Prvoústovce

Prvoústovce (iné názvy: prvoúste, prvoúste živočíchy, brušnonervovce, zriedkavo: protostómia; lat. Protostomia, Protostoma, Protostomata, Gastroneuralia) je vývojová vetva dvojstranovcov. Prvoústovce predstavujú podľa niektorých odhadov až 98 % druhov živočíšnej ríše. 

Prvoústovce v užšom zmysle (lat. Protostomia v užšom zmysle/Proterostoma) bolo v niektorých starších systémoch alternatívne označenie len najvyspelejších taxónov brušnonervovcov - pozri nižšie uvedený tradičný systém.

Znaky 
Pozri tabuľku uvedenú v článku dvojstranovce.

Systematika

Jednoduchý tradičný systém  

mnohobunkové živočíchy (Polycytozoa):
....
kmeň červy (Vermes) [ pozri aj v článku červy (taxón) ]: 
podkmeň ploskavce (Plathelminthes) - vrátane dnešného taxónu Acoelomorpha 
podkmeň páskovce (Nemertini)
podkmeň okrúhlovce (Nemathelminthes) - Patria sem triedy hlístovce (Nematoda), strunovce (Nematomorpha) a tŕnistohlavce (Acanthocephala).
podkmeň vírivce (Trochelminthes) - Patria sem triedy vírniky (Rotatoria), brušnobrvce (Gastrotricha) a rypáčikovce (Kinorhyncha).
podkmeň obrúčkavce (Annelida) - Okrem typických obrúčkavcov sú tu zahrnuté (ako rady) aj chobotníčky (Echiuridea), sipunkuly (Sipunculidea) a priapulidy (Priapulidea).
podkmeň chytadlovce (Tentaculata) - Okrem chytadlovcov v dnešnom ponímaní sú tu zahrnuté aj triedy pamachovky (Entoprocta) a štetinatoústky (Chaetognatha).
kmeň mäkkýše (Molusca)
kmeň mäkkonožce (Pararthropoda)- Patria sem triedy pazúrikavce (Onychophora), pomalky (Tardigrada) a jazýčkovce/jazyčnatky (Linguatulida).
kmeň článkonožce (Arthropoda)
...
Poznámka: Slovenské názvy tu sú oproti dobovým názvom upravené do ich súčasnej podoby.

V týchto systémoch sú prvoústovce uvádzané rozdelené na vyššie uvedené štyri kmene živočíchov.

