Skyggebiller (Tenebrioninae)

Skyggebiller (Tenebrioninae) er en artsrik gruppe av biller der de fleste av artene er knyttet til tørre miljøer. De har derfor meget stor evne til å motstå uttørking. Det gjør blant annet at noen av artene kan leve på tørre næringsmidler som mel og nøtter.

Utseende 
Små til ganske store, vanligvis avlange, ofte matte skyggebiller, gjerne rødbrune til svarte på farge.

Levevis 
Skyggebillene har utpregede tilpasninger til å overleve i tørre miljøer, med meget tykk, vanntett kutikula og velutviklede ekskresjonsorganer (malpighiske rør) som tar vare på det aller meste av fuktigheten. De fleste av artene lever da også i tørre omgivelser, men det finnes også arter som lever blant annet i sopp. Stort sett lever skyggebillene av ulike slags dødt plantemateriale.

Siden de fleste skyggebillene er knyttet til ørkener og andre tørre miljøer finner man ikke mange arter i Norge, men noen finnes også her på tørre steder. Blant annet kan man i sanddyner finne den lille, gråsvarte arten Phylan gibbus som der lever under ganske ørkenlignende vilkår.

Skadedyr 

Melbiller (slektene Tenebrio og Tribolium) er brysomme skadedyr på lagrede matvarer, særlig mel, kjeks, brødvarer og lignende. Deres tørketilpasninger gjør at de kan leve bare på tørt mel. Disse billene er lette å holde i kultur, og derfor er larvene deres, såkalte melormer, vanlig brukt som fôr til kjæle- og laboratoriedyr. En annen art som gjør skade er Alphitobius diaperinus, som ofte er meget tallrik i hønsehus, og kan være et reservoar for salmonella og andre infeksjoner hos fjærfeet.

Systematisk inndeling / norske arter 

 Ordenen biller, Coleoptera
 Underordenen Polyphaga
 Gruppen (infraorden) Cucujiformia
 Overfamilien heteromerer, Tenebrionoidea Latreille, 1802
 Familien skyggebiller, Tenebrionidae Latreille, 1802
 Underfamilien Blaptinae Leach, 1815 - nylig skilt ut fra Tenebrioninae
 Stammen Amphidorini LeConte, 1862
 Stammen Blaptