Encephalartos

Encephalartos, die broodbome, is 'n genus van diësiese (d.w.s. aparte manlike en vroulike individue) naaksadiges in die broodpalmfamilie Zamiaceae. Die genus is endemies aan tropiese, subtropiese en suidelike Afrika, maar is afwesig in Madagaskar. Benewens die monotipiese genus Stangeria wat voor filogenetiese ontledings by Stangeriaceae gereken is, is dit die enigste ander genus van sikadeë wat inheems aan Suid-Afrika is.Aan die ooskus van Afrika word ook die genus Cycas aangetref, daar verteenwoordig deur Cycas thouarsii. Die genus bestaan uit altesaam 68 spesies waarvan 37 inheems aan Suid-Afrika is. Sowat 22 van die Suider-Afrikaanse spesies kan boomgrootte bereik, waarvan die grootste spesies 10 tot 13 meter hoog kan word.Die wêreld se grootste sikadee, Lepidozamia hopei, is endemies aan Queensland, Australië. Dit kan meer as 17 meter hoog word, met 'n stamomtrek van 1,5 meter. Die genusnaam is afgelei van die Griekse woorde en (binne), kephalē (kop), en artos (brood), wat verwys na die gebruik van die boonste stammurg (medulla) vir voedsel. Alle dele van die plante is potensieël giftig of selfs dodelik, maar die toksiene kan deur sekere prosesse verwyder word.

Al die spesies word bedreig, en sommige word kritiek bedreig weens hul eksploitasie deur plant- en muti-versamelaars. Die hele genus word onder CITES Bylaag I gelys wat internasionale handel in eksemplare van hierdie spesies verbied, behalwe vir sekere nie-kommersiële motiewe, waaronder wetenskaplike navorsing.

 Beskrywing 
Die spesies is oorwegend stadiggroeiend en langlewend, en etlike ontwikkel stewige bogrondse stamme. In E. cycadifolius groei die hoofstamme byvoorbeeld tot 3 meter hoog, en etlike stamme kan verenig wees op die basis waaruit 'n voormalige hoofstam eens gegroei het. By E. longifolius is 10 stamme al opgemerk wat uit een basis groei. E. laurentianus, E. woodii en E. transvenosus is die grootste spesies in die genus.

Blare
Soos ander sikadeë dra hierdie plante 'n terminale of spiraalstygende roset van lang maar stewige, immergroen, geveerde blare aan die meestal onvertakte stam. Die rigiede blaartjies het stekelrige of ingekeepte rande. Die blaartjies het elk 'n aantal parallelle are, en 'n sentrale aar ontbreek.

Keëls
Die langwerpige manlike of meer geronde vroulike keëls (strenggesproke strobili) word aan die toppunt van die stam voortgebring. Manlike keëls is langwerpig, en drie of vier kan op 'n slag aan die toppunt van die stam verskyn. Vroulike keëls word óf alleen, óf tot drie op 'n slag gedra, en kan tot 27 kg weeg. By sommige spesies gee die manlike keëls met ryp stuifmeel 'n walglike reuk af. Wanneer die stuifmeel gestort is en die manlike keëls ontbind, kan 'n sterk asynsuurgeur ook bemerk word. Bestuiwing geskied deur wind benewens spesie-spesifieke kewers. Die asoksiglikosied-verbindings in manlike sowel as vroulike voortplantingsweefsel speel moontlik 'n rol in die voortplantingsbiologie van hierdie en ander sikadeë.

