鱼石螈属

魚石螈屬（學名：Ichthyostega）是一支生活在泥盆纪晚期的堅頭類四足动物，为化石纪录最早的四足动物类群之一。拥有肺和四肢，帮助牠们在沼泽的浅水中游动。尽管鱼石螈因有四肢和足趾而常被称作“四足动物”，但牠们比真正的四足动物冠群（即四足总纲）更为原始，更准确地称法为“坚头类四足动物”或“幹－四足动物”（表示为四足动物幹群成员）。同样的，尽管牠们无疑具备两栖动物的部分构造和习性，但在狭义上并不被认为是真正的两栖动物，因为第一支现代两栖动物（滑体亚纲）出现在三叠纪。直到20世纪末，其他早期坚头类化石以及与鱼石螈密切相关的鱼类化石被发现后，才确定鱼石螈为鱼类和四足动物之间的过渡类群，并结合了二者的特征。

2012年的研究表明，鱼石螈有着不寻常的解剖结构，生理功能更近似海豹一类的鳍脚动物，而非过去假设的蝾螈。

歷史及分類
1932年， 描述了来自格陵蘭東部泥盆纪晚期的四種魚石螈和一个属于 Ichthyostegopsis 的种 I. wimani。不過 Ichthyostegopsis 被認為只是魚石螈的異名，因為牠們形態上的差別不大。1931年比較了14個這些物種的標本後，發現只有在頭顱骨的比例、形態及形狀上有所不同。於1933－1955年間只發現了一個額外的標本。

魚石螈與同在格陵蘭東部發現的棘螈（Acanthostega）非常接近。魚石螈的頭顱骨比棘螈的更近似魚類，但其腹部則較強壯及適合陸地生活。魚石螈亦有更多支撐的肋骨及強壯的脊骨與關節突。

传统观点认为，鱼石螈属是以其命名的魚石螈目（Ichthyostegalia）的一部分，然而该目实为原始四足动物幹群中的一个並系群，因此未被现代学者普遍采用。系統發育分析显示，鱼石螈的分类位置处于其他原始堅頭類四足动物幹群之间。根據2012年伯克利加州大学学者 Swartz 所做的一项系統發育分析，早期堅頭類的演化樹如下：

形態特徵
魚石螈約長1.5米，後肢上有7趾。前肢上的趾數則不清楚，有可能與後肢一樣。牠的尾巴上有鰭及鰭條。

適應陸地生活
原始的四足總綱（如魚石螈和棘螈）與其他像肉鰭魚類的動物不同。肉鰭魚類雖然有肺部，但主要仍然用鰓來呼吸。魚石螈則可能是用肺呼吸。原始四足總綱的皮膚很特別，可以幫助維持體液及防止脫水，但肉鰭魚類則不能。再者，肉鰭魚類利用其身體及尾巴來運動，而鰭只是用作平衡；魚石螈則利用四肢運動，用尾巴平衡。

魚石螈的體型較大及重，並不適合在陸地上行動。但是，其巨大的胸腔是由交錯的肋骨組成，對比其祖先，牠的骨骼結構較為堅硬，而且更為衍化的脊柱及四肢足以從水中抽起整個身體。這種解剖上的改變明顯是要演化來適應在陸地上缺乏浮力的環境。牠的後肢腳很小，明顯不足以支撐其體重。詹妮弗·克拉克（Jennifer A. Clack）指魚石螈及其親屬會走上陸地取暖，就像是科隆群島的海鬣蜥、海豹或恆河鱷般，大部份時間回到水中攝食、繁殖或冷卻身體。若是這樣，牠需要強壯的前肢拉身體上岸，堅實的胸腔及脊柱來支撐身體。幼螈則能夠更容易的在地上行走。

由於早期四足總綱的卵不能在水以外的地方生存，所以生殖是在水中進行。牠的幼蟲及體外受精都須在水中進行。大部份陸地的脊椎動物都發展成體內受精的，包括所有羊膜動物及一些兩棲類的直接受精，及有尾目般間接受精。

魚石螈之后分化的离片椎类及石炭蜥類發展至完全能在地上行走，但鱼石螈和牠们之間卻存在2－3千萬年的化石空白期，即古生物學上經典的「柔默空缺」

目:堅頭類

参考文献

延伸阅读

外部链接

 生命之树网站：早期四足形類 
 Getting a Leg Up on Land  《科学美国人》杂志，2005年11月21日，作者：詹妮弗·克拉克（Jennifer A. Clack）
 BBC 新闻：Ancient walking mystery deepens 
 YouTube 视频：鱼石螈的 3D 计算机模型 、前肢关节最大范围 及后肢关节最大范围 ，上传者：Stephanie E Pierce、Jennifer A Clack 和 John R Hutchinson

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