Maniraptory

Maniraptory (lat. Maniraptora) je veľký taxón úplne operených teropódnych dinosaurov (Theropoda), ktoré sa vyskytovali od strednej jury. Zahŕňa vtáky (Aves) a ich najbližších príbuzných. Pre maniraptory je charakteristická polmesiacovitá kosť zápästia.

V niektorých systémoch (vrátane hlavného systému používaného na slovenskej wikipédii) sú - z čisto praktických dôvodov - z maniraptorov vyňaté vtáky (tvoria samostatnú triedu blanovcov).

Systematika

Zaradenie v systéme 
Maniraptory tvoria so sesterským taxónom Ornithomimosauria taxón Maniraptoriformes.

Taxón Maniraptoriformes tvorí spolu s niekoľkými ďalšími taxónmi taxón coelurosaury (Coelurosauria), ktorý sa zaraďuje do taxónu tetanury (Tetanurae).

Zaradenie vtákov 
Pokiaľ ide špecificky o zaradenie taxónu vtáky (Aves) v tradičnom zmysle (porovnaj nižšie), tento sa niekedy zaraďuje mimo dinosaurov, a teda aj mimo maniraptorov. Zaradenie mimo dinosaurov môže mať buď čisto praktické dôvody (porov. poznámku v úvode článku), alebo môže vyplývať z presvedčenia autora daného textu, že vtáky vývojovo nepatria do dinosaurov, ale do nejakej inej skupiny plazov, a to najčastejšie do Crocodylomorpha (čiže do krokodílov) alebo niekde na začiatok systému taxónu Archosauriformes. Na začiatku 21. storočia už však jednoznačne prevláda názor, že vtáky patria do dinosaurieho taxónu Maniraptora.

Vnútorná systematika 
maniraptory (Maniraptora):
 †Alvarezsauria/Alvarezsauroidea - Tento taxón zahŕňa najmä čeľaď †Alvarezsauridae. Pôvodne sa zaraďoval na začiatok taxónu vtáky (Aves) v tradičnom zmysle, neskôr sa zaraďoval vedľa alebo do taxónu Ornithomimosauria, dnes sa zaraďuje medzi bazálne maniraptory.
 †Therizinosauria 
 Pennaraptora
 †Oviraptorosauria
 kohorta Paraves (≈Eumaniraptora) 
 †Deinonychosauria - Toto je možno parafyletický taxón.
 čeľaď †Anchiornithidae - Táto čeľaď má neisté zaradenie: Zaraďuje sa buď vedľa alebo do vtákov (Aves) v tradičnom zmysle alebo do Deinonychosauria alebo ako bazálne Paraves.
 čeľaď †Scansoriopterygidae - Táto čeľaď má neisté zaradenie: Zaraďuje sa buď vedľa alebo do vtákov (Aves) v tradičnom zmysle alebo ako bazálne Paraves alebo do Oviraptorosauria.
 (trieda vtáky (Aves) v tradičnom zmysle - Dôvod, prečo je tu tento taxón uvedený v zátvorke, je vysvetlený hore v úvode tohto článku.)

Taxón nazvaný Avialae bol pôvodne zavedený ako novší názov vyššie uvedeného taxónu vtáky (Aves) v tradičnom zmysle, aby sa zabránilo zámene s taxónom vtáky (Aves) v najužšom zmysle, ktorým sa označuje len taxón Neornithes, čiže len recentné vtáky. V súčasných systémoch však Avialae často zahŕňa popri vtákoch (Aves) v tradičnom zmysle aj čeľaď Scansoriopterygidae a/alebo čeľaď Anchiornithidae, alebo zahŕňa popri vtákoch (Aves) v tradičnom zmysle aj čeľade Scansoriopterygidae, Anchiornithidae a pravtákovité (Achaeopterygidae). Taxóny vtáky (Aves) v tradičnom zmysle, Scansoriopterygidae, Anchiornithidae a Archaeopterygidae odlišuje od ostatných maniraptorov (až na pár výnimiek) to, že sú schopné (aktívneho alebo kĺzavého) letu.

Názvom Oviraptoriformes (staršie: Enigmosauria) sa staršie niekedy označoval (možný) taxón pozostávajúci z Therizinosauria a Oviraptorosauria. V užšom zmysle je slovo Oviraptoriformes len iný názov taxónu Oviraptorosauria.

