Wolbachia

Wolbachia je rod vnútrobunkových gramnegatívnych baktérií, ktoré sa prirodzene vyskytujú približne u polovice druhov článkonožcov vrátane hmyzu, pavúkov, roztočov a kôrovcov, ale aj u niektorých druhov hlístovcov (nematód). Vo väčšine hostiteľov je Wolbachia endosymbiont a so svojím hostiteľom udržiava neutrálny vzťah, no môže pôsobiť ako mutualista, komenzalista alebo patogén. Prenáša sa vertikálne cez materskú líniu a u článkonožcov sa vo všeobecnosti spája s reprodukčnými manipuláciami hostiteľa, akými sú napríklad feminizácia populácie, partenogenéza či cytoplazmatická inkompatibilita v skorých embryonálnych štádiách. Zistilo sa, že práve prítomnosť Wolbachia v parazitických hlístovcoch môže byť hlavnou príčinou ich patogenity a pri infikovaní vektorov, má schopnosť znižovať šírenie vírusu horúčky dengue a iných ľudských patogénov prenášaných komármi.

História 
Wolbachia bola prvýkrát objavená v reprodukčných tkanivách komára piskľavého (Culex pipiens) entomológom Marshallom Hertigom a patológom Simeonom Burtom Wolbachom v roku 1924 a v roku 1936 bol druh pomenovaný Wolbachia pipientis.

Metóda sexuálnej diferenciácie u hostiteľov 
Wolbachia maximalizuje svoje šírenie výraznou zmenou reprodukčných schopností svojich hostiteľov, a to štyrmi rôznymi fenotypmi:

 Cytoplazmatická inkompatibilita

 Keď sa neinfikované samice spária so samcami infikovanými baktériami rodu Wolbachia, nakladú vajíčka, ktoré sa ale nevyliahnu, pretože pri splývaní vajcovej bunky a spermie dôjde k abortívnej karyogamii (neúspešnému splývaniu jadier gamét), kvôli defektnej reakcii chromatínu spermie.
 Keď sa infikované samice spária s infikovanými samcami, všetci ich potomkovia budú infikovaní baktériami Wolbachia.
 Keď sa infikované samice spária s neinfikovanými samcami, rovnako všetci potomkovia ponesú baktérie Wolbachia.

Okrem toho, párenie samcov a samíc infikovaných rôznymi kmeňmi Wolbachia tiež vedie k produkcii neživotaschopných embryí. Obmedzenie potomstva neinfikovaných samičiek dáva lepšiu príležitosť k uplatneniu potomstva infikovaných samičiek. Výsledkom je rýchle šírenie infikovaného potomstva a postupný ústup toho neinfikovaného.

 Feminizácia potomstva – infikované samce sa vyvinú ako samice alebo neplodné pseudosamice.

 Zabíjanie infikovaných samcov – infikované samce uhynú už počas larválneho vývoja, čo zvyšuje pomer infikovaných samíc v populácii.

 Partenogenéza – rozmnožovanie infikovaných samíc bez potreby samcov

Podstatou týchto metód, je snaha maximalizovať infikované potomstvo. Teda ak infikovaný samec môže úspešne oplodniť len infikovanú samicu, avšak infikovaná samica sa bude úspešne množiť, či už s infikovaným, alebo neinfikovaným samcom, tak pre šírenie baktérii je výhodnejšie, aby v populácii prevládali infikované samice nad samcami.

Vplyv Wolbachia na somatické tkanivá 
Veľká časť štúdii o účinkoch Wolbachia sa zamerala na jej interakciu s hostiteľskou zárodočnou líniou. V poslednom desaťročí sa však objavilo mnoho štúdií, ktoré zdôrazňujú význam rodu Wolbachia v somatických tkanivách. Už Wolbach a Herting v roku 1924 opísali rod Wolbachia ako tyčinkový organizmus vyskytujúci sa v reprodukčnom, ale aj somatickom tkanive. Je skôr výnimkou, že je výskyt rodu Wolbachia obmedzený len na reprodukčné tkanivá, ako je tomu u určitých kmeňov komára Aedes albopictus a samíc múch tse-tse Glossina morsitans. Na testovanie prítomnosti baktérií Wolbachia sa používajú PCR a fluorescenčné cytologické prístupy a  obe techniky odhalili širokú distribúciu týchto baktérií v špecifických somatických bunkách a tkanivách.

