丁字双髻鲨

丁字双髻鲨又名布氏真雙髻鯊（学名：），为双髻鲨科丁字双髻鲨屬下唯一一种。该物种分布于印度、印度尼西亚、澳洲东北部以及南海等海域。丁字双髻鲨体色为褐色或灰色，身体细瘦，背鳍为镰刀状，体长可达186公分。其头部十分宽大，为锤状，最宽可达体长的一半。该形态使该鱼感官更为敏锐，但其具体演化来源则尚不清楚。丁字双髻鲨主要生活于印度洋-太平洋海域中部和西部，以硬骨鱼、甲壳类和头足类为食。该鱼为胎生物种，一胎会诞下6—25条幼鱼不等。其孕期在8至11个月之间，多在2—6月产下幼鱼。丁字双髻鲨对人类基本无害。该鱼目前作为食用鱼以及鱼肝油和鱼翅的来源而被大量捕捞，IUCN将其评为“濒危”。

物种命名
荷兰鱼类学家于1785年将一具丁字双髻鲨标本标注为“锤头双髻鲨”（Squalus zygaena）1817年，法国博物学家乔治·居维叶在他的著作《作为动物自然历史基础和比较解剖学入门的动物界组织分类》中指出布洛赫的标本并非锤头双髻鲨，而是全新的物种。彼时居维叶将其标注为“z. nob. Blochii”，并未给予其二名法学名。5年后，他的同事阿希尔·瓦朗西安纳根据另一具标本详细描述该物种，给予其学名Zygaena Blochii nobis，并将居维叶归功为该物种的命名人。

1866年，美国鱼类学家西奥多·吉尔将丁字双髻鲨划至其新建立的丁字双髻鲨属Eusphyra。其属名是古希腊语“εὐ-”（eu-，好的）和“σφῦρα”（sphûra，锤子）的合成词，不过彼时学界并不认为此物种应当独立建属。1948年，和二人在著作中再次使用该学名。其广泛使用则要到于1979和1988年的种系研究发表之后。即便如此，目前仍有学者使用原学名。

种间关系
传统的系统发生学观点认为双髻鲨祖先类似于如今真鲨科的祖先，其锤状头部在演化过程中不断增大。按其观点，头部形状最为极端的丁字双髻鲨应当是最晚出现的双髻鲨。然而，对其同工酶、线粒体DNA和的分析给出的结论与传统观点恰恰相反，丁字双髻鲨实际上是双髻鲨中最为基干的一种，其头部的演化反而有不断缩小的趋势。此外，该发现亦支持分立丁字双髻鲨属以让双髻鲨属成为单系群。从目前的信息来看，丁字双髻鲨大概在1500—2000万年前的中新世与其他双髻鲨分离

外貌描述

丁字双髻鲨头部呈锤状，两侧长而窄，略向后弯曲，前部中间有一道轻微凹陷。此结构名为“头翼”，宽度约是其体长的40—50%。丁字双髻鲨的鼻孔宽度可达其嘴宽的两倍，几乎占据整个头翼前端，前端还各有一个小凸起。该鱼双眼位于头翼末端，长有瞬膜。其嘴较小，呈弧状，上颚有15—16颗牙齿，下颚则是14颗。此外，其上下颚中间可能会长有一排小牙齿，丁字双髻鲨牙齿小而圆，唯尖端是锋利的三角形。丁字双髻鲨合有鳃裂五对，其中第五对位于第一对背鳍最前端

丁字双髻鲨身体细长，呈流线型。其第一对背鳍十分高而窄，形似镰刀；第二对背鳍则要小得多，最前端约位于臀鳍后三分之一处。该鱼臀鳍尺寸约为其第二对背鳍的一半。丁字双髻鲨胸鳍较小，大概位于其第一对背鳍最前端。其尾柄上半部大于下半部，且上半部末端和根部均有一道凹槽。该鱼全身均覆盖有三棱形的鳞片，其鳞片尖端均朝向前方。丁字双髻鲨最大可长到1.9米。

