Hubky

Hubky (staršie: huby; zriedkavo alebo staršie: špongie; staršie: morské huby; lat. Porifera; staršie: Spongiata, Spongia [v širšom zmysle], Spongiae, Spongiaria) sú  kmeň mnohobunkovcov, často sa presnejšie zaraďujú ako jediný kmeň hubkovcov (Parazoa). 

Poznáme okolo 9 000 druhov hubiek , takmer všetky žijú v moriach. V strednej Európe žije len asi 6 druhov. Hubky sa donedávna rozdeľovali podľa chemického zloženia skleroblastov (na kremité, vápnité a rohovinové hubky), novšie systémy si všímajú aj iné faktory, napríklad ich priestorové usporiadanie.

Systematika 
Súčasný systém:
kmeň hubky (Porifera, synonymá pozri vyššie):
 incertae sedis:
 ...viacero jednotlivých rodov
 rad †Pulchrilaminida
 trieda †receptakulity (Receptaculita/Receptaculi(ti)da/Radiocyatha/Squamiferida)  - Tento taxón sa alternatívne zaraďuje niekde medzi hubky a mechúrniky, alebo do pŕhlivcov (Cnidaria) alebo staršie veľmi často do rias.
 trieda †Cribricyatha/Cribricyathea - Tento taxón sa občas zaraďuje do Archaeocyatha a staršie sa zaraďoval do prvoústovcov ako incertae sedis.
 trieda †archeocyáty/archeocyatídy (Archaeocyatha A/Cyathospongia) - Niekedy (najmä staršie) sa tento taxón zaraďuje ako sesterský kmeň hubiek alebo do taxónu Demospongia alebo niekde vedľa stromatopórov. Staršie sa zaraďoval aj inde v systéme, napr. do pŕhlivcov (Cnidaria), dierkavcov (Foraminifera), rias či dokonca cievnatých rastlín. V niektorých systémoch sa tento taxón delí na Monocyatha/Monocyathea, Archaeocyatha B/Arachaocyathea a Anthocyatha/Anthocyathea.
 [trieda] kremenice A/kremité hubky A (Silicea A/Silicispongia A/Non-calcarea/Plethospongiae) 
 trieda košovky/kostrovnice/trojosové hubky/trojosnice/sklovité hubky/šesťlúčové hubky [menej častý názov: kremenice B/kremité hubky B] (Hexactinellida/Triaxonida/Hyalospongia)
 trieda kremenice C/kremité hubky C [menej častý názov: rohovinové hubky A/spongínovce A/spongínovky A] (Demospongia) - Delenie tohto taxónu sa v závislosti od autora a doby písania značne mení. Jeho súčasné delenie pozri v článku o tomto taxóne. Pri použití čisto tradičných taxónov má taxón Demospongia (v jeho súčasnom rozsahu) takéto zloženie:
 lúčovky/štvorosé hubky/štvorosnice (Tetraxonida/Tetraxonia/Chondrospongiae) - Tento taxón pôvodne zahŕňal aj (dnes samostatný) taxón Homoscleromorpha, neskôr ho nezahŕňal (v takom prípade sa nazýva aj Tetractinomorpha). 
 rohovinové hubky B/spongínovce B/spongínovky B/kremenno-spongínové hubky (Cornacuspongia/Ceratinomorpha/Monaxonida [v širšom zmysle]/Keratosa [v širšom zmysle]/Ceratosa [v širšom zmysle]) - Tento taxón sa v minulosti zaraďoval ako samostatná trieda hubiek (vedľa kremeníc A) - pozri nižšie kremenice D. Väčšinou zahňal aj taxón Myxospongiae - pozri nižšie.
