Selaginella

duimnael|regs|Wallace se selaginella (Selaginella wallacei)

Selaginella, ook bekend as die aarmosse, is 'n genus van vaatplante wat tot die wolfsklouagtiges of lycofiete behoort. Dit word gewoonlik as die enigste genus van die familie Selaginellaceae gereken, wat meer as 750 bekende spesies bevat.

Hierdie familie word van die Lycopodiaceae of kolfmosse onderskei deur hul skubagtige blare wat 'n liguul of tongetjie het, en benewens deur die spore van twee soorte op 'n enkele plant. Hulle word soms in 'n informele parafiletiese groep bekend as die varingverwante  ingesluit. Die spesie S. moellendorffii is 'n belangrike modelorganisme, waarvan die genoomsekwensie deur die Joint Genome Institute van die VSA se Departement van Energie bepaal is. Die naam Selaginella is deur Palisot de Beauvois vir die enkele spesie Selaginella selaginoides opgerig, wat toevallig (saam met die naverwante Selaginella deflexa) 'n susterklade met betrekking tot alle ander Selaginellas vorm, sodat enige bepalende subverdeling van die spesies in afsonderlike genera slegs twee taksa in Selaginella oorlaat, met die honderde ander spesies in nuwe of herrese genera.

Selaginella is hoofsaaklik inheems aan tropiese tot subtropiese wêreldstreke, met enkele spesies wat in die arkties-alpynse streke van albei halfronde aangetref word. Fossiele wat tot die moderne genus gereken kan word, word in afsettings oor 'n tydperk van 300 miljoen jaar, van die Laat Karboon tot die huidige tyd waargeneem.

 Beskrywing 
Selaginella-spesies het 'n kruipende of stygende groeivorm met enkelvoudige, skubagtige blare (mikrofille) op vertakkende stingels wat ook wortels voortbring. Hul lugstingels is horisontaal-kruipend op die substraat (soos by Selaginella kraussiana), halforent (Selaginella trachyphylla) of orent (soos by Selaginella erythropus). Die vaatsteles is polisteliese protosteles. 'n Stingelsnit toon die aanwesigheid van meer as twee protosteles. Elke stele bestaan uit diarg (wat twee stringe xileem bevat) benewens eksarg, uitwaartsgroeiend in xileem. Die steles word met die korteks deur middel van baie buisagtige strukture of sogenaamde trabeculae verbind, wat gemodifiseerde endodermale selle met Caspary-bandjies aan hul laterale wande bevat. Die stingels bevat geen murg nie.

In Selaginella het elke mikrofil en sporofil 'n klein skubagtige uitgroeisel, 'n liguul genoem, aan die basis van die boonste bladoppervlak. Die plante is  heterospoor met spore van twee grootteklasse, wat as mega- en mikrospore bekend staan. In Selaginella rupestris vind fertilisering plaas terwyl die megaspore steeds aan die ouerplant geheg is, en dié word slegs vrygestel nadat die embrio kotiledons en 'n wortel voorgebring het.Tree Breeding for Genetic Improvement of Tropical Tree Species

Anders as meeste wolfsklouagtiges, wat byna altyd mikrofille met 'n enkele onvertakte aar het, bevat die mikrofille van 'n paar Selaginella-spesies 'n vertakte vaatstring.

Tydens droë weerstoestande kan sommige Selaginella-spesies dehidrasie oorleef. In hierdie toestand kan hulle byvoorbeeld in bruin bolle opkrul en ontwortel word, om dan met die volgende reënbuie te herhidreer, weer groen te word en hul groei te hervat. Hierdie fenomeen staan as poikilohidrie bekend, en poikilohidriese plante soos Selaginella bryopteris word soms na verwys as opstandingsplante.

Daar is geen getuienis vir paleopoliploïdie (volle genoomduplisering) in Selaginella se evolusionêre geskiedenis nie. Instede het hulle tandem-geenduplisering ondergaan, wat veral opmerklik is in gene wat by uitdroging-toleransie betrokke is.

