Korytnačkotvaré

Korytnačkotvaré [-takto len ak ide o rad] alebo korytnačky (lat. Testudinata, Testudines [v širšom zmysle], Chelonia) sú rad plazov patriaci do diapsíd; kam presnejšie patrí v rámci diapsíd, je sporné. Staršie sa korytnačky obyčajne zaraďovali do taxónu Parareptilia či Anapsida.

Korytnačky sa od ostatných plazov odlišujú predovšetkým tým, že je ich telo je obvykle chránené pancierom. Ten vznikol spojením viacerých kostí (rebrá, stavce, kľúčna kosť, prsná kosť) do dvoch častí – brušný pancier (plastrón) a chrbtový pancier (carapax). Korytnačky sú (spolu s vtákmi) najstaršia dodnes žijúca základná skupina plazov  - najstaršie známe korytnačky sú totiž z obdobia pred 260/240/230/220 miliónmi rokov (číslo závisí od zvolenej definície korytnačiek), kým napríklad hady, jašterice či krokodíly sú oveľa mladšie. V súčasnosti je na svete asi 300 druhov korytnačiek, niektoré z nich sú silne ohrozené. Korytnačky sú studenokrvné živočíchy, čo znamená, že teplota ich tela sa mení podľa okolitého prostredia. Sú  typicky dlhoveké, niektoré jedince sa dožili preukázateľne aj viac ako 180 rokov.

Zaradenie v systéme 
Korytnačky (Testudinata) resp. Pan-Testudines v užšom zmysle (k tomuto názvu pozri vysvetlenie nižšie) sa dnes spravidla zaraďujú do diapsíd, a to konkrétne:
 buď niekde vedľa jašterov (Sauria) v širšom zmysle (a teda niekde na začiatok taxónu Neodiapsida), alebo 
 dovnútra jašterov (Sauria) v širšom zmysle, a to konkrétne:
 buď vedľa Archosauromorpha a Lepidosauromorpha, 
 alebo do či vedľa Archosauromorpha (niekedy konkrétnejšie ako súčasť taxónu Enaliosauria/Euryapsida [= najmä: Sauropterygia, Saurosphargidae, ichtyosaury, Thalattosauriformes ] alebo ako sesterský taxón taxónu Sauropterygia [Sauropterygia sú plesiosaury, plakodonty a pod.] ) 
 alebo do či vedľa Lepidosauromorpha (niekedy ako sesterský taxón taxónu Sauropterygia). 

Staršie sa korytnačky zaraďovali najmä:
 do taxónu Pareptilia (takto občas ešte okolo roku 2010),
 alebo vedľa čeľade Captorhinidae, 
 alebo do taxónu anapsidy (buď ako samostatný podtaxón anapsíd, alebo ako súčasť anapsidného podtaxónu Parareptilia, alebo ako sesterský taxón anapsidnej čeľade Captorhinidae),
 alebo do (široko poňatého) taxónu synapsidy (takto napr. Osborn 1903),
 alebo jednoducho ako úplne samostatný základný taxón (spravidla hodnotený ako podtrieda a pod.) plazov.

Pan-Testudines 
V poslednom (zhruba) desaťročí niektorí autori rozlišujú medzi taxónom Testudinata (korytnačky) a taxónom Pan-Testudines (=Pantestudines) v užšom zmysle (=Testudinata + niekoľko vyhynutých bezprostredne príbuzných rodov, najmä Odontochelys, Pappochelys a Eunotosaurus). Niektoré texty však označujú ako Testudinata to, čo iné texty označujú ako spomínané Pan-Testudines (alebo označujú ako Testudinata celé Pan-Testudinata okrem rodu Eunotosaurus). 

Treba ale poznamenať, že existuje aj širšie poňatý taxón Pan-Testudines a ten už nemožno alternatívne označovať ako Testudinata; konkrétne: Pan-Testudines v širšom zmysle zahŕňa aj taxón Sauropterygia (a Saurosphargidae) a Pentestudines v najširšom (zriedkavom) zmysle aj taxón Enaliosauria (=Euryapsida). 

