علم الوراثة العرقي

عِلْمُ تَكَوُّنِ الأَجْنَاسِ أو علم تطور السلالات هو العلم الباحث عن تكون الأجناس الحية وعن القرابات التي بينها. وتُكتشف هذه القرابات بالتحاليل الجزيئيَّة ودراسة تشكيل الكائنات المختلفة. لعلم تكون الأجناس أهمية كبيرة في علم الأحياء، حيث أن العديد من مجالاته تعتمد عليه إلى حد كبير، بما في ذلك أسس التصنيف العلمي وتسمية المخلوقات الحية وتسجيلها والتعرف عليها وتمييزها عن بعضها البعض. كما يَتداخل علما تكون الأجناس والتصنيف العلمي في ما يُسمَّى "علم أنظمة تكون الأجناس"، وهو عبارة عن علم منهجي تفريعيٌّ يَستخدم الصفات المُشتركة بين الكائنات الممتدة من السلف المُشترك الأحدث لتكوين أشجار تتبع تكون الأجناس من السلف إلى السليل (أو ما يُسمى جداول الفروع)، وتُعين حدود الأصناف والفروع.E.O. Wiley, D. Siegel-Causey, D.R. Brooks, V.A. Funk. 1991. The Compleat Cladist: A Primer of Phylogenetic Procedures. Univ. Kansas Mus. Nat. Hist. (Lawrence, KS), Spec. Publ. No 19 online at Internet Archive  وبشكل عام فقد أصبحَ لعلم تكون الأجناس دور جوهريٌّ وأساسيٌّ في النظاميات الحيوية لرسم وتخطيط شجر الحياة التطورية.

 بناء شجرة تكون الأجناس 

التطور هو عبارة عن عملية تفرُّع، حيث تتغيَّر الكائنات مع الوَقت ويُمكن أن تنتوعَ إلى فروع منفصلة عن بعضها البعض، وبعدها يُمكن أن تختلط هذه الفروع ببعضها عن طريق التهجين أو أن تنقطع نتيجة الانقراض. لكن سواءُ أنقرضت هذه الأفرع أم بقت أم اختلطت ببعضها، فإن هذا التصور كافٍ ليُشكل شجرة وراثة عرقية.

لكن المُشكلة التي يُواجهها علم تكون الأجناس هيَ أن المعلومات الوراثية ليست مُتاحة إلا للأنواع الحية، وأما سجلات الأحافير فهي تحوي معلومات وراثية أقلَّ بكثير، بل وحتى تشكيلها مُبهم وغير واضح إلى حد بعيد. عُموماً، تُمثل شجرة تكون الأجناس فرضية وتصوراً للتسلسل الذي جاءت به العمليات التطورية بين الكائنات الحية المختلفة.

علم التفريع هو الطريقة المُستَخدمة حالياً لبناء أشجار تكون الأجناس، لكن على الرغم من ذلك فتُوجد إلى جانبه بعض الطُرق الشائعة الأخرى المستخدمة في هذا المجال. كان بناء هذه الأشجار عن طريق دراسة تشكيل الحيوانات وحده شائعاً في أواسط القرن العشرين، لكن الآن فقد عفى عليه الزمن.

 التاريخ 
إنَّ مصطلح (علم تطور السلالات) مشتق من مصطلح ألماني قدمه العالم هيجل في عام 1866، وأصبح النهج الدارويني في التصنيف يعرف باسم علم تطور السلالات.

 نظرية إرنست هيجل في القانون الوراثي 

انتشرت خلال أواخر القرن التاسع عشر نظرية إرنست هيجل (القانون الوراثي) على نطاق واسع. غالبًا ما تم التعبير عنها على أنها (ملخص تطور الكائنات) أي تطور كائن واحد خلال حياته من نشأته وحتى البلوغ، ويعكس ذلك مراحل البلوغ لدى الأسلاف المتعاقبين من نفس النوع الذي ينتمي إليه. لكن رُفضت هذه النظرية لوقت طويل.Blechschmidt, Erich (1977) The Beginnings of Human Life. Springer-Verlag Inc., p. 32: "The so-called basic law of biogenetics is wrong. No buts or ifs can mitigate this fact. It is not even a tiny bit correct or correct in a different form, making it valid in a certain percentage. It is totally wrong."Ehrlich, Paul; Richard Holm; Dennis Parnell (1963) The Process of Evolution. New York: McGraw–Hill, p. 66: "Its shortcomings have been almost universally pointed out by modern authors, but the idea still has a prominent place in biological mythology. The resemblance of early vertebrate embryos is readily explained without resort to mysterious forces compelling each individual to reclimb its phylogenetic tree." لا يمكن قراءة تاريخ التطور لنوع ما مباشرةً من تطور أجنّته كما كان يعتقد هيجل، لكن يمكن استخدام (وتم ذلك) مواصفات الأجنة كبيانات في عمليات تحليل علم تكون الأجناس، كلما كان النوعان أكثر ارتباطًا اشتركا في التصنيف الفرعي بشكل أكبر.