 Myxospongiae - Tento taxón sa od začiatku 21. storočia považuje za úplné synonymum taxónu Verongimorpha, patriaceho do Ceratinomorpha (Cornacuspongia). Je teda zahrnutý v predchádzajúcej odrážke. Pôvodne, do polovice 20. storočia, však išlo o taxón, ktorý v podstate pozostával z taxónu Halisarcida (dnes súčasť taxónu Verongimorpha) a rodu Oscarella (dnes súčasť taxónu Homoscleromorpha), čiže bol len čiastočne zhodný s Verongimorpha. Tento pôvodný taxón Myxospongiae sa zaraďoval buď do taxónu Cornacuspongia alebo niekde vedľa taxónu Cornacuspongia (v rámci Demospongia) alebo dokonca ako samostatná trieda hubiek.
 (†)Sclerospongiae - Tento taxón bol vytvorený v roku 1970. V širšom zmysle zahŕňal aj chetetídy, stromatopóry a prípadne aj taxón Sphinctozoa. V závislosti od toho, ako široko sa definuje, je recentný alebo vyhynutý. Zaraďoval sa ako samostatná trieda hubiek alebo (už od 70. rokov) ako samostatný taxón v rámci taxónu Demospongia. V súčasnosti je zrušený a jeho jednotlivé časti sa uvádzajú na rôznych miestach systému taxónu Demospongia.
 chetetídy (Chaetitida) - Tento taxón sa v minulosti často zaraďoval do Sclerospongiae, polypovcov, koralov alebo inde v systéme eukaryotov.
 (†) stromatopóry/stromatopory (Stromatoporoidea/Stromatoporata) - Tento taxón sa dnes zaraďuje ako samostatný taxón taxónu Demospongia alebo menej často ako samostatná trieda hubiek, staršie sa zaraďoval ako sesterský taxón hubiek, ako súčasť taxónu Sclerospongiae alebo často ako súčasť polypovcov (Hydrozoa). V závislosti od toho, ako široko sa definuje, je recentný alebo vyhynutý.
 † Spongiomorphida - Tento taxón je dodnes sporný. Zaraďuje sa ako samostatný taxón taxónu Demospongia alebo do lúčoviek alebo do stromatopórov alebo (aspoň sčasti) do koralov. Jeho neformálne označenie spongiomorfy sa alternatívne používa ako súhrnné označenie taxónov Spongiomorphida, stromatopóry, chetetídy, Heteractinida, Sphinctozoa, archeocyáty a prípadne Cribricyatha.
 (bez mena)
 trieda bezkostrovky (Homoscleromorpha/Homosclerophoria/Plakinida) - Tento taxón sa staršie zaraďoval ako súčasť taxónu Demospongia (do Tetraxonida alebo vedľa Tetractinomorpha).
 †Heteractinida/Heteractinellida - Tento taxón sa staršie zaraďoval buď do Calcarea alebo menej často do Hexactinellida. V minulosti niekedy zahŕňal aj taxón †Chancelloriida, dnes zaraďovaný skôr mimo hubiek.
 trieda vápnice/vápnité hubky (Calcarea/Calcispongia) - Tento taxón zahŕňa aj problematickú čeľaď †Polyactenellidae . Zahŕňa tiež taxón †Inozoa (=Pharetronida v užšom zmysle), ktorý sa strašie niekedy uvádzal ako sesterský taxón taxónu †Sphinctozoa (pozri nižšie), pričom Inozoa a Sphinctozoa dokopy tvorili taxón †Pharetronida v širšom zmysle, ktorý zahŕňal všetky fosílne vápenaté (alebo podobné) hubky z mezozoika - pozri jeden nižšie uvedený starší systém.

