卷须

捲鬚，指的是一種由植物的葉或莖變形而成的柔軟且俱有纏繞特性的器官。具有向触性反应。依据发育来源的不同，可分为茎卷须（如黄瓜）、叶卷须（如豌豆）、叶柄卷须（如猪笼草）和花序卷须（如金鱼草）。不同类型卷须的附着和缠绕机制都不相同。生长素和乙烯等植物激素对植物卷须的缠绕有很大作用。

定義 
在植物學的定義中，捲鬚是一種特殊的莖、葉、葉柄或這幾種的集合體，具有線狀形狀，攀緣植物使用它來支撐和附著，以及被寄生植物如菟絲子侵入細胞。有許多植物有捲鬚；包括甜豌豆、西番蓮、葡萄和智利榮耀花。捲鬚通過捲曲、纏繞或粘附在合適的結構上來響應觸摸。哈里亞納豬籠草的捲鬚大小從幾厘米到27英寸（69厘米）不等。栗藤（Tetrastigma voinierianum）的捲鬚最長可達20.5英寸（52厘米）。通常每個節只有一根簡單或分枝的捲鬚（參見植物莖），但土豚黃瓜（Cucumis humifructus）可以有多達八根。

研究歷史 
對捲鬚的最早和最全面的研究是查爾斯·達爾文的專著《論攀緣植物的運動和習性》，該書最初於1865年（相當於中國的清朝同治四年）出版。該著作創造了“環回”一詞來描述生長中的莖和捲鬚尋求支撐的運動。達爾文還觀察到現在稱為捲鬚倒錯的現象，其中捲鬚採用兩段反扭曲螺旋的形狀，中間有一個過渡。

生物學特徵

代表案例 
在豌豆中，只有末端的小葉被修飾成捲鬚。在黃紫雲英（Lathyrus aphaca）等其他植物中，整個葉子被修飾成捲鬚，同時托葉變大並進行光合作用。還有一些使用複葉的軸作為捲鬚，例如鐵線蓮屬的成員。

豬籠草特化的捕蟲籠就是在捲鬚的末端形成的。空中捕蟲籠的捲鬚通常盤繞在中間。如果捲鬚與物體接觸的時間足夠長，它通常會捲曲在物體周圍，為捕蟲籠形成一個牢固的錨點。這樣，捲鬚有助於支撐植物的生長莖。寄生植物Cuscuta的捲鬚由空氣中的化學物質引導，並且只纏繞在合適的宿主周圍。

進化和物種 
植物的攀爬習性支持自己到達樹冠，以便接收更多的陽光資源並增加開花植物的多樣性。捲鬚是一種植物器官，由莖、葉、花序等多種形態結構衍生而來。儘管被子植物、裸子植物和蕨類植物都有攀爬習性，但捲鬚通常只會在被子植物中出現，而在蕨類植物中很少。基於捲鬚發育的分子基礎，研究表明捲鬚的螺旋生長性能與個體發育起源無關，相反，存在多個個體發生起源。根據個體發育起源和生長模式，已鑑定出17種類型的捲鬚，並且每種類型的捲須在被子植物中都可以參與不止一次。常見的具有捲鬚的水果和蔬菜包括源自改良莖的西瓜（Citrullus lanatus）、源自改良頂生小葉的豌豆（Pisum sativum）和源自整個花序的葡萄藤（Vitis vinifera）。

捲繞機制

循環 
捲鬚捲繞的機制始於捲鬚的迴轉，在捲鬚中它圍繞其軸以圓形振盪模式移動和生長。環繞通常被定義為捲鬚的第一個主要運動，它的目的是增加植物與支撐系統（捲鬚纏繞的物理結構）接觸的機會。Guerra等人在2019年進行的一項研究表明，如果沒有支持刺激，在這種情況下是地面上的木樁，捲鬚將轉向光刺激。在多次嘗試到達支撐結構後，捲鬚最終會掉到地上值得注意的是，植物的迴旋過程並非捲鬚植物所獨有 ，因為幾乎所有植物物種都表現出迴旋行為。

觸點線圈 
向觸性是捲鬚捲繞機構中輸入信號的基礎。例如，豌豆捲鬚在曝露的細胞壁表面具有高度敏感的細胞。這些致敏細胞是啟動觸變信號的細胞，通常是鈣波。主要觸摸信號誘導其他植物激素的信號級聯，最顯著的是γ-氨基丁酸（GABA）和茉莉酸（JA）。在葡萄藤捲鬚中，最近表明GABA可以獨立促進捲鬚捲曲。還表明茉莉酸植物激素可作為啟動捲鬚捲曲的激素信號。該級聯可以激活質膜H+-ATP酶，它在接觸捲繞機構中也起到質子泵的作用。這種泵活動建立了從細胞內部到質外體的H+離子電化學，進而產生滲透梯度。這導致膨脹壓力的損失；由於某些細胞中膨脹壓力的損失而導致的細胞大小差異會產生捲曲反應。這種收縮運動也受到凝膠纖維的影響，凝膠纖維響應觸變信號級聯而收縮和木質化。

自我歧視 
儘管捲鬚基於觸覺纏繞在宿主週圍，但植物具有一種自我歧視的形式，並且避免纏繞在自身或相鄰的同一物種的植物週圍——這表明基於化學感受的趨化性。一旦捲鬚與鄰近的同種植物（同一物種）接觸，宿主植物釋放的信號分子就會與攀緣植物捲鬚上的化學感受器結合。這會產生一個信號，阻止觸變性通路，從而防止捲鬚纏繞在宿主週圍。

已對攀緣植物Cayratia japonica進行了確認該途徑的研究。研究表明，當兩株C. japonica植物物理接觸時，卷鬚不會纏繞在同種植物週圍。研究人員通過從C. japonica植物的葉子中分離出草酸鹽晶體並在棒上塗上草酸鹽晶體來測試這種相互作用。與塗有草酸鹽的棍子發生物理接觸的粳稻植物的捲鬚不會捲曲，這證實了攀緣植物使用化學感受進行自我辨別。

自我歧視可能賦予攀緣植物進化優勢，以避免盤繞在同種植物週圍。這是因為與附近更堅硬的植物相比，鄰近的攀緣植物無法提供穩定的盤繞結構。此外，通過能夠識別並避免盤繞在同種植物週圍，植物減少了與競爭的距離，使它們能夠獲得更多資源，從而實現更好的生長。

参考文献

植物形態學