Tradičný systém založený na telovej dutine 
prvoústovce v širšom zmysle (Protostomia):
 skupina acoelomáty/necélomové prvoústovce (Acoelomata) v širšom zmysle:
 skupina acoelomáty/necélomové prvoústovce (Acoelomata) v užšom zmysle/ Schizocoelomata v novšom ponímaní/ Schizocoelia v 1. význame/ Parenchymia – Toto sú živočíchy bez súvislej telovej dutiny. Priestor medzi kožnosvalovým vakom a črevom je vyplnený riedkym mezenchymatickým tkanivom (v starších publikáciách sú niekedy nazývané „mezenchýmové červy“). Niekedy sa v tejto súvislosti hovorí, že tieto živočíchy majú druh nepravej telovej dutiny nazývaný niektorými autormi schizocoel. Patria sem tieto taxóny:
 ploskavce (Plathelminthes) - staršie vrátane dnešného taxónu bezčrevovce (Acoelomorpha)
 páskovce (Nemertini)
 machovce (Kamptozoa/Entoprocta/Endoprocta) - staršie zaraďované do pseudocoelomátov v širšom zmysle alebo do chytadlovcov
 brvoústky (Cycliophora)
 skupina pseudocélomáty (Pseudocoelomata) v širšom zmysle/ Schizocoelomata v staršom ponímaní/ Pseudocoelia – Toto sú živočíchy, ktoré majú nepravú telovú dutinu pseudocoel (u Nováka 1969 nazývanú schizocoel), ktorá vzniká rozostúpením, príp. redukciou buniek mezenchymatického pojiva. Táto dutina je bez epitelových výstelok. Je naplnená hemolymfou, v ktorej plávajú niektoré orgány. Patria sem tieto taxóny:
 okrúhlovce v širšom zmysle/hlístovce v širšom zmysle (Nemathelminthes v širšom zmysle/Aschelminthes):
 vírivce (Trochelminthes)
 vírniky (Rotatoria) 
 brušnobrvce (Gastrotricha)
 rypáčikovce (Kinorhyncha)
 okrúhlovce v užšom zmysle/hlístovce v užšom zmysle (Nemathelminthes v užšom zmysle):
 hlístovce v najužšom zmysle (Nematoda)
 strunovce (Nematomorpha)
 tŕnistohlavce (Acanthocephala) - dnes zaraďované ako súčasť vírnikov
 priapulidy (Priapulidea) - v minulosti niekedy zaraďované ako súčasť obrúčkavcov
 loricifery (Loricifera) 
 rebročeľustníky (Micrognathozoa)
 čeľusťoústky (Gnathostomulida) - niekedy zaraďované do acoelomátov v užšom zmysle; do 60. rokov sa považovali za súčasť ploskavcov
 skupina druhotnodutinovce v užšom zmysle/célomové prvoústovce  (Coelomata v užšom zmysle/Eucoelomata v užšom zmysle)/ prvoústovce v užšom zmysle (Proterostoma/Protostomia v užšom zmysle)/ schizocoelné druhotnodutinovce (Schizocoela/Schizocoelia v 2. význame) – U týchto živočíchov sa zakladá (aspoň embryonálne) už pravá coelomová dutina, ktorá sa formuje invaginačným alebo imigračným procesom z buniek steny čreva (endodermu). Patria sem tieto taxóny:
Anarticulata/oligomerné schizocoelné druhotnodutinovce
mäkkýše (Mollusca)
sipunkuly (Sipunculida) - dnes často (a v minulosti len niekedy) zaraďované ako súčasť obrúčkavcov
chobotníčky (Echiuridea) - dnes vždy (a v minulosti len niekedy) zaraďované ako súčasť obrúčkavcov
chytadlovce (Tentaculata/Lophophorata/Enterocoelia v 1. význame/Molluscoid(e)a) - tento taxón sa niekedy zaraďoval do druhoústovcov
 chytadlovky (Phoronidea)
 machovky (Bryozoa/Ectoprocta) 
 ramenonožce (Brachiopoda)
Articulata/Euarticulata/Polymeria/polymerné druhotnodutinovce - Nielsen staršie do taxónu Articulata zahŕňal aj mäkkýše (Mollusca) a chobotníčky (Echiuridea) a ešte staršie aj sipunkuly (Sipunculida) a čeľusťoústky (Gnathostomulida)
pogonofóry (Pogonophora) - dnes sú zaraďované ako súčasť obrúčkavcov, staršie boli zaraďované vedľa obrúčkavcov (teda tak ako tu), ešte staršie boli zaraďované do druhoústovcov; v niektorých systémoch sa od pogonofór oddeľoval samostatný taxón nazvaný Vestimentifera
obrúčkavce (Annelida) - väčšinou vrátane problematického taxónu myzostómy (Myzostomida)
Gnathopoda (názov od roku 1995: Panarthropoda):
mäkkonožce/pačlánkonožce/pačlánkovce (Pararthropoda/Oncopoda/Protarthropoda/Proarthropoda) v širšom zmysle
 pazúrikavce (Onychophora) / mäkkonožce/pačlánkovce (Pararthropoda/Oncopoda/Protarthropoda/Proarthropoda) užšom zmysle
 pomalky (Tardigrada) 
 jazýčkovce/jazyčnatky (Linguatulida/Pentastomida) - dnes štandardne zaraďované ako súčasť článkonožcov (Arthropoda) v užšom zmysle
článkonožce (Arthropoda) v užšom zmysle/Euarthropoda - článkonožce (Arthropoda) v širšom zmysle zahŕňali aj jazýčkovce a pomalky a článkonožce v najširšom (najmenej častom) zmysle boli zhodné s celým Gnathopoda.

Štetinatoústky (Chaetognatha) sa tradične väčšinou zaraďovali do druhoústovcov, preto vyššie nie sú spomenuté. Okrem toho, na rozdiel od súčasných systémov, v tomto systéme do prvoústovcov nie je zahrnutý taxón morulovce (Mesozoa).

Taxón druhotnodutinovce (Coelomata/Eucoelomata) v širšom zmysle zahŕňal aj druhoústovce (Deuterostomia/Deuterostoma). Druhoústovce sa v tomto kontexte alternatívne označovali názvom enterocoelné druhotnodutinovce (Enterocoela/Enterocoelia v 2. význame). Druhoústovce však nie sú predmetom tohto článku.

Zdroje tejto kapitoly (pokiaľ vyššie nie je uvedené inak):

Slovenský systém okolo roku 2000 
prvoústovce (Protostomia):
 pseudocélomáty v užšom zmysle (Pseudocoelomata v užšom zmysle/ Nonspiralia) -  Patria sem čeľusťoústky (Gnathostomulida), vírniky (Rotifera/Syndermata), tŕnistohlavce (Acantocephala), rebročeľustníky (Micrognathozoa), štetinatoústky (Cheotognatha) a brušnobrvce (Gastrotricha). 
 špirálovce (Spiralia) sensu napr. V. Franc 2005:
 atrochozoy/netrochofórovce (Atrochozoa) v užšom zmysle - Patria sem ploskavce (Plathelminthes), brvoústky (Cycliophora) a myzostómy (Myzostomida).
 trochofórovce (Trochozoa)
 Lophotrochozoa v najužšom zmysle - Patria sem pamachovky (Entoprocta) a chytadlovce (Tentaculata).
 Eutrochozoa - Patria sem páskovce (Nemertini), mäkkýše (Mollusca), obrúčkavce (Annelida), chobotníčky (Echiurida), sipunkuly (Sipunculida) a pogonofóry (Pogonophora).
 zvliekavce (Ecdysozoa) - Obsah tohto taxónu je rovnaký ako v súčasnosti (pozri nižšie). 
Tento systém sa dlhé roky používal ako základný v slovenskej wikipédii.