Zdroje kapitoly Zaradenie v systéme: Schoch, R.R. and Sues, H.‐D. (2020), The origin of the turtle body plan: evidence from fossils and embryos. Palaeontology, 63: 375-393. Schoch, Rainer R.; Sues, Hans-Dieter (24 June 2015). "A Middle Triassic stem-turtle and the evolution of the turtle body plan". Nature. 523 (7562): 584–587.Li, C., Fraser, N.C., Rieppel, O. et al. A Triassic stem turtle with an edentulous beak. Nature 560, 476–479 (2018). (Fig. 4) Pozri aj systémy a zdroje uvedené v článku Systematika stavovcov.

Anatómia a morfológia 
Veľkosť korytnačiek sa značne líši. Morské druhy dorastajú obvykle do obrovských rozmerov, zatiaľ čo sladkovodné korytnačky sú typicky oveľa menšie (ale sú zaznamenané aj jedince 2 m dlhé). Suchozemské korytnačky môžu dorastať až do veľkosti korytnačiek morských. Najväčšou korytnačkou na svete je kožatka veľká, morská korytnačka, ktorá váži aj cez 900 kg a ktorej pancier je až 2 m dlhý. Najmenšou korytnačkou je Homopus signatus signatus (poddruh korytnačky trpasličej), ktorá meria necelých 8 cm a váži len 140 g.

V prehistorických dobách boli po celom svete hojne rozšírené korytnačky slonie, avšak s príchodom človeka tento druh takmer vyhynul. Predpokladá sa, že ich ľudia lovili ako potravu. Dnes môžeme korytnačky slonie nájsť iba na Seychelách a Galapágach. Dorastajú do veľkosti vyše 130 cm a vážia okolo 300 kg. Medzi najväčšie korytnačky celej geologickej histórie patril obrí vrchnokriedový rod Archelon s dĺžkou tela až 4 metre a niekoľkotonovou hmotnosťou. Títo obri žili v moriach.

Zaťahovanie krku 
Korytnačky rozdeľujeme do dvoch podradov podľa toho, akým spôsobom vťahujú krk do panciera: korytnačky skupiny skrytokrky (Cryptodira) dokážu stiahnuť krk a hlavu pod chrbticu , korytnačky skupiny skrytohlavy (Pleurodira) ju schovávajú do panciera na ľavú alebo pravú stranu. Jazyk je hrubý a nevysunuteľný.

Hlava 
Oči väčšiny suchozemských korytnačiek smerujú dole na predmety pred nimi, zatiaľ čo u niektorých vodných korytnačiek sa oči nachádzajú na vrchnej časti hlavy. Tieto druhy sa dokážu v plytkých vodách skryť pred predátormi tak, že sú celkom ponorené vo vode okrem očí a nozdier. Morské korytnačky majú blízko očí žliazky produkujúce slané slzy, čím sa zbavujú nadbytočnej soli získanej z morskej vody, ktorú pijú.

Korytnačky vidia pravdepodobne veľmi dobre v tme, a to vďaka neobvykle vysokému počtu tyčiniek v sietnici oka. Cez deň vidí naopak zle, pretože sú farboslepé a majú veľmi slabú zrakovú ostrosť. Navyše nedokážu plynule sledovať pohybujúcu sa korisť. Táto schopnosť je obyčajne vyhradená len predátorom. Mäsožravé korytnačky však dokážu veľmi rýchle pohnúť hlavou a doslova chňapnúť po koristi.