Sade
Soos by sikadeë in die algemeen het die sade nie 'n dormante fase nie, en verloor hul lewenskragtigheid sodra hulle uitdroog. Die sade is matig tot besonder giftig. Die helderkleurige sarkostesta wat die embrio omhul lok egter voëls en soogdiere aan. By ander sikadeegenera is vasgestel dat diere die sarkotesta verteer waarna die giftige pit vomeer word. Makrozamien en sikasien is twee besonder toksiese asoksiglikosiede wat in onder meer die saadpitte van Encephalartos waargeneem is. Daar is berig dat die buitenste vlesige laag en/of die makrogametofiet van E. cycadifolius, E. eugene-maraisii, E. ferox, E. horridus, E. lehmannii, E. longifolius en E. villosus almal óf akuut toksies was wanneer dit aan hase toegedien is, óf vermoedelik 'n toksiese uitwerking op mense sal hê.Steyn et al. (1948) Rotte wat dele van die vroulike keëls van E. umbeluziensis, E. villosus, E. lebomboensis en E. laevifolius gevoer is, het gewasse ontwikkel, en soortgelyke effekte is by E. lanatus opgemerk.Tustin (1974) In 1912 is twee Mpondo-seuns by Tabankulu dood nadat hulle die pitte van E. frederici-guilielmi geëet het.Juritz, 1914, aangehaal deur Dyer, 1965 

Wortels
Kolonies van die sianobakterie Nostoc punctiforme kom in skynbare simbiose binne die wortelweefsel voor, terwyl wortelknoppies op grondvlak geproduseer word wat 'n mikorizale swam huisves met onduidelike funksie, maar wat vermoedelik die opvang van stikstof uit die lug vergemaklik.

Voedselwaarde
Menslike verbruik
By etlike spesies is daar in die murg onder kroon van die stam 'n ruim hoeveelheid hoë gehalte stysel. Dit is voorheen deur inheemse mense as kos uitgesny. Thunberg het omstreeks 1772 aangeteken dat die khoikhoi die stam se murg by die kroon verwyder en dit dan vir ongeveer twee maande, toegedraai het in dierevel, begrawe het, waarna dit uitgehaal is om tot brood geknie te word, vanwaar die volksname "broodboom" en "broodpalm". Die ondergrondse berging van die murg het blykbaar die fermentasie en versagting daarvan vergemaklik, waarna die deeg liggies oor 'n koolvuur gerooster is. In 1779 het Paterson eweneens gevind dat die murg van 'n "groot palm" naby King William's Town deur swart mense en khoikhoi as brood gebruik is. Die murg is verwyder en gelaat om suurderig te word, voordat dit tot brood geknie is. Weens hul onvoorspelbaar giftige eienskappe word die saadvlees nie vir menslike verbruik aanbeveel nie.

Dierevoedsel
Die groot sade bestaan uit die gewoonlik giftige pit wat deur 'n eetbare vlesige laag, die sogenaamde sarkotesta, bedek is. Vroulike keëls word gevolglik deur bobbejane oopgebreek, aangesien hulle die vlees om die sade geniet. Blouape, dassies, knaagdiere en voëls soos neushorings vreet ook die sade. 

Insekte
Die vroeë larweinstars van sommige aposematiese, dagvlieënde landmetermotte voed spesifiek op sikadeë, en genus Encephalartos is een van hul voedselplante. Dit sluit in Zerenopsis lepida (meeste Encephalartos-spesies, ander sikadeë, ens.), Callioratus millari (gekweekte E. villosus), C. abraxas (broodbome onder blaredak), Veniliodes pantheraria (E. villosus), V. inflammata (E. villosus), Veniliodes (E. ngoyanus, gekweekte E. villosus en Stangeria) en Ascotis reciprocaria (E. natalensis).

In verbouing val verskeie dopluis-insekte die blare van die genus aan. Dit sluit die sikadee aulacaspis-dopluis, zamiadopluis en lataniadopluis in.

Taksonomie
Die genus is deur die Duitse botanis Lehmann in 1834 beskryf. Alle sikadeë buiten Cycas is tot op daardie punt as lede van die genus Zamia beskou, en sommige botaniste sou dit as sodanig aanvaar tot baie jare nadat Lehmann Encephalartos as 'n aparte genus onderskei het. Lehmann se konsep was aanvanklik breër as die hedendaagse, en het die Australiese taksa wat tans as Macrozamia en Lepidozamia bekend staan, ingesluit. Die redelik groot getal spesies word aan 'n ewolusionêre ontploffing toegeskryf wat sowat 12 miljoen jaar gelede begin het, en sedertdien weer ten einde geloop het. Hierdie sprong in diversifikasie is moontlik deur afkoeling van die aarde ontketen, wat weer sterker seisoenskommelinge ten gevolg gehad het. Dié verskynsel blyk tot die sikadeë beperk te wees.

