Dvojstranovce

Dvojstranovce (iné názvy: dvojstranne súmerné živočíchy, staršie dvojsúmerníky, neformálne bilaterálie; lat. Bilateralia, Bilateria) alebo trojlistovce (lat. Triblastica, Triploblastica) sú veľký taxón (často hodnotený ako skupina či pododdelenie) epitelovcov.

Charakteristika 
Dvojstranovce majú bilaterálne symetrické telo s diferencovanou hlavou (čiastočná asymetria tela alebo redukcia hlavy sú sekundárne, dosť zriedkavé javy). Vznik hlavy v procese cefalizácie sa považuje za dôsledok adaptácie na plazivý pohyb po podklade smerom dopredu. Pri tomto pohybe predná časť tela ako prvá prichádzala do kontaktu s meniacimi sa podmienkami prostredia a získavala tak osobitné postavenie v organizme. Hlava sa postupne diferencuje na dominantnú časť tela: stáva sa z nej nervovo-senzorické a navyše i trofické centrum organizmu – miesto prijímania potravy.

Systematika

Súčasný systém 
dvojstranovce/trojlistovce (Bilateralia/Bilateria/Triblastica/Triploblastica):
?†Urbilateralia - hypotetický taxón
 incertae sedis:
 ?rod †Vernanimalcula
 časť tzv. ediakarskej fauny, a to konkrétne: 
 rod †Ikaria - tento rod sa alternatívne zaraďuje mimo dvojstranovcov
 †Proarticulata
 †Dickinsoniomorpha - tento taxón sa často zaraďuje mimo dvojstranovcov; patrí sem napr. rod Dickinsonia
 †Bilateralomorpha v širšom zmysle:
 †Bilateralomorpha v užšom zmysle - patrí sem napr. rod Parvancorina
 †Kimberellomorpha - tento taxón sa alternatívne zaraďuje do prvoústovcov či mimo dvojstranovcov; patrí sem napr. rod Kimberella
 čeľaď †Siphusauctidae - táto čeľaď sa alternatívne zaraďuje mimo dvojstranovcov
 †Dinomischida - patrí sem len rod Dinomischus
 †Cambroclavida - patrí sem napr. rod Cambroclavus
 rod †Tullimonstrum
 ? Xenacoelomorpha/bezčrevovce v širšom zmysle (Acoelomorpha v širšom zmysle) - tento taxón sa alternatívne zaraďuje do druhoústovcov ako sesterská skupina taxónu Ambulacraria (ktorý pozostáva z vnútrožiabrovcov a ostnatokožcov), pričom taxón Ambulacraria+Xenacoelomorpha sa volá Xenambulacraria:
 bezčrevovce v užšom zmysle/acélomáty v novšom ponímaní (Acoelomorpha v užšom zmysle/Acoelomata v novšom ponímaní [O acélomátoch v staršom ponímaní pozri nižšie])  - tento taxón sa v 20. storočí považoval za súčasť ploskavcov (Plathelminthes)
 xenoturbely (Xenoturbellida) - tento taxón sa pred rokom 2011 často zaraďoval do druhoústovcov alebo do prvoústovcov alebo ako bazálny taxón mnohobunkových živočíchov
 Nephrozoa/Eubilateria/Eutriplobastica:
  prvoústovce/brušnonervovce (Protostomia/Gastroneuralia) 
  druhoústovce/chrbtonervovce (Deuterostomia/Notoneuralia)
Morulovce (Mesozoa) sú dnes ako celok zahrnuté v prvoústovcoch ako incertae sedis. Na začiatku 21. storočia sa niekedy jedna časť morulovcov zaraďovala podobne ako dnes, ale druhá časť morulovcov sa považovala za súčasť obrúčkavcov. Okolo roku 2000 sa morulovce ako celok uvádzali ako samostatná vývojová vetva dvojstranovcov a v 20. storočí sa uvádzali ako naprimitívnejšie oddelenie mnohobunkových živočíchov (Metazoa).

Pokiaľ ide o taxonomické úrovne najdôležitejších z vyššie uvedených taxónov:
-Tirjaková 2015 a Pančík 2008 označujú dvojstranovce ako skupinu, a prvoústovce a druhoústovce (a bezčrevovce) ako vývojové vetvy;
-Krumpál et al. 2019 označuje dvojstranovce ako pododdelenie, a prvoústovce a druhoústovce ako vývojové vetvy (a bezčrevovce označuje buď ako kmeň alebo ako vývojovú vetvu);
-V. Franc 2005 označuje dvojstranovce ako pododdelenie, a prvoústovce a druhoústovce (a bezčrevovce) ako infraoddelenia;
-Ruggiero et al. 2015 označujú dvojstranovce ako podríšu, a prvoústovce a druhoústovce ako infraríše (Bezčrevovce má vedené v rámci kmeňa Xenacoelomorpha zaradeného do druhoústovcov).

