大鼻角龍屬

大鼻角龍（學名：）是一屬角龍科恐龍。是種生存於白堊紀晚期（晚坎潘階，約7600至7550萬年前）的基礎尖角龍亞科。化石發現於美國猶他州南部。大鼻角龍是大型、陸生、四足、短吻部的草食性動物，具有獨特彎曲的眉角，類似於現代的牛角，長度幾乎延伸至鼻部頂端，是尖角龍亞科中最長的眉角。鼻骨存在氣腔構造是大鼻角龍的獨有特徵，至今未在其他角龍類發現過。大鼻角龍、惡魔角龍、彎劍角龍是唯三來自美國西南部的尖角龍亞科。

發現及命名

大鼻角龍所知來自正模標本編號UMNH VP 16800，一個部分連接幾乎完整的頭骨、一個喙狀突、一個前頸椎融合、三個部分前背椎、一塊肩帶、一個連接的左前肢、部分右前肢以及皮膚印痕。另外兩個標本也被歸入：UMNH VP 19466，一個分離的成體頭顱，由不完整的前上頜骨、上頜骨與鼻骨組成；以及UMNH VP 19469，一個單獨的亞成體鱗狀骨。正模標本於2006年在凱帕羅維茲盆地計畫（猶他大學2000年發起）期間發現和採集，從裡的上中段層位的河道砂岩中出土，沉積年代為白堊紀坎潘階晚期，約7500萬年前。

最早於2010年由發現者Eric Karl Lund在論文中命名为Nasutuceratops titusi，但當時是個無資格名稱。後來於2013年Scott D. Sampson、Lund、Mark A. Loewen、Andrew A. Farke以及Katherine E. Clayton才將其正式命名，將屬名修正為Nasutoceratops。模式種是提氏大鼻角龍（N. titusi）。屬名由拉丁語的nasutus（意為「大鼻子」）以及古希臘語的ceratops（「有角的臉」）組成，種名紀念猶他大學修復大鼻角龍化石的Alan L. Titus。

敘述

模式標本頭骨長約1.5公尺。估計體長4.5公尺及體重1.5噸。大鼻角龍具有多個獨特的衍化特徵或獨有衍徵。口鼻部環繞鼻子處相當發達，佔據眼窩前四分之三的頭骨長度。鼻骨後部由大空腔形成空心。上頜骨與前上頜骨的接觸面異常地大。上頜骨還具有大內凸緣，以兩個小水平面與前上頜骨連接。眉角基部由向前與向外指向，再來向內彎曲，最後兩尖端朝上。

大鼻角龍還展現了獨特的特徵組合（這些特徵本身並不獨特）。鼻角低而狹窄，基部加長。鱗狀骨上表面有一段高的稜脊，由眼窩向鱗狀骨邊緣延伸。頸盾大致呈圓形，最寬點位於中緣。頸盾邊緣的皮內成骨（外頂骨和外鱗狀骨）不具刺狀形式，而呈簡單的新月形。頸盾後緣不具缺口，而是在中線有外頂骨褶飾。

大鼻角龍的吻部短且高。鼻骨有內部空腔，研究人員認為這代表著氣腔植入，由鼻腔深入骨頭。值得一提的是氣腔構造未在其他任何一種角龍類發現，因此能夠成為大鼻角龍的獨有衍徵。大鼻角龍的上頜骨有至少29個齒槽，每個齒槽由多個堆疊的牙齒佔據。眼窩中間的顱頂部呈拱形，並明顯高於吻部。彎曲、水平伸出的眉角由古生物學家David Hone認為類似於現代的牛角。眉角大約佔顱骨總長40％，幾乎達到吻尖的程度，角核最長可達457毫米，無論從絕對和相對角度來看都是所有角龍類中已知最長的記錄。

頰角長85毫米，也是尖角龍亞科中已知最長。頸盾長度適中，兩側各有一個腎形頂骨孔穿透。除了中心外頂骨褶飾，兩側各有七個外頂骨褶飾以及四至五個外鱗狀骨褶飾。前肢中尺骨特別強健並具有大型肘突。從左肩附近發現的三塊皮膚印痕中，其中一塊顯示出八到十一毫米寬的六邊形鱗片，並由較小的三角形鱗片所包圍。

分類
大鼻角龍2013年被歸類至尖角龍亞科中相對基礎的位置。Sampson等人（2013）的系統分支研究發現大鼻角龍是愛氏角龍的姊妹分類單元。根據本研究，大鼻角龍的存在將支持拉臘米迪亞南北動物群分隔的理論。其演化支與北方尖角龍亞科的差別在於保留了長眉角和短鼻角，並結合與開角龍亞科趨同演化的低矮褶飾。2016年這個演化支被命名為大鼻角龍族，包含了大鼻角龍、ANSP 15800（愛氏角龍的模式標本）、MOR 692（過去認為是愛氏角龍的成年標本）以及來自新敘述的CMN 8804、還有另一個發現於蒙大拿州馬爾他未敘述的角龍科。下列系譜樹根據Chiba等人（2017）的系統發生學研究，包含對洛奇梅杜莎角龍的重新分析：

古生態學

大鼻角龍的標本發現於猶他州南部的凱帕羅維茲組。根據氬放射性定年凱帕羅維茲組沉積於7610至7400萬年前之間，即白堊紀晚期坎潘階。在當時凱帕羅維茲組位於西部內陸海道的西海岸附近，內陸海道是將北美洲分為兩個陸塊的大內陸海域，西為拉臘米迪亞，東為阿巴拉契亞。恐龍棲息的高地是一個古老的氾濫平原，充斥著大河道以及豐富的濕地泥炭沼澤、池塘和湖泊，並與高地接壤。氣候潮濕，支持著豐富多樣性的生物群。這個地層包含了世界上保存最好、最具連續性記錄的白堊紀晚期陸生生物群之一。

與大鼻角龍共享棲地的包含各種獸腳類例如奔龍科、傷齒龍科的桑普森氏塔羅斯龍、近頜龍科的巨型哈格里芬龍、似鳥龍科的急速似鳥龍、暴龍科的怪獵龍；甲龍科；鴨嘴龍科的短冠副櫛龍、紀念區格里芬龍；角龍科的葛氏猶他角龍、里氏華麗角龍。其他古生物群包含軟骨魚類、蛙、蠑螈、龜鱉、蜥蜴、鱷。亦有多樣性的早期哺乳類例如多瘤齒獸目、有袋類。

參考資料

尖角龍亞科
上白堊紀恐龍
北美洲恐龍