غشائيات الأجنحة

غشائيات الأجنحة أو غشائية الأجنحة  وهي من أكبر  الحشرات، تنقسم بين ذوات الخصر وعديمة الخصر، تضم عدة فصائل منها النحليات والنمليات والزنبوريات والآبرات.
تضم هذه الرتبة أكثر من 130.000 نوع في العالم وهي واسعة الانتشار توجد في بيئات كثيرة ومختلفة، أكثرها يوجد على النباتات والأزهار، ولها بعض الأهمية كأفات زراعية. ويعيش بعضها الآخر تحت الأجزاء النباتية الميتة، ومنها ما يسكن ضمن أعشاش في التربة، ومنها ما يقوم بدور الملقح للأزهار.
الكثير من الأنواع التابعة حشرات طفيلية بحيث يعيش الطور اليرقي داخلياً أو خارجياً على حشرات أخرى، ويدخل الكثير من الأنواع المتطفلة ضمن برنامج المكافحة المتكاملة للآفات الزراعية. تتنوع طباع أفراد هذه الرتبة تنوع كبير، فقد وصل بعضها إلى درجة عالية من السلوك الجماعي الذي بلغ ذروته في التنظيم كالنمل والنحل.

 التصنيف 
 غشائيات الأجنحة الجديدة
 غشائيات الأجنحة الحقيقية
 زنبوريات وأشباهها
 النمليات
 النملاوات الأحادية الخصر
 نملاوية أحادية الخصر
 نملة الحقل
 النملاوات الثنائية الخصر
 النملاوية الثنائية الخصر
 النملة الشائعة
 النملاوية النارية
 النمل الناري
 النملة الأحادية الأجزاء
 البونيراوات
 البونيراوية
 البونيرة

 التشريح 

 الوصف والتشريح 
تتفاوت أحجام غشائيات الأجنحة بين الحشرات الصغيرة جداً والضخمة، وتمتلك أجزاء فم مهيأة للمضغ مع فكوك علوية (Mandibles) متطورة جيداً من النوع ظاهري الفكوك. وقد طورت العديد من الأنواع أجزاء فمها لتصبح على شكل خرطوم طويل مخصص لامتصاص السوائل مثل الرحيق. تمتلك هذه الحشرات عادةً زوجين من الأجنحة، باستثناء بعض أنواع الدبابير الانفرادية والنمل الشغال. كما تتميز بوجود عيون مركبة كبيرة بالإضافة إلى ثلاث عيون بسيطة تُعرف بالعيون القمية (Ocelli).

يحمل الحافة الأمامية للجناح الخلفي عدداً من الشعيرات الخطافية التي تُسمى "الهميوليات" (Hamuli)، والتي تعمل على قفل الجناح الخلفي مع الأمامي لضمان تماسكهما معاً أثناء الطيران. قد تمتلك الأنواع الصغيرة هميوليتين أو ثلاثاً فقط، بينما يزداد هذا العدد في الدبابير الكبيرة لضمان قبضة قوية جداً بين الأجنحة. وتمتاز أجنحة غشائيات الأجنحة بقلة العروق مقارنة بالعديد من الحشرات الأخرى، وخاصة في الأنواع الصغيرة.

في الأنواع البدائية من غشائيات الأجنحة، يكون المصدع (آلة وضع البيض) نصل الشكل ومعداً لقطع الأنسجة النباتية، أما في أغلب الأنواع فقد تحور ليصبح معداً للثقب، وفي بعض الحالات يصل طوله لعدة أضعاف طول الجسم. وفي أنواع أخرى، تحور المصدع ليصبح إبرة لسع، حيث يتم وضع البيض من قاعدة التركيب بدلاً من طرفه الذي يُستخدم فقط لحقن السم؛ وعادةً ما تُستخدم هذه اللسعة لشل حركة الفريسة، لكنها تُستخدم للدفاع لدى بعض أنواع الدبابير والنحل.

