اليرقي والعذري عن طريق توقف هذا الاتصال، سواء بمنع إفراز PTTH من الدماغ أو بعدم استجابة الغدد له.
الغدد الجانبية (corpora allata) مسؤولة عن إنتاج هرمون الشباب (JH). في خنفساء الفاصوليا (Riptortus pedestris)، تمنع مجموعات الخلايا العصبية في الدماغ إنتاج JH للحفاظ على السكون التناسلي.
 في البالغين، غياب JH يؤدي إلى ضمور العضلات الطائرة وتوقف تطور الأعضاء التناسلية والسلوك التزاوجي.
 في اليرقات، وجود JH قد يمنع التحول للطور اليرقي التالي، رغم استمرار بعض التحولات الراكدة.
 في حفّار الذرة Diatraea grandiosella، JH ضروري لتجميع البروتينات المخزنة في الجسم الدهني المرتبطة بالسكون.
DH ينظم السكون الجنيني في بيض عثة الحرير (Bombyx mori). يُفرز DH من العقدة تحت الفكية للأم، ويحفز إنتاج إنزيم التريهالاز (trehalase) في المبايض، ما يؤدي إلى تراكم الجلايكوجين في البيض وتحويله لاحقًا إلى الجليسرول والسوربيتول، حيث يمنع السوربيتول مباشرة تطور الأجنة. عند انتهاء السكون، يُعاد تحويل الجليسرول والسوربيتول إلى الجلايكوجين.
 السكون في المناطق الاستوائية (Tropical Diapause) 
في المناطق الاستوائية، غالبًا ما يبدأ السكون استجابةً لعوامل حيوية (Biotic) أكثر من العوامل الفيزيائية:
 قد تتوافر الغذاء على شكل جثث فقاريات بعد موسم الجفاف، أو أماكن وضع البيض على الأشجار الساقطة بعد موسم الأمطار.
 قد يهدف السكون لمزامنة مواسم التزاوج أو تقليل المنافسة، بدل تجنب الظروف المناخية غير الملائمة.
تواجه الحشرات الاستوائية تحديات إضافية مثل:

 تقليل الأيض دون الاستفادة من البرودة
 فقدان الماء بسبب ارتفاع الحرارة
 التعامل مع الفطريات والبكتيريا التي تنمو في الحرارة
 مواجهة المفترسات والطفيليات التي تظل نشطة
تُلاحظ التجمعات شائعة بين الحشرات الاستوائية الساكنة، خصوصًا في الرتب: خنافس (Coleoptera)، عث وفراشات (Lepidoptera)، حشرات نصفية الجناح (Hemiptera).
فوائد التجمعات:
 الحماية من المفترسات، خاصة أن الأنواع المجمعة غالبًا ما تكون سامة
 تقليل فقدان الماء، كما في خنفساء الفطر Stenotarsus rotundus، التي تتجمع بما يصل إلى 70,000 فرد، حيث تزيد الرطوبة النسبية داخل التجمع وتقل تبخرات الماء بسبب انخفاض نسبة السطح إلى الحجم.
 اقرأ أيضا 
خنفساء ذات علامات عاجية

 المراجع 

تصنيف:علم الأحياء النمائي
تصنيف:علم السلوك الحيواني
تصنيف:علم حرشفيات الأجنحة
تصنيف:علم وظائف الأعضاء
تصنيف:هجرة الحيوانات