In hul chloroplas ontbreek sowat twee derdes van die gene vir plastiede oordrags-RNA (tRNA), wat egter in die genoom van die selkern aanwesig is.Extensive import of nucleus-encoded tRNAs into chloroplasts of the photosynthetic lycophyte, Selaginella kraussiana By die vaatplante is hierdie genus enig in sy soort deurdat daar spesies is met monoplastiede selle met 'n enkele reuse-chloroplas, wat oorwegend in hul dorsale epidermale selle gesetel is, maar ook in die boonste blaarmoes (mesofil) van sommige spesies voorkom. Dit skyn afgeleide kenmerke en 'n aanpassing by gedempte ligtoestande te wees, wat minstens twee keer ontstaan het. Selle met multiplastiede chloroplaste, aldus meer as tien chloroplaste per sel, word as die mees basale vorme beskou, en word by spesies aangetref wat aan meer lig blootgestel is. Oligoplastiede selle, selle met drie tot tien chloroplaste, is vir meer gedempte lig aangepas, met die monoplastiede spesies synde die mees skaduliewende vorme. 'n Beraamde 70% van Selaginella-spesies is monoplastied. Hierdie soorte ontvang slegs 0,4 tot 2,1% van volle sonlig, terwyl spesies met veelvuldige chloroplaste in oop omgewings lewe waar hulle gemiddeld meer as 40,5% van volle sonsterkte benut.Gigantic chloroplasts, including bizonoplasts, are common in shade-adapted species of the ancient vascular plant family Selaginellaceae

 Taksonomie 
Sommige taksonome plaas die Selaginellales in die klas Lycopodiopsida (soms onakkuraat as "Lycopsida" aangedui). Sommige moderne outeurs erken drie generiese divisies van Selaginella, naamlik Selaginella, Bryodesma Sojak 1992, en Lycopodioides Boehm 1760.  Lycopodioides sou die Noord-Amerikaanse spesies S. apoda en S. eclipes insluit, terwyl Bryodesma sou insluit S. rupestris, as Bryodesma rupestre. Stachygynandrum word ook by geleentheid gebruik om die grote gros van spesies aan te dui.

Die eerste ernstige poging om die groep te definieer en onderverdeel was deur Palisot de BeauvoisPalisot de Beauvois (1805): Prodrome des cinquième et sixième familles de l'Æthéogamie, les mousses, les lycopodes. in 1803–1805. Hy het die genus Selaginella as 'n monotipiese genus opgerig, en die grote gros van spesies in Stachygynandrum geplaas. Nog een van sy monotipiese genera was Gymnogynum, maar sy eie vroeëre naam Didiclis het voorrang geniet. Deesdae word dit gesien as 'n groep van om en by 45 tot 50 spesies, ook as die Articulatae bekend, aangesien sy genus Didiclis/Gymnogynum op Selaginella plumosa berus. Hy het ook die genus Diplostachyum beskryf, synde 'n groep spesies wat ooreenkomste met Selaginella apoda toon. Spring het vier dekades later die genus Selaginella uitgebrei om al die selaginelloïde spesies in te sluit.

Filogenetiese studies deur Korall en KenrickKorall & Kenrick (2004): The phylogenetic history of Selaginellaceae based on DNA sequences from the plastid and nucleus: extreme substitution rates and rate heterogeneity. Molecular Phylogenetics and Evolution, Band 31, Uitgawe 3, Junie 2004, bl.852–864 het vasgestel dat die Euselaginella-groep, bestaande uit slegs die enkele tipespesie, Selaginella selaginoides en 'n naverwante Hawaiise spesie, Selaginella deflexa, 'n basale en antiekdivergerende sustertakson met betrekking tot ander Selaginella-spesies is. Hierbenewens het hul ondersoek die orige spesies in twee breë groepe onderverdeel, naamlik een wat die Bryodesma-spesies insluit, die Articulatae, met afdelings Ericetorum Jermy en ander, en die tweede wat die breë Stachygynandrum-groep omvat.

