Groot Suurstofkatastrofe

Die Groot Suurstofkatastrofe was die vrystelling van molekulêre suurstof (O2) van biologiese oorsprong in die aarde se atmosfeer, ’n proses wat gelei het tot een van die belangrikste uitwissings van lewensvorme in die aarde se geskiedenis. Geologiese, isotopiese en chemiese bewyse bestaan dat hierdie groot omgewingsverandering sowat 2,45 miljard jaar gelede plaasgevind het, tydens die Sideriese Periode aan die begin van die Proterosoïese Eon. Die oorsake van die voorval is nie bekend nie. Die huidige getuienis vir die ontwikkeling van suurstoffotosintese voor die voorval is onoortuigend.

Oseaniese sianobakterieë was vermoedelik die eerste mikrobes wat suurstof deur middel van fotosintese vervaardig het. Voor die katastrofe is enige vrye suurstof wat hulle vervaardig het, chemies opgeneem deur opgeloste yster of organiese materie. Die katastrofe het begin toe hierdie suurstofpoele versadig begin raak het. Daarna was die suurstof wat deur die sianobakterieë vervaardig is, vry om in die atmosfeer te ontsnap.

duimnael|links|220px|Sianobakterieë, wat verantwoordelik was vir die versameling van suurstof in die aarde se atmosfeer.
Die toename in suurstof het die aarde se oorspronklike atmosfeer van balans af gegooi. Vrye suurstof is giftig vir obligatoriese anaërobes (organismes wat net met min suurstof kan lewe) en die stygende konsentrasies het dalk baie sulke organismes vernietig. 

’n Skerp toename in chroom in antieke rotsafsettings wat onderwater gevorm het, wys die akkumulasie is afgewas van die vastelandsplatte. Chroom word nie maklik opgelos nie en die vrystelling daarvan van rotse af sou die teenwoordigheid van ’n kragtige suur vereis het. Een so ’n suur, swaelsuur (H2SO4), kon gevorm gewees het deur bakteriese reaksies met piriet. Matte van suurstofvervaardigende sianobakterieë kan ’n dun laag, een of twee millimeter dik, vorm van water wat met suurstof verbind is in ’n andersins anoksiese omgewing selfs onder dik ys, en voor suurstof in die atmosfeer begin versamel het, sou hierdie organismes reeds by suurstof aangepas gewees het.Oxygen oasis in Antarctic lake reflects Earth in distant past Daarbenewens sou die vrye suurstof met atmosferiese metaan gereageer het en dié kweekhuisgas se konsentrasie in ’n groot mate verminder het. Dit sou die Paleoproterosoïese verysing veroorsaak het, wat moontlik die langste tydperk van gletservorming in die aarde se geskiedenis was en sneeubalaarde genoem word.

Eindelik het die ontwikkeling van aërobiese organismes, wat suurstof kan opneem, ’n ewewig veroorsaak in die beskikbaarheid van die element. Vrye suurstof is sedertdien ’n lewensbelangrike bestanddeel van die atmosfeer.

 Chronologie 

Die mees algemeen aanvaarde chronologie van die Groot Suurstofkatastrofe dui daarop dat vrye suurstof die eerste keer geskep is deur prokariotiese en later deur eukariotiese organismes wat meer doeltreffend was met fotosintese, en wat suurstof as ’n afvalproduk vervaardig het. Hierdie organismes het lank voor die katastrofe reeds bestaan, miskien so vroeg as 3,5 miljard jaar gelede.

duimnael|links|300px|Die versameling van O2 in die aarde se atmosfeer. Rooi en groen lyne verteenwoordig die omvang van die ramings, terwyl tyd in miljarde jare gelede (Ga) gemeet word.
Fase 1 (3,85-2,45 Ga): Feitlik geen O2 in die atmosfeer nie. Die oseane was ook grootliks anoksies, met die moontlike uitsondering van O2-gasse in die vlak oseane.
Fase 2 (2,45-1,85 Ga): O2 vervaardig; styg tot waardes van 0,02 en 0,04 atm, maar word in oseane en seebodemrotse opgeneem.
Fase 3 (1,85-0,85 Ga): O2 begin uit die oseane ontsnap, maar word deur landoppervlakke opgeneem. Fase 4 en 5 (0,85-tans): O2-poele gevul en die gas versamel in die atmosfeer.Holland, Heinrich D. "The oxygenation of the atmosphere and oceans" . Philosophical Transactions of the Royal Society: Biological Sciences. Vol. 361. 2006. pp. 903–915.
Aanvanklik sou die suurstof wat vervaardig is uit die atmosfeer verwyder gewees het deur die chemiese verwering van reduserende (oksideerbare) minerale, veral yster. Hierdie "massaverroesting" het gelei tot die afsetting van yster(III)oksied in die vorm van ertslaagformasies. Die versadiging van hierdie mineraalpoele en die gevolglike verspreiding van suurstof in die atmosfeer het binne 50 miljoen jaar tot die begin van die suurstofkatastrofe gelei. Suurstof sou baie vinnig kon begin ophoop het: teen vandag se tempo van fotosintese (baie groter as destyds in die Prekambrium toe daar nie landplante was nie), sou moderne atmosferiese suurstofvlakke in net 2 000 jaar bereik kon gewees het.

