Họ Mồ hôi

Họ Mồ hôi, trong các tài liệu về thực vật học tại Việt Nam gọi là họ Vòi voi (lấy theo chi Heliotropium) (danh pháp khoa học: Boraginaceae Juss. 1789), là họ của các loài cây như mồ hôi, lưu ly, vòi voi, bao gồm các dạng cây bụi, cây thân gỗ và cây thân thảo. Khi hiểu theo nghĩa rộng, họ này có tổng cộng khoảng gần 2.740 loài trong 148 - 149 chi phân bố rộng khắp thế giới, trong hiểu theo nghĩa hẹp thì nó chứa khoảng 94 chi với gần 1.800 loài. Tuy nhiên, nếu họ Heliotropiaceae được công nhận như là một họ tách biệt với Boraginaceae nghĩa hẹp thì tên gọi họ Vòi voi chỉ có thể áp dụng cho Heliotropiaceae.

Họ Boraginaceae theo như APG II, thuộc về nhánh Cúc thật sự I (euasterids I), bao gồm trong đó các bộ như Gentianales, Lamiales, Solanales, nhưng việc gán nó cho một trong các bộ này hay vào chính bộ của riêng nó (Boraginales) vẫn chưa rõ ràng. Theo hệ thống Cronquist nó được đặt trong bộ Hoa môi (Lamiales), nhưng hiện nay một điều rõ ràng là sự tương tự của nó với các họ khác trong bộ này không nhiều hơn sự tương tự của nó với các họ khác trong một số các bộ khác của nhánh Cúc (asterids). Họ Boraginaceae là cận ngành với họ Hydrophyllaceae và họ này đã được gộp vào trong họ Mồ hôi theo như phân loại trong hệ thống APG II, III và IV. Trong một số hệ thống phân loại gần đây họ Boraginaceae được chia ra thành một số họ, bao gồm Boraginaceae nghĩa hẹp (sensu stricto), Cordiaceae, Ehretiaceae, Heliotropiaceae, Hydrophyllaceae, Lennoaceae.

Phần lớn (với một ít ngoại lệ) các thành viên trong họ này lá với lông tơ. Đặc trưng thô của các lông tơ là do sự tồn tại của dioxide silic và cacbonat calci trong lá. Ở một số loài, các anthocyanin làm cho hoa đổi màu từ đỏ sang xanh lam khi già. Đây có lẽ là tín hiệu cho những loài côn trùng thụ phấn biết rằng các hoa già đã cạn kiệt phấn hoa và mật hoa (Hess, 2005).

Nói chung, họ này theo nghĩa rộng hay được chia ra thành các phân họ như Boraginoideae (112 -113 chi, 1.600 loài), Cordioideae (3 chi, 330 loài), Ehretioideae (8 chi, 170 loài), Heliotropioideae (5 chi, 405 loài), Hydrophylloideae (17 chi, 225 loài), Lennooideae (3 chi, 7 loài).

Phát sinh chủng loài 
Biểu đồ chỉ ra mối quan hệ phát sinh chủng loài của họ Mồ hôi nghĩa rộng với các bộ khác trong nhánh Cúc như sau:

Phân loại

Boraginaceae nghĩa rộng
Họ Mồ hôi nghĩa rộng chia ra thành các phân họ và các chi chưa xếp trong phân họ nào như sau:

Boraginoideae
 Actinocarya (bao gồm cả Glochidocaryum)
 Adelocaryum (bao gồm cả Brandella)
 Afrotysonia (bao gồm cả Tysonia)
 Alkanna (bao gồm cả Baphorhiza, Camptocarpus, Campylocaryum, Onochiles, Rhytispermum)
 Amblynotus
 Amphibologyne
 Amsinckia
 Anchusa (bao gồm cả Buglossum, Hormuzakia, Lycopsis, Phyllocara)
 Anchusella. Có thể là đồng nghĩa của Anchusa.
 Ancistrocarya
 Anoplocaryum
 Antiotrema (bao gồm cả Henryettana)
 Antiphytum (bao gồm cả Amblynotopsis, Chamissioniophila, Chamissoniophila)
 Arnebia (bao gồm cả Aipyanthus, Arnebiola, Echioides, Leptanthe, Macrotomia, Munbya, Toxostigma)
 Asperugo
 Auxemma
 Borago (bao gồm cả Borrachinea): Mồ hôi
 Bothriospermum: Hạt sùi
 Brachybotrys
 Brunnera
 Buglossoides. Có thể là đồng nghĩa của Lithospermum.
 Caccinia (bao gồm cả Anisanthera)
 Carmona: Cùm rụm, bùm sụm, ruối huầy
 Cerinthe
 Chionocharis
 Choriantha
 Craniospermum
 Cryptantha (bao gồm cả Eremocarya, Greeneocharis, Johnstonella, Krynitzkia, Oreocarya, Wheelerella)
 Cynoglossopsis
 Cynoglossum (bao gồm cả Austrocynoglossum, Crucicaryum, Paracynoglossum): Khuyển thiệt.
 Cynoglottis
 Cystostemon (bao gồm cả Cystistemon, Vaupelia)
 Dasynotus
 Decalepidanthus
 Echiochilon (bao gồm cả Echiochilopsis, Leurocline, Tetraedrocarpus)
 Echiostachys
 Echium (bao gồm cả Megacaryon)
 Elizaldia (bao gồm cả Massartina)
 Embadium
 Eritrichium (bao gồm cả Metaeritrichium)
 Gastrocotyle
 Gyrocaryum
 Hackelia. Có thể là đồng nghĩa của Eritrichium.
 Halacsya (bao gồm cả Zwackhia)
 Heliocarya
 Heterocaryum
 Huynhia
 Ivanjohnstonia
 Lacaitaea
 Lappula (bao gồm cả Echinospermum, Sclerocaryopsis)
 Lasiocaryum (bao gồm cả Oreogenia)
 Lepechiniella
 Lindelofia
 Lithodora
 Lithospermum (bao gồm cả Aegonychon, Batschia, Lasiarrhenum, Macromeria, Nomosa, Onosmodium, Psilolaemus)
 Lobostemon (bao gồm cả Echiopsis, Isorium, Lobostema, Oplexion, Penthysa, Traxara)
 Maharanga
 Mairetis
 Mattiastrum
 Mertensia (bao gồm cả Pneumaria)
 Metaeritrichium
 Microcaryum
 Microula (bao gồm cả Schistocaryum)
 Mimophytum
 Moltkia (bao gồm cả Gymnoleima, Paramoltkia)
 Moltkiopsis
 Moritzia
 Myosotidium
 Myosotis: Lưu ly (lưu li)
 Neatostema
 Nesocaryum
 Nogalia
 Nonea (bao gồm cả Nephrocarya, Paraskevia)
 Ogastemma (bao gồm cả Megastoma)
 Omphalodes
 Omphalolappula
 Omphalotrigonotis
 Onosma (bao gồm cả Colsmannia, Podonosma)
 Oxyosmyles
 Paracaryopsis. Có thể là đồng nghĩa của Cynoglossum.
 Paracaryum (bao gồm cả Microparacaryum)
 Pardoglossum
 Pectocarya (bao gồm cả Harpagonella)
 Pentaglottis (bao gồm cả Caryolopha)
 Perittostema (bao gồm cả Perittostemma)
 Plagiobothrys (bao gồm cả Allocarya, Allocaryastrum, Echinoglochin, Glyptocaryopsis)
 Pontechium. Có thể là đồng nghĩa của Echium.
 Pseudomertensia (bao gồm cả Oreocharis)
 Pulmonaria
 Rindera (bao gồm cả Bilegnum, Cyphomattia, Mattia)
 Rochelia (bao gồm cả Cervia, Maccoya, Raclathris)
 Scapicephalus
 Selkirkia
 Sericostoma
 Setulocarya. Có thể là đồng nghĩa của Microcaryum.
 Sinojohnstonia (bao gồm cả Sinojohstonia)
 Solenanthus (bao gồm cả Kuschakewiczia)
 Stenosolenium
 Stephanocaryum
 Suchtelenia
 Symphytum (bao gồm cả Procopiana, Procopiania): Liên mộc, cây sẹ
 Thaumatocaryon
 Thyrocarpus: Lọng quả, thuẫn quả
 Tianschaniella
 Trachelanthus
 Trachystemon
 Trichodesma (bao gồm cả Boraginella, Borraginoides, Friedrichsthalia, Octosomatium): Mao ty
 Trigonocaryum
 Trigonotis (bao gồm cả Endogonia, Havilandia, Pedinogyne): Tam giác nhĩ
 Ulugbekia
 Valentiniella
 Wellstedia

Cordioideae
Phân họ này hiện nay là họ Cordiaceae và Coldeniaceae.
 Coldenia: 1 loài cáp điền bò (Coldenia procumbens).
 Cordia (bao gồm cả Cerdana, Cordiada, Cordiopsis, Gerascanthus, Lithocardium, Patagonula, Rhabdocalyx, Saccellium, Sebesten, Sebestena): Tâm mộc, ngút, phỉ tử.
 Varronia. Có thể là đồng nghĩa của Cordia.

