Sauropody

Sauropody  alebo sauropódy (lat. Sauropoda) je veľký taxón, do ktorého patria veľké bylinožravé dinosaury. 

V detailoch sa vymedzenie taxónu Sauropoda líši v závislosti od autora - podrobnosti pozri dole v kapitole Systematika.

Sauropody sa vyznačovali predĺženým krkom, štvornohou chôdzou, malou veľkosťou lebky a dlhým chvostom. Vyskytovali sa od konca triasu do úplného konca druhohôr po celom svete. Sauropody sú jednou z najznámejších skupín dinosaurov, často zobrazovaných aj v populárnej kultúre predovšetkým pre ich obrovský vzrast.

Etymológia 
Názov Sauropoda po prvýkrát použil O. C. Marsh roku 1878. Termín sa skladá z dvoch gréckych slov a znamená doslova „jašteričia noha“.

Vývoj 
Taxón Sauropodiformes i taxón Sauropoda v jeho najbežnešom ponímaní (porov. kapitolu Systematika) vznikli koncom triasu, presnejšie zhruba pred 220 miliónmi rokov. Prvé milióny rokov, koncom triasu až začiatkom jury, sauropody spolunažívali s príbuznou skupinou Prosauropoda (t.j. bazálne Sauropodomorpha). Obe skupiny zastupovali zovňajškom veľmi podobné živočíchy, s podobnými proporciami a rozmermi. Už v tomto čase predstavovali sauropody veľké a mohutné živočíchy (7 dlhé s váhou niekoľkých ton).

Od začiatku strednej jury existovali už len sauropody, ktoré sesterskú skupinu Prosauropoda plne nahradili. Začali dorastať do väčších veľkostí, s dĺžkou často v rozmedzí 14 až 18 metrov. Objavili sa prvé ozrutné sauropody. Skamenené odtlačky stôp nájdené v Maroku (pomenované rodovým menom „Breviparopus“) svedčia o gigantickom druhu, dosahujúcom odhadujúc podľa stôp dĺžku snáď až okolo 50 metrov - pravda, ak proporciami tela zodpovedal väčšine vtedajších sauropodov. Počas vrchnej jury dosiahli sauropody svoj vrchol. Veľmi hojné, ako do počtu jedincov, tak do počtu druhov, boli stádoví zástupcovia čeľade Diplodocidae, ktorí spásali nízku vegetáciu. Počas spodnej kriedy však už čeľaď Diplodocidae nemala prakticky žiaden význam alebo vymrela. Sauropody síce neboli také početné ako predtým, stále však tvorili veľmi dôležitú zložku fauny. Prežili napríklad zástupcovia čeľade Brachiosauridae, v hojných počtoch sa vyskytovali zástupcovia príbuzného taxónu Titanosauria, ktorí si vytvorili ozrutných zástupcov. Ďalšou pomerne úspešnou skupinou bola čeľaď Rebbachisauridae.

Vrchná krieda bola ťažkou ranou pre sauropody. Zo všetkých skupín dokázateľne prežili len zástupcovia Titanosauria, pričom dominantné veľké bylinožravce boli Hadrosauridae. Titanosauria sa však vyskytovala v niektorých oblastiach pomerne hojne (Európa, Južná Amerika). Na druhej strane v Severnej Amerike sa im veľmi nedarilo.

Je zaujímavé, že veľké sauropody v záujme kolonizácie menších ostrovov viackrát na sebe nezávisle vytvorili trpaslíčie formy (rod Europasaurus koncom jury, rod Magyarosaurus koncom kriedy).

Spôsob života 
Sauropody boli väčšinou stádové živočíchy. Dôkazy o živote v stádach predstavujú najmä pomerne hojné skamenené stopy. Poznáme tiež nálezy hniezdnych kolónií doložených najmä u kriedových zástupcov Titanosauria. Či mladé sauropody naozaj žili prvé roky svojho života osamote, ako sa uvádza v dokumentárnom seriáli televíznej stanice BBC Putovanie s dinosaurami, nie je isté.