Vplyv na správanie hostiteľa 
Modifikácie správania sa pravdepodobne vyvinuli na zlepšenie vertikálneho prenosu tohto endosymbionta do ďalších generácii.

Wolbachia mení:

 Trvanie a frekvenciu párenia
 Preferenciu substrátu vajíčok
 Preferenciu párenia (v tomto prípade však nejde o všeobecné pravidlo, závisí to od kmeňa Wolbachia a odhostiteľa)

 Vzorce kŕmenia sa krvou hostiteľa – tým, že Wolbachia môže znížiť reakciu hostiteľa na čuchové potravinové podnety sa znižuje aj úspešnosť kŕmenia sa u infikovaných komárov. Deje sa to preto, lebo kŕmenie sa je nákladné správanie, ktoré môže znížiť kondíciu a životaschopnosť hostiteľa, tzn. môže pri ňom prísť k smrti hostiteľa (komára), a tým pádom aj k smrti baktérií Wolbachia

 Zmeny v lokomotorickej aktivite

Vplyv na metabolizmus 
Wolbachia má schopnosť modulovať metabolizmus svojho hostiteľa tak, aby sa zvýšil jej vlastný prenos, tzn. zvyšuje rýchlosť bazálneho metabolizmu infikovaných komárov. Rovnako hrá úlohu pri syntéze vitamínov B a zvyšuje inzulínovú signalizáciu.

Vplyv na odolnosť voči stresu a dlhovekosť 
Pretože pre svoje vlastné prežitie Wolbachia ako vnútrobunkový endosymbiont potrebuje hostiteľa, a ten je smrteľný, tak má snahu jeho dlhovekosť zvyšovať, a to tak, že napríklad znižuje oxidačný stres hostiteľských buniek, reguluje hostiteľskú homeostázu železa a vplýva na apoptózu hostiteľských buniek.

Vplyv na rezistenciu voči ostatným patogénom 
Ide o schopnosť poskytnúť odolnosť voči širokému spektru vírusových, bakteriálnych, parazitických a hubových patogénov. Táto vlastnosť umožňuje hostiteľovi infikovanému patogénom prežiť a pokračovať v reprodukcii aj v situácii, kedy by neinfikovaní hostitelia neprežili, čo poskytuje veľkú evolučnú výhodu pre baktérie Wolbachia a jej hostiteľa.

Vďaka tejto vlastnosti môže byť Wolbachia použitá v boji proti ochoreniam, ktorých vektormi sú rôzne druhy článkonožcov. Problémom však je, že takýto boj nie je účinný voči všetkým druhom infekcie. Napríklad výskyt intracelulárnych baktérií Salmonella typhimurium a Listeria monocytogenes nie je baktérie Wolbachia nijak ovplyvnený.

Vzťah k ľudskému zdraviu

Prevencia choroby 
Vedci už mnoho rokov študujú rod Wolbachia a hľadajú spôsoby, ako ju použiť na potenciálne potláčanie komárov, ktoré prenášajú ľudské vírusy.

Wolbachia ako metóda svetového programu boja proti komárom - World Mosquito Program (WMP) 

Podľa Svetovej zdravotníckej organizácie je dnes horúčka dengue považovaná za najkritickejšie vírusové ochorenie prenášané komármi na svete. Je tiež najrýchlejšie sa šíriacim ochorením, s 30-násobným nárastom globálneho výskytu za posledných 50 rokov.

Bolo dokázané, že potom ako sú komáre Aedes aegypti infikované baktériami Wolbachia, prítomnosť týchto baktérií sťažuje reprodukciu vírusov vnútri komárov a je oveľa menej pravdepodobné, že tento vírus bude prenesený komárom z človeka na človeka. Teda prítomnosť Wolbachia v komárovi Aedes aegypti znižuje prenos vírusov ako dengue, vírus Zika, chikungunya a žltá zimnica.

Preto poľné tímy WMP počas niekoľkých týždňov, na miestach s najväčším šírením týchto vírusových ochorení, vypúšťajú samcov a samice  komárov Aedes aegypti infikovaných rodom Wolbachia. Tieto komáre sa potom rozmnožujú s populáciou voľne žijúcich komárov. Postupom času percento komárov prenášajúcich baktérie Wolbachia rastie, až kým v populácii neprevládne a už nebude potreba ďalšieho vypúšťania umelo infikovaných komárov.

