Heterocerus

Heterocerus er en slekt av biller som hører til familien strandgravere. Både larvene og de voksne billene lever i ganger de graver i sand- eller mudderbunn ved kanten av vann, enten elver, bekker eller ved saltvann. De kan kjennes på avlang, jevnbred og noe flat kroppsform, kraftige bein med piggete legger (tibiae), korte antenner og fremskytende munndeler. Seks arter er funnet i Norge.

Utseende 
Små biller (1 – 8 mm, de fleste mindre enn 5 mm), avlange og noe flate, som oftest brunlige på farge. Oversiden er tett kledt av fine, utstående hår og matt. Dekkvingene er gjerne mønstret i gult og mørkebrunt.

Hodet er stort og bredt, med ganske små fasettøyne. Antennene er 11-leddete, ganske korte, sagtakkede, kamformede eller lett kølleformede. Overleppen (labrum) og kjevene (mandibler) er ganske store og skyter tydelig fram under hodet. Brystskjoldet (pronotum) er bredere enn langt, så bredt som eller litt bredere enn dekkvingene, uten noen påfallende lister, groper eller pigger. Dekkvingene er avlange og parallellsidige, matte og tett hårkledte. Beina er ganske kraftige, leggene (tibiae) er brede med lange, avflatede pigger på utsiden som billene bruker til å grave med. Føttene er korte og tynne, fire-leddete.

Larvene er avlange, mer eller mindre sylindriske, med tydelig avsatte, tett hårete ryggplater (tergitter) og bukplater (sternitter). Hodekapselen er kraftig med forholdsvis små kjever (mandibler) og korte antenner, de tre parene med bein er forholdsvis lange og kraftige. Bakkroppsspissen ender i en torn som brukes til å forankre larvene i gangene de lever i.

Levevis 
Alle strandgraverne er knyttet til vann, men de holder seg på bredden. Noen arter lever på sandbunn i fjæra og er dermed blant de forholdsvis få billene knyttet til saltvann. Disse gjemmer seg i gangene sine ved flo sjø. Andre arter kan finnes ved brakkvann, for eksempel i takrør-sumper. Både voksne og larver graver ganger som de lever i. De voksnes ganger kan kjennes på at de ender i en "skorstein" av sand eller mudder. De spiser alger, plankton og lignende smått organisk materiale. Larvene spiser sand eller mudder og skiller ut næringsorganismene fra dette. Disse billene viser seg sjelden på overflaten, men de voksne flyr en del og tiltrekkes da til lys.

Systematisk inndeling  
Gruppen har nylig blitt revidert, slik at alle arter i Heterocerini nå blir plassert i Heterocerus .