生态与习性
丁字双髻鲨多于海床上方觅食，其猎物主要为小型硬骨鱼，亦会捕食头足类和甲壳类。

生命周期
同其他双髻鲨一样，丁字双髻鲨是胎生动物。胚胎会在母鱼体内发育，通过胚胎获取养分及代谢废物。成年雌性丁字双髻鲨仅有一个功能正常的卵巢，位于其身体右侧，但其两侧子宫均功能正常。该鱼孕期子宫内部会长出隔层以分隔胚胎。孟买附近海域种群的繁殖季为每年7—8月的季风季。在交配前，雄鱼会啮咬雌鱼以示爱。雌鱼每年均会繁殖，其一胎可产下6—25条幼鱼，且越大的雌性一般会产下更多的幼鱼。在印度水域该鱼的孕期为8—9个月，澳大利亚附近水域则是10—11个月。怀孕的雌性可能会彼此争斗。

胚胎初始会从卵黄处获取养分，且发育大体上类似其他鲨鱼。当胚胎发育至4—4.5厘米时会长出鱼鳍和头翼。长至12—16厘米时，其卵黄中的营养会耗尽，且卵黄囊和子宫壁上会出现褶皱以备之后链接形成胎盘。彼时胚胎已与成鱼非常相似，但各器官仍不成熟，也未长出色素。其头翼向后折起，鳃裂外有长长的。幼鲨长至20—29厘米时会形成胎盘，彼时还会长出牙齿和鳞片，皮肤开始着色，其鳃丝也已变小。在长至30厘米时，除去体型外其外貌已十分类似于成年个体。

在孟买和帕朗格伊佩泰附近海域，雌鱼会在每年5—6月诞下幼鱼，在马纳尔湾是3—4月，而在澳大利亚北部海域则是2—3月。新生幼鱼的尾巴先离开母体，而其头翼则会一直到完全诞生后才展开，以免阻塞母鱼的泄殖腔。刚诞生的幼鱼体长32—47厘米。雄性丁字双髻鲨在长到1.0—1.1米时性成熟，雌性则是1.1—1.2米。其最长寿命至少为21年。

寄生虫
丁字双髻鲨的寄生虫包括绦虫Callitetrarhynchus blochii、Heteronybelinia heteromorphi、Otobothrium carcharidis、O. mugilis、Phoreiobothrium puriensis、Phyllobothrium blochii；线虫Hysterothylacium ganeshi、Pseudanisakis属、Raphidascaroides blochii和Terranova属；桡脚类Caligus furcisetifer和原虫Eimeria zygaenae。

头翼演化
丁字双髻鲨的头翼有助于强化其感官，如该鱼双眼视场可广至48°，四倍于一般真鲨类，因此其能力出色，或有助于其捕猎。其头翼上极长的鼻孔也使丁字双髻鲨拥有大量嗅觉受器，便于其感知水中的气味。一条1米长的丁字双髻鲨每分钟可通过嗅觉检测2300毫升的海水。此外，该头部结构使其两侧鼻孔距离较远，利于其寻味定位。最后，这一结构还令丁字双髻鲨的劳伦氏壶腹和侧线表面积更大，强化了该鱼感受电场的能力。不过，丁字双髻鲨的头翼大小过于夸张，并不能同其他双髻鲨的头翼一样提升其机动性。

保育情况
丁字双髻鲨对人类无害。目前其分布范围内对该鱼的捕捞活动频繁。其鱼肉可直接在市场上出售，肝脏可制成鱼肝油，鱼鳍可作为鱼翅出口至东亚，而下水则可制成鱼食。泰国湾等东南亚水域的捕鱼尤为频繁，加之其赖以生存的红树林栖息地被破坏，丁字双髻鲨的种群在过去三代内下降了至少50%，IUCN将其评为为“濒危”。然而，澳大利亚北部水域的种群面临的渔业压力极小，短时间内无灭绝之虞。

注释

参考文献 

E
E
印度洋动物
乔治·居维叶命名的生物分类
太平洋動物