’n Ander hipotese is dat suurstofvervaardigers eers ’n paar miljoen jaar voor die groot toename in suurstofkonsentrasies in die atmosfeer ontstaan het. Hierdie hipotese sou dit onnodig maak om die tussenpose te verduidelik tussen die evolusie van oksifotosintetiese mikrobes en die styging in die vlakke van vrye suurstof.

Wat ook al die geval is, suurstof het eindelik in die atmosfeer opgehoop, en dit het twee groot gevolge gehad.

Eerstens het dit atmosferiese metaan (’n sterk kweekhuisgas) geoksideer tot koolstofdioksied (’n swakker een) en water. Dit het die kweekhuiseffek van die aarde se atmosfeer laat afneem en die Paleoproterosoïese verysing  tot gevolg gehad. Dit het sowat 2,4 miljard jaar gelede begin en 300-400 miljoen jaar geduur – dit kon die langste sneeubalaarde-tydperk ooit gewees het.First breath: Earth's billion-year struggle for oxygen New Scientist, #2746, 5 Februarie 2010 deur Nick Lane.

Tweedens het die hoër suurstofkonsentrasies nuwe geleentheid vir biologiese diversifikasie geskep, sowel as enorme veranderings in die aard van chemiese wisselwerkings tussen rotse, sand, klei en ander geologiese substrate en die aarde se lug, oseane en ander wateroppervlakke. Ondanks die natuurlike hersirkulering van organiese materiaal het die lewe beperk gebly tot met die wydverspreide beskikbaarheid van suurstof. Hierdie deurbraak in metaboliese evolusie het die vrye energie wat aan lewende organismes beskikbaar is grootliks laat toeneem, en dit het wêreldwyd ’n omgewingsimpak gehad. Mitochondria het ná die suurstofkatastrofe ontwikkel en het organismes die energie gegee om nuwe, ingewikkelde vorme aan te neem wat in al hoe komplekser ekostelsels voorgekom het.

 Tussenposeteorie 
Daar was ’n tussenpose van tot 900 miljoen jaar tussen die begin van fotosintetiese suurstofvervaardiging en die vinnige toename in atmosferiese suurstof sowat 2,5-2,4 miljard jaar gelede. Verskeie hipoteses is al voorgestel om die tussenpose te verduidelik.

 Tektoniese sneller 
duimnael|250px|’n Rots van 2,1 miljard jaar oud waarin ysterlae gesien kan word.

Volgens een hipotese het die suurstoftoename eers begin nadat veranderings in die aarde plaasgevind het wat deur plaattektoniek veroorsaak is, insluitende die verskyning van vlak seë veroorsaak deur vastelandsplatte waar gereduseerde organiese koolstof in die sedimente begrawe kon word. Die nuut vervaardigde suurstof is eers in die oseane opgeneem in verskeie chemiese reaksies, hoofsaaklik met yster. Die bewys daarvoor word aangetref in ouer rotse wat enorme ysterlaagformasies bevat wat blykbaar ontstaan het toe hierdie yster en suurstof aanvanklik verbind het; die grootste deel van vandag se ystererts kom in hierdie afsettings voor. Volgens getuienis het suurstofvlakke elke keer gestyg wanneer kleiner landmassas gebots het om ’n superkontinent te vorm. Tektoniese druk het bergreekse laat ontstaan, wat verspoel is en voedingstowwe in die oseaan vrygestel het om fotosintetiese sianobakterieë te voed.

 Nikkelskaarste 
Vroeë chemosintetiese organismes het waarskynlik metaan vervaardig. Metaan word maklik geoksideer tot koolstofdioksied en water in die teenwoordigheid van UV-strale. Moderne metanogene vereis nikkel as ’n ensiem-kofaktor. Toe die aarde se kors afkoel en die voorraad vulkaniese nikkel afneem, het suurstofvervaardigende alge begin om metaanvervaardigers te oorskadu, en dit het die suurstofpersentasie van die atmosfeer geleidelik laat toeneem. Van 2,7 tot 2,4 miljard jaar gelede af het die tempo van afsetting van nikkel stadigaan afgeneem van ’n vlak van 400 keer vandag s'n.

 Bistabiliteit 
Nog ’n hipotese stel ’n model van die atmosfeer voor wat bistabiliteit openbaar: twee stabiele state van suurstofkonsentrasie. In die staat van stabiele lae suurstofkonsentrasie (0,02%) was daar ’n hoë tempo van metaanoksidasie. As die een of ander voorval suurstof tot bo ’n matige vlak laat toeneem, keer die vorming van ’n osoonlaag UV-strale af en laat metaanoksidasie afneem. So neem suurstof verder toe tot ’n stabiele staat van 21% of meer. Die Groot Suurstofkatastrofe kan dan verstaan word as ’n oorgang van die laer tot die hoër stabiele staat.