Korytnačky majú skostnatený zobák. Čeľusťami hryzú a žujú potravu. Miesto zubov je horná aj dolná čeľusť pokrytá rohovitými výčnelkami. U mäsožravých korytnačiek sú kvôli chytaniu potravy obvykle ostré, u bylinožravých korytnačiek bývajú vrúbkované, čo im pomáha pri žuvaní veľmi tvrdých rastlín. Pri prehĺtaní potravy používajú korytnačky jazyk, avšak na rozdiel od ostatných plazov ho nemôžu vystrčiť a chytať ním potravu.

Pancier 
Horná časť panciera sa nazýva karapax, spodná časť plastrón a dohromady sú spojené na bokoch tzv. mostami. Obvykle je karapax zložený z piatich chrbtových, ôsmich rebrových a 24 postranných dosiek. Práve počet týchto dosiek spolu s tvarom plastrónu je jedným z hlavných rozlišovacích znakov pre podobné druhy.

Vnútornú časť panciera tvorí približne 60 kostí. S pancierom je telo korytnačky pevne spojené chrbticovými a rebrovými kosťami, čo v dôsledku znamená, že korytnačka nemôže zo svojho panciera vyliezť. Vonkajšia časť panciera je väčšinou pokrytá štítovými doštičkami z keratínu, niektoré druhy majú pancier krytý len silnou kožou.

Tvar panciera veľmi napomáha pri zisťovaní spôsobu života korytnačky. Značná časť suchozemských korytnačiek má veľký a ťažký pancier kupolovitého tvaru, ktorý znemožňuje predátorom uchopiť ho do čeľustí a rozdrviť. Korytnačka škárová má naopak plochý a ohybný pancier, vďaka ktorému sa ľahko skryje v skalných trhlinách.

Väčšina vodných korytnačiek má pancier plochý, hydrodynamického tvaru, a tak môžu ľahko a rýchlo plávať a potápať sa. Pancier vodných korytnačiek je tiež omnoho ľahší ako u suchozemských druhov, pretože sú medzi kosťami veľké medzery, tzv. fontanely.

Farba panciera je veľmi rôzna, ale obvykle je to čierna, hnedá a olivovo zelená. Niektoré druhy majú na pancieri aj červené, oranžové, žlté alebo šedé bodky, linky alebo nepravidelné škvrnky. Jednou z najkrajšie sfarbených korytnačiek je korytnačka maľovaná, ktorá má žltý plastrón a čierny alebo olivovozelený karapax s červenými značkami okolo jeho okraja.

Koža a jej zvliekanie 
Vonkajšia strana panciera je súčasťou kože, každá štítová doštička zodpovedá jednej modifikovanej šupine. Zvyšok kože je tvorený omnoho menšími šupinkami, podobne ako u ostatných plazov. Vodné korytnačky nezvliekajú kožu naraz ako hady, ale priebežne po malých kúskoch. Pokiaľ chováte korytnačku v akváriu, môžete vo vode nájsť čiastočky mŕtvej kože.

Suchozemské korytnačky tiež zvliekajú kožu, ale tá sa oproti vodným korytnačkám nikdy neodlupuje a vrství sa do hrubých „kopčekov“, ktoré majú podobu letokruhov. Všeobecne panuje predstava, že spočítaním týchto letokruhov dostaneme vek korytnačky. Táto metóda ale nie je príliš presná, hlavne z toho dôvodu, že rýchlosť rastu nových doštičiek sa mení (za rok ich pri priaznivých podmienkach môže narásť aj niekoľko) a že niektoré doštičky nakoniec z panciera odpadnú.

Končatiny 
Suchozemské korytnačky sú známe svojim pomalým tempom pohybu, ktoré je zapríčinené jednak ich ťažkým a veľkým pancierom a jednak relatívne neefektívnym spôsobom postavenia končatín, ktoré sú roztiahnuté do strán ako u jašteríc.

Sladkovodné korytnačky, ktoré žijú čiastočne aj na súši, majú na končatinách plávacie blany a dlhé pazúry. Pomocou týchto pazúrov sa môžu vyšplhať na breh či plávajúce polená, kde sa potom radi vyhrievajú na slnku. Samci mávajú pazúry dlhšie a používajú ich k stimulácii samice pri párení.