Potrava 

Sauropody mali vďaka dlhému krku schopnosť spásať z jedného miesta širokú škálu rastlinstva. Rastlinnú potravu, na rozdiel od zástupcov Ornithischia, nežuvali, ale celé sústo prehltli. To bolo rozomleté až v žalúdku kameňmi, ktoré tieto zvieratá hltali. Skoré formy, z konca triasu a začiatku jury, žili v polopúštnych podmienkach, no vedeli sa s nimi dobre vysporiadať. Ich predné končatiny používali na vyhrabávanie korienkov rastlín (mnohé formy mali dokonca vyvinuté veľké pazúry – Anchisaurus, podobne ako príbuzné prosauropody, napríklad Plateosaurus), no na rozdiel od iných vtedajších bylinožravcov (Dicynodontia alebo Aetosauria), boli schopné spásať vysoké časti rastlín. Značnou výhodou boli aj veľké rozmery, ktoré mohli sauropody dosiahnuť najmä vďaka vyspelej telesnej stavbe dinosaurov s nohami úplne pod telom. Veľkosť mala za následok veľkú rozľahlosť tráviacej sústavy, takže málo výživnú rastlinnú potravu strávili rané sauropody (podobne ako prosauropody) oveľa lepšie ako po ich boku žijúce rynchosaury a dicynodonty. Keď si sauropody nevystačili s dlhým krkom, postavili sa na zadné končatiny. 

Sauropody zo strednej jury a neskorších období však boli na spásanie rastlín v pozícii na zadných končatinách zväčša priveľkí. Ich srdce by totiž nedokázalo pumpovať krv do hlavy dlhú dobu cez v kolmej pozícii postavený krk. Mnohé formy sa preto špecializovali na spásanie nízkej vegetácie, no v prípade nutnosti mohli použiť masu svojho tela a vyvaliť ľubovoľný strom. Iné sauropody nosili krk relatívne vztýčený, dvíhajúci sa od pliec v uhle 40 až 50 stupňov (Brachiosauridae), prípadne boli nenároční konzumenti strednej vegetácie (Camarasauridae).

Obrana 
Sauropody neboli až tak zle chránené pred dravcami ako sa niekedy uvádza, hoci zväčša išlo len o pasívnu obranu. Mnohí zástupcovia Titanosauria mali na chrbte kostený pancier (Saltasaurus), alebo dokonca kostené tŕne (Agustinia). Niektoré primitívne sauropody mali na druhej strane kyj na konci chvosta (Shunosaurus), alebo bičovité ukončenie, ktoré mohlo potenciálnemu útočníkovi uštedriť veľmi nepríjemnú ranu. Život v stáde a najmä veľkosť však boli pravdepodobne najúčinnejšou ochranou pred nebezpečnými dravými dinosaurami. Zrejme práve kvôli ochrane stáda putovali mladé sauropody v strede čried, kým veľké jedince na okrajoch, ako dokazujú skamenené stopy.

Obraz sauropodov v minulosti

Vodné živočíchy 

V minulosti boli veľkí zástupcovia Sauropoda považovaní za príliš ťažké živočíchy pre suchozemský spôsob života. Bývali teda často zobrazovaní ako obojživelné alebo vodné zvieratá, ktoré chodili po dne jazier, spásali vodné rastlinstvo, pričom hlava im vďaka dlhému krku trčala z vody. Analýza telesnej stavby sauropodov v porovnaní s veľkými suchozemskými a obojživelnými stavovcami však tieto názory vyvrátila - tlak vody by im totiž rozdrvil pľúca. Sauropody mali navyše zuby uspôsobené na konzumáciu odolnejších suchozemských rastlín.