 Waterstofgas 
In nog ’n hipotese word gemeen die verskyning van sianobakterieë het waterstofgas onderdruk en suurstof laat toeneem.

Sommige bakterieë in die vroeë oseane kon water skei in waterstof en suurstof. Onder die son se strale is waterstofmolekules opgeneem in organiese verbindings, met suurstof as ’n neweproduk. As die verbindings met baie waterstof begrawe is, sou dit suurstof toegelaat het om in die atmosfeer op te hoop.

In 2001 het wetenskaplikes egter besef die waterstof sou eerder in die ruimte ontsnap het deur ’n proses bekend as metaanfotolise, waarin metaan sy waterstof vrystel in ’n reaksie met suurstof. Dit kan verduidelik hoekom die vroeë aarde warm genoeg gebly het om suurstofvervaardigende lewensvorme te onderhou.

 Teorie van laat oksifotosintese 
Die suurstoffaktor kon verkeerd vertolk gewees het. Tydens die voorgestelde tussenpose in die vorige teorie was daar ’n verandering in afsettings van massa-onafhanklik geskeide (MOG) swael na massa-afhanklik geskeide (MAG) swael. Daar is aanvaar dit is ’n bewys van die verskyning van suurstof in die atmosfeer, aangesien suurstof die fotolise van swaeldioksied, wat MOG veroorsaak, sou verhoed het. Die verandering van MOG na MAG swaelisotope kon egter ook veroorsaak gewees het deur ’n toename in gletserverwering, of die homogenisering van die mariene swaelpoel vanweë ’n verhoogde termiese gradiënt tydens die Paleoproterosoïese verysingspriode (wat in hierdie vertolking nie deur oksigenering veroorsaak is nie).

 Rol in minerale diversifikasie 
Die Groot Suurstofkatastrofe was ’n sneller vir die ontploffende toename in die diversifikasie van minerale, met baie elemente wat in een of meer geoksideerde vorme naby die aarde se oppervlak voorgekom het. Daar word geraam die katastrofe was regstreeks verantwoordelik vir meer as 2 500 van die sowat 4 500 minerale wat vandag op die aarde voorkom. Die meeste van hierdie nuwe minerale is gevorm as gehidrateerde en geoksideerde vorme vanweë dinamiese mantel- en korsprosesse."Evolution of Minerals", Scientific American, March 2010 

 Oorsprong van eukariote 
Daar is voorgestel dat die toename in suurstofvlakke in antieke mikro-omgewings uiters giftig was vir die omringende biota, en dat hierdie selektiewe druk die evolusionêre transformasie van ’n Archaea-lyn in die eerste eukariote voortgedryf het. Oksidasiestres wat die vervaardiging van reaktiewe suurstofkomponente (RSK's) behels, kon in sinergie met ander omgewingstresse (soos UV-strale en/of desikkasie) opgetree het om die transformasie van ’n vroeë Archaea-lyn in eukariote aan te help. Hierdie Archaea-voorsaat kon reeds DNS-herstelmeganismes gehad het en moontlik die een of ander selsamesmeltingsmeganisme.Bernstein H, Bernstein C. Sexual communication in archaea, the precursor to meiosis. pp. 103-117 in Biocommunication of Archaea (Guenther Witzany, red.) 2017. Springer International Publishing   DOI 10.1007/978-3-319-65536-9 Die skadelike uitwerking van interne RSK's (wat deur endosimbiotiese proto-mitochondria vervaardig is) aan die Archaea-genoom kon die evolusie van meiotiese seks vanaf hierdie eenvoudige begin begunstig het. Selektiewe druk vir doeltreffende DNS-herstel van oksidasieskade kon die evolusie van eukariotiese seks voortgedryf het wat sulke eienskappe behels soos sel-sel-samesmeltings, sitoskelet-bemiddelde chromosoombewegings en die vorming van die kernmembraan. Die evolusie van eukariotiese seks en eukariogenese was dus waarskynlik onskeibare prosesse wat grootliks ontwikkel het om DNS-herstel te vergemaklik.Bernstein, H., Bernstein, C. Evolutionary origin and adaptive function of meiosis. In “Meiosis”, Intech Publ (Carol Bernstein en Harris Bernstein, reds.), Hoofstuk 3: 41-75 (2013). 

 Verwysings 

 Eksterne skakels 
 First breath: Earth's billion-year struggle for oxygen New Scientist, #2746, 5 Februarie 2010 deur Nick Lane. 
15px Hierdie artikel is vertaal uit die Engelse Wikipedia

Kategorie:Proterosoïkum
Kategorie:Lewe
Suurstofkatastrafe, Groot