Kremenice D/kremité hubky D (Silicea B/Silicispongia B) je v niektorých starších systémoch taxón zodpovedajúci taxónu kremenice A (spravidla vrátane bezkostroviek, bez Sclerospongiae a bez stromatopórov) okrem Cornacuspongia  - porovnaj jeden z dole uvedených starších systémov. 

Sphinctozoa je starší taxón, ktorý sa uvádzal buď ako samostatná trieda, alebo ako súčasť či sesterský taxón taxónu Calcarea, alebo ako súčasť taxónu Sclerospongiae. Z dnešného pohľadu je polyfyletický a je preto rozdelený na rôznych miestach v systéme hubiek, konkrétne je rozdelený do taxónov Hexactinellida, Demospongia a Calcarea.  

Poznámky:
1. Znaky A, B ...sú tu použité ako pomocné označenie rôznych významov toho istého názvu.
2. Vo vyššie uvedenom systéme uvedené latinské názvy väčšinou mávajú variantné koncovky -a/-iae/-ea (napr. Demospongia = Demospongiae = Demospongea). Kvôli prehľadnosti je vždy uvedený len jeden z týchto tvarov.
3. Namiesto tvaru kremité hubky sa vyskytujú aj jazykové varianty kremičité hubky, kremenné hubky; staršie: huby kremenité, huby kremičité; namiesto tvaru kremenice sa vyskytuje jazykový variant kremnice. Namiesto tvaru rohovinové hubky sa vyskytuje aj jazykový variant rohovité hubky; staršie: huby rohové, huby rohovité. Namiesto tvaru vápnité hubky sa vyskytujú aj jazykové varianty vápenaté hubky, vápenné hubky, vápencové hubky; staršie: huby vápenaté; namiesto tvaru vápnice sa vyskytuje jazykový variant vápenice.
4. Slovenský názov kremenice/kremité hubky (a vyššie uvedené synonymá) sa pôvodne používal vo význame Silicea bez Cornacuspongia (kremenice D), potom vo význame Silicea vrátane Cornacuspongia (kremenice A). Potom istú dobu v literatúre prevažoval systém, v ktorom je taxón Silicea zrušený a namiesto neho sa uvádzajú taxóny Hexactinellida a Demospongia. Väčšina autorov v tomto zmenenom systéme preniesla tradičné domáce meno na spomínaný taxón Demospongia (kremenice C), menšina autorov (a prakticky všetci autori v Česku) ho však preniesla na spomínaný taxón Hexactinellida (kremenice B). Podobne sa domáci názov rohovinové hubky/spongínovce pôvodne používal na označenie taxónu Cornacuspongia (rohovinové hubky B) a po rozšírení sa systémov obsahujúcich Hexactenellida a Demospongia ho menšina autorov (a prakticky všetci autori v Česku) preniesla na taxón Demospongia (rohovinové hubky A), keďže ten zahŕňa bývalé Cornacuspongia.

Staršie systémy (spravidla do prvého desaťročia 21. storočia):
Hubky sa v starších systémoch (ako sčasti vidno aj z vyššie uvedených komentárov k triedam) delili často niektorým z týchto spôsobov (tento prehľad nie je vyčerpávajúci): 
kmeň hubky (Porifera):
trieda kremenice A (Silicea A)
trieda vápnice (Calcarea)
---
kmeň hubky (Porifera):
trieda kremenice D (Silicea B/Silicispongia B)
trieda rohovinové hubky B (Cornacuspongia)
trieda vápnice (Calcarea)
---
kmeň hubky v širšom zmysle (Porifera):
trieda hubky v užšom zmysle (Spongia):
podtrieda kremenice A (Silicea A)
podtrieda vápnice  (Calcarea)
trieda Sclerospongiae
prípadne:trieda Sphinctozoa
---
kmeň hubky (Porifera):
trieda košovky (Hexactinellida) 
trieda kremenice C (Demospongia)
trieda vápnice (Calcarea)
prípadne:trieda Sclerospongiae
---
kmeň hubky (Porifera):
podkmeň Symplasma
trieda košovky (Hexactinellida) 
podkmeň Cellularia
trieda kremenice C (Demospongia) - ojedinele je Demospongia presunuté do Symplasma
trieda vápnice (Calcarea)
prípadne: trieda Sclerospongiae
prípadne: trieda chetitídy (Chaetetida)
prípadne: trieda stromatopóry (Stromatoporata)
---
hubky (Porifera):
kmeň Symplasma
trieda košovky (Hexactinellida) 
kmeň Cellularia
trieda kremenice C (Demospongia)
trieda Sclerospongiae
trieda vápnice (Calcarea)
kmeň Pharetronita/Pharetronida v širšom zmysle
trieda Sphinctozoa
trieda Inozoa/Pharetronida v užšom zmysle
incertae sedis:
 [podtrieda] chetetídy (Chaetetida)
 [podtrieda] stromatopóry (Stromatoporata)
---
hubky (Porifera):
trieda trojosé hubky/košovky (Triaxonida)
trieda štvorosé hubky/lúčovky (Tetraxonida)
trieda rohovinové hubky/spongínovce (Cornacuspongia)
trieda vápnice (Calcarea)