 Spesies 
 Taksonomie  Plaaslike naam  Outeur(s)  Gepubliseer  Endemies  Bewaringstatus  Encephalartos aemulans  Ngotshebroodboom  Vorster  1990  Suid-Afrika  CR Encephalartos altensteinii  Oos-Kaapse reusebroodboom  Lehm.  1834  Suid-Afrika  VU Encephalartos arenarius  Duinbroodboom  R.A.Dyer  1955  Suid-Afrika  EN Encephalartos barteri  Wes-Afrikaanse broodboom  Carruth. ex Miq.  1868     VU Encephalartos brevifoliolatus  Platorandbroodboom  Vorster  1996   EX Encephalartos bubalinus  Natronbroodboom  Melville  1957     NT Encephalartos caffer  Bosjesmansbrood  (Thunb.) Lehm.  1834  Suid-Afrika  NT Encephalartos cerinus  Wasagtige broodboom  Lavranos & D.L.Goode   1989  Suid-Afrika   CR Encephalartos chimanimaniensis  Chimanimanibroodboom  R.A.Dyer & I.Verd.  1969    EN Encephalartos concinnus  Roendebroodboom  R.A.Dyer & I.Verd.  1969  Zimbabwe  EN Encephalartos cupidus  Blyderivierbroodboom  R.A.Dyer  1971  Suid-Afrika  CR Encephalartos cycadifolius  Bedfordbroodboom  (Jacq.) Lehm.  1834   Suid-Afrika  LC Encephalartos delucanus    Malaisse, Sclavo & Crosiers  1992  Tanzanië  EN Encephalartos dolomiticus  Wolkbergbroodboom  Lavranos & D.L.Goode  1988  Suid-Afrika  CR Encephalartos dyerianus  Lilliebroodboom  Lavranos & D.L.Goode  1988  Suid-Afrika   CR Encephalartos equatorialis  Kisansabroodboom  P.J.H.Hurter  1995   Uganda  CR Encephalartos eugene-maraisii  Bergpalm  I.Verd.  1945  Suid-Afrika  EN Encephalartos ferox  Tongalandbroodboom  G.Bertol.  1851     NT Encephalartos flavistrobilus  cf. E. schaijesii  I.S.Turner & Sclavo  2006   Zimbabwe  NE Encephalartos friderici-guilielmi  Withaarbroodboom  Lehm.  1834  Suid-Afrika  NT Encephalartos ghellinckii  Drakensbergbroodboom  Lem.  1867  Suid-Afrika  VU Encephalartos gratus  Moelandjebroodboom  Prain  1916     VU Encephalartos heenanii  Wollerige broodboom  R.A.Dyer  1972  Suid-Afrika  CR Encephalartos hildebrandtii  Mombasabroodboom  A.Braun & C.D.Bouché  1874     NT Encephalartos hirsutus  Vendabroodboom  P.J.H.Hurter  1996  Suid-Afrika  CR Encephalartos horridus   Doringbroodboom  (Jacq.) Lehm.  1834  Suid-Afrika  EN Encephalartos humilis  Dwergbroodboom  I.Verd.  1951  Suid-Afrika  VU Encephalartos inopinus  Lydenburgbroodboom  R.A.Dyer  1964  Suid-Afrika  CR Encephalartos ituriensis  Itoeribroodboom  Bamps & Lisowski  1990     NT Encephalartos kisambo  Voibroodboom  Faden & Beentje  1989    EN Encephalartos laevifolius  Kaapsehoopbroodboom  Stapf & Burtt Davy  1926  Suid-Afrika  CR Encephalartos lanatus  Olifantsrivierbroodboom  Stapf & Burtt Davy  1926  Suid-Afrika  NT Encephalartos latifrons  Albaniebroodboom  Lehm.  1838  Suid-Afrika  CR Encephalartos laurentianus  Kwangobroodboom  