Čeľaď pravtákovité (Archaeopterygidae; t.j. najmä známy rod Archaeopteryx) je tradične (a aj v základnom systéme na tejto wikipédii) považovaná za jeden z typických bazálnych taxónov vtákov (Aves). Podľa niektorých (nie všetkých) štúdií z obdobia zhruba 2011 - 2019 však táto čeľaď v skutočnosti nepatrí do vtákov, ani do Avialae, ale patrí do taxónu Deinonychosauria, a to prípadne spolu s tým, čo je vyššie označené ako čeľaď Anchiornithidae. Vzhľadom na to, že viaceré tradičné definície taxónu vtáky (Aves) v tradičnom zmysle či taxónu Avialae sú explicitne založené práve na polohe rodu Archaeopteryx v živočíšnom systéme, vyžaduje si spomínaný presun čeľade Archaeopterygidae buď viac-menej stotožnenie spomínaných taxónov Aves či Avialae s taxónom Paraves, alebo je potrebné opustiť resp. upraviť tradičnú definíciu týchto dvoch taxónov, aby bolo možné zachovať ich tradičný reálny rozsah.

Zdroje kapitoly Systematika:BENTON, M. J. Vertebrate Palaeonthology. 4th edition. 2014. S. 209, 440Theropod Database.  (vrátane podstránok) (prístup júl 2023)NAISH, D. The Integrated Maniraptoran, Part 2: Meet the Maniraptorans Of paravians, oviraptorosaurs, therizinosaurs, alvarezsaurs and more - a galaxy of bird-like, feathered dinosaurs...In: Scientific American 2016 Cau, A. The body plan of Halszkaraptor escuilliei (Dinosauria, Theropoda) is not a transitional form along the evolution of dromaeosaurid hypercarnivory. 2020 Hartman, Scott; Mortimer, Mickey; Wahl, William R.; Lomax, Dean R.; Lippincott, Jessica; Lovelace, David M. (2019). "A new paravian dinosaur from the Late Jurassic of North America supports a late acquisition of avian flight". PeerJ. 7: e7247.Phylogeny Archive  (vrátane podstránok) (prístup júl 2023)Sereno, P. C. (1999). The Evolution of Dinosaurs. Science, 284(5423), 2137–2147.

Therizinosauria 
Therizinosauria, pomenované podľa rodu Therizinosaurus, boli malé až obrovské operené dinosaury, vyzerajúce ako kríženec leňocha a pštrosa. Mali malé hlavy s bezzubými zobákmi a malými zubami, dlhé ohybné krky, mohutné predné končatiny s veľkými pazúrmi, kratšie zadné končatiny so štvorprstými chodidlami (štvrtý prst sa i m znovu zväčšil pre zväčšenie stability chôdze) a krátky chvost. Ich panva smerovala dozadu, čím uvolnila miesto rozľahlej tráviacej sústave potrebnej pre spracúvanie rastlinnej potravy, ktorou sa azda živili. Rovnako však posunula ťažisko celej ich postavy. Therizinosauria chodili napriek krátkemu chvostu po dvoch zadných končatinách, pričom chrbát nenosili horizontálne, ale viac vertikálne – podobne ako človek. Therizinosauria žili v blízkosti riek a veľkými pazúrmi mohli vyhrabávať podzemné časti rastlín (najmä počas sucha) alebo zastrašovať dravcov. Šlo o operené dinosaury, pričom najdlhšie perie mali na ramenách a chvoste (doložené pri rode Beipiaosaurus).

Therizinosauria je tvorená primitívnymi rodmi a nadčeľaďou Therizinosauroidea, do ktorej radíme čeľaď Therizinosauridae (a prípadne aj čeľaď Alxasauridae, ktorá dnes pozostáva len z jedného rodu).

