بروكوسومات

تتركب البروكوسومات أو أجسام بروش بشكل معقد من الحبيبات المجهرية التي يفرزها نطاط الأوراق (فصيلة سيكاديليداي للحشرات نصفيات الجناح) والتي توجد عادة على سطح الجسم والبيض بصورة أكثر ندرة. وقد وصفت البروكوسومات لأول مرة في عام 1952 بمساعدة المجهر الإلكتروني.Tulloch G.S., Shapiro J.E. & Cochran G.W. (1952) The occurrence of ultramicroscopic bodies with leafhoppers and mosquitoes. Bulletin of the Brooklyn Entomological Society 47: 41-42.Day M.F. & M. Briggs (1958) The origin and structure of brochosomes. Journal of Ultrastructural Research 2: 239-244.  وتم العثور على هذه الجسيمات أيضًا في عينات الهواء، Wittmaack K. (2005) Brochosomes produced by leafhoppers - a widely unknown, yet highly abundant species of bioaerosols in ambient air. Atmospheric Environment 39: 1173-1180. ومن الممكن بسهولة تلوث الأجسام الغريبة، التي من شأنها تفسير التقارير غير الصحيحة عن البروكوسومات في الحشرات الأخرى.Rakitov R.A. (2011) Contamination as the cause of erroneous records of brochosomes. Psyche: A Journal of Entomology  2011, Article ID 767963, . 

 التركيب والبنية 
تصغير|يسار|300 px|نموذج لبروكوسوم نموذجي من غشاء نطاط الأوراق (على يمين التشريح لإظهار الجزء الداخلي).Rakitov R. & Gorb S.N. (2013) Brochosomal coats turn leafhopper (Insecta, Hemiptera, Cicadellidae) integument to superhydrophobic state. Proceedings of the Royal Society B 7 February 2013 vol. 280 no. 1752 20122391, . 
ويشير الاسم - المشتق من الكلمات اليونانية βρóχoς التي تعني (انسجام الشبكة) وσωμα (الجسم) - إلى خصائص السطح الشبكي للحبيبات. وتُنتج معظم أنواع نطاط الأوراق بروكوسومات كروية مجوفة، يتراوح قطرها بين 0.2-0.7 ميكرومتر، وذات جدار خارجي مخرب. وغالبًا ما يشتمل الأخير على 20 خلية سداسية الأضلاع و12 خلية خماسية الأضلاع، لتكون الخطوط العريضة لكل بروكوسوم متقاربة مع الجسم المتقاطع عشريني الوجوه- هندسة كرة القدم وجزيء البكمنسترفولرين (C60). ويحتوي التركيب الكيميائي للبروكوسومات وفقًا لبعض الدراسات على البروتينات والدهنيات.Smith D.S. & Littau V.G. (1960) Cellular specialization in the excretory epithelia of an insect, Macrosteles fascifrons Stål (Homoptera). Journal of Cell Biology 8: 103-133.Gouranton J. & Maillet P.L. (1967) Origine et structure des brochosomes. Journal de Microscopie 6: 53-64.

 المنشأ 
يتم إنتاج البروكوسومات داخل خلايا الفصوص الغدية المخصصة لـأنابيب مالبيغي - أجهزة الإفراز الأولية للحشرات، التي تخدم في كثير من الأحيان الوظائف الإضافية. تقوم كل خلية بتصنيع عدد كبير من البروكوسومات في آن واحد داخل جهاز جولجي وأخيرًا تقوم بإطلاقها في تجويف الأنبوب.Rakitov R.A. (1999) Secretory products of the Malpighian tubules of Cicadellidae (Hemiptera, Membracoidea): an ultrastructural study. International Journal of Insect Morphology and Embryology 28: 179-192. Rakitov R.A. (2000) Secretion of brochosomes during the ontogenesis of a leafhopper, Oncometopia orbona (F.) (Insecta, Homoptera, Cicadellidae). Tissue & Cell 32: 28-39. 