De Wild.  1903    NT Encephalartos lebomboensis  Lebombobroodboom  I.Verd.  1949    EN Encephalartos lehmannii  Karoobroodboom  Lehm.  1834  Suid-Afrika  NT Encephalartos longifolius  Suurbergbroodboom  (Jacq.) Lehm.  1834  Suid-Afrika  NT Encephalartos mackenziei  Didingabroodboom  L.E.Newton  2002  Soedan  NT Encephalartos macrostrobilus  Agoro-Agoebroodboom   Scott Jones & Wynants  1997  Uganda  EN Encephalartos manikensis  Manikalandbroodboom  (Gilliland) Gilliland  1939     VU Encephalartos marunguensis  Maroengoebroodboom  Devred  1958   Demokratiese Republiek die Kongo  VU Encephalartos middelburgensis  Middelburgbroodboom  Vorster, Robbertse & S.van der Westh.  1989  Suid-Afrika  CR Encephalartos msinganus  Msingabroodboom  Vorster  1996  Suid-Afrika  CR Encephalartos munchii  Zembebroodboom  R.A.Dyer & I.Verd.  1969  Mosambiek  CR Encephalartos natalensis  Reusebroodboom  R.A.Dyer & I.Verd.  1951  Suid-Afrika  NT Encephalartos ngoyanus  Ngoyedwergbroodboom  I.Verd.  1949  Suid-Afrika  VU Encephalartos nubimontanus  Bloubroodboom  P.J.H.Hurter  1995  Suid-Afrika  EW Encephalartos paucidentatus  Barbertonse broodboom  Stapf & Burtt Davy  1926  Suid-Afrika  VU Encephalartos poggei  Kanangabroodboom   Asch.  1878    LC Encephalartos princeps  Keibroodboom  R.A.Dyer  1965  Suid-Afrika  VU Encephalartos pterogonus  Tandkeëlbroodboom  R.A.Dyer & I.Verd.  1969   Mosambiek  CR Encephalartos schaijesii  Kolwezibroodboom  Malaisse, Sclavo & Crosiers  1993  Demokratiese Republiek die Kongo  VU Encephalartos schmitzii  Schmitz se broodboom  Malaisse  1969     VU Encephalartos sclavoi  Sclavo se broodboom  De Luca, D.W.Stev. & A.Moretti  1989  Tanzanië  CR Encephalartos senticosus  Jozinibroodboom  Vorster  1996  Suid-Afrika  VU Encephalartos septentrionalis  Nylbroodboom  Schweinf. ex Eichler  1887     NT Encephalartos tegulaneus  Keniaanse reusebroodboom  Melville  1957  Kenia   Encephalartos transvenosus  Modjadjibroodboom  Stapf & Burtt Davy  1926  Suid-Afrika  LC Encephalartos trispinosus  Boesmansrivier-broodboom  (Hook.f.) R.A.Dyer  1965  Suid-Afrika  VU Encephalartos turneri  Nampoelabroodboom  Lavranos & D.L.Goode  1988  Mosambiek  LC Encephalartos umbeluziensis  Umbeluzibroodboom  R.A.Dyer  1951  Mosambiek  EN Encephalartos villosus  Stamlose broodboom  Lem.  1868  Suid-Afrika  LC Encephalartos whitelockii  Mpangabroodboom  P.J.H.Hurter  1995  Uganda  CR Encephalartos woodii  Woodbroodboom  Sander  1908   Suid-Afrika  EW

Galery

 Notas 

 Sien ook 
 Alfabetiese lys van Suid-Afrikaanse bome
 Mondi-broodboomreservaat

 Bronnelys 
 Algemene gids tot BOME. Keith, Paul & Meg Coates Palgrave. 2000. 

 Verwysings 

Kategorie:Bome van Afrika