Štýl plávania sladkovodných korytnačiek pripomína psa, končatiny ale mieria do strán. Veľké druhy korytnačiek plávajú skôr menej, tie najväčšie už často len chodia po dne riek či jazier.

Plávacie blany majú takmer všetky druhy korytnačiek, ale niekoľko druhov, napr. karetka novoguinejská, má namiesto končatín plutvy. Tieto druhy korytnačiek potom plávajú rovnakým štýlom ako morské korytnačky.

Morské korytnačky žijú takmer výhradne vo vode, a tak majú miesto nôh plutvy. Vo vode potom vyzerajú, akoby sa vznášali či lietali. Prednými končatinami pohybujú hore a dole, zadné končatiny nie sú používané na pohyb ale skôr na kormidlovanie. Na súši majú veľmi obmedzenú pohyblivosť, a tak na súš vyliezajú len samice, aby nakládli vajcia. Pohybujú sa veľmi pomaly a namáhavo sa postrkujú dopredu pomocou plutiev. Zadnými končatinami vyhrabú samice dieru, nakladú do nich vajcia a potom ich zase zahrabú pieskom.

Dýchanie 
Aj napriek tomu, že niektoré druhy strávia značnú časť života pod vodou, potrebujú dýchať vzduch a musia teda v pravidelných intervaloch vyplávať na povrch, aby doplnili pľúca čerstvým vzduchom. Časť života strávia aj na súši. Morské korytnačky kladú vajcia na suchých piesočných plážach.

Vedci tiež skúmajú schopnosť niektorých austrálskych sladkovodných korytnačiek dýchať pod vodou. Niektoré druhy majú priestrannú kloaku, ktorej sliznice tvoria prstovité výbežky, papily, ktoré majú bohaté krvné zásobenie a zvyšujú povrch kloaky. Korytnačky tak môžu prijímať kyslík rozpustený vo vode, papily fungujú podobne ako rybie žiabre.

Evolúcia a taxonomické zaradenie 
Prvé korytnačky sa na zemi objavili už v ére dinosaurov, niekedy pred 200 miliónmi rokov – sú jednou z mála skupín v súčasnosti žijúcich plazov, ktoré poznáme už z triasu. 

Medzi najstaršie korytnačky patria rody Proganochelys a Australochelys, ich zástupcovia na Zemi žili ešte pred oddeleným vznikom sesterských línií – skrytohlavých a skrytokrkých. Rod Australochelys je s týmito korytnačkami spájaný do spoločnej skupiny Rhaptochelydia.

Taxonomické zaradenie 
Prehľad zaradení korytnačiek v systéme pozri vyššie v úvode tohto článku.

Tradične sa korytnačky najčastejšie považovali za jedinú ešte žijúcu vetvu skupiny nazývanej anapsidy či Parareptilia, ktorá obsahuje skupiny ako Millerettidae, Procolophonoidea a Pareiasauria. Lebka všetkých druhov anapsíd nemá otvory v spánkovej oblasti. Všetky ostatné žijúce druhy blanovcov (Amniota) majú práve tieto lebečné otvory. Väčšina anapsíd vyhynula v neskorom perme s výnimkou skupiny Procolophonoidea a predchodcov korytnačiek, ktorí vymreli neskôr. Neskôr však bolo preukázané, že typická vlastnosť anapsíd, ktorú prevzala aj korytnačia lebka, neznamená, že sú korytnačky vývojovo príbuzné s ostatnými anapsidami, ale ide len o prípad konvergentnej evolúcie; korytnačky v skutočnosti vývojovo patria medzi diapsidy. V rámci diapsíd sa najprv zdalo, že patria o niečo bližšie k lepidosaurom ako k archosaurom., podľa niektorých neskorších prác patria skôr bližšie k archosaurom ako k lepidosaurom, alebo patria vedľa taxónu tvoreného (najmä) archosaurami a lepidosaurami. Preskúmaním predchádzajúcich fylogenetických stromov, ktoré dokazovali príbuznosť korytnačiek s anapsidmi, bolo zistené, že mylné zaradenie korytnačiek bolo spôsobené počiatočným predpokladom, že korytnačky patria medzi anapsidy (a skôr skúmali, aký typ anapsíd korytnačky sú), ako aj nedostatočne širokou vzorkou fosílnych a recentných taxónov nutných na zostrojenie kladogramu. Dnes sa štandardne uvádza, že korytnačky sú diapsidné.

