Obrúčkavce

Obrúčkavce (iné názvy pozri nižšie; , Annelides) sú kmeň špirálovcov. 

Sú to červovité živočíchy s vonkajšou aj vnútornou segmentáciou, ktorá zodpovedá coelomu (vzácne môže byť druhotne potlačená). Každý pravý coelomový somit okrem akronu a pygidia obsahuje primárne 1 pár coelomových dutiniek a nesie 1 pár dvojvetvových parapódií so štetinami. Tento stav môže byť vyvinutý iba embryonálne (parapódiá u mnohých skupín a štetiny u Hirudinea druhotne chýbajú), segmentálne coelomové dutinky sú však vytvorené takmer vždy aj v dospelosti.

Názvy 
Slovenské názvy tohto taxónu sú: obrúčkavce;  nevhodne: obrúčkovce; staršie: obrúčkavé červy, červy obrúčkavé, červy obrúčkaté [resp. červi obrúčkatí], červy článkované; skôr neformálne: anelidy; neformálne alebo staršie: krúžkov(it)é červy; nesprávne [bohemizmus]: krúžkovce.

Anatómia 
Telo sa skladá primárne z hlavy a zo skoro rovnakých telových segmentov alebo somitov (homonómna segmentácia), v procese fylogenézy sa prejavuje tendencia k narušeniu pôvodnej homonómnosti – vzniká heteronómna segmentácia.

Povrch tela 
Povrch tela tvorí pokožka (epidermis) s množstvom žľazových buniek, niekedy vylučuje tenkú kutikulu. U najprimitívnejších typov je na povrchu obrvený epitel, ktorý slúži na pohyb (Dinophilus). Pod pokožkou je svalový vak tvorený vrstvou cirkulárnej (okružnej) a longitudálnej (pozdĺžnej) svaloviny, ktorý umožňuje peristaltický pohyb. Okružná svalovina je kožného, ektodermálneho pôvodu, kým pozdĺžne svalstvo je pôvodu mezodermálneho.

Tráviaca sústava 
Tráviaca sústava je otvorená, priama. Je dosť jednoduchá, ústa aj anus sú terminálne. Hltan je svalnatý, často s chitinóznymi zúbkami; za hltanom nasleduje u dážďoviek (Lumbricidae) rozšírený hrvoľ. Črevo má pozdĺžny chrbtový záhyb – typhlosolis. Črevo obaľuje aj zvyšok coelomového peritonea, tzv. chlorakogénny epitel, ktorý má exkrečnú funkciu (pozri vylučovacia sústava).

Nervová sústava 
Nervová sústava je rebríčková. Embryonálne sa zakladá na povrchu (čo platí aj pre iné skupiny živočíchov, vrátane stavovcov), druhotne klesá do svaloviny, kde je lepšie chránená. Zo zdvojeného cerebrálneho ganglia vybiehajú smerom do tela nervové povrazce, ktoré tvoria okolohltanovú obrúčku, a potom v každom somite pár ganglií, spojených komisúrou. Receptory sú dobre vyvinuté hlavne u pohyblivých dravých druhov – majú tykadlá, palpy, obrvené čuchové senzily a oči, ktoré môžu byť ploché, jamkové, ale i komorové. Druhy bez očí (dážďovky) tiež reagujú na svetlo – v koži majú rozptýlené jednotlivé fotoreceptorické bunky.

Obehová sústava 
Obehová sústava je uzavretá, skladá sa z chrbtovej a brušnej cievy, ktoré sú v každom somite spojené bočnými cievami. Chrbtová cieva má funkciu srdca, niekedy pulzujú aj bočné spojovacie cievy, tzv. laterálne srdcia. Krv obsahuje hemoglobín, no niekedy chlorokruorín (Spirographis), vtedy má zelenkastú farbu. Dýchací pigment je voľne rozpustený v krvi, nie je sústredený v erytrocytoch. Obehová sústava niekedy redukuje a jej funkciu preberá coelom (väčšina Hirudinea).

Dýchacia sústava 
Na obehovú sústavu je viazaná aj dýchacia sústava – u Polychaeta sú to žiabre, ktoré sú príveskami parapódií (sú to vlastne modifikované „rozstrapkané“ štetiny, do ktorých vstupujú cievy), na výmene plynov sa však významne podieľa aj povrch tela. Ostatné obrúčkavce majú iba povrchové dýchanie, preto je ich koža (vrátane suchozemských druhov) vždy vlhká.

