دورة حمض الستريك

دورة حمض الستريك  أو حلقة حمض الليمون تعرف أيضًا بدورة الحموض ثلاثية الكربوكسيل  أو حلقة كرِبْس  هي سلسلة من التفاعلات الكيميائية المُحَفَّزة بالإنزيمات ولها أهمية أساسية في جميع الخلايا الحية التي تستخدم الأكسجين في التنفس الداخلي. تتم دورة حمض الستريك في المتقدرات في جميع خلايا الجسم.

دورة حمض الستريك تسمى أيضا «دورة حمض الليمون» هي جزء من مسار الاستقلاب الذي يحول الكربوهيدرات، والدهون وبعض الأحماض الأمينية إلى غاز ثاني أكسيد الكربون وماء ويولّد طاقة قابلة للاستهلاك وطاقة يختزنها في جزيئات ATP (بطارية الخلية). دورة حمض الليمون هي المسار الثالث من أربعة مسارات استقلابية مرتبطة باستقلاب الكربوهيدرات وإنتاج ثلاثي فوسفات الأدينوسين ATP ، الثلاثة الأخرى هي أكسدة البيروفات قبله، والسلسلة التنفسية بعده. تؤمّن «دورة حمض الليمون» هياكل كربونية لبناء العديد من المركبات كبعض الأحماض الأمينية.
.

 الخطوات 

الجزيءالنواتجالانزيمنوع التفاعلملاحظة1حمض أكسالوأسيتيك +أسيتيل مرافق الإنزيم-أ +H2Oحمض الليمون +مرافق الإنزيم-أتفاعل تكاثفrate limiting stage, extends the 4C oxaloacetate to a 6C molecule2حمض الليمونcis-أكونتيز +H2Oأكونتيز بلمهةreversible isomerisation3cis-Aconitate +H2Oحمض الإيزوستريكتفاعل إماهة4Isocitrate +ثنائي نوكليوتيد الأدنين وأميد النيكوتين+Oxalosuccinate +ثنائي نوكليوتيد الأدنين وأميد النيكوتينIsocitrate dehydrogenaseتفاعلات أكسدة-اختزالgenerates NADH (equivalent of 2.5 ATP)5Oxalosuccinateحمض ألفا كيتوغلوتارات +CO2نزع كربوكسيلirreversible stage,  generates a 5C molecule6حمض ألفا كيتوغلوتارات +NAD+ +CoA-SHسكسينيل-مرافق الإنزيم A + NADH + H+ + CO2Oxidativedecarboxylationgenerates NADH (equivalent of 2.5 ATP),  regenerates the 4C chain (CoA excluded)7Succinyl-CoA + ثنائي فوسفات الغوانوزين + فوسفاتSuccinate +CoA-SH +ثلاثي فوسفات الغوانوزينsubstrate level phosphorylationor أدينوسين ثنائي الفوسفات->أدينوسين ثلاثي الفوسفات،generates 1 ATP or equivalent8Succinate + مرافق الإنزيم Q10 (Q)حمض الفوماريك + ubiquinol (QH2)نازع هيدروجين السكسيناتأكسدةuses ثنائي نيوكليوتيد الفلافين والأدينين as a عامل مرافق (كيمياء حيوية) (FAD->FADH2 in the first step of the reaction) in the enzyme,Berg et al (2002), page 501generates the equivalent of 1.5 ATP9حمض الفوماريك + H2OL-حمض التفاحFumaraseتفاعل إماهة10L-حمض التفاح + NAD+حمض أكسالوأسيتيك + NADH + H+مالات ديهيدروجينازأكسدةgenerates NADH (equivalent of 2.5 ATP)

 التفاعلات 
يمكن تلخيص تفاعلات حلقة كريبس من خلال التفاعلات التالية:
 التفاعل 1 
تثبيت الأستيل CoA على مركب C4 لبناء مركب C6 حمض الليمون.
"تفاعلات حلقة كريبس اطلع عليه بتاريخ 12 مارس 2017 
.

 التفاعل 2 و3 
يتم في هاذين التفاعلين عملية نزع الكربوكسيل بالإضافة إلى أكسدة ونزع H وهو ما يسمى بنزع الكربوكسيل التأكسدية.
.

 التفاعل 4 
تركيب ATP (فسفرة ADP)
 التفاعل 5 
تفاعل أكسدة لمركب رباعي الكربون (نزع الهيدروجين)، وإرجاع ناقل +H ومرافق الإنزيم FAD←FADH2 .
 التفاعل 6 
تفاعل إماهة (أكسدة)

 التفاعل 7 
تفاعل أكسدة وإرجاع الناقل +NAD إلى +NADH,H .
 الكفاءة 
إن الناتج والحاصل الأقصى النظري لـ ATP من خلال أكسدة جزيء واحد من الجلوكوز في تحلل السكر، ودورة حمض الستريك، والفسفرة التأكسدية هو 38 (بافتراض 3 مكافئات جزيئية من ATP لكل مكافئ NADH و 2 ATP لكل FADH2). في حقيقيات النوى، يتم توليد معادلين من NADH وأربعة مكافئات من ATP في تحلل السكر، والذي يحدث في السيتوبلازم. نقل اثنين من هذه المكافئات من NADH إلى الميتوكوندريا يستهلك مكافئين من ATP، مما يقلل من صافي إنتاج ATP إلى 36. بالإضافة إلى ذلك، عدم الكفاءة في الفسفرة التأكسدية بسبب تسرب البروتونات عبر غشاء الميتوكوندريا وانزلاق ATP سينثاز / البروتون تقلل المضخة عادة من عائد ATP من NADH و FADH2 إلى أقل من العائد الأقصى النظري. وبالتالي، فإن المردودات المرصودة تقترب من ~ 2.5 من ATP لكل NADH و ~ 1.5 ATP لكل FADH2 ، مما يقلل من صافي الإنتاج الإجمالي لل ATP إلى حوالي 30. يوفر تقييم إجمالي عائد ATP مع نسب البروتون إلى ATP المنقحة حديثًا تقديرًا لـ 29.85 ATP لكل جزيء غلوكوز.

 المصادر 

*
تصنيف:علم الأحياء في 1937
تصنيف:تنفس خلوي
تصنيف:فيزيولوجيا التمرين
تصنيف:كيمياء حيوية
تصنيف:مسارات أيضية