In 2023 het Zhou & Zhang voorgestel dat die genus in tot 19 genera onderverdeel word.

 Spesies 
duimnael|Selaginella canaliculata
duimnael|Selaginella selaginoides
duimnael|Selaginella willdenowii is bekend vir die kleurspeling daarop
Daar is omtrent 750 bekende Selaginella-spesies. Hulle toon 'n wye reeks kenmerke; die genus mag na 'n toekomstige revisie in verskillende genera onderverdeel word. Aarmos-spesies sluit in:
 Selaginella apoda – vlei-aarmos; oostelike Noord-Amerika
 Selaginella arizonica Maxon – westelike Texas tot Arizona en Sonora, Mexico
 Selaginella asprella
 Selaginella bifida – Rodrigues
 Selaginella biformis
 Selaginella bigelovii
 Selaginella braunii – Braun se aarmos; China
 Selaginella bryopteris – Sanjeevani; Indië
 Selaginella canaliculata – Suidoos-Asië, Molukke
 Selaginella carinata
 Selaginella cinerascens
 Selaginella densa – mindere aarmos; westelike Noord-Amerika
 Selaginella denticulata
 Selaginella eclipes – verskuilde aarmos; oostelike Noord-Amerika
 Selaginella elmeri
 Selaginella eremophila Maxon
 Selaginella erythropus
 Selaginella galotteii
 Selaginella gigantea – Venezuela
 Selaginella hansenii
 Selaginella kraussiana – woudaarmos; Afrika, Azores
 Selaginella lepidophylla – opstandingsvaring, dinosourusplant; Chihuahua-woestyn, Noord-Amerika
 Selaginella martensii – bontaarmos
 Selaginella moellendorffii
 Selaginella oregana
 Selaginella plana – Asiatiese aarmos; tropiese Asië
 Selaginella poulteri
 Selaginella pulcherrima
 Selaginella rupestris – rotsaarmos (oostelike Noord-Amerika)
 Selaginella rupincola Underw. – westelike Texas tot Arizona en Sonora, Mexico
 Selaginella selaginoides – mindere aarmos; noordelike gematigde Europa, Asië en Noord-Amerika
 Selaginella sericea A.Braun – Ekwador
 Selaginella serpens
 Selaginella sibirica
 Selaginella stellata – steraarmos; Mexiko, Sentraal-Amerika
 Selaginella substipitata
 Selaginella tamariscina
 Selaginella tortipila
 Selaginella uliginosa – Australië
 Selaginella umbrosa
 Selaginella uncinata – poumos
 Selaginella underwoodii Hieron. – westelike Texas tot Wyoming en westwaarts tot Arizona
 Selaginella wallacei
 Selaginella watsonii
 Selaginella willdenowii – Willdenow se aarmos, pouvaring; suidoostelike Asië

Enkele Selaginella-spesies is woestynplante wat as "opstandingsvarings" bekend staan, omdat hulle in droë tye in 'n hegte, bruin of rooierige bal opkrul, om dan in die teenwoordigheid van vog weer te ontvou en groen te verkleur. Ander spesies is tropiese woudspesies wat by eerste aansig na varings lyk.

 Verbouing 
'n Aantal Selaginella-spesies is gewilde plante in verbouing, veral tropiese spesies. Van die spesies wat algemeen verbou en verhandel word sluit in:
 S. kraussiana: woudaarmos
 S. martensii: rypvaring
 S. moellendorffii: gemdraende aarmos
 S. erythropus: robynrooi-aarmos
 S. uncinata: poumos
 S. lepidophylla: opstandingsvaring
 S. braunii: arborvitae-varing

 Galery 

 Verwysings 

 Eksterne skakels 


Kategorie:Plante