Megaponera

Megaponera analis is die enigste spesie van die genus Megaponera, dus is dit 'n monotipiese takson. Hulle is 'n streng termiet-vretende (termitofage) ponerienmierspesie wat wydverspreid is in Afrika suid van die Sahara en algemeen bekend vir hul kolomagtige stroopformasie wanneer hulle termiete aanval waar hulle besig is om kos te versamel. Hulle gesofistikeerde stroopgedrag het aan hulle die algemene naam Matabele-mier gegee na die Matabele-stam, woeste krygers wat verskeie ander stamme gedurende die 1800's oorweldig het. Met sommige individue wat tot 25 millimeter in lengte is M. analis Suider-Afrika se, en een van die wêreld se, grootste miere.

Die genusnaam, Megaponera, is 'n samestelling van twee woorde: mega wat "groot" beteken; die woord ponera is 'n Latynse vorm van die Antieke Griekse woord ponēra, wat "sleg" of "ellendig" beteken - die alleenstaande woord is die naam van 'n genus steekmiere wat 'n lang buik het en 'n vernouing tussen die eerste en tweede buiksegmente. Die wetenskaplike naamepitet, analis, kom van die Latyn wat "anus-verwant" beteken, en is gekies deur Latreille. Dit vervang foetens (L = "stink") wat deur Johann Christian Fabricius in 1793 gegee is, omdat Guillaume-Antoine Olivier dieselfde naam Formica foetens in 1792 aan 'n ander spesie gegee het. Albei name sinspeel op die feit dat die mandibulêre klier van hierdie mier dimetieldisulfied en dimetieltrisulfied vrystel, wat soos menslike ontlasting ruik.

 Taksonomie 
Megaponera is 'n genus van ponerienmiere wat vir die eerste keer deur Gustav Mayr in 1862 gedefinieer is vir die spesie Formica analis Latreille, 1802, en is die enigste spesie wat tot op datum tot die genus behoort. In 1994 het William L. Brown Jr. die genus onder Pachycondyla sinoniem gemaak, alhoewel hy nie filogenetiese rede gehad het nie, en sodoende die naam verander van Megaponera foetens na Pachycondyla analis. In 2014 het Schmidt en Shattuck Megaponera volle genusstatus weer gebring as gevolg van beide molekulêre en morfologiese bewyse. Aangesien foetens net 'n spesifieke epitet was wat verkeerdelik deur die literatuur gebruik is, is die nuwe naam vir die spesie vanaf Junie 2014 Megaponera analis.

 Subspesie van Megaponera analis 
As gevolg van wye verspreiding deur Afrika, is dit waarskynlik dat daar baie meer subspesies van M. analis is as dié wat tans erken word – waarvan sommige verheffing tot volle spesiestatus kan regverdig.

Die vyf huidig erkende subspesies van M. analis is:

 M. analis subsp. amazon ( Santschi, 1935) : Ethiopië
 M. analis subsp. crassicornis ( Gerstäcker, 1859) : Mosambiek
 M. analis subsp. rapax ( Santschi, 1914b) : Tanzanië
 M. analis subsp. subpilosa ( Santschi, 1937) : Angola
 M. analis subsp. termitivora ( Santschi, 1930) : DRK

 Morfologie 

Die grootte van werkmiere wissel tussen 5-18 mm, met groter werkers wat tot 50% van die kolonie kan uitmaak. Alhoewel daar dikwels voorgestel is dat die groter miere ook as gamergate funksioneer, is daar nooit waargeneem dat hulle vrugbare eiers lê nie, 'n funksie wat slegs aan die ergatoide koningin gereserveer is. Al word daar dikwels na M. analis verwys as dimorfies, met majoor- en kleinwerkers, vertoon hulle eintlik polyfasiese vorme in werkergroottes. Die variasies onder die miere is meestal in grootte en puberteit (met kleinwerkers wat minder het), hoewel verskille in die mandibels ook waargeneem is, met kleinwerkers wat gladder mandibels het in vergelyking met majoorwerkers.

 Omvang en habitat 
Megaponera analis kom dwarsdeur Afrika suid van die Sahara voor vanaf 25° S tot 12° N Hul neste is oor die algemeen ondergronds, tot 0,7 m diep, en dikwels langs bome, rotse of verlate termietheuwels geleë.  Terwyl die nes self meer as een ingang kan hê, bestaan dit uit net een kamer waarin die eiers, larwes, kokonne en die koningin geleë is. Paddas van die spesie Phrynomantis microps word soms in die neste aangetref, en het 'n velafskeiding ontwikkel wat die miere se aggressie inhibeer.