 الجدول الزمني للأحداث الرئيسية 
 القرن الرابع عشر: (مبدأ التقشف)، الفيلسوف الإنجليزي وليم الأوكامي، وهو فيلسوف لاهوتي، تعود الفكرة في الواقع إلى مفهوم أرسطو عن الأسلاف.
 عام 1763: احتمال بايز بواسطة القس توماس بايز، مفهوم الأسلاف.
 في القرن الثامن عشر: بيير سيمون (ماركيز دي لابلاس)، ربما كان أول من استخدم الاحتمالية القصوى، مفهوم الأسلاف.
 عام 1809: النظرية التطورية، فلسفة علم الحيوان، بواسطة جان باتيست لامارك، مفهوم الأسلاف الذي تنبأ به فولتير وديكارت ووليبنيز في القرن السابع عشر والقرن الثامن عشر واقترح ليبنيز بعض التغييرات تطورية لمراعاة الثغرات المكتشفة حيث أقترح وجود أنواع قد انقرضت أو تحولت لأنواع أخرى، وأنَّ الأنواع المختلفة التي تشترك في بعض الصفات المشتركة قد كانت نوعًا واحدًا في وقت من الأوقات،Strickberger, Monroe. 1996. Evolution, 2nd. ed. Jones & Bartlett. The Theory of Evolution, Teaching Company course, Lecture 1 كما تنبأ بذلك بعض الفلاسفة اليونانيين الأوائل مثل أناكسيماندر في القرن السادس قبل الميلاد ومناصرو فلسفة أنَّ الكون مؤلف من ذرات في القرن الخامس قبل الميلاد الذين قدموا النظريات البدائية عن التطورDarwin's Tree of Life 
 1837: تُظهر دفاتر ملاحظات داروين شجرة تطورية.
 1843: التمييز بين التنادد والتشابه الجزئي، ريتشارد أوين، مفهوم الأسلاف.
 1858: نشر عالم الأحافير هاينريش جورج برون (1800-1862) شجرة افتراضية لتوضيح وصول علم الأحافير لأنواع جديدة متشابهة مع الأنواع القديمة المنقرضة. لم يقدم برون آلية مسؤولة عن مثل هذه الظواهر، مفهوم الأسلاف.
 1858: وضع النظرية التطورية من قبل العالمين داروين ووالاس،Dollo, Louis. 1893. Les lois de l'évolution. Bull. Soc. Belge Géol. Paléont. Hydrol. 7: 164–66. وأيضًا في كتاب أصل الأنواع لداروين في العام التالي، مفهوم الاسلاف.
 1866: نشر إرنست هيجل أول مرة شجرة النسل القائمة على أساس التطوّر.
 1893: قانون دولو لإمكانية العودة عن حالة الشخصية، مفهوم الاسلاف.
 1912: أوصى رونالد فيشر باستخدام مفهوم الاحتمالية القصوى وقام بتحليله ونشره، مفهوم الأسلاف.
 1921: استخدم تيليارد مصطلح (النشوء والتطور) وميز بين الأحرف القديمة والمتخصصة في نظام التصنيف الذي أسسه.
 1940: صاغ لوسيان كويو مصطلح (فرع حيوي).
 1949: تقنية جاكنايف لإعادة التمثيل، موريس كوينويل (تنبأ مالانوبيس بها في عام 46 وتوسع توكي بدراستها في عام 58)، مفهوم الأسلاف.
 1950: نشر التشكيل الكلاسيكي بواسطة ويلي هنيج
 1953, "cladogenesis" coinedWebster's 9th New Collegiate Dictionary
 1952: نشر طريقة تشعب المخطط الأرضي بواسطة وليام فاغنر
 1953: نشر مصطلح (الانقسام التطوري)"The reconstruction of evolution" in 
 1960: صاغ كين وهاريسون مصطلح (تصنيف تفرعي)
 1963: أول محاولة لاستخدام مفهوم (الاحتمال الأقصى) في علم الوراثة والتطور، من قبل إدواردز وكافالي
 1965
 مفهوم كامين -سوكال للتقشف: أول معيار للتقشف (التحسين) وأول برنامج حاسوبي (لوغاريتم) لتحليل التصنيف الفرعي بواسطة كل من العالمين كامين وسوكال.
 طريقة توافق الشخصية (وتسمى أيضًا تحليل الزمرة) والتي قدمها كامين وسوكال وإدوارد ويلسون بشكل مستقل 
 1966: صياغة مصطلحي (التصنيفات التفرعية) و (مخطط النسل).
 1969
 التفضيل المتتالي المرن لجيمس فاريس
 مبدأ فاغنر للتقشف، بواسطة كلوج وفاريس 
 صياغة دليل التناسق، من قبل كلوج وفاريس 
 مقدمة التوافق الزوجي لتحليل الزمر.
 1970: تعميم نموذج فاغنر للتقشف بواسطة فاريس 
