Adaptasionisme

Adaptasionisme is 'n wetenskaplike perspektief op evolusie wat daarop fokus die produkte van evolusie as versamelings van aanpassingskenmerke, elk 'n produk van natuurlike seleksie met 'n aanpassingsmotivering te verklaar.

'n Formele alternatief sou wees om die produkte van evolusie as die resultaat van neutrale evolusie, in terme van strukturele beperkings, of in terme van 'n mengsel van faktore insluitend (maar nie beperk tot) natuurlike seleksie te beskou.

Die mees ooglopende regverdiging vir 'n aanpassingistiese perspektief is die oortuiging dat kenmerke inderdaad altyd aanpassings is wat deur natuurlike seleksie vir hul funksionele rol gevorm is. Godfrey-Smith noem hierdie posisie "empiriese adaptasionisme" genoem.  Godfrey-Smith identifiseer egter ook "metodologiese" en "verklarende" variante van adaptasionisme, en argumenteer dat al drie in die evolusieliteratuur voorkom (sien  vir verduideliking). 

Alhoewel adaptasionisme altyd bestaan het - die siening dat die kenmerke van organismes wonderlik aangepas is, dateer uit voor evolusionêre denke - en soms gekritiseer is vir sy "Panglossiaanse" oordrywings (bv. deur Bateson of Haldane), het kommer oor die rol van adaptasionisme in wetenskaplike navorsing nie 'n groot debatkwessie geword totdat evolusionêre bioloë Stephen Jay Gould en Richard Lewontin 'n bekende kritiek geskryf het, naamlik "Die spandrele van San Marco en die Panglossiaanse paradigma". Volgens Gould en Lewontin het evolusionêre bioloë die gewoonte gehad om aanpassingsverduidelikings vir enige kenmerk by verstek voor te stel sonder om nie-aanpassingsalternatiewe te oorweeg, en dikwels deur produkte van aanpassing met die proses van natuurlike seleksie te verwar. Hulle het neutrale evolusie en ontwikkelingbeperkings as potensieel belangrike nie-aanpassingsfaktore geïdentifiseer en 'n oproep gemaak vir alternatiewe navorsingsagendas.

Hierdie kritiek het verdedigings uitgelok van Mayr, Reeve en Sherman en ander, wat geargumenteer het dat die aanpassingistiese navorsingsprogram onbetwisbaar hoogs suksesvol was, en dat die oorsaaklike en metodologiese basis vir die oorweging van alternatiewe swak was. Die "spandrele-artikel" (soos dit bekend geword het) het ook bygedra tot die opkoms van 'n alternatiewe "evo-devo"-agenda gefokus op ontwikkelingsbeperkings  Vandag haal molekulêre evolusioniste dikwels neutrale evolusie aan as die nulhipotese in evolusiestudies. Konstruktiewe neutrale evolusie is voorgestel as 'n manier waarop komplekse stelsels deur neutrale oorgange ontstaan, en is gebruik om die oorsprong van 'n wye verskeidenheid kenmerke te verstaan, van die spleisosoom van eukariote tot die onderlinge afhanklikheid en vereenvoudiging wat wydverspreid is in mikrobiese gemeenskappe.

Vandag word adaptasionisme met die "omgekeerde ingenieurswese"-benadering geassosieer. Richard Dawkins het in The Blind Watchmaker opgemerk dat evolusie, 'n onpersoonlike proses, organismes voortbring wat die voorkoms het dat dit vir 'n doel ontwerp is. Hierdie waarneming regverdig die soeke na die funksie van kenmerke wat in biologiese organismes waargeneem word. Hierdie omgekeerde ingenieurswese word gebruik in dissiplines soos sielkunde en ekonomie om die kenmerke van menslike kognisie te verduidelik. Omgekeerde ingenieurswese kan veral help om kognitiewe vooroordele te verduidelik as aanpassingsoplossings wat individue help in besluitneming wanneer beperkings soos die koste van inligtingverwerking in ag geneem word. Hierdie benadering is waardevol om te verstaan hoe oënskynlik irrasionele gedrag in werklikheid optimaal kan wees gegewe die omgewings- en inligtingsbeperkings waaronder menslike kognisie funksioneer.

 Oorsig 
 Kriteria om 'n kenmerk as 'n aanpassing te identifiseer 
Adaptasionisme is 'n benadering tot die bestudering van die evolusie van vorm en funksie. Dit poog om die bestaan en volharding van kenmerke te raam, met die aanname dat elkeen onafhanklik ontstaan het en die voortplantingsukses van die organisme se voorouers verbeter het. 