 Gedrag 
regs|duimnael|400px|'n M. analis- stroopkolom
regs|duimnael|300px|Miere wat terugkeer van 'n klopjag in Yankari-wildreservaat, Bauchi, Nigerië

 Stropingsgedrag 
links|duimnael|250px|M. analis miere wat die beskermende grondlaag van 'n termietvoedingsplek opbreek
Die strooptogaktiwiteit van M. analis fokus op dagbreek en skemertye tussen 6:00–10:00 en 15:00–19:00, met ongeveer drie tot vyf strooptogte wat per dag plaasvind. Daar is ook waarnemings van 'n derde stroopaktiwiteitsvenster gedurende die nag tussen 22:00–2:00, hoewel hierdie fase swak bestudeer is.  M. analis strooptogte fokus slegs op termiete van die subfamilie Macrotermitinae en bestaan oor die algemeen uit 200 tot 500 miere.

Die algemene soekpatroon van M. analis begin met verkennermiere wat 'n gebied van ongeveer 50 m om die nes vir termiet-vreetplekke soek. Hierdie soekfase kan tot een uur duur, en as dit onsuksesvol is, keer die verkenner terug na die nes met 'n omweg. As 'n verkennermier 'n potensiële terrein vind, sal hy dit begin ondersoek sonder om met die termiete in aanraking te kom of die galerye binne te gaan, voordat hy met die vinnigste roete terugkeer om sy nesmaats te werf om die klopjag aan te voer. Terwyl die vinnigste roete dikwels ook die kortste is, is dit nie altyd die geval nie. Daar is waargeneem dat verkenners afwykings op oop terrein (soos paadjies) gebruik waarop hulle twee keer so vinnig kan hardloop om reistyd gemiddeld met 35% te verminder.

Alhoewel daar waargeneem word dat die verkennermier 'n feromoonspoor los op die terugreis na die nes, blyk dit dat die ander miere nie hierdie spoor kan volg sonder die hulp van die verkenner nie . Die verkennermier lei dus die strooptog van voor af, met die ander miere wat in 'n kolomagtige formasie volg. Werwingstyd wissel tussen 60 en 300 sekondes, met alle miere wat aan 'n klopjag deelneem. Tydens die uitwaartse reis na die termiete is alle miere besig om 'n feromoonspoor te lê, wat dit vir hulle baie makliker maak om later hul pad terug na die nes te vind sonder om op die verkennermier staat te maak.

Ongeveer 20-50 cm voor kontak met die termiete, stop die stroopkolom en kom bymekaar totdat al die miere in die kolom aangekom het, en vorm 'n soort sirkel om die stroopleier (die verkenner). Daarna storm die miere vorentoe na die termiete in 'n oop formasie en oorweldig hul prooi. Tydens die aanval kan 'n verdeling van werkendes waargeneem word. Terwyl die hoofvakke (majore) hoofsaaklik daarop fokus om die beskermende laag oor die soekgalerye van die termiete op te breek, jaag die kleinwerkers die galerye binne om die termiete deur die geskepte openinge dood te maak. Nadat 'n vreetplek uitgebuit is, vergader die miere op dieselfde plek waar hulle vroeër gewag het, met die majoors wat die termiete dra, en keer terug na die nes in 'n kolomagtige formasie. Hierdie strooptogte is altyd 'n enkele gebeurtenis en miere keer nie onafhanklik terug om 'n voormalige strooptog te herontgin nie, alhoewel die moontlikheid dat die verkennermier 'n terrein onthou en dit in die toekoms herondersoek vir 'n moontlike tweede strooptog nie uitgesluit kan word nie.

 Koloniegrootte en voortplanting 
regs|duimnael|150px|M. analis mannetjie
Koloniegrootte wissel, afhangende van die ligging en ouderdom van die kolonie, van 440 tot 2300 volwasse miere. Min is bekend oor die voortplanting van M. analis. Die alate mannetjies van M. analis word dikwels waargeneem wanneer hulle die neste van gevestigde kolonies verlaat en binnegaan deur feromoonspore van vorige strooptogte as gidse na die nes te gebruik. Aangesien M. analis- kolonies verpligte termietjagters is, kan 'n koningin nie 'n nes op haar eie vestig nie, aangesien sy nie 'n strooptog teen termiete kan uitvoer sonder 'n staande leër van werkermiere nie. Daar word dus aanvaar dat nuwe kolonies altyd deur kolonie-splyting geskep word, met die nuwe koningin wat 'n aantal van die werkers van die ou kolonie saamneem om 'n nuwe kolonie te skep.

 Helpende en ondersteuningsgedrag 

 Koöperatiewe selfverdediging 
Terwyl samewerkende verdediging van die nes by miere bekend is, is samewerkende selfverdediging buite die nes baie minder so. Wanneer M. analis- miere deur drywermiere ( Dorylus sp. ) buite die nes aangeval word, werk hulle met mekaar saam in 'n poging om hulself te verdedig deur mekaar se ledemate vir vyandelike miere na te gaan en enige wat aan hul bene of antennas vasklou te verwyder.