 Ordenen biller, Coleoptera
 Underordenen Polyphaga
 Overfamilien mudderbiller (Dryopoidea)
 Familien strandgravere, Heteroceridae
 Underfamilien strandgravere (Heterocerinae)
 Slektsgruppen Heterocerini
 Slekten Heterocerus Fabricius, 1792
 Heterocerus abyssinicus Mamitza, 1930
 Heterocerus alessandrae Mascagni & Monte, 2000
 Heterocerus alluaudi Grouvelle, 1906
 Heterocerus angolensis R. Charpentier, 1962
 Heterocerus angustatus Chevrolat, 1864
 Heterocerus aptus W. V. Miller, 1994
 Heterocerus aragonicus Kiesenwetter, 1850
 Heterocerus armatus Sharp, 1882
 Heterocerus assimilis Grouvelle, 1896
 Heterocerus atroincertus R. Charpentier, 1965
 Heterocerus balkei Skalický, 2002
 Heterocerus birmanicus Grouvelle, 1896
 Heterocerus boliviensis (Pacheco, 1964)
 Heterocerus bredoi Mamitza, 1931
 Heterocerus bruchi Grouvelle, 1905
 Heterocerus brunneus Melsheimer, 1844
 Heterocerus capensis Péringuey, 1892
 Heterocerus capensoides R. Charpentier, 1962
 Heterocerus catamarcensis Skalický, 2003
 Heterocerus charpentieri Mascagni, 1998
 Heterocerus chilensis Skalický, 2003
 Heterocerus ciliaticollis Steinheil, 1869
 Heterocerus cognatus Sharp, 1887
 Heterocerus coheni Skalický, 2007
 Heterocerus collaris Kiesenwetter, 1851
 Heterocerus crossi W. V. Miller, 1995
 Heterocerus danielssoni Skalický, 2006
 Heterocerus dayremi Peyerimhoff, 1921
 Heterocerus debilipes Blackburn, 1903
 Heterocerus decemmaculatus Chevrolat, 1864
 Heterocerus denticulatus Mamitza, 1930
 Heterocerus drechseli Skalický, 2002
 Heterocerus dubitabilis Grouvelle, 1906
 Heterocerus dubius Fabricius, 1801
 Heterocerus elongatus Grouvelle, 1896
 Heterocerus ernsti Skalický, 2006
 Heterocerus fairmairei Grouvelle, 1906
 Heterocerus fatuus Kiesenwetter, 1851
 Heterocerus fenestratus (Thunberg, 1784) - finnes i Norge
 Heterocerus fijiensis R. Charpentier, 1968
 Heterocerus flexuosus Stephens, 1828 - finnes i Norge
 Heterocerus flindersi Blackburn, 1888
 Heterocerus fossor Kiesenwetter, 1843
 Heterocerus freudei (Pacheco, 1973)
 Heterocerus fumidus (Pacheco, 1964)
 Heterocerus fusculus Kiesenwetter, 1843 - finnes i Norge
 Heterocerus gemmatus G. Horn, 1890
 Heterocerus glicki Pacheco, 1963
 Heterocerus gnatho LeConte, 1863
 Heterocerus guttatus Kiesenwetter, 1851
 Heterocerus hankae Skalický, 1998
 Heterocerus hardei Mascagni, 1988
 Heterocerus heissi Skalický, 2006
 Heterocerus hispidulus Kiesenwetter, 1843 - finnes i Norge
 Heterocerus holosericeus Rosenhauer, 1856
 Heterocerus humilis Guillebeau, 1896
 Heterocerus incertus Grouvelle, 1896
 Heterocerus inciertus (Pacheco, 1964)
 Heterocerus infrequens W. V. Miller, 1994
 Heterocerus ingeniosus (Pacheco, 1964)
 Heterocerus inornatus Skalický, 2004
 Heterocerus insolens W. V. Miller, 1994
 Heterocerus intermedius Kiesenwetter, 1843 - finnes i Norge
 Heterocerus intermuralis Pacheco, 1963
 Heterocerus jaccoudi Mascagni in Mascagnil & Skalicky, 2007
 Heterocerus jaechi Skalický, 2003
 Heterocerus jujuyensis Trémouilles, 1999
 Heterocerus kamtschaticus Egorov, 1989
 Heterocerus kaszabi R. Charpentier, 1979
 Heterocerus katotuensis Skalický, 2002
 Heterocerus kerleyi Skalický, 2003
 Heterocerus kiesenwetteri Steinheil, 1869
 Heterocerus labiatus Kiesenwetter, 1851
 Heterocerus lacyorum Skalický, 2006
 Heterocerus largsensis Blackburn, 1903
 Heterocerus longilobulus (Pacheco, 1964)
 Heterocerus lorenzevae Mascagni, 1993
 Heterocerus magnus Mamitza, 1933
 Heterocerus malheurensis Hatch, 1965
 Heterocerus marginatus (Fabricius, 1787)
 Heterocerus maritimus (Guérin-Méneville, 1844)
 Heterocerus mastersi MacLeay, 1873
 Heterocerus medius R. Charpentier, 1965
 Heterocerus meridianus (Pacheco, 1975)
 Heterocerus meridionalis Péringuey, 1892
 Heterocerus mexicanus Sharp, 1882
 Heterocerus microincertus R. Charpentier, 1965
 Heterocerus mirus W. V. Miller, 1994
 Heterocerus miser Kiesenwetter, 1851