Pokiaľ ide o taxonomické úrovne hlavných taxónov v uvedenom systéme:
 -Pančík 2008 a Krumpál et al. 2019 označujú prvoústovce ako vývojovú vetvu, a pseduocélomáty a špirálovce ako skupiny.
 -V. Franc 2005 označuje prvoústovce ako infraoddelenie, a pseudocélomáty a špirálovce ako skupiny kmeňov.

Na rozdiel od súčasných systémov v tomto systéme do prvoústovcov nie je zahrnutý taxón morulovce (Mesozoa).

Porovnanie s inými systémami:
-Vyššie uvedený taxón pseudocélomáty v užšom zmysle zodpovedá v súčasných systémoch (pozri nižšie) taxónom Gnathifera a brušnobrvce (Gastrotricha), a vo vyššie spomínanom tradičnom systéme zodpovedá časti pseudocoelomátov (Pseudocoelomata) v širšom zmysle. 
-Vyššie uvedený taxón špirálovce zodpovedá v súčasných systémoch (pozri nižšie) taxónom Platytrochozoa (okrem brušnobrvcov (Gastrotricha)) a zvliekavce (Ecdysozoa).

V. Franc 2005 vznik vyššie uvedeného systému opisuje v opozícii voči tradičnému systému nasledovne: Od skupiny Acoelomata boli odčlenené Acoelomorpha do samostatného kmeňa a Schizocoelomata (v staršom ponímaní), ako zrejme umelá skupina, boli „zrušené“ (kmene s aspoň rudimentálnym obrvením boli predisponované do skupiny kmeňov Pseudocoelomata, kým kmene Nematoda, Cephalorhyncha a Tardigrada boli pričlenené k živočíchom so zvliekaním kutikuly – Ecdysozoa).

Zdroje tejto kapitoly:

Súčasný systém 
prvoústovce (Protostomia):
 špirálovce (Spiralia) sensu Giribet and Ribera 1998 / Lophotrochozoa v širšom zmysle/ Gnathospiralia - Tieto špirálovce sú vymedzené úplne inak než špirálovce uvedené vo vyššie uvedenom delení (Podrobnejšie delenie pozri v článku špirálovce):
incertae sedis v rámci špirálovcov: morulovce (Mesozoa)
Gnathifera - Patria sem čeľusťoústky (Gnathostomulida), vírniky (Rotifera/Syndermata, vrátane tŕnistohlavcov - Acantocephala), rebročeľustníky (Micrognathozoa) a štetinatoústky (Chaetognatha)
Platytrochozoa:
 Rouphozoa - Patria sem ploskavce (Plathelminthes) a brušnobrvce (Gastrotricha). Tento taxón je sporný, alternatívne sa jeho obsah buď zaraďuje dovnútra taxónu Lophozoa, alebo sa zaraďuje ako sesterský taxón taxónu Gnathifera (výsledný taxón sa potom volá Platyzoa - pozri nižšie).
 Lophozoa/ Lophotrochozoa v užšom zmysle/ trochofórovce (Trochozoa) - Vnútorné členenie tohto taxónu je v detailoch sporné. Patria sem brvoústky (Cycliophora), pamachovky (Entoprocta), chytadlovce (Lophophorata/ Tentaculata), páskovce (Nemertini), mäkkýše (Mollusca) a obrúčkavce (Annelida; vrátane chobotníčiek, sipunkúl, pogonofór a myzostóm).
 zvliekavce (Ecdysozoa) - Patria sem chobotohlavce (Scalidophora/Cephalorhyncha; = priapulidy + rypáčikovce + loricifery), strunovce (Nematomorpha), hlístovce (Nematoda) a Panarthropoda (t.j. článkonožce + bývalé mäkkonožce v širšom zmysle). Podrobnejšie delenie pozri v článku zvliekavce.

Taxón Platyzoa (v Tirjaková et al. 2015 označovaný aj ako atrochozoy/netrochofórovce (Atrochozoa) v širšom zmysle) je v niektorých systémoch taxón, ktorý zodpovedá (i) vo vyššie uvedenom súčasnom systéme taxónom Gnathifera a Rouphozoa (a prípadne aj Cycliophora a Entoprocta) a (ii) v ďalej vyššie uvedenom slovenskom systéme okolo roku 2000 zodpovedá (s drobnými úpravami) taxónom pseudcélomáty v užšom zmysle a atrochozoy v užšom zmysle.

Zdroje

Iné projekty