Držanie krku 

Počas minulých desaťročí boli sauropody často zobrazované s veľmi ohybným krkom. Primitívne sauropody mali krky naozaj pomerne ohybné, no výskumy z posledných rokov ukázali, že krk bol u vyspelých foriem oveľa menej ohybný, než sa myslelo, pričom bol zväčša nosený vo vodorovnej línii spolu s chrbtom. Príbuzní rodu Diplodocus a niektoré iné formy (Cetiosaurus) boli schopní zdvihnúť krk nad úroveň chrbta len veľmi obmedzene, čo im však neprekážalo, keďže spásali nižšie rastlinstvo, pričom ohybnosť krku v smere do strán bola pomerne veľká. Dokonca aj dinosaurí ekvivalent žiráf, príbuzní rodu Brachiosaurus (Brachiosauridae), často zobrazovaný s krkom kolmým na zem, mávali krk vztýčený len v uhle 40 až 50 stupňov. Pri vztýčenom krku by malo srdce enormné problémy pumpovať krv 8 metrov ku hlave a zviera by mohlo odpadnúť.

Nozdry 
Fakt, že vyspelé sauropody mávali pomerne veľké nozdry, ktoré boli na lebke posunuté dozadu, presvedčil v minulosti viacerých bádateľov, že sauropody mohli mať, podobne ako dnešné slony, krátky chobot na zhŕňanie rastlinnej potravy do tlamy zvieraťa. Sauropodom však na vyvinutie podobného orgánu pravdepodobne chýbali potrebné tvárové svaly. Myšlienka chobota u sauropodov nikdy nebola populárna, čomu nasvedčuje aj malé množstvo ilustrácií sauropodných dinosaurov vybavených chobotom.
 
Nedávna štúdia zaoberajúca sa nozdrami dinosaurov (Witmer, 2001) ukázala, že dinosaurie nozdry boli bližšie ku rypáku než sa predpokladalo. Pri sauropodoch zo skupiny Neosauropoda, ktoré sa vyznačovali nosovým otvormi posunutými smerom dozadu ku očiam, boli nozdry tiež posunuté smerom ku špičke rypáku, pričom  s novými otvormi v lebke ich spájalo mäsité tkanivo tvoriace akúsi rezonančnú komoru. Dinosaury ako Brachiosaurus a Diplodocus tak nemali nozdry na vrchole hlavy ako sa často zobrazuje na ilustráciách.

Najväčšie sauropody 
Hoci tendencia k naberaniu telesnej veľkosti je badateľná ako u sauropodov tak u prosauropodov, najväčších rozmerov nabrala práve u skupiny sauropoda, kam radíme najväčšie a najťažšie suchozemské živočíchy všetkých čias. Pri určení konkrétnych rekordérov však nastáva problém – čím väčšie zviera bolo, tým menej z neho poznáme. Druhým problémom sú veľkostné rozdiely medzi dospelými jedincami jedného druhu, keďže sauropody zrejme rástli po celý život. Dobrým príkladom je napríklad africký Giraffatitan (známy tiež ako druh rodu Brachiosaurus), ktorý bol v priemere 18 metrov dlhý, no najväčšie jedince dosahovali dĺžku až 25 metrov, čo je takmer o 40 % viac. Ak poznáme iba pozostatky jediného zástupcu druhu, ťažko určiť, či išlo o priemerne veľkého tvora alebo obra na pomery druhu.

Problematická je nielen telesná veľkosť, ale aj hmotnosť. Pôvodné astronomické čísla odhadované pre niektoré rody (80 ton pre rod Brachiosaurus) boli znížené o tretinu až polovicu. Sauropody totiž disponovali rozsiahlou sústavou vzdušných vakov a dutých kostí, boli teda niečo ako pohyblivé vzducholode.

S prihliadnutím na všetky kritéria nám však ostane niekoľko kandidátov. Rekordérmi boli snáď Amphicoelias z čeľade Diplodocidae, známy z úlomku chrbtového stavca (ktorý musel merať 2,4 metra; samotné zviera bolo podľa odhadov 45 až 60 metrov dlhé a veľmi ťažké, aj keby len ľahko stavané – odhady hovoria o hodnote 100 ton a oveľa viac), Sauroposeidon z Brachiosauridae (známy z predĺžených krčných stavcov, ak sa podobal na príbuzné rody, musel byť vyše 30 metrov dlhý a 17 metrov vysoký), pričom poznáme viacero kandidátov, ktorí sa im v dĺžke alebo váhe blížili (Seismosaurus, Supersaurus, Argentinosaurus, Bruhathkayosaurus). Treba však pripomenúť, že všetkých by ich možno predstihol záhadný sauropod spred približne 120 miliónov rokov, ktorý v Austrálii zanechal stopy dlhé 1,7 metra . Pre porovnanie – dĺžka rodu Breviparopus, ktorý zanechal stopy dlhé , bola odhadnutá, rátajúc so stavbou tela podobnou rodu Cetiosaurus (teda s na sauropoda relatívne krátkym krkom a chvostom), na približne 50 metrov. Veľkosť tohto austrálskeho dinosaura musela byť enormná.

