فطر غيري التغذية

الفطر غيري التغذية أو رَّمام هو عبارة عن علاقة تعايش بين أنواع معينة من النباتات والفطر من خلالها يحصل النبات على احتياجاته الغذائية بالكامل أو جزء منها عن طريق التطفل على الفطريات وليس من خلال التركيب الضوئي. ويعتبر الفطر غيري التغذية هو النبات الطفيلي الشريك في هذه العلاقة. وتعتبر هذه العلاقة نوعًا من الغش كما يشار إليها أحيانًا وبطريقة غير رسمية باسم «غشاشي الميكوريزا». ويشار إلى هذه العلاقة أحيانًا بالتغذية الفطرية وذلك على الرغم من أن هذا المصطلح يُستخدم أيضًا للإشارة إلى النباتات التي تشارك في علاقات تنافع أو جذريات فطرية.

 العلاقة بين الكائنات غيرية التغذية والفطريات المضيفة 
إطار|يسار|جذور مونتروبا ونيفلورا غيرية التغذية مع مسيسيليوم بريفبز الراسيثولية

توجد الكائنات الكاملة (أو الإجبارية)غيرية التغذية عند وجود نبات غير ضوئي يفتقر بشكل كبير إلى الكلوروفيل أو يفتقر إلى الوظيفة الضوئية) ويحصل على جميع احتياجاته الغذائية من الفطريات، وهو ما يسمى بالتطفل. بينما توجد الكائنات الجزئية (أو الاختيارية) غيرية التغذية عند وجود نبات قادر على التمثيل الضوئي ولكنه يتطفل على الفطريات باعتبارها إمدادات غذائية تكميلية. كما توجد أيضًا نباتات مثل بعض أنواع السحلبية وهي نباتات غير ضوئية وغيرية التغذية كجزء من دورة الحياة الخاصة بها، وفي نفس الوقت هي ضوئية واختيارية غيرية التغذية أو ذاتية التغذية لبقية دورتها الحياتية.Leake JR. 1994. The biology of myco-heterotrophic ('saprophytic') plants. New Phytologist 127: 171–216. . Warning: large document  ليس كل النباتات غير الضوئية أو «غير اليخضورية» غيرية التغذية فإن بعض النباتات غير الضوئية مثل نبات الحامول تتطفل مباشرة على النسيج الوعائي للنباتات الأخرى.Dawson JH, Musselman LJ, Wolswinkel P, Dörr I. 1994. Biology and control of Cuscuta. Reviews of Weed Science 6: 265–317.

كان يُعتقد في الماضي أن النباتات غير الضوئية تحصل على احتياجاتها الغذائية عن طريق هدم المواد العضوية بطريقة مشابهة لفطريات رمامية. ولذلك كانت تسمى مثل هذه النباتات «نباتات رمامية». ومن المعروف أنه لا يوجد نبات قادر من الناحية الفسيولوجية على الهدم المباشر للمواد العضوية، لذلك يجب على النباتات غير العضوية، من أجل الحصول على الغذاء، أن تدخل في عملية التطفل سواء من خلال الكائنات غيرية التغذية أو التطفل المباشر للنباتات الأخرى.Bidartondo MI. 2005. The evolutionary ecology of myco-heterotrophy. New Phytologist 167: 335–352.  . Leake JR. 2005. Plants parasitic on fungi: unearthing the fungi in myco-heterotrophs and debunking the ‘saprophytic’ plant myth. Mycologist 19: 113–122. . 

ويكون التواصل بين النبات والشركاء الفطريين في هذه العلاقة بين جذور النبات وميسيلوم الفطريات. وبالتالي تشبه الكائنات غيرية التغذية بشكل كبير الجذريات الفطرية (ويعتقد بالفعل أنها تطورت من جذريات فطرية)، إلا أنه في الكائنات غيرية التغذية يكون تدفق الكربون من الفطريات إلى الكربون وليس العكس.Trudell SA, Rygiewicz PT, Edmonds RL. 2003. Nitrogen and carbon stable isotope abundances support the myco-heterotrophic nature and host-specificity of certain achlorophyllous plants. New Phytologist 160: 391–401. . Bidartondo MI, Burghardt B, Gebauer G, Bruns TD, Read DJ. 2004. Changing partners in the dark: isotopic and molecular evidence of ectomycorrhizal liaisons between forest orchids and trees. Proceedings of the Royal Society of London, series B 271: 1799–1806. . 

ويمكن لمعظم الكائنات غيرية التغذية أن ينظر إليها على أنها تطفل، وذلك لأنها تأخذ الطاقة من الفطريات التي بدورها تحصل على طاقتها من نبات وعائي.Selosse M-A, Weiss M, Jany J, Tilier A. 2002. Communities and populations of sebacinoid basidiomycetes associated with the achlorophyllous orchid Neottia nidus-avis (L.) L.C.M. Rich. and neighbouring tree ectomycorrhizae. Molecular Ecology 11: 1831–1844. .  وفي الحقيقة تحدث مثل هذه العملية في سياق شبكة جذرية فطرية مشتركة، يستخدم فيها النبات الجذريات الفطرية لتبادل الكربون والعناصر الغذائية مع النباتات الأخرى. وفي هذه الأنظمة تلعب الكائنات غيرية التغذية دور «الغشاشين الجذريين الفطريين»، حيث تأخذ الكربون من الشبكة المشتركة دون مقابل معروف.