Systematika

Delenie 1 
(tu len recentné taxóny)

Podrad skrytokrky (Cryptodira):
 čeľaď kajmankovité (Chelydridae)
 čeľaď karetkovité (Carettochelydidae)
 čeľaď karetovité (Cheloniidae)
 čeľaď korytnačkovité (Testudinidae)
 čeľaď kožnatkovité (Dermochelydidae)
 čeľaď klopavkovité (Kinosternidae)
 čeľaď hlaváňovité (Platysternidae)
 čeľaď mäkkuľovité (Trionychidae)
 podčeľaď (Cyclanorbinae)
 podčeľaď (Trionychiae)
 čeľaď tortugovité (Dermatemydidae)
 čeľaď vodnice (Emydidae) – pozor na slovenskú koncovku !
 podčeľaď (Emydinae)
 podčeľaď (Batagurinae)

Podrad skrytohlavy (Pleurodira):
 čeľaď matamatovité (Chelyidae)
 čeľaď terekovité (Pelomedusidae)

Delenie 2 (podľa anglickej wiki) 
(tu aj vyhynuté druhy; rozdiel oproti hornému deleniu je najmä v čeľadi Bataguridae a Podocnemididae)

Podrad (Paracryptodira) †

Podrad skrytokrky (Cryptodira):
 čeľaď kajmankovité (Chelydridae)
 nadčeľaď Testudinoidea
 čeľaď (Haichemydidae) †
 čeľaď (Sinochelyidae) †
 čeľaď (Lindholmemydidae) †
 čeľaď korytnačkovité (Testudinidae)
 čeľaď (Bataguridae) – novší názov Geoemydidae
 podčeľaď (Batagurinae)
 podčeľaď (Geoemydinae)
 čeľaď vodnice (Emydidae)
 podčeľaď (Deirochelyinae)
 podčeľaď (Emydinae)
 nadčeľaď Trionychoidea
 čeľaď (Adocidae) †
 čeľaď karetkovité (Carettochelydidae)
 čeľaď mäkkuľovité (Trionychidae)
 podčeľaď (Cyclanorbinae)
 podčeľaď (Trionychiae)
 nadčeľaď Kinosternoidea
 čeľaď tortugovité (Dermatemydidae)
 čeľaď klopavkovité (Kinosternidae)
 čeľaď hlaváňovité (Platysternidae)
 nadčeľaď Cheloniodea – morské korytnačky
 čeľaď (Toxochelyidae) †
 čeľaď karetovité (Cheloniidae)
 čeľaď (Thalassemyidae) †
 čeľaď kožnatkovité (Dermochelydidae)
 čeľaď (Protostegidae) † napr. archelon

Podrad skrytohlavy (Pleurodira):
 čeľaď (Proteroschersidae) †
 čeľaď matamatovité (Chelydidae)
 čeľaď (Araripemydidae) †
 nadčeľaď Pelomedusoidea
 čeľaď terekovité (Pelomedusidae)
 čeľaď (Bothremydidae) †
 čeľaď podoknemisovité (Podocnemididae)

Referencie

Iné projekty

Literatúra

Externé odkazy 
 svet-zelv.cz - stránky o korytnačkách