Zdroje tejto kapitoly (pokiaľ vyššie nie je uvedené inak):GIRIBET, G., EDGECOMBE, G. D. The Invertebrate Tree of Life. Princeton University Press. 2020 (čiastočne dostupné online: https://doi.org/10.1515/9780691197067-015Paleobiology database (prístup 7. 2. 2023) PANČÍK, P. Systém živej prírody. 2008  ACHATZ, J. G. et al. The Acoela: on their kind and kinships, especially with nemertodermatids and xenoturbellids (Bilateria incertae sedis). 2013 (najmä Fig. 8) Mulhair, Peter & McCarthey, Charley & Siu-Ting, Karen & Creevey, Chris & O'Connell, Mary. (2021). Enriching for orthologs increases support for Xenacoelomorpha and Ambulacraria sister relationship. 10.1101/2021.12.13.472462. (Poznámka: O postavení Xenacoelomorpha)

Orthozoa a Centroneuralia 
Podľa novších prác je pravdepodobné, že sa prvoústovce vyvinuli z druhoústovcov, a že teda druhoústovce sú parafyletický taxón; konkrétne môžu byť prvoústovce sesterským taxónom buď taxónu Xenambulacraria (prípadne len Ambulacraria) alebo taxónu chordáty. V takom prípade (a za predpokladu, že taxón Xenacoelomorpha patrí do druhoústovcov) sa už dvojstranovce v čisto fylogenetických systémoch nedelia, tak ako vyššie, na prvoústovce a druhoústovce, ale sa delia:
 buď na chordáty a Orthozoa (pričom Orthozoa = Xenambulacraria + prvoústovce), 
 alebo na Xeambulacraria a Centroneuralia (pričom Centroneuralia = chordáty + prvoústovce). 
Vysvetlenie a zdroje k tejto záležitosti pozri v článku druhoústovce.

Tradičné systémy 
V minulosti existovali dva typy základného delenia dvojstranovcov:

Jedno delenie bolo delenie dvojstranovcov na:
 acélomáty (Acoelomata/Schizocoelia) v staršom ponímaní
 pseudocélomáty (Psedocoelomata/Pseudocoelia) (tieto sa alternatívne klasifikovali ako súčasť acélomátov v staršom ponímaní)
 druhotnodutinovce (Coelomata) v širšom zmysle. 

Druhé delenie bolo, podobne ako v súčasnosti, delenie na prvoústovce a druhoústovce, pričom iba prvoústovce sa potom niekedy (ale zďaleka nie vždy) ďalej delili na acélomáty v staršom ponímaní, pseudocélomáty (alternatívne klasifikované ako súčasť acélomátov v staršom ponímaní) a druhotnodutinovce v užšom zmysle (druhotnodutinovce v užšom zmysle sú druhotnodutinovce v širšom zmysle bez druhoústovcov) .
 
Podrobnejšiu verziu tohto typu systémov pozri v článku prvoústovce.

Rozdiely medzi prvoústovcami a druhoústovcami  
Vyššie spomínané delenie na prvoústovce a druhoústovce býva charakterizované „historickou“, mierne schématizujúcou definíciou: kým ústa u prvoústovcov v procese gastrulácie zodpovedajú gastroporu, u druhoústovcov vzniká z gastroporu anus a ústa sa otvárajú sekundárne na opačnom póle gastruly. Táto definícia však neplatí absolútne. V procese gastrulácie prvoústovcov existujú aj isté obmeny alebo výnimky: 
 blastoporus z väčšej časti v strede zarastá a z okrajových otvorov vznikajú ústa i anus (Onychophora, časť Annelida a Chelicerata); 
 blastoporus môže úplne zarásť a oba otvory – ústa aj anus vznikajú sekundárne (vyššie Crustacea, niektoré Prosobranchia); 
 niekedy zo zadnej časti blastoporu vzniká anus a ústa sa otvárajú sekundárne (niektoré druhy z rodu Eunice, Viviparus). 
Aj keď prvotnosť (druhotnosť) ústneho otvoru vo veľkej väčšine prípadov skutočne zodpovedá spomínanej definícii ("Kým ústa u prvoústovcov v procese gastrulácie zodpovedajú gastroporu, u druhoústovcov vzniká z gastroporu anus a ústa sa otvárajú sekundárne na opaInom póle gastruly"), kvôli uvedeným výnimkám je potrebné prvoústovce a druhoústovce dodefinovať ďalšími znakmi uvedenými v nasledujúcej tabuľke:

Vývoj 
Podľa niektorých názorov je najstarším nájdeným dvojstranovcom druh Ikaria wariootia pochádzajúci z obdobia ediakar, pred 555 miliónmi rokov. Ide o červa dlhého 2 až 7 mm, ktorý sa našiel v roku 2020 v Austrálii.

Zdroje