Ako už bolo uvedené vyššie, o starších systémoch veľmi zjednodušene možno povedať, že Cribricyatha, archeocyáty, stromatopóry (a prípadne chetetídy) vôbec nepatrili do hubiek, bezkostrovky sa v starších systémoch zaraďovali do kremeníc, taxón Heteractinida (prípadne vrátane Chancelloriida) a obyčajne aj taxón Sphinctozoa sa zaraďovali do vápnic, a taxón Sclerospongia do roku 1970 neexistoval. Toto všetko odzrkadľuje  vyššie uvedený prehľad starších systémov.

Okrem toho treba poznamenať, že v niektorých systémoch okolo roku 2000 boli (a ojedinele dodnes sú) hubky parafyletický taxón; dnes sa spravidla považujú za monofyletický taxón.

Zdroje tejto kapitoly: LAUMER, Ch. E. et al. Revisiting metazoan phylogeny with genomic sampling of all phyla. Proc. R. Soc. B.2862019083120190831 http://doi.org/10.1098/rspb.2019.0831 (najmä Suplemental Material)Morrow C, Cárdenas P. Proposal for a revised classification of the Demospongiae (Porifera). Front Zool. 2015 Apr 1;12:7. doi: 10.1186/s12983-015-0099-8. PMID: 25901176; PMCID: PMC4404696.Gazave E.; Lapébie P.; Ereskovsky A.; Vacelet J.; Renard E.; Cárdenas P.; Borchiellini C. (2012). "No longer Demospongiae: Homoscleromorpha formal nomination as a fourth class of Porifera" (PDF). Hydrobiologia. 687: 3–10.DZIK, J. LINNEUSZOWSKA KLASYFIKACJA ORGANIZMÓW Supplement to AUTECOLOGY AND THE FILLING OF ECOSPACE: KEY METAZOAN RADIATIONS by RICHARD K. BAMBACH , ANDREW M. BUSH and DOUGLAS H. ERWIN Palaeontology, 2007, Vol. 50, Part 1, pp. 1-22 SEPKOSKI, J. J. A Compendium of Fossil Marine Animal Families. 2nd edition. 1992.ERPENBECK, D. et al. The phylogeny of halichondrid demonsponges. In: Org Divers Evol (2012) 12:57–70 ERWIN, D. H. et al. The Cambrian Conundrum: Early Divergence and Later Ecological
Success in the Early History of Animals – Supporting Online Material – najmä Table S1  CLAUS, C. Lehrbuch der Zoologie. 5. Aufl. 1891. S. 255 – 257  (angl. preklad )Žuravleva, I. T., Mjagkova, E. I. Nižšije mnogokletočnyje fanerozoa. Moskva: Nauka. 1987 S. 100 a nasl.BENHAM, S. Phylum Archeocyathida, Sponges: Phylum Porifera  A.S. Andrejeva-Grigorovič, N. Hudáčková a L. Ožvoldová. Systematická paleontológia bezstavovcov 1. cca 2006. S. 33 a nasl. BREHM, A. Život zvierat 1. Bratislava: Obzor. 1975. S. 37-45FERIANC, O. Slovenské mená zoologického systému. In: Kultúra slova 5 1978. S. 169 KRATOCHVÍL, J., BARTOŠ, E. Soustava a jména živočichů. 1954. S. 104-106houby. In: Náučný slovník zemědělský 2 e-j. 1968. S. 603-604HENDRYCH, V. Lesnícka zoológia. 1962. S. 76Konečne začíname s Polycytozoami  sl. 7Myxospongiae. In: Ottův slovník naučný. Sedmnáctý díl. Praha : J. Otto, 1901. S. 952