 Heterocerus mollinus Kiesenwetter, 1851
 Heterocerus montanus Grouvelle, 1906
 Heterocerus morgani Grouvelle, 1907
 Heterocerus mus R. Charpentier, 1965
 Heterocerus nepalensis Mascagni, 1993
 Heterocerus nigricornis Motschulsky, 1858
 Heterocerus nodieri Grouvelle, 1919
 Heterocerus novaeselandiae R. Charpentier, 1968
 Heterocerus novoincertus R. Charpentier, 1965
 Heterocerus obsoletus Curtis, 1828 - finnes i Norge
 Heterocerus ornatus Grouvelle, 1906
 Heterocerus ottomerkli Skalický, 2001
 Heterocerus pachecoi Skalický, 2002
 Heterocerus pallidivestis Guillebeau, 1893
 Heterocerus pallidus Say, 1823
 Heterocerus parallelus Gebler, 1830
 Heterocerus parnaguaensis Skalický, 2003
 Heterocerus parrotus (Pacheco, 1964)
 Heterocerus pavliceki Skalický, 1999
 Heterocerus peringueyi Grouvelle, 1919
 Heterocerus perplexus Grouvelle, 1896
 Heterocerus persicus Mascagni, 1989
 Heterocerus philippensis Grouvelle, 1896
 Heterocerus planoincertus R. Charpentier, 1979
 Heterocerus punctatissimus Mamitza, 1930
 Heterocerus quadricollis Grouvelle, 1905
 Heterocerus rawlinsi Mascagni, 1993
 Heterocerus reticulatus (Pacheco, 1964)
 Heterocerus rivularis Germain, 1854
 Heterocerus rufoincertus R. Charpentier, 1965
 Heterocerus sandersoni (Pacheco, 1964)
 Heterocerus santacruzensis Trémouilles, 1999
 Heterocerus sauteri Grouvelle, 1911
 Heterocerus scabriusculus R. Charpentier, 1968
 Heterocerus schatzmayri Mamitza, 1936
 Heterocerus schawallensis Mascagni, 2007
 Heterocerus schodli Skalický, 2002
 Heterocerus schwarzi G. Horn, 1890
 Heterocerus selanderi (Pacheco, 1969)
 Heterocerus sennarensis Grouvelle, 1909
 Heterocerus sharpi Grouvelle, 1896
 Heterocerus sichuanensis Mascagni, 2003
 Heterocerus similis Grouvelle, 1896
 Heterocerus simillimus R. Charpentier, 1968
 Heterocerus sinaloensis Pacheco, 1961
 Heterocerus sinecorniger Skalický, 2006
 Heterocerus sinuosus (Pacheco, 1964)
 Heterocerus snizeki Skalický, 1996
 Heterocerus solitarius (Pacheco, 1973)
 Heterocerus spinifer Sharp, 1882
 Heterocerus stankerus Pacheco, 1963
 Heterocerus stastnyi Skalicky in Mascagnil & Skalicky, 2007
 Heterocerus steineri Skalický, 2006
 Heterocerus stultus Grouvelle, 1915
 Heterocerus subantarcticus Trémouilles, 1999
 Heterocerus subpilosus R. Charpentier, 1968
 Heterocerus substriatus Kiesenwetter, 1851
 Heterocerus subtilis W. V. Miller, 1988
 Heterocerus tenuis W. V. Miller, 1988
 Heterocerus testaceus R. Charpentier, 1965
 Heterocerus texanus (Pacheco, 1964)
 Heterocerus thebaicus Grouvelle, 1896
 Heterocerus tibesticola R. Charpentier, 1964
 Heterocerus tortuosus (Pacheco, 1973)
 Heterocerus tristis Mannerheim, 1853
 Heterocerus uhligi Mascagni & Monte, 2001
 Heterocerus undatus Melsheimer, 1884
 Heterocerus unicolor Hotschulsky, 1858
 Heterocerus unicus W. V. Miller, 1988
 Heterocerus unituberculosus W. V. Miller, 1995
 Heterocerus usingeri Pacheco, 1961
 Heterocerus validus Grouvelle, 1905
 Heterocerus varius Kiesenwetter, 1843
 Heterocerus velutinus Sharp, 1887
 Heterocerus virgatus Mamitza, 1933
 Heterocerus virginiensis Skalický, 2007
 Heterocerus vulpes Grouvelle, 1906
 Heterocerus wittei Mamitza, 1939
 Heterocerus woodruffi (Pacheco, 1975)

Referanser

Litteratur 
 Hansen, Victor.; Larsson, Sv. G. 1973 (2. utgave). Biller X. Blødvinger, klannere m. m.: (Malacodermata, Fossipedes, Marcrodactylia og Brachymera) Danmarks Fauna 44. 344 sider. ISBN 8712166936
 Lawrence, J.F., Hastings, A.M., Dallwitz, M.J., Paine, T.A. og Zurcher, E.J. Delta Interactive Key – Coleoptera Elateriformia, Heteroceridae. 
 Silfverberg, H. 1992. Enumeratio Coleopterorum Fennoscandiae, Daniae et Baltiae. (Liste over Nordens biller). Helsinki.

Eksterne lenker 
 Bilder fra Delta Interactive Key: 
 Heterocerus sp. 
 Larve
 

Biller formelt beskrevet i 1792
Dyr formelt beskrevet av Johann Christian Fabricius
Strandgravere