'n Kenmerk is 'n aanpassing as dit aan die volgende kriteria voldoen:

 Die kenmerk is 'n variasie van 'n vroeëre vorm.
 Die kenmerk is oorerflik deur die oordrag van gene.
 Die kenmerk verbeter voortplantingsukses.

 Beperkings op die krag van evolusie 
 Genetiese beperkings 
Genetiese realiteit stel beperkings op die krag van ewekansige mutasie gevolg deur natuurlike seleksie.

Met pleiotropie beheer sommige gene veelvuldige kenmerke, sodat die aanpassing van een kenmerk belemmer word deur effekte op ander kenmerke wat nie noodwendig aanpasbaar is nie. Seleksie wat epistase beïnvloed, is 'n geval waar die regulering of uitdrukking van een geen van een of meer ander afhang. Dit is waar vir 'n aansienlike aantal gene, hoewel in verskillende mate. Die rede waarom dit tot gemengde reaksies lei, is dat seleksie vir 'n kenmerk wat epistaties gebaseer is, kan beteken dat 'n alleel vir 'n geen wat epistaties is wanneer dit geselekteer is, ander beïnvloed. Dit lei tot die mederegulering van ander vir 'n rede anders as dat daar 'n aanpassingskwaliteit aan elkeen van daardie kenmerke is. Soos met pleiotropie, kan kenmerke in 'n populasie vestig as 'n neweproduk van seleksie vir 'n ander.

In die konteks van ontwikkeling is die verskil tussen pleiotropie en epistase nie so duidelik nie, maar op die genetiese vlak is die onderskeid duideliker. Met hierdie kenmerke as neweprodukte van ander, kan uiteindelik gesê word dat hierdie kenmerke ontwikkel het, maar nie dat dit noodwendig aanpassings verteenwoordig nie.

Poligeniese kenmerke word deur 'n aantal afsonderlike gene beheer. Baie kenmerke is poligenies, byvoorbeeld menslike lengte. Om 'n poligeniese kenmerk drasties te verander, vereis waarskynlik veelvuldige veranderinge.

Anatomiese beperkings
Anatomiese beperkings is kenmerke van 'n organisme se anatomie wat verhoed word om te verander deur op een of ander manier beperk te wees. Wanneer organismes uit 'n gemeenskaplike voorouer divergeer en sekere eienskappe erf wat deur natuurlike seleksie van mutante fenotipes gewysig word, is dit asof sommige kenmerke op hul plek gesluit is en nie op sekere maniere kan verander nie. Sommige handboek-anatomiese beperkings sluit dikwels voorbeelde in van strukture wat dele van die liggaam aan mekaar deur 'n fisiese skakel verbind.

Hierdie skakels is moeilik, indien nie onmoontlik nie, om te breek omdat evolusie gewoonlik vereis dat anatomie deur klein opeenvolgende wysigings in populasies oor generasies heen gevorm word. In sy boek, Why We Get Sick, gebruik Randolph Nesse die "blindekol" in die gewerwelde oog (veroorsaak deur die senuweevesels wat deur die retina loop) as 'n voorbeeld hiervan. Hy argumenteer dat natuurlike seleksie 'n uitgebreide oplossing gevind het vir die oë wat heen en weer wieg om hiervoor te korrigeer, maar gewerweldes het nie die oplossing gevind wat in koppotige oë beliggaam word nie, waar die optiese senuwee nie die sig onderbreek nie.

'n Ander voorbeeld is die kraniale senuwees in tetrapodes. In vroeë vertebrate-evolusie, by haaie, vlete en rôe (gesamentlik Chondrichthyes), loop die kraniale senuwees vanaf die deel van die brein wat sensoriese inligting interpreteer, en straal uit na die organe wat daardie sensasies produseer. In tetrapodes, en veral in soogdiere, neem die senuwees egter 'n uitgebreide kronkelpad deur die kranium rondom strukture wat ná die gemeenskaplike voorouer met haaie ontwikkel het.