Vylučovacia sústava 
Tvoria ju typické metanefrídie, ktorých sa v každom somite (s výnimkou akronu, pygidia a troch larválnych thorakálnych článkov) nachádza 1 pár. Nefrostómy metanefrídií odvádzajú metabolity (hlavne guanín) z coelomových dutiniek – ústia na nasledujúcom, prípadne až na treťom somite. Pritom odvádzajú aj chlorakogénne bunky, ktoré sa jednotlivo uvoľňujú do coelomovej dutiny, a v prípade somitov s gonádami aj pohlavné bunky.

Rozmnožovanie a vývin 
Sú gonochoristy aj hermafrodity, ale zdá sa, že gonochorizmus je pôvodnejší. Pohlavné orgány gonochoristov sú jednoduché, u hermafroditov zložitejšie. Gonády sú umiestnené vždy v určitých somitoch, čo je rodovo a druhovo špecifické. Hermafrodity majú prídavné zariadenia – semenné dutinky (receptacula seminis) a žľazy v opasku (clitellum); niektoré pijavice majú aj penis. Žľazy v opasku produkujú: 
 slizovitý sekrét, ktorým sa jedince spájajú pri kopulácii; 
 slizovitý, no u pijavíc aj chitinózny obal spermatofóru. 

Pohlavné bunky opúšťajú telo obyčajne cez metanefrídie príslušného somitu. Z oplodneného vajíčka sa špirálovým determinovaným brázdením vyvíja trochofóra, ktorá sa čoskoro mení na metatrochofóru – na nej už na princípe strobilácie narastajú postlarválne somity a premena na dospelého červa sa ukončuje. U Oligochaeta a Hirudinea prebehne tento proces embryonálne, vo vajíčku, takže ich vývin je priamy.

Okrem pohlavného rozmnožovania je u mnohých druhov rozšírené aj nepohlavné rozmnožovanie rozpadom – schizogenéza. Poznáme niekoľko variantov schizogenézy, v podstate však ide o dva typy:
 architómia: jedinec sa rozpadá na dva i viac úsekov, ktorým potom regenerujú chýbajúce časti tela. Z našich druhov sa vyskytuje napr. u Lumbriculus variegatus a u druhov z rodu Aulodrilus; 
 paratómia: „dcérske“ jedince sa vytvárajú ešte pred rozdelením „materského“. Často vznikajú reťazce tzv. zooidov, z ktorých sa postupne oddeľujú najstaršie jedince na konci. V typickej forme pozorujeme tento proces napr. u morského druhu Myrianida fasciata (je prakticky totožný so strobiláciou u medúz), no dá sa pozorovať aj u našich drobných sladkovodných druhov Chaetogaster limnei, Stylaria lacustris a i. 

Špeciálnym prípadom schizogenézy je epitókia. Proces sám o sebe je nepohlavný, ale je súčasťou pohlavného rozmnožovania. Pri epitókii jedinec oddeľuje v zadnej časti tela reťazec článkov, ktoré obsahujú pohlavné bunky. Tieto časti voľne plávajú a kopulujú. Zvyšná, atókna časť živočícha obyčajne dorastá. Epitókia sa vyskytuje u niektorých morských mnohoštetinavcov (hlavne Errantia).

 Fylogenéza 
V. Franc 2005 uvádza nasledujúci (dnes už zastaraný) názor na fylogenetické postavenie obrúčkavcov v rámci prvoústovcov:

Obrúčkavce predstavujú veľmi dôležitú, možno povedať prelomovú skupinu vo fylogenéze živočíchov. Z predkov obrúčkavcov odvodzujeme všetky kmene coelomových prvoústovcov (Protostomia coelomota, = Coelomata v užšom zmysle) okrem mäkkýšov, ktoré svojim málo vyvinutým coelomom stoja v procese fylogenézy trochu „bokom“. Kmeň pazúrikavce (Onychophora) reprezentuje akúsi zakonzervovanú slepú líniu, kde sa zachovali pozmenené znaky tohto vývojového medzistupňa. Proces cefalizácie i premena dvojvetvového parapódia na primárne dvojvetvovú končatinu u článkonožcov vytvoril spolu so sklerotizáciou kutikuly kombináciu fylogeneticky tak výhodných znakov, že to umožnilo dosiahnuť v procese speciácie „rekord všetkých čias“. 