Systematika 
Takto vyzerá systém taxónu Sauropodiformes resp. taxónu Sauropoda (stav okolo roku 2022):

Sauropodiformes A:
 rod Jingshanosaurus
 Anchisauria A (= Sauropoda A [sensu Yates 2004]) - Poznámky: 1. Anchisauria B je taxón pozostávajúci len z čeľadí Anchisauridae a Melanorosauridae. 2. Sauropoda B [sensu Uetz 1996] je zriedkavý, iný názov taxónu Sauropodomorpha.
 čeľaď Anchisauridae (rod Anchisaurus)
 Sauropodiformes B
 ...niekoľko rodov (napr. rod Mussaurus )
 Sauropoda C [sensu Pol et al. 2022]
 ...niekoľko rodov (napr. rody Aardonyx, Blikanasaurus a Camelotia)
 čeľaď Melanorosauridae - Táto čeľaď dnes zahŕňa len rod Melanorosaurus, staršie zahŕňala aj rod Camelotia a ešte staršie aj rody Riojasaurus (ktorý dnes patrí mimo Sauropodiformes) a Vulcanodon
 infrarad Sauropoda D [t. j. Sauropoda v dnes najčastejšom význame]
 čeľaď Lessemsauridae (napr. rod Antetonitrus)
 ...niekoľko rodov (napr. rody Gongxianosaurus a Amygdalodon)
 Gravisauria (= Sauropoda E [sensu Wilson-Sereno 1998 a Bonaparte 1986])
 čeľaď Vulcanodontidae A - toto je parafyletický taxón
 ...niekoľko rodov (napr. rody Zizhongosaurus a Barapasaurus)
 čeľaď Vulcanodontidae B (rod Vulcanodon)
 ...niekoľko rodov (napr. rody Volkheimeria, Archaedontosaurus a Spinophosaurus)
 Eusauropoda (= Sauropoda F [sensu Gauthier 1986 a Carroll 1988])
 ...niekoľko rodov (napr. rod Shunosaurus [staršie zaraďovaný do Mamenchisauridae] a rod Rhoetosaurus)
 čeľaď Cetiosauridae - Dnes táto čeľaď zahŕňa rody Cetiosaurus a Patagosaurus; v minulosti táto čeľaď zahŕňala aj rody Amygdalodon, Zizhongosaurus, Barapasaurus, Volkheimeria, Shunosaurus, Rhoetosaurus a Haplocanthosaurus.
 čeľaď Mamenchisauridae A - Táto čeľaď sa alternatívne zaraďuje ako súčasť čeľade Euhelopodidаe
 čeľaď Omeisauridae
 čeľaď Mamenchisauridae B
 Turiasauria
 oddelenie Neosauropoda 
 ...niekoľko rodov (napr. rody Jobaria, Haplocanthosaurus a Ultrasaurus)
 pododdelenie Macronaria
 pododdelenie Diplodocoidea (≈Diplodocimorpha)

Vysvetlivka: Písmená A, B, C...tu pomocne označujú rôzne významy tohto istého názvu.

