凯瓦神翼龙属

凯瓦神翼龙（属名：Caiuajara，简称凯瓦翼龙）是古神翼龙科翼龙已灭绝的一个属，来自早白垩世（阿普第阶至阿尔布阶）的巴西。本属仅所知于单一模式种杜氏凯瓦神翼龙（Caiuajara dobruskii）。

发现与命名 

1971年，工人亚历山大·杜布罗斯基（Alexandre Dobruski）和儿子若昂·古斯塔夫·杜布罗斯基（João Gustavo Dobruski）在巴西南部巴拉那州西克鲁赛罗附近的一片荒野发现翼龙化石。该发现于2011年引起了古生物学家保罗·曼泽格（Paulo C. Manzig）和路易斯·韦恩舒茨（Luiz C. Weinschütz）的注意。

模式种杜氏凯瓦神翼龙（Caiuajara dobruskii）由保罗·曼泽格（Paulo Manzig）、（Alexander Kellner）、路易斯·韦恩舒茨（Luiz Weinschütz）、卡洛斯·弗拉戈索（Carlos Fragoso）、克里斯蒂娅娜·维加（Cristina Vega）、吉尔森·圭马拉斯（Gilson Guimarães）、路易斯·戈多伊（Luiz Godoy）、安东尼奥·里卡多（Antonio Liccardo）、若昂·瑞塞提（João Ricetti）和卡米拉·德·摩拉（Camila de Moura）于2014年命名并描述。属名取自地质单元凯瓦群（Caiuá Group）及近缘属古神翼龙，种名致敬发现者。

正模标本CP.V 1449发现于巴拉那盆地早白垩世一砂岩层中。它由包含颅骨、下颌、颈椎及翅膀材料在内的部分骨骼组成。已发现数百件骨骼，这些骨头集中于几个尸骨层中，代表至少47具个体甚至更多。综后以后，骨骼全部材料均已存在。这些骨骼是以三维状态保存的，未被压扁但少有关节连接。发现的个体多为幼龙，成年动物要少得多，仅包括两个颅骨及三个肱骨。保存完好的标本被选为，较零碎者亦已归入。
 
副模标本包括——CP.V 865：一截吻部、下颌骨后段、右颧骨、椎骨、肋骨及跖骨；CP.V 867：吻部及四肢骨骼；CP.V 868：吻部、翅膀材料及其它颅后骨骼；CP.V 869：一条脊柱、右臂、乌喙骨、胸骨、翼指骨、腹肋骨、骨盆材料及一个右股骨；CP.V 870：肩胛带及肱骨；CP.V 871：右肩胛带及右臂材料；CP.V 872：包括颅骨、下颌、右臂、颈椎及额外四肢材料在内的部分骨骼；CP.V 873：吻部及翼指骨；CP.V 999：部分颅骨；CP.V 1001：一块含至少三具个体的一个部分颅骨、下颌及颅后骨骼的石板；CP.V 1003：部分颅骨及骨联合；CP.V 1004：吻部；CP.V 1005：带有完整下颌的部分有冠颅骨；CP.V 1006：缺乏与颅后骨骼组合的吻部的部分有冠颅骨；CP.V 1023：吻部及颅后骨骼；CP.V 1024：来自至少三只幼龙的一个颅骨及颅后骨骼；CP.V 1025：一个股骨；CP.V 1026：一个颅骨；CP.V 1450：一块含至少14只幼龙的石板；CP.V 2003：一个带有下颌的颅骨及关节连接的翅膀材料；UEPG/DEGEO/MP-4151：一块含两件颅骨及颅后骨骼的石板；以及UEPG/DEGEO/MP-4152：吻部及颅后骨骼。