Anatómia 
Hubky boli najprv zaraďované k rastlinám, až Grand roku 1836 dokázal, že sú to veľmi primitívne živočíchy. Ich telo je asymetrické, vakovité až rozliate, niekedy s náznakmi radiálnej symetrie (lúčovitá súmernosť). Je tvorené dvoma zárodočnými vrstvami – ektodermou a endodermou, no ich genéza je odlišná od ostatných živočíchov (Eumetazoa).  V procese gastrulácie u hubiek dochádza ku gastrulárnej inverzii. V praxi sa to prejavuje tak, že z tej vrstvy buniek, z ktorej u Eumetazoa vzniká ektoderm, u hubiek vzniká endoderm a naopak. Priestor medzi týmito dvoma vrstvami vypĺňa rôsolovitá mezoglea, ktorá obsahuje pseudoskelet z ihlicovitých skleroblastov (spikúl); tieto sú inkrustované CaCO3 alebo kremičitanmi, alebo sú z organickej látky spongínu. Hubky nemajú žiadne orgány ani tkanivá, pozorujeme u nich len dve súvislejšie vrstvy buniek:
 povrchová, relatívne pevnejšia vrstva pinakocytov (endodermálneho pôvodu!); 
 vrstva ektodermálnych choanocytov (golierikatých buniek s bičíkmi), ktoré môžu vystielať spongocoel – centrálnu dutinu hubky (askónový typ), alebo kanáliky (sykónový typ), resp. dutinky v stene hubky (leukónový typ). Choanocyty pohybom bičíkov vháňajú vodu do hubky cez sústavu kanálikov (ostií), a zabezpečujú aj trávenie drobných častíc.

Rozmnožovanie a vývin 
Hubky sú hermafrodity. Pohlavné bunky - gaméty vznikajú premenou amébocytov v mezoglei. Ku kopulácii dochádza voľne vo vode, zygota sa brázdi na blastulu s dvoma typmi buniek – je to larva amfiblastula, ktorá zakrátko prisadá na dno. Distálna časť z bičíkatých buniek sa vliačuje a diferencuje na vrstvu choanocytov v závislosti od anatomického typu hubky (askón, sykón alebo leukón). 

Okrem toho sa rozmnožujú aj nepohlavne – pučaním. To môže byť vnútorné alebo vonkajšie pučanie. Vo vnútornom pučaním púčik vyrastá zvnútra, tvoria sa gemule, z ktorých sa po uvoľnení von cez oskulum vyvorí nová hubka. Vonkajšie pučanie vedie ku tvorbe kolónií. Deje sa to najmä u morských hubiek a za priaznivých podmienok. Sladkovodné hubky (čeľaď Spongillidae) vždy na jeseň zahynú. Prežívajú len v štádiu hibernačných púčikov – gemúl.

Fylogenéza 
Hubky sú veľmi starobylou slepou vývojovou vetvou. Ich izolované postavenie v systéme potvrdzuje viac argumentov: 
 atypický, unikátny vznik ekto– a endodermu (gastrulárna inverzia);
 niektoré bunky (okrem pinakocytov a skleroblastov) sa môžu po celý život meniť na iný typ buniek;
 všetky bunky (okrem pinakocytov a choanocytov) sú uložené v mezoglei voľne a majú schopnosť amébovitého pohybu.

Tráviaca sústava 
Potravu prijímajú cez ostie, zachytávajú potravu choánocytmi (u odvodených typov hubiek sú choanocyty veľmi malé a zabezpečujú len prúdenie vody). Trávenie prebieha v mezoglei pomocou amébovitých buniek pomocou fagocytózy. Trávenie hubiek je výlučne intracelulárne. Voda a zvyšky opúšťajú dutinu hubky hlavným otvorom (osculum), ktorý je obyčajne v hornej časti.

Ostatné sústavy 
 Nervová sústava - hubky nemajú nervovú sústavu a ani neprejavujú žiadne známky dráždivosti.
 Vylučovacia sústava - nie je vyvinutá, amoniak vylučuje každá bunka samostatne a splodiny spolu opúšťajú telo hubky spolu cez osculum
 Dýchacia sústava - nie je vyvinutá, hubky dýchajú difúzne celým povrchom tela

Iné projekty

Referencie

Zdroj