Çift toynaklılar

Çift toynaklılar ( veya Cetartiodactyla), memelilerin eteneliler (Placentalia) infra sınıfına ait bir takım. Takım, su aygırları, domuzlar, pekariler, geyikler, koyun ve keçiler gibi karasal canlıların yanında balinaları da içerir. Yaklaşık 270 adet karada yaşayan çift toynaklı türü mevcuttur. Bunlardan özellikle boynuzlugiller familyasına ait türler,  insanlar için ticari açıdan çok önemlidir. Çift toynaklılar, günümüzün en başarılı otçul kara canlılarındanlardır.

Özellikler 
Çift toynaklıların ismi 2 ya da 4 adet, yani daima çift sayıda olan toynaklarından kaynaklanmaktadır. Üçüncü ve dördüncü tırnakları (toynakları) en iyi gelişmiş olanlarıdır. Fosil kalıntıları bulunan akrabalarında başparmak tırnağıda görülmektedir, ama günümüzde var olan çift toynaklılarda yoktur. İkinci ve beşinci parmakları türden türe farklı derecede gelişmiştir: Su aygırlarında hala büyük ve kullanışlı bir haldedirler, ama çift toynaklıların çoğunda çok küçülmüş, gerilemişlerdir ve hatta yere bile değmezler. Zürafagillerde ve devegillerde hatta artık görülmeyecek kadar gerilemiştir.

Evrimsel tarih 

Çift  toynaklıların en eski fosilleri Erken Eosen'e (yaklaşık 56 milyon yıl önce) kadar uzanmaktadır. Bu bulgular neredeyse aynı anda Avrupa, Asya ve Kuzey Amerika'da ortaya çıktığından, çift toynaklıların kökenini doğru bir şekilde belirlemek çok zordur. En eski fosiller, Diacodexeidae familyasına ait olarak sınıflandırılır; grubun en tanınmış ve en iyi korunmuş üyesi Diacodexisdir. Bu familyadaki hayvanlar, ince yapılı, ince bacaklı ve uzun kuyruklu, bazıları bir tavşan kadar küçük  hayvanlardı. Arka bacakları ön bacaklarından çok daha uzundu. Orta Eosen, günümüz memelilerinin çoğunun atalarının türlenmesinin meydana geldiği dönemdir.

Eosen'de yaygın olan çift toynaklı familyaları, ( şimdi soyu tükenmiş) Entelodontidae ve Anthracotheriidae idi. Entelodontlar, Avrasya ve Kuzey Amerika'da orta Eosen'den erken Miyosen'e kadar yaşadılar. Kısa bacaklı, tıknaz bir vücuda ve alt çene kemiğindeki iki tümsek ile karakterize edilen büyük bir kafaya sahipti. Anthtacotheridler, kısa bacakları ve uzun bir ağzı olan büyük, domuz benzeri bir yapıya sahipti. Bu grup Orta Eosen'de Pliyosen'e kadar olan dönemde ortaya çıktı ve Avrasya, Afrika ve Kuzey Amerika'ya yayıldı. Antrakotların su aygırlarının ataları olduğu düşünülüyor ve  muhtemelen benzer şekilde daha çok suda yaşayan yaşam tarzına sahiplerdi. Suaygırları Miyosen sonlarında ortaya çıktılar ve Afrika ile Asya'da dağıldılar.Amerika'ya ise hiç gelmediler.

Develer (Tylopoda), Senozoik'in büyük bir kısmında sadece Kuzey Amerika'da yaşıyor idi; Cainotheriidae gibi erken formlar Avrupa'da dağıldılar. Kuzey Amerika develeri arasında tıknaz ve kısa bacaklı olan Merycoidodontidae gibi gruplar vardı. İlk olarak Eosen sonlarında ortaya çıktılar ve Kuzey Amerika'da çok çeşitli türlere ayrıldılar. Sadece Miyosen sonlarında veya Pliyosen başlarında Kuzey Amerika'dan Avrasya'ya göç ettiler. Kuzey Amerika'dakilerin nesli yaklaşık 10.000 yıl önce tükendi. Domuzumsular ise  Eosenden beri buralardadır. Geç Eosen veya Oligosen'de, Avrasya ve Afrika'da iki aile kalmıştı; Eski Dünya'da nesli tükenen pek çok tür, bugün sadece Amerika'da yaşamaktadır.