 الوظائف 
تصغير|يسار|300 px|تستخدم الأنثى منسلخة الريش حديثًا إجيوتيتكس أوكيولاتوس (Ldb.) الظنبوب الخلفي لنقل القطرات الإفرازية التي تحتوي على البروكوسوم من فتحة الشرج على اليسار على الأجنحة الأمامية في الوسط، حيث تجف رواسب البروكوسومات كبقعتين بلون أبيض على اليمين وفي بعض الأحيان يُشار إليها عن طريق الخطأ باسم "مناطق الشمع". تُطلق معظم أنواع نطاط الأوراق، بعد كل انسلاخ، قطيرات من السائل المحتوي على البروكوسومات عن طريق فتحة الشرج وتنشرها بنشاط على الغشاء المتكون حديثًا.Navone P. (1987) Origine, struttura e funzioni di escreti e secreti entomatici di aspetto ceroso distribuiti sul corpo mediante zampe. Annali della Facolta‘ di Scienze Agrarie della Universita‘ degli Studi di Torino 14: 237-294.Rakitov R.A. (1996) Post-moulting behaviour associated with Malpighian tubule secretions in leafhoppers and treehoppers (Auchenorrhyncha: Membracoidea). European Journal of Entomology 93: 167-184. Rakitov R.A. (2009) Brochosomal coatings of the integument of leafhoppers (Hemiptera, Cicadellidae). In: S.N. Gorb (ed.), Functional Surfaces in Biology, Vol. 1, 113-137. .  ويطلق على هذا السلوك الدِهان. وتوزع البروكوسومات الجافة في جميع أنحاء الجسم وتوزع الزوائد في النوبات المتكررة للتهيأ، بحيث تنظف نطاطات الأوراق نفسها بأرجلها. ومن ثم يسهل نقل البروكوسومات عن طريق مجموعات وصفوف من الهلب القوية على الأرجل. ويجعل الطلاء الناتج الغشاء طاردًا للماء بصورة كبيرة (فائق الطرد للماء)  وإفراز السائل الخاص بنطاطات الأوراق، وعادة ما يكون الأخير سكري ولزج؛ لذا يكون محفوفًا بالمخاطر الكامنة للحشرات. كما وضعت فوض أخرى حول وجود وظائف وقائية إضافية للطلاء البروكوسومي.

واستخدمت أيضًا، العديد من الأنواع العالمية الجديدة، فصيلة نطاطات الأوراق بروكوسومات سيكاديليداي (بما في ذلك القناصة ذات الجناحين الزجاجيين والأنواع ذات الصلة) كطلاء قوي لمجموعات البيض.Hix R.L. (2001) Egg-laying and brochosome production observed in glassy-winged sharpshooter. California Agriculture 50 (4): 19-22.  Rakitov R.A. (2004) Powdering of egg nests with brochosomes and related sexual dimorphism in leafhoppers (Insecta, Hemiptera, Cicadellidae). Zoological Journal of the Linnean Society 140: 353-381  وفي الإناث الحوامل من هذه الأنواع، تستبدل أنابيب مالبيغي  من إنتاج البروكوسومات العادية الموصوفة آنفًا، إلى إنتاج الجسيمات المستطيلة الكبيرة التي عادة ما يصل طولها إلى 20 ميكرومترًا. وقبل وضع الإناث للبيض، تبحث عن مكان لوضع هذا العدد من البروكوسومات على أجنحتها الأمامية ومن ثم تنظفهم وتضعهم بعد ذلك على البيض الحديث من خلال أرجلها الخلفية. وقد يؤدي الطلاء المسحوقي الناتج عدة وظائف وقائية مختلفة، بما في ذلك الوقاية من أشباه طفيليات البيض من أنواع غشائيات الأجنحة (الصفريات).Velema H.-P., Hemerik L., Hoddle M.S. & Luck R.F. (2005) Brochosome influence on parasitisation efficiency of Homalodisca coagulata (Say) (Hemiptera: Cicadellidae) egg masses by Gonatocerus ashmeadi Girault (Hymenoptera: Mymaridae). Ecological Entomology 30: 485-496.  يمكن أن تتفاوت أشكال ونحوتات بروكوسومات «البيض» تفاوتًا كبيرًا، ومن الممكن توفير خصائص إضافية للتعرف على الأنواع.

 المراجع 

 وصلات خارجية 
 Brochosomes by R. A. Rakitov, Illinois Natural History Survey

تصنيف:تشريح الحشرات
تصنيف:عنقيات الخرطوم
تصنيف:فيزيولوجيا الحيوان
تصنيف:قافزات الأوراق