 Redding van beseerde individue 
Tydens gevegte teen termiete word sommige van die miere beseer. Die termietsoldate is in staat om ledemate af te byt of aan mierlywe vas te klou ná hul dood. Hierdie miere het 'n unieke meganisme ontwikkel om hierdie verhoogde voerkoste te hanteer. Die gevegsbeseerde miere "roep" om hulp met 'n feromoon in hul mandibulêre klier (bestaande uit twee chemiese verbindings: dimetieldisulfied en dimetieltrisulfied), wat hulle nesmaats lok, wat dan begin om die beseerde nesmaat te ondersoek, haar op te tel en die beseerde mier terug na die nes te dra. Deur dit te doen, verminder hulle hul sterftesyfer van 32% tot byna nul. Binne die nes word die vasklouende termiete verwyder. As hulle een of twee bene verloor het, pas die miere aan by vier- of vyfbeen-beweging om daarvoor te vergoed, wat hulle in staat stel om hardloopspoed soortgelyk aan 'n gesonde mier te bereik. Dié beseerde miere is dan weer in staat om kolonietake te verrig en word selfs in toekomstige strooptogte teen termiete waar te neem. 'n Model het hierdie reddingsgedrag bereken om 'n kolonie 28,7% groter te laat wees as 'n kolonie wat nie hierdie gedrag sou toon nie (as gevolg van die energie wat bespaar word deur nie die beseerde werkers met nuwe gesonde plaasvervangers te hoef te vervang nie). Dit is die enigste ongewerwelde spesie wat bekend is om so 'n gedrag teenoor beseerde individue te toon.

Die reddingsgedrag is ook beperk tot slegs lig beseerde miere (verlies van 1-2 ledemate); swaar beseerde miere (wat 3 of meer ledemate verloor het) word op die jagveld agtergelaat. Die meganisme waarmee dié gedrag gereguleer word, is glo relatief eenvoudig en gebaseer op 'n tweestap-proses: nadat 'n mier beseer is, is die eerste stap dat hy weer normaalweg op sy bene probeer staan ("terug na 'n luierposisie") . Stap twee is om hulp te ontbied en saam te werk met die helpers wat gereageer het op die reddingsferomoon, maar as stap een nie bereik kan word nie, sal stap twee nie plaasvind nie. Swaar beseerde miere is dus in 'n konstante lus om stap een te probeer bereik, wat dit 'n baie eenvoudige meganisme maak om net miere te red wat nog nuttig is vir die kolonie.


 Wondsorggedrag 
regs|duimnael|250px|M. analis mier wat die wond van 'n beseerde nesmaat in die nes behandel
Waarnemings in die nes het aan die lig gebring dat hierdie miere die wonde van hul beseerde nesmaats behandel, wat hulle die eerste aangetekende nie-menslike spesie maak wat konsekwent na die wonde van ander individue omsien. Nesmaats gryp die beskadigde ledemaat van die beseerde mier in hul mandibels en hou dit in plek met hul voorpote. Hulle begin dan om die wond vir talle minute te "lek". Hierdie behandeling vind hoofsaaklik binne die eerste uur na die besering opgedoen is plaas. Sonder behandeling is die tipiese sterftesyfer van beseerde miere 80% Wonde word dikwels besmet deur opportunistiese patogene op die grondoppervlak wat die wond binnedring. Een dodelike patogeen in hierdie verband vir M. analis is Pseudomonas aeruginosa . Wonde wat aan hierdie patogeen blootgestel word lei tot 'n mortaliteit van byna 90%. Besmette miere sein hul besmette wonde deur veranderinge in hul kutikulêre koolwaterstofprofiel, wat nesmaats in staat stel om besmette wonde te herken en hulle dienooreenkomstig te behandel. Hierdie tweede, terapeutiese sorgfase sluit ook die toediening van die afskeidings van die metapleurale klier in, wat meer as 100 antimikrobiese verbindings en proteïene bevat. Hierdie gespesialiseerde antimikrobiese wondsorg stel die miere in staat om besmette wonde suksesvol te behandel, sodat die beseerde miere van hul beserings kan herstel.

 Sien ook 
 Science Magazine opsommingsvideo van reddingsgedrag
 National Geographic: verslag oor die helpende gedrag
 Science Magazine opsommingsvideo van wondbehandeling
 National Geographic: verslag oor die wondbehandeling

 Galery 

 Verwysings 

 Eksterne skakels 
 Antweb: verdere inligting oor M. analis
 Arkive: verdere inligting oor M.analis
 Antwiki: verdere inligting oor M.analis
 Miere van Afrika: prente en taksonomiese inligting oor M.analis
 AntCat: aanlyn katalogus vir die miere van die wêreld
 Hymenoptera aanlyn: verdere taksonomiese inligting
 Ensiklopedie van die lewe

Kategorie:Vertaalde bladsye wat nagegaan moet word
Kategorie:Formicidae