Ehretioideae
Phân họ này hiện nay là họ Ehretiaceae.
 Bourreria (bao gồm cả Beurreria)
 Cortesia. Có thể gộp trong Ehretia.
 Ehretia (bao gồm cả Gaza, Traxilum): Cườm rụng, dót
 Halgania
 Lepidocordia (bao gồm cả Antrophora)
 Menais. Có thể gộp trong Ehretia.
 Rochefortia
 Rotula (bao gồm cả Rhabdia): Rù rì, rì rì. Có thể gộp trong Ehretia.
 Tiquilia (bao gồm cả Eddya, Galapagoa, Monomesia, Ptilocalyx, Stegnocarpus, Tiquiliopsis)

Heliotropioideae
Phân họ này hiện nay được nâng cấp thành họ Heliotropiaceae.
 Euploca
 Heliotropium (bao gồm cả Beruniella, Bourjotia, Bucanion, Cochranea, Euploca, Lithococca, Meladendron, Parabouchetia, Valentina): Vòi voi.
 Ixorhea
 Myriopus
 Nogalia. Có thể gộp trong chi Heliotropium.
 Tournefortia (bao gồm cả Argusia, Ceballosia, Mallotonia, Messerschmidia, Messersmidia, Spilocarpus): Bọ cạp, tuân phát, thuốc mọi, phong ba, bạc biển, ru bi. Có thể gộp chung trong chi Heliotropium.

Hydrophylloideae
Phân họ này hiện nay là các họ Hydrophyllaceae, Codonaceae và Namaceae.
 Draperia
 Ellisia
 Emmenanthe
 Eucrypta
 Hesperochiron
 Hydrophyllum (bao gồm cả Decemium)
 Nemophila (bao gồm cả Nemophilla, Viticella)
 Phacelia (bao gồm cả Eutoca, Howellanthus, Miltitzia, Whitlavia)
 Pholistoma
 Romanzoffia
 Tricardia
 Codon: Hiện tại xếp riêng trong họ Codonaceae.
 Eriodictyon: Hiện tại xếp trong họ Namaceae.
 Nama (bao gồm cả Andropus, Conanthus, Lemmonia): Hiện tại xếp trong họ Namaceae.
 Turricula: Hiện tại xếp trong họ Namaceae.
 Wigandia: Hiện tại xếp trong họ Namaceae.

Lennooideae
Hiện tại được coi là họ Lennoaceae hoặc gộp trong họ Ehretiaceae.
 Lennoa
 Pholisma (bao gồm cả Ammobroma)

Khác
 Hoplestigma: Hiện nay được coi là xếp riêng trong họ Hoplestigmataceae hay thuộc họ Cordiaceae.

Boraginaceae nghĩa hẹp
Họ Boraginaceae nghĩa hẹp là tương đương phân họ Boraginoideae của họ Boraginaceae nghĩa rộng, trừ Wellstedia được coi là xếp trong họ riêng với danh pháp Wellstediaceae. Nó được phân chia như sau:

Echiochiloideae
Gồm 3 chi với khoảng 30 loài.
 Antiphytum
 Echiochilon
 Ogastemma: 1 loài (Ogastemma pusillum).

Boraginoideae

Boragineae
 Anchusa (gồm cả Anchusella, Hormuzakia, Lycopsis, Phyllocara)
 Borago
 Brunnera
 Cynoglottis
 Gastrocotyle
 Melanortocarya: 1 loài (Melanortocarya obtusifolia).
 Moritzia
 Nonea
 Pentaglottis: 1 loài (Pentaglottis sempervirens).
 Pulmonaria
 Symphytum
 Thaumatocaryon
 Trachystemon: 1 loài (Trachystemon orientalis).

Lithospermeae
 Aegonychon
 Alkanna
 Arnebia (gồm cả Huynhia).
 Buglossoides
 Cerinthe
 Cystostemon
 Echiostachys
 Echium (gồm cả Megacaryon)
 Glandora
 Halacsya: 1 loài (Halacsya sendtneri)
 Lithodora
 Lithospermum
 Lobostemon
 Maharanga
 Mairetis: 1 loài (Mairetis microsperma)
 Moltkia
 Moltkiopsis: 1 loài (Moltkiopsis ciliata)
 Neatostema: 1 loài (Neatostema apulum)
 Onosma
 Choriantha: 1 loài (Choriantha popoviana). Có thể gộp trong Onosma.
 Paramoltkia: 1 loài (Paramoltkia doerfleri).
 Podonosma: 3
 Pontechium: 1 loài (Pontechium maculatum)
 Stenosolenium: 1 loài (Stenosolenium saxatile)

Cynoglossoideae

Chưa rõ vị trí
 Ancistrocarya: 1 loài (Ancistrocarya japonica).
 Nesocaryum: 1 loài (Nesocaryum stylosum).
 Oncaglossum: 1 loài (Oncaglossum pringlei).

Lasiocaryeae
 Chionocharis: 1 loài (Chionocharis hookeri).
 Lasiocaryum
 Microcaryum: 1 loài (Microcaryum pygmaeum).

Trichodesmeae
 Caccinia
 Heliocarya: 1 loài (Heliocarya monandra). Có thể gộp trong Caccinia.
 Trichodesma

Asperugeae
 Anoplocaryum
 Asperugo: 1 loài (Asperugo procumbens).
 Memoremea: 1 loài (Memoremea scorpioides).
 Mertensia

Omphalodeae
 Gyrocaryum: 1 loài (Gyrocaryum oppositifolium).
 Iberodes
 Mimophytum
 Myosotidium: 1 loài (Myosotidium hortensia).
 Omphalodes (gồm cả Omphalotrigonotis, Sinojohnstonia).
 Selkirkia

Rochelieae 
 Eritrichium (gồm cả Amblynotus, Sauria, Tianschaniella).
 Hackelia (gồm cả Embadium, Austrocynoglossum).
 Lappula (gồm cả Lepechiniella, Omphalolappula, Rochelia).
 Pseudoheterocaryum
 Pseudolappula: ?
 Heterocaryum: 1 loài + 1 loài lai ghép (Heterocaryum laevigatum, Heterocaryum × irregulare).
 Suchtelenia: 1 loài (Suchtelenia calycina).

Craniospermeae
 Craniospermum

Myosotideae
 Brachybotrys: 1 loài (Brachybotrys paridiformis).
 Decalepidanthus (gồm cả Pseudomertensia).
 Myosotis
 Trigonocaryum: 1 loài (Trigonocaryum involucratum). Có thể gộp trong Myosotis.
 Trigonotis
 Stephanocaryum: Có thể gộp trong Trigonotis.

Cynoglosseae

Amsinckiinae
 Adelinia: 1 loài (Adelinia grande).
 Amsinckia
 Amphibologyne: 1 loài (Amphibologyne mexicana). Có thể gộp trong Amsinckia.
 Andersonglossum
 Cryptantha (gồm cả Eremocarya, Greeneocharis, Johnstonella, Oreocarya).
 Dasynotus: 1 loài (Dasynotus daubenmirei).
 Harpagonella
 Pectocarya
 Plagiobothrys

Bothriosperminae
 Antiotrema: 1 loài (Antiotrema dunnianum).
 Bothriospermum
 Nihon

Chuyển đi
Pteleocarpa: Chi này hiện nay được đặt trong họ Gelsemiaceae thuộc bộ Gentianales.
Hydrolea: Chi nay hiện tại được APG tách ra thành họ Hydroleaceae, đặt trong bộ Solanales.

Tham khảo 
Diane N., H. Förther và H. H. Hilger. 2002. A systematic analysis of Heliotropium, Tournefortia, and allied taxa of the Heliotropiaceae (Boraginales) based on ITS1 sequences and morphological data. American Journal of Botany 89: 287-295 (tóm tắt trực tuyến tại đây ).
 Gottschling M., H. H. Hilger, M. Wolf, N. Diane. 2001. Secondary Structure of the ITS1 Transcript and its Application in a Reconstruction of the Phylogeny of Boraginales. Plant Biology (Stuttgart) 3: 629-636.
 Hess, Dieter. 2005. Systematische Botanik. ISBN 3-8252-2673-5

Liên kết ngoài 
 
 

 Boraginaceae  trong L. Watson và M.J. Dallwitz (1992 trở đi). Các họ thực vật có hoa: Miêu tả, minh họa, nhận dạng, thông tin tra cứu.  http://delta-intkey.com 
 Boraginaceae trong ITIS 

 
B