大部分材料均为孔斯塔多大学（Universidade do Contestado）古生物中心（Centro Paleontológico）收藏的一部分。

描述 
 
凯瓦神翼龙最大个体翼展估计长。该物种具有硕大且无齿的头部，成年个体吻部生有大型鲨鱼鳍状头冠。
 
描述作者确立了数项独特的鉴别特征即自衍征。吻尖强烈下弯，相对于上颌边缘成142至149°角。前颌骨后升支在中线上形成一细长骨质边缘，向下突出至鼻眶前孔（nasoantorbital fenestra，吻部侧面的大型开口）中。在骨联合的凹陷上后部，下颌骨融合在一起形成圆形凹陷。隅骨前外缘具有纵向沟。上颌边缘于鼻眶前孔前下方存在凹陷。

此外，凯瓦神翼龙还展现了一个由本身并不独特的特征构成的独特组合。眼眶下缘呈圆形。最大牙合接触（maximal occlusion）时上下颌之间的缝隙宽于其它古神翼龙亚科。翼骨底侧有一缺乏气腔的明显凹陷。

种系发生学 
凯瓦神翼龙被归入古神翼龙科，更准确说是古神翼龙亚科。其与古神翼龙科存在数个相同特征，如自吻部前段延伸至头部背面的冠饰、占据颅骨全长逾40%的细长鼻眶前孔以及乌喙骨前边缘上的大型突起。一个典型古神翼龙亚科特征是下弯的吻尖。一项系统发育分析表明凯瓦神翼龙可能是雷神翼龙的姊妹物种。命名于2014年的凯瓦神翼龙是地质学上已知最年轻的（除了疑似古神翼龙科的包科尼翼龙外）也是已知最南部的古神翼龙科。这种已知分布的扩大被视为古神翼龙科具有全球分布的迹象。此外，凯瓦神翼龙是巴西南部发现的第一种翼龙。克尔纳（凯瓦神翼龙描述者之一）和同事2019年的一项系统发育分析将凯瓦神翼龙归入并作为其它三个属——、古神翼龙和雷神翼龙的姐妹群。

古生物学 

凯瓦神翼龙栖息地是一片有沙丘的沙漠。发现化石的地层沉积在沙漠里的一个湖泊中，这些骨头可能在湖面暴露了一段时间，然后被风暴吹进湖中，最终沉入湖底。可能是一场风暴导致许多个体同时死亡，也可能是干旱的结果。一系列的地层表明翼龙可能在该湖栖息了很长一段时间，尽管它们也有可能在定期迁徙期间造访此湖。尚未发现植物化石（古神翼龙科通常被视为植食动物），因此没有关于食物来源的直接迹象。亦未发现无脊椎动物遗骸。

翼龙化石大量聚集相当罕见，能与之相提并论的只有阿根廷的南翼龙，其被描述者视为翼龙过群居生活的证据。许多标本还可以确定一个生长序列，这是首个几乎可以肯定其确实代表一个物种的翼龙个体发生序列。标本年龄不仅可以根据尺寸来确定，还能通过骨化程度——尤其是胸骨、长骨和腕骨及肩胛骨和乌喙骨融合成的程度——来确定。研究表明，幼年个体——最小标本翼展长约——的比例通常与成体相同。尤为重要的是，这些标本的肱骨并未按比例缩小，肱骨三角嵴即主要飞行肌肉附着部位也并未发育不足，而是达到了肱骨干长度的38%至40%。这表明它们是的，几乎一孵化就开始飞翔；父母的照顾肯定是有限的。这可能是所有衍生翼龙的典型特征。然而，吻部冠饰在生长过程中变化剧烈。此冠变得更高也更倾斜，角度从约115°变成约90°。尽管整个吻部也变得更大，但吻尖相对于下颌边缘的倾斜度保持不变。颅骨后部形成了一个额外突起。此外，下颌齿骨嵴的尺寸也大大增加。未发现缺少头冠的标本，表明凯瓦神翼龙在这方面不存在两性异形，引发了翼龙通常具有两性异形的假说的质疑。

参见 
 翼龙列表

参考资料

外部链接 
 有关化石发现的新闻

南美洲翼龙
2014年描述的物种