وبالتطابق مع التقارير القديمة، فقد تبين مؤخرًا أنه يمكن دعم بعض السحلبيات غيرية التغذية عن طريق الفطريات الرمامية مستغلة القمامة المتحللة من القمامة أو الأخشاب.Martos F, Dulormne M, Pailler T, Bonfante P, Faccio A, Fournel J, Dubois M-P, Selosse M-A. 2009. Independent recruitment of saprotrophic fungi as mycorrhizal partners by tropical achlorophyllous orchids. New Phytologist 184: 668–681. .  وبالإضافة إلى ذلك، فقد ثبت أن معظم النباتات الخضراء (التي تنمو بالقرب من الأنواع غيرية التغذية) تشارك في عملية غيرية التغذية بشكل جزئي أي أنها قادرة على أخذ الكربون من الفطريات الرمامية بالإضافة إلى استهلاكها الضوئي.Gebauer G, Meyer M. 2003. 15N and 13C natural abundance of autotrophic and myco-heterotrophic orchids provides insights into nitrogen and carbon gain from fungal association. New Phytologist 160: 209–223. . Selosse M-A, Roy M. 2009. Green plants eating fungi: facts and questions about mixotrophy. Trends in Plant Sciences 14: 64–70.  .

 تنوع أنواع الكائنات غيرية التغذية والفطريات المضيفة 
توجد الكائنات غيرية التغذية بين عدد من مجموعات النباتات. جميع السحلبيات الأحادية وغير الضوئية مليئة بالكائنات غيرية التغذية كما هو الحال في النبات الطحلبي غير الضوئي كريببوسالس. وتشيع عملية غيرية التغذية في أسرة النباتات الجبلية مع أنواع قليلة مثل الفويرا الذي يعتبر غيري التغذية بشكل كامل والسحلبيات الضوئية وعدد من المجموعات النباتية الأخرى. وتمتلك بعض السراخسو ونباتات رجل الذئب بعض مراحل عملية غيرية التغذية والنبات المشيجي.Taylor DL, Bruns TD, Leake JR, Read DJ. 2002. Mycorrhizal specificity and function in myco-heterotrophic plants. In: Mycorrhizal Ecology (Sanders IR, van der Heijden M, eds.), Ecological Studies vol. 157, pp 375–414. Berlin: Springer-Verlag. ISBN 3-540-00204-9. (NOTE: this PDF is from the page proofs, and is not identical to the published version)  وعادة ما تمتلك الفطريات التي تتطفل من خلال الكائنات غيرية التغذية احتياطات طاقة كبيرة وذلك للاستفادة منها، أو فطريات رمامية على الرغم من أن هناك بعض الأدلة التي تقول أنه من الممكن لمثل هذه الأنواع أن تتطفل على الفطريات الطفيلية التي تشكل شبكات أفطورية واسعة مثل الفطر العسلي.
ويمكن العثور على أمثلة من الفطريات التي تتطفل من خلال النباتات غيرية التغذية بين الجذريات الفطرية والميكوريزا الشجيرية والميكوريزا السحلبية fungi.Imhof S. 2009. Arbuscular, ecto-related, orchid mycorrhizas—three independent structural lineages towards mycoheterotrophy: implications for classification? Mycorrhiza 19(6):357–363.   ويشير التنوع الكبير لأسر النباتات غير ذات الصلة مع الكائنات غيرية التغذية وأيضًا تنوع الفطريات التي تستهدفها الكائنات غيرية التغذية إلى تطور مواز متعدد للكائنات غيرية التغذية من أسلاف الميكورزيا.

 مراجع 

 كتابات أخرى 

 Hershey DR. 1999. Myco-heterophytes and parasitic plants in food chains. American Biology Teacher 61: 575–578.
 Hibbett DS. 2002. When good relationships go bad. نيتشر 419: 345–346.
 Werner PG. 2006. Myco-heterotrophs: hacking the mycorrhizal network. Mycena News 57(3): 1,8.
 Dr. Martin Bidartondo: Selected publications
 D. Lee Taylor Lab: Recent Publications
 M.-A. Selosse's publications 

 وصلات خارجية 
 The Strange and Wonderful Myco-heterotrophs The Parasitic Plant Connection, SIU Carbondale, College of Science.
 Wayne's Word Noteworthy Plant For June 1997: Fungus Flowers – Flowering Plants that Resemble Fungi  by WP Armstrong.
 Fungus of the Month for October 2002: Monotropa uniflora by Tom Volk, TomVolkFungi.net
 Martín's Treasure Chest – images of myco-heterotrophs by mycologist Martín Bidartondo.

تصنيف:تكافل
تصنيف:علم البيئة
تصنيف:علم الفطريات
تصنيف:علم النبات
تصنيف:فيزيولوجيا النبات
تصنيف:نباتات طفيلية