 اليرقات 
تمتلك يرقات غشائيات الأجنحة عادةً منطقة رأس مميزة، وثلاثة قطع صدرية، وتسع أو عشر قطع بطنية. وفي رتيبة "ذوات الخصر المنفصل" (Symphyta)، تشبه اليرقات اليساريع في مظهرها وتتغذى عادةً على الأوراق؛ حيث تمتلك فكوكاً قوية للمضغ وثلاثة أزواج من الأرجل الصدرية، وفي معظم الحالات ستة أو ثمانية أزواج من الأرجل البطنية الكاذبة. وتختلف عن اليساريع بافتقار أرجلها الكاذبة لأشواك القبض، وضآلة قرون استشعارها. أما اليرقات التي تحفر في الخشب أو السقان فتفتقر للأرجل البطنية وتكون أرجلها الصدرية أصغر حجماً.
وباستثناءات نادرة، تفتقر يرقات رتيبة "ذوات الخصر" (Apocrita) للأرجل وتكون شبيهة بالديدان، وهي مهيأة للعيش في بيئات محمية مثل جسم المضيف أو داخل خلية في العش حيث يعتني بها البالغون. في الأشكال الطفيلية، يكون الرأس مختزلاً جداً ومنسحباً جزئياً داخل الصدر الأمامي، وتكون أعضاء الحس ضعيفة التطور. ومن المثير للاهتمام أن هذه اليرقات لا تتبرز إلا بعد وصولها لمرحلة البلوغ بسبب امتلاكها لقناة هضمية غير مكتملة (كيس أعمى)، وذلك لتجنب تلوث بيئتها المحمية. تمتلك يرقات الأنواع اللاذعة عادةً عشرة أزواج من الثغور التنفسية، بينما تمتلك الأنواع الطفيلية تسعة أزواج.
 التكاثر وتحديد الجنس 
يتحدد الجنس لدى معظم غشائيات الأجنحة بناءً على عدد الكروموسومات التي يمتلكها الفرد، فيما يُعرف بنظام "تحديد الجنس الفردي الضعفاني" (Haplodiploidy). وتنمو البيوض المخصبة التي تحصل على مجموعتين من الكروموسومات (واحدة من كل أب) لتصبح إناثاً ثنائية المجموعة الكروموسومية (Diploid)، بينما تحتوي البيوض غير المخصبة على مجموعة واحدة فقط من الأم وتنمو لتصبح ذكوراً أحادية المجموعة الكروموسومية (Haploid). وتخضع عملية الإخصاب للتحكم الإرادي للأنثى واضعة البيض، مما يمنحها القدرة على تحديد جنس نسلها.
ومع ذلك، قد تكون الآليات الجينية الفعلية لتحديد الجنس أكثر تعقيداً من مجرد عدد الكروموسومات؛ ففي العديد من الأنواع، يتحدد الجنس عبر موقع جيني واحد يحتوي على أليلات متعددة. وفي هذه الحالات، تكون الأفراد أحادية المجموعة الكروموسومية ذكوراً، بينما تكون الأفراد ثنائية المجموعة الكروموسومية إناثاً إذا كانت "متباينة الزيجوت" (Heterozygous) عند موقع تحديد الجنس. أما إذا كان الفرد ثنائي المجموعة الكروموسومية و"متماثل الزيجوت" (Homozygous) عند هذا الموقع، فإنه يتطور كذكر بدلاً من أنثى، وهو أمر يكثر حدوثه عند تزاوج الأقارب مثل الإخوة. وعادةً ما يكون هؤلاء الذكور الثنائيون عقيمين، وإن سُجل وجود ذكور ثنائيين خصيبين في أنواع قليلة.
ومن النتائج المترتبة على هذا النظام أن الإناث، في المتوسط، يتشاركن جينات مع أخواتهن أكثر مما يتشاركن مع بناتهن. ولهذا السبب، قد يكون التعاون بين الإناث الأقارب مفيداً بشكل استثنائي، وهي فرضية يُعتقد أنها ساهمت في الأصول المتعددة للنشوء الاجتماعي الكامل (Eusociality) ضمن هذه الرتبة. وفي مستعمرات النحل والنمل والدبابير، تقوم العاملات أحياناً بإزالة البيض الذي تضعه عاملات أخريات لزيادة فرص بقاء أشقائهن المباشرين، وهي ظاهرة تُعرف باسم "شرطة العاملات" (Worker policing).
كما تؤدي هذه الآلية الجينية إلى جعل غشائيات الأجنحة أكثر مقاومة للآثار الضارة لتزاوج الأقارب؛ فبما أن الذكور أحاديو المجموعة الكروموسومية، فإن أي جينات متنحية ضارة ستظهر عليهم تلقائياً، مما يجعلها عرضة للانتقاء الطبيعي، ويؤدي بالتالي إلى تنقية المحتوى الجيني من الطفرات الضارة بشكل أسرع نسبياً مقارنة بالكائنات الأخرى
 التوالد البكري الأنثوي (Thelytoky) 
 التوالد البكري الأنثوي 
تستفيد بعض أنواع غشائيات الأجنحة من "التوالد البكري" (Parthenogenesis)، وهو إنتاج أجنة دون الحاجة إلى عملية إخصاب. ويُعد التوالد البكري الأنثوي (Thelytoky) شكلاً خاصاً من هذه العملية، حيث يتم إنتاج أجنة إناث حصراً دون إخصاب. يتخذ هذا النوع من التوالد في غشائيات الأجنحة شكلاً من أشكال "الاندماج الذاتي" (Automixis)، حيث يندمج ناتجان أحاديا المجموعة الكروموسومية (بيوض أولية) ناتجان عن نفس عملية الانقسام المنصف لتكوين زيجوت ثنائي المجموعة الكروموسومية. وتعمل هذه العملية على الحفاظ على "تباين الزيجوت" (Heterozygosity) عند انتقال الجينوم من الأم إلى الابنة. تظهر هذه الظاهرة في عدة أنواع من النمل، بما في ذلك نمل الصحراء (Cataglyphis cursor)، ونمل الغازي النسيلة (Cerapachys biroi)، والنمل المفترس (Platythyrea punctata)، والنمل الكهربائي أو النمل الناري الصغير (Wasmannia auropunctata)، كما تحدث أيضاً في نحل عسل الكاب (Apis mellifera capensis).
غالباً ما تظهر البويضات التي تخضع للاندماج الذاتي مع "اندماج مركزي" (Central fusion) انخفاضاً في معدل "العبور الوراثي" (Crossover recombination)، مما يساعد في الحفاظ على تباين الزيجوت وتجنب "تدهور تزاوج الأقارب" (Inbreeding depression). ومن الأنواع التي تظهر هذا الاندماج المركزي مع انخفاض معدل العبور نمل Platythyrea punctata ونمل Wasmannia auropunctata ونحل عسل الكاب؛ حيث ينخفض معدل العبور في نحل عسل الكاب بأكثر من عشرة أضعاف، بينما يصل هذا الانخفاض في النمل الناري الصغير إلى 45 ضعفاً.
توضح مستعمرات النمل ضيق الرأس (Formica exsecta) التي تمتلك ملكة واحدة الآثار الضارة المحتملة لزيادة "تماثل الزيجوت" (Homozygosity)؛ حيث تبين أن المستعمرات التي تمتلك ملكات ذات درجة أعلى من تماثل الزيجوت تشيخ بسرعة أكبر، مما يؤدي في النهاية إلى انخفاض فرص بقاء المستعمرة واستمرارها.
 غشائيات الأجنحة 
تُظهر الأنواع المختلفة من غشائيات الأجنحة نطاقاً واسعاً من العادات الغذائية المتنوعة؛ حيث تُعد الأشكال الأكثر بدائية من هذه الرتبة حشرات آكلة للنباتات (Phytophagous)، تتغذى على الزهور أو حبوب اللقاح أو أوراق الشجر وسيقانها. وفي المقابل، تُصنف الدبابير اللاذعة كحشرات مفترسة، حيث تقوم بتزويد يرقاتها بفرائس تشل حركتها لتتغذى عليها، بينما يتخصص النحل في التغذي على الرحيق وحبوب اللقاح.