Primitívne Sauropodiformes 

Primitívne Sauropodiformes (= Sauropoda v zmysle napr. práce Yates 2004) sa delia na rôzne primitívne formy, ktoré sú zatiaľ bez bližšieho zaradenia, s rôznym stupňom vyspelosti na vývojovej ceste ku skupine Eusauropoda. Hoci v minulosti bývali radené do vlastných čeľadí, nie je isté, ktoré a či vôbec niektoré vytvárali prirodzenú skupinu. Najprimitívnejším známym príslušníkom taxónu Sauropodiformes je tak Anchisaurus, stavbou tela podobný primitívnemu rodu Thecodontosaurus (nepatriacemu do Sauropodiformes). O niečo vyspelejší bol už veľký a štvornohý rod Melanorosaurus, okolo ktorého sa snáď združovala skupinka ďalších Sauropodiformes, ktoré boli v minulosti považované za prosauropody. Istý čas sa predpokladalo, že tieto rody spolu možno vytvárajú čeľaď Melanorosauridae, ktorá je dnes obmedzená na rod Melanorosaurus. Do Sauropoda pravom, teda najbežnejšom zmysle už patrí vyspelejší rod Antetonitrus a čeľaď Vulcanodontidae, zastúpená napríklad rodom Vulcanodon.

Primitívne formy z Eusauropoda (v minulosti boli takmer všetky hádzané do čeľade Cetiosauridae), napríklad rod Cetiosaurus, mali duté stavce, do ktorých zasahovali výbežky pľúc (ako u dnešných vtákov). Toto svedčí o vyspelom metabolizme sauropodov a o možnosti podobného dýchania ako vtáky (vtáky potrebujú počas letu nesmierne veľa kyslíka). Či boli teplokrvné ako malé teropody sa dá len ťažko povedať. Ich veľké telá sa len ťažko zbavovali nadbytočného tepla, takže je možné, že teplokrvnosť sauropody vekom stratili.

Neosauropoda 
Do Eusaoropoda patrili okrem primitívnych foriem  aj vyspelé formy, ktoré sa už radia do taxónu Neosauropoda. Ich zástupcovia mávali zuby viac v prednej časti čeľustí, kým nozdry bývali umiestnené viac vzadu na lebke. Neosauropoda sa delí na taxóny Macronaria a Diplodocimorpha.

Macronaria 

Zástupcovia Macronaria boli zvyčajne mohutné tvory s kratšími chvostami a veľkými nozdrami, ktoré boli väčšie ako očnice a zároveň umiestnené pomerne vzadu na lebke. Umiestnenie nozdier mohlo súvisieť s ochranou pred rastlinami počas ich odtrhávania, pričom ich veľkosť slúžila na dostatočné zvlhčenie aj veľmi suchého vzduchu, hoci istý význam mohli mať aj pri termoregulácii.

Diplodocimorpha 

Zástupcovia Diplodocimorpha mávali dlhé zadné a krátke predné končatiny, dlhý chvost často s bičovitým nadstavcom (ktorým dokázali vydávať neuveriteľne hlasité praskavé zvuky, bičovať protivníkov a predátorov, či udržiavať ako hmatovým orgánom kontakt medzi jednotlivým členmi stáda bez očného kontaktu), krk ohybný iba smerom do strán (vo vertikálnom smere bol strnulý) a nízku hlavu s tenkými zubami. Nozdry mali menšie a ešte viac vzadu ako zástupcovia Macronaria, pričom niektorým rodom sa zrástli do jedného otvoru (Diplodocus). Stavba tela bola jednoznačne prispôsobená na spásanie nízkych a prízemných rastlín. Schopnosť stavať sa na zadné využívali len malé druhy, väčšie sa vztýčili zrejme iba počas útoku dravcov, aby si chránili zraniteľný krk. V priemere mali zástupcovia tejto skupiny ľahšiu stavbu tela než zástupcovia Macronaria. U jedného rodu (Diplodocus) sa zachovali stopy po koženom hrebeni tiahnucom sa stredom chrbta, krku a chvosta. Podobné hrebene bývali zrejme u sauropodov časté. Diplodocimorpha sa vo všeobecnosti delí na tri čeľade: Rebbachisauridae, Dicraeosauridae a Diplodocidae. Diplodocidae a Dicraeosauridae sú si značne podobné a preto je pre nich vytvorená skupina Diplodocoidea, pričom medzi jej typické znaky patrí lebka s menším počtom jemných zubov.