Segmentálne zakladanie coelomu však predstavuje až prekvapujúco všeobecný model pre všetky trojlistovce (Triblastica; t.j. živočíchy tvorené z troch zárodočných vrstiev). Pretože nielen coelomové prvoústovce, ale aj všetky druhoústovce sú „trojvrstvové“, musíme uvažovať o tom, že zrejme niekedy existovali pradávni predkovia všetkých coelomových živočíchov – bez ohľadu na to, či boli prvoúste alebo druhoúste. Nakoniec, existujú viaceré priame i nepriame dôkazy, že prvoústovce a druhoústovce nie sú až tak ostro oddelené skupiny, a že práve formy, z ktorých sa vyvinuli dnešné obrúčkavce i ostatné coelomové prvoústovce, sú veľmi blízke formám, z ktorých vznikli všetky coelomové živočíchy: 
 triméria coelomu u starobylej prechodnej skupiny chytadlovce (Tentaculata);
 analógia troch larválnych segmentov trochofóry u obrúčkavcov a troch hrudných somitov u väčšiny článkonožcov, ktoré sú preukázateľne odvodené z obrúčkavcov; 
 triméria v embryonálnom zakladaní coelomu u primitívnych chordátov a ich výrazná segmentácia (čiastočne je zachovaná aj u stavovcov); 
 množstvo výnimiek v embryonálnom zakladaní úst u obrúčkavcov – napr. u praobrúčkavcov (Archiannelida) a mnohoštetinavcov (Polychaeta) (a následne i u pazúrikavcov) vznikajú z krajov blastoporu ústa aj anus; u Eunice kobensis sa dokonca ústa otvárajú druhotne a anus vzniká z bočnej časti blastoporu.

 Systematika Príklad súčasného systému:kmeň obrúčkavce (Annelida):TIRJAKOVÁ, E. et al. SYSTÉM EUKARYOTICKÝCH JEDNOBUNKOVCOV A ŽIVOČÍCHOV. 2015PARRY, L. A. et al. The impact of fossil data on annelid phylogeny inferred from discrete morphological characters. Proc. R. Soc. B.2832016137820161378. 2016 STRUCK, T. H. et al. The Evolution of Annelids Reveals Two Adaptive Routes to the Interstitial Realm Current Biology. Current Biology 25 (15), 2015. S. 1993–1999. 
 trieda mnohoštetinavce (Polychaeta) - mnoštetinavce novšie zahŕňajú aj taxóny praobrúčkavce (Archiannelida), pogonofóry (Pogonophora), chobotníčky v užšom zmysle (Echiura) a olejovky (Aphanoneura/Aeolosomatida), u niektorých autorov navyše aj taxóny sipunkuly (Sipunculida) a myzostómy (Myzostomida), zatiaľ čo staršie (do začiatku 21. stor.) mnohoštetinavce u niektorých autorov nezahŕňali ani jeden (alebo takmer ani jeden) zo spomenutých taxónov
 nadtrieda [alebo trieda] opaskovce (Clitellata) - opaskovce vývojovo patria do mnohoštetinavcov, ale tradične sa zaraďujú takto oddelene
 trieda [alebo podtrieda] máloštetinavce (Oligochaeta) - novšie bez olejoviek, staršie vrátane olejoviek
 trieda [alebo podtrieda] pijavice (Hirudinea)Príklad systému z 2. polovice 20. storočia:V. Franc 2005
kmeň obrúčkavce (Annelida):
trieda mnohoštetinavce (Polychaeta) - bez pogonofór, chobotníčiek (v užšom zmysle), sipunkúl, myzostóm a olejoviek; vrátane praobrúčkavcov
trieda myzostómy (Myzostomida)
trieda opaskovce (Clitellata) 
 podtrieda máloštetinavce (Oligochaeta) - vrátane olejoviek
 podtrieda pijavice (Hirudinea)Príklad systému z polovice 20. storočia:''
kmeň obrúčkavce (Annelida):
trieda praobrúčkavce (Archiannelida) 
trieda mnohoštetinavce (Polychaeta) - bez praobrúčkavcov, pogonofór, chobotníčiek (v užšom zmysle), sipunkúl a olejoviek; vrátane myzostóm
trieda máloštetinavce (Oligochaeta) - vrátane olejoviek 
trieda pijavice (Hirudinea)
trieda chobotníčky v širšom zmysle (Gephyrea)
rad chobotníčky v užšom zmysle (Echiuridea)
rad sipunkuly (Sipunculidea)
rad priapulidy (Priapulidea)

Iné projekty

Zdroje 

  (t.j. V. Franc 2005)

 
Špirálovce