وتعتبر نسبة هائلة من أنواع هذه الرتبة طفيليات (Parasitoids) في مرحلة اليرقة؛ إذ تضع الحشرات البالغة بيوضها داخل جسم المضيف، وتبدأ اليرقات في التهام المضيف بعد الفقس. فعلى سبيل المثال، تتعرض بيوض فراشة "بابيليو هوميروس" (Papilio homerus) المهددة بالانقراض للتطفل بنسبة تصل إلى 77%، ومعظم هذه الطفيليات تنتمي لغشائيات الأجنحة. بل إن بعض الأنواع تُعد "فرط طفيلية" (Hyperparasitoid)، حيث يكون المضيف نفسه حشرة طفيلية أخرى. كما تظهر لدى بعض أنواع غشائيات الأجنحة عادات غذائية متوسطة بين التغذي على النباتات والتطفل؛ إذ تسكن في "العفصات" (Galls) أو أعشاش الحشرات الأخرى وتسرق طعامها، وينتهي بها الأمر أحياناً بقتل الحشرة المقيمة والتهمها.
 روابط خارجية 

 مراجع 

*
تصنيف:أصنوفات سماها كارولوس لينيوس
تصنيف:حشرات الحقبة الوسطى
تصنيف:حشرات حقبة الحياة الحديثة
تصنيف:رتب الحشرات
تصنيف:كائنات باقية ظهرت خلال العصر الثلاثي