Oviraptorosauria 

Oviraptorosauria predstavovali malé až stredne veľké operené dinosaury postavou a výzorom značne podobné moriakovi. Perie mali najdlhšie na predlaktiach a konci chvosta, kde tvorilo akýsi vejár – azda pestro sfarbený u samcov a vhodný na predvádzanie. Vyznačovali sa výraznou tendenciou k skracovaniu chvosta, pričom niektoré formy si dokonca nezávisle od vtákov vytvorili kosť typickú pre krátkochvosté vtáky – pygostyl. Mali kratšie hlavy s tupým bezzubým zobákom a čeľusťami, na ktorých bola badateľná tendencia k bezzubosti. Takto boli oviraptorosaury schopné konzumovať ako mäso, tak rastlinnú potravu. Niektorým sa vyvinuli na podnebí rohovinové výrastky, ktorými ich majitelia drvili schránky mäkkýšov. Niektoré nálezy naznačujú, že oviraptorosaury chránili potomstvo a strážili znášku vo dvojici.

Deinonychosauria 

Deinonychosauria je pravdepodobne sesterská skupina taxónu Avialae alebo vtákov (Aves). Bola zastúpená dinosaurami s celým telom pokrytým perím a s pomerne veľkým, dobre vyvinutým mozgom. Výzor primitívnych foriem Eumaniraptora (napr. rod Pedopenna) svedčí o tom, že priamy predok všetkých Deinonychosauria a vtákov žil na stromoch, mal krídla ako na predných, tak i na zadných končatinách a zrejme dokázal plachtiť vzduchom. Neskoršie druhy zliezli druhotne na zem, kde sa z nich vyvinuli aj viac než šesťmetrové dravce. 
	
Deinonychosauria sa delí na dve podskupiny – Dromaeosauroidae a Troodontidae. Blízka príbuznosť Dromaeosauridae s Aves je známa už dlho, no príbuznosť s Troodontidae bola zistená prednedávnom, lepšie povedané znovu zistená, keďže podobný model bol predložený už začiatkom 80. rokov minulého storočia. Až zarážajúca je vzájomná podobnosť primitívnych zástupcov všetkých troch podskupín, kým vyspelé formy sa navzájom, najmä vďaka odlišnému životnému štýlu, výrazne odlišovali.

Troodontidae 
Troodontidae boli malé až stredne veľké štíhle dravce podobné dromeosauridom. Mali nízke pretiahnuté čeľuste s množstvom malých zubov, veľké oči a zväčšený pazúr druhého prsta zadných končatín. Tento pazúr nosil jeho majiteľ nad zemou, aby sa neotupil. Troodony ako napríklad Troodon boli podľa všetkého samotárske nočné a rané dravce, poľujúce predovšetkým na malé zvieratá ako napr. cicavce. Vďaka veľkým očiam videli dobre aj v tme. Počas kriedy postupne nahradili primitívnejšie „celury“, teda primitívne malé coelurosaury typu ornitolesta. S klasifikáciou týchto teropodov boli značné problémy až do objavu rodu Sinovenator.

Dromaeosauridae 

Dromaeosauridae predstavovali skupinu malých až veľkých ľahšie stavaných teropodov, ktorej niektorí zástupcovia žili na stromoch a možno aj lietali (Microraptor). Vyspelejšie formy sa vyznačovali meravým chvostom a nadmerne veľkými pazúrmi, najmä značne vyvinutým pazúrom druhého prstu zadných končatín. Nadmerne veľký pazúr mali v pomere k telu väčší ako troodony. Podobne ako príbuzné troodony ho držali nad zemou, aby sa neotupil. Meravý chvost pomáhal jeho majiteľovi prudko meniť smer behu a udržať si rovnováhu počas ráňania obete na jej chrbte. Dromeosauridy boli trúfalé zvieratá, ktoré sa aj osamote pustli do väčšej koristi (Velociraptor – Protoceratops). Dokázali rýchlo behať, hoci len na krátke vzdialenosti – viac im ich pomerne krátke nohy nedovolili. Niektoré formy, ako Deinonychus, zrejme lovili v skupinách.

Aves 

Vtáky (Aves) sú dnes najúspešnejšia skupina suchozemských stavovcov, poznáme skoro 10 000 ich druhov (čo je 2,5-krát viac než cicavcov).

Pozri aj 
 Archaeopteryx
 Byronosaurus
 Dromaeosauridae
 Epidendrosaurus
 Therizinosaurus
 Troodon 
 vtáky

Zdroje

Theropoda