Rebbachisauridae 
Spodnokriedová čeľaď Rebbachisauridae, ktorej mnohí členovia bývali v minulosti chybne radení do Dicraeosauridae, je dodnes známa len slabo. Na telách jej zástupcov sú očividné modifikácie  oproti starším diplodokom (Diplodocidae), aby mohli konzumovať nízke rastlinstvo aj počas spodnej kriedy (dobre to vidieť pri rode Nigersaurus). Doložený je napríklad výskyt zhrubnutých lyžicovitých zubov, alebo rodov vybavených veľkým množstvom zubov s akýmsi zobákom na konci čeľustí (podobne ako u hadrosaurov).

Diplodocidae 
Dodnes najlepšie známou podskupinou Diplodocimorpha je Diplodocidae, ktorá značne prosperovala koncom jury. V tom čase bola najúspešnejšou skupinou sauropodov minimálne v Severnej Amerike, Afrike a západnej Európe. Práve mnohé znaky tejto skupiny sú považované za typické pre celú skupinu Diplodocimorpha, hoci u Diplodocidae sú často viac rozvinuté. Okrem znakov na rôznej úrovni typických pre príbuzné čeľade sa tieto zvieratá vyznačovali napríklad dobre vyvinutým bičovitým nadstavcom na chvoste. 

Do tejto čeľade pravdepodobne patrili mnohé z najdlhších suchozemských živočíchov.  Známe sú pozostatky niektorých obrovských rodov (Ultrasauros, Seismosaurus, Supersaurus), ktoré však mohli v skutočnosti patriť veľkým jedincom už skôr známych foriem (Seismosaurus bol veľkým druhom rodu Diplodocus, Ultrasauros vznikol zmiešaním kostí brachiosaura a supersaura, kým Supersaurus samotný bol zrejme druhom rodu Barosaurus). 

Diplodocidae sa delí na dve podčeľade: robustné formy z Apatosaurinae (napr. rod Apatosaurus) a štíhlejšie Diplodocinae.

Dicraeosauridae 
Dicraeosauridae (napr. rod Dicraeosaurus) je čeľaď blízko príbuzná Diplodocidae, ale primitívnejšia. Jej členovia mali pomerne krátke krky, ľahkú stavbu tela a predĺžené tŕne stavcov krku, trupu i chvosta. Bývali tiež relatívne malí (len okolo  dlhí), čo mohlo byť prispôsobením životu v pralesoch, kde spásali prízemnú vegetáciu. Dicraeosauridae, hoci vždy pomerne zriedkavá, sa vyskytovala počas vrchnej jury až spodnej kriedy, čo je veľmi dlhá doba.

Referencie

Literatúra 
 Bakker, R.T. 1971. Ecology of the Brontosaurs. Nature vol. 229 172-174.
 Colbert, E.H. 1993. Feeding Strategies and Metabolism in Elephants and Sauropod Dinosaurs. American Journal of Science vol. 293-A, 1-19.
 Mareš, J. 1993. Záhada dinosaurů. Svoboda-Libertas, Praha, 286 s.
 Valent, D. 2007. Hľadanie najväčších dinosaurov. Quark č. 4, 24 - 25.
 Wilson, J.A. 2002: Sauropod dinosaur phylogeny: critique and cladistic analysis. Zoological Journal of the Linnean Society vol. 136, 217–276.
 Witmer, L.M. 2001.  Nostril position in dinosaurs and other vertebrates and its significance for nasal function. Science 293: 850-853.
 Yates, A.M. a Kitching J.W. 2003. The earliest known sauropod dinosaur and the first steps towards sauropod locomotion. Proceedings of the Royal Society London  270, 1753–1758.

Pozri aj 
 Prosauropoda

Iné projekty 
.

Externé odkazy 
 Info o najväčších dinosauroch
 DinoData Prehľad sauropodov (po anglicky).
 Palaeos Pomerne odborná stránka o sauropodoch (po anglicky).
 Thescelosaurus!  Prehľadná, obsiahla a rozsiahla stránka o sauropodoch (po anglicky).