 Debat met strukturalisme 
Adaptasionisme word soms deur kritici gekenmerk as 'n ongefundeerde aanname dat alle of die meeste kenmerke optimale aanpassings is. Strukturalistiese kritici (veral Richard Lewontin en Stephen Jay Gould in hul "spandrel"-artikel)Stephen Jay Gould en Richard C. Lewontin. "Die Spandrele van San Marco en die Panglossiaanse Paradigma: 'n Kritiek op die Aanpassingsistiese Program" Proc. R. Soc. London B 205 (1979) pp. 581–598 voer aan dat adaptasioniste die krag van natuurlike seleksie oorbeklemtoon om individuele kenmerke tot 'n ewolusionêre optimum te vorm. Adaptasioniste word soms deur hul kritici van die gebruik van ad hoc "net-so-verhale" beskuldig. Die kritici word op hul beurt beskuldig van wanvoorstelling (strooiman-argumentasie), eerder as om die werklike stellings van veronderstelde adaptasioniste aan te val.

Adaptasionistiese navorsers reageer deur te beweer dat hulle ook George Williams se uitbeelding van aanpassing as 'n "swaarwigtige konsep" volg wat slegs toegepas moet word in die lig van sterk bewyse. Hierdie bewyse kan oor die algemeen gekenmerk word as die suksesvolle voorspelling van nuwe verskynsels gebaseerd op die hipotese dat die ontwerpdetails van aanpassings by 'n komplekse geëvolueerde ontwerp moet pas om op 'n spesifieke stel seleksiedrukke te reageer. In evolusionêre sielkunde voer navorsers soos Leda Cosmides, John Tooby, en David Buss aan dat die gros van navorsingsbevindings wat uniek deur adaptasionistiese hipoteses voorspel is, bewyse van die geldigheid van die metodes vorm.

 Doel en funksie 
Daar is filosofiese kwessies met die manier waarop bioloë van funksie praat, wat effektief teleologie, die doel van 'n aanpassing, aanroep.

 Funksie 
Om te sê iets het 'n funksie is om iets te sê oor wat dit vir die organisme doen. Dit sê ook iets oor sy geskiedenis: hoe dit ontstaan het. 'n Hart pomp bloed: dit is sy funksie. Dit gee ook klank af, wat beskou word as 'n bykomende newe-effek, nie sy funksie nie. Die hart het 'n geskiedenis (wat goed of swak verstaan mag word), en daardie geskiedenis handel oor hoe natuurlike seleksie die hart as 'n pomp gevorm en onderhou het. Elke aspek van 'n organisme wat 'n funksie het, het ook 'n geskiedenis. Dus moet 'n aanpassing 'n funksionele geskiedenis hê: daarom verwag ons dat dit seleksie ondergaan het wat deur relatiewe oorlewing in sy habitat veroorsaak is. Dit sou heeltemal verkeerd wees om die woord aanpassing te gebruik vir 'n kenmerk wat as 'n neweproduk ontstaan het.

 Teleologie 
Teleologie is in biologie deur Aristoteles bekendgestel om die aangepastheid van organismes te beskryf. Bioloë het die implikasies van doelgerigtheid ongemaklik gevind aangesien dit bonatuurlike bedoeling voorstel, 'n aspek van Plato se denke wat Aristoteles verwerp het. Teleology Revisisted: The Dewy Lectures 1977 (first lecture) Teleology Revisisted: The Dewy Lectures 1977 (second lecture) 'n Soortgelyke term, teleonomie, het uit kubernetika en self-organiserende stelsels ontstaan en is deur bioloë van die 1960's soos Ernst Mayr en George Williams as 'n minder belade alternatief gebruik. Aan die een kant is aanpassing duidelik doelgerig: natuurlike seleksie kies wat werk en elimineer wat nie werk nie. Aan die ander kant wil bioloë bewuste doel in evolusie ontken. Die dilemma het tot 'n bekende grap deur die evolusiebioloog Haldane gelei: "Teleologie is soos 'n minnares vir 'n bioloog: hy kan nie sonder haar leef nie, maar hy is onwillig om in die openbaar met haar gesien te word." David Hull het opgemerk dat Haldane se minnares "nou 'n wettige vrou geword het. Bioloë voel nie meer verplig om verskoning te maak vir hul gebruik van teleologiese taal nie; hulle pronk daarmee. Die enigste toegewings wat hulle aan sy berugte verlede maak, is om dit 'teleonomie' te hernoem.", p. 298

 Verwysings 

 Bronne 















 Eksterne skakels 
 Information from "Deep Ethology" course website, by Neil Greenberg
 Tooby & Cosmides comments on Maynard Smith's New York Review of Books piece on Gould et al.

Kategorie:Ewolusionêre biologie