Táto metóda pomáha chrániť ľudí pred chorobami prenášanými komármi bez toho, aby predstavovala riziko pre prírodné ekosystémy alebo ľudské zdravie. Pritom ide o prirodzenú a sebestačnú metódu, ktorá  nepotláča populácie komárov ani nezahŕňa genetickú modifikáciu, pretože genetický materiál komára nebol zmenený.

Prenášač (vektor) ochorenia 
Zatiaľ čo u väčšiny článkonožcov je vzťah hostiteľa a Wolbachia fakultatívny, teda prítomnosť Wolbachia nie je podmienkou na prežitie hostiteľa, u nematód je tento vzťah obligátny. Niektoré druhy nematód spôsobujú vážne ochorenia akými sú onchocerkóza (riečna slepota) a elefantiáza. Zdá sa, že práve prítomnosť baktérií Wolbachia zohráva pri patogenite týchto nematód mimoriadnu úlohu.

Veľká časť patogenity nematód je spôsobená imunitnou odpoveďou hostiteľa na svoje baktérie Wolbachia. Eliminácia rodu Wolbachia z nematód vo všeobecnosti vedie k ich smrti alebo sterilite. V dôsledku toho súčasné stratégie na kontrolu chorôb spôsobených nematódami zahŕňajú elimináciu ich symbiotickej batérie Wolbachia prostredníctvom jednoduchého doxycyklínového antibiotika, namiesto ich priameho zabíjania často toxickejšími antihelmintikami.

Wolbachia vo fikcii 
Využitie baktérie Wolbachia, ako prostriedku proti šíreniu iných patogénov, bolo využité aj vo videohre Metal Gear Solid V: The Phantom Pain.

Parazit, ktorý napáda hlasivky mal byť použitý ako biologická zbraň slúžiaca na to, aby bol vymazaný anglický jazyk ako lingua franca z povrchu Zeme. Preto boli vytvorené rôzne kmene, ktoré sa reprodukovali a hostiteľ infikovaný týmto parazitom prestal rozprávať príslušným jazykom. No tomu bolo zabránené, vďaka tomu, že infikovanie parazitov baktériami Wolbachia spôsobilo, že sa všetky parazity zmenili na samice, čím sa zastavilo rozmnožovanie parazita a zabránilo sa tomu, aby sa hostitelia stali symptomatickými, no za cenu plodnosti hostiteľov.

Okrem toho, že Wolbachia bola v hre predstavená ako prostriedok boja proti patogénom, bola tu demonštrovaná aj jej schopnosť manipulácie. Pôsobením beta žiarenia hlasivkový parazit aj Wolbachia zmutovali. Mutácia baktérie  Wolbachia donútila ženské parazity, aby podstúpili partenogenézu, formu asexuálnej reprodukcie, čo ich viedlo k produkcii väčšieho počtu samičích parazitov, ktoré by Wolbachia mohla infikovať.

Druhy 
 Candidatus Wolbachia bourtzisii Ramirez-Puebla a kol. 2015
 Candidatus Wolbachia brugii Ramirez-Puebla a kol. 2015
 Candidatus Wolbachia collembolicola Ramirez-Puebla a kol. 2015
 Candidatus Wolbachia ivorensis Ehounoud a kol. 2016
 Wolbachia melophagi (Nöller 1917) Philip 1956 (schválené zoznamy 1980)
 Candidatus Wolbachia multihospitum Ramirez-Puebla a kol. 2015
 Candidatus Wolbachia onchocercicola Ramirez-Puebla a kol. 2015
 Wolbachia pipientis Hertig 1936 (schválené zoznamy 1980)

Referencie

Externé odkazy 
 Virtuálne múzeum baktérií 
 Výskumný portál Wolbachia v Národnej vedeckej nadácii
 World Mosquito Program
 Boj s dengue
 Vplyv wolbachie na somatické tkanivá
 "Wolbachia"
 Wolbachia vo fikcií
 Ďalšie články
 Projekt Wolbachia na Vanderbilt University
 Obrázky wolbachie

Rickettsiales
Gramnegatívne baktérie