 1971
 أول تطبيق ناجح لنموذج الاحتمال الأقصى في علم الوراثة (لتسلسل البروتين)، نايمانNeyman, J. (1971). Molecular studies: A source of novel statistical problems. In: Gupta S. S., Yackel J. (eds), Statistical Decision Theory and Related Topics, pp. 1–27. Academic Press, New York.
 نموذج فيتش للتقشف، بواسطة فيتش 
 التبادل القريب (NNI) أول إستراتيجية بحث في تغيير الفرع، تم تطويرها بشكل مستقل بواسطة روبينسون ومور.
 الحد الأدنى للتطور (ME)، بواسطة كيد وسغارميلا (من غير الواضح ما إذا كانت تمثل طريقة المسافة المزدوجة)
 1972: توافق آدمز، بواسطة آدمز
 1976: نظام مبدئي للتصنيف، بواسطة فاريس
 1977: نموذج دولو للتقشف بواسطة فاريس 
 1979
 توافق نيلسون العام، بواسطة نيلسون
 أقصى فرع شجري مُتّفِق (MAST)، أعظم فرع شجري مُتّفِق (GAS) طريقة التوافق، بواسطة جوردان
 تقنية استغلال الموارد المتوفرة حاليًا وتطوير الأفكار بواسطة برادلي إيفرون، مفهوم الأسلافEfron B. (1979). Bootstrap methods: another look at the jackknife. Ann. Stat. 7: 1–26.
 1980: أول حزمة برمجية للتحليل التطوري (PHYLIP) بواسطة فيلسنشتاين
 1981
 توافق الأغلبية، بواسطة مارغوش وماكموريس
 التوافق الدقيق، بواسطة سوكال ورولف
 أول خوارزمية احتمال أعظمي فعالة حاسوبيًا، بواسطة فيلسنشتاين
 1982
 نموذج (PHYSIS)، بواسطة ميكيفيتش وفاريس
 التفرع والتقييد، بواسطة هندى وبيني
 1985
 أول تحليل للتصنيف التفرعي لحقيقيات النواة مبني على أدلة ظاهرية وجينية مشتركة، بواسطة ديانا ليبسكومبLipscomb, Diana. 1985. The Eukaryotic Kingdoms. Cladistics 1: 127–40.
 الإصدار الأول من التنصيف التفرعي
 أول تطبيق تطوري لتقنية استغلال الموارد المتوفرة حاليا، بواسطة فيلسنشتاين Felsenstein J. (1985) Confidence limits on phylogenies: an approach using the bootstrap. Evolution 39: 783–791.
 أول تطبيق تطوري عن فعل الغطس الخلفي، بواسطة سكوت ليون.
 1987: طريقة الانضمام إلى الجوار، بواسطة سايتو وَ ني 
 1988: مؤشر الاضمحلال، بواسطة بريمر
 1989
 مؤشر الاحتفاظ (RI)، مؤشر التناسق المتغير (RCI)، بواسطة فاريس
 نسبة زيادة المثلية (HER)، بواسطة آرشي 
 1990: تقليم الشجرة وإعادة تطعيمها (SPR)، تشريح الشجرة وإعادة الاتصال (TBR)، بواسطة سوفورد وأولسين.
 1991
 مؤشر حسم البيانات (DDI)، بواسطة غولوبوفD. L. Swofford and G. J. Olsen. 1990. Phylogeny reconstruction. In D. M. Hillis and G. Moritz (eds.), Molecular Systematics, pages 411–501. Sinauer Associates, Sunderland, Mass.
 أول تحليل للتصنيف التفرعي لحقيقيات النوى يعتمد على الأدلة الظاهرية فقط، بواسطة ليبسكومب.
 1993: تطبيق نموذج مقارنة غولوبوف
 1994: انخفاض التوافق: RCC (توافق الانواع الفرعية المخفض) للأشجار ذات الجذور، بواسطة ويلكنسون
 1995: التوافق المخفض، توافق الاقسام المخفض (RPC) للأشجار التي لا تملك جذور، بواسطة ويلكنسون
 1996: تطوير الطرق العملية الأولى للاستنتاج النظرية الافتراضية (BI) بواسطة العلماء لي  وماو  ورانالا ويانغ وجميع الطرق تستخدم سلسلة ماركوف - مونت كارلو (MCMC).
 1998: تحليل شجري باستخدام تقنيات جديدة (TNT) بواسطة غولوبوف وفاريس ونيكسون.
 2003: إعادة التشكيل المتماثل بواسطة غولوبوف.

 طالع أيضاً 

 شجرة العلاقات التطورية.
 مشروع شجرة الحياة على الإنترنت.

يمين|250px|تصغير|تصنيف "هاكل "من عام 1866 لشجرة الأحياء (تـجد الفقريات في أعلى اليمين من مملكة الحيوان).

 المراجع 

*