Panama Kıstağı'ndaki kara köprüsünün yaklaşık üç milyon yıl önce kurulmasının ardından, Güney Amerika'ya Pliyosen'de çift toynaklılar yerleşti. Sadece pekariler, Lamalar  ve çeşitli  geyik türleri ile Güney Amerika, hiçbir yerli çift toynaklı türü bulunmayan Avustralya dışında, diğer kıtalara göre nispeten daha az çift toynaklı familyasına sahiptir.

Balinaların evrimi

Oldukça uzmanlaşmış deniz memelilerinin, 50 milyon yıl kadar erken bir tarihte fosillerden bilinen bir grup ilkel balina olan Archaeoceti'den evrimleştiği düşünülüyor. Archaeoceteler'in daha önce morfolojik özelliklere dayanan Mesonychian toynaklılarından kaynaklandığı düşünülüyordu. Bununla birlikte, en eski Mesonychian'lar, 60 milyon yıllık fosil yataklarından bilinmektedir - ilk çift toynaklılardan çok daha erken. Bu ortak karakterlerin yakınsak evrimle kazanıldığı artık genel olarak kabul edilse de, deniz memelilerinin erken fosil tarihi, çift toynaklılar evrimi ile ilgili olarak henüz tam olarak çözülmemiştir.

Sınıflandırma 
Çift toynaklıların sınıflandırılmalarında midelerinin anatomisi önemli bir rol oynamaktadır. Su aygırlarının, domuzumsuların ve pekarigillerin 2 ya da 3 bölümden oluşan bir mideleri vardır ve geviş getirmeden sindirirler. Bu yüzden "gevişgetirmeyenler" olarak bir grup içinde (suina) toplanırlardı. Bunların haricinde tüm diğer çift toynaklılar geviş getirme yeteneğine sahiplerdir. Ama geviş getirme şekillerinde de farklar olduğu için devegiller asıl gevişgetirenlere dahil sayılmazlar ve topuktabanlılar olarak ayrı bir alt takıma konulurlar.

 Alt takım: Domuzumsular (Suina)
 Familya: Domuzgiller (Suidae)
 Familya: Pekarigiller (Tayassuidae)
 Alt takım: Topuktabanlılar (Tylopoda)
 Familya: Devegiller (Camelidae)
 Alt takım: Gevişgetirenler (Ruminantia)
 Familya: Cüce geyikgiller (Tragulidae)
 Familya: Zürafagiller (Giraffidae)
 Familya: Misk geyiğigiller (Moschidae)
 Familya: Amerikan antilobu (Antilocapridae)
 Familya: Geyikgiller (Cervidae)
 Familya: Boynuzlugiller (Bovidae)
 Alt takım: Whippomorpha
 Familya: Su aygırıgiller (Hippopotamidae)
 İnfratakım: Balinalar (Cetacea)

Balinalar da çift toynaklı hayvanlardan türemişlerdir. Çok farklı olan vücut yapılarından dolayı eskiden ayrı bir takıma konulsalar da, çift toynaklıların ayrıntılı bir kladogramı için balinaların da dikkate alınması gerekir. Balinalar, güncel olarak su aygırları ile birlikte Whippomorpha alt takımında sınıflanırlar.

Dış Sistematik

Filogenetik Sınıflandırma

Eski sınıflandırma

Moleküler genetik verilerle desteklenen sınıflandırma

Kaynakça

Dış bağlantılar 

 Ungulate Taxonomy: A new perspective from Groves and Grubb (2011) 

 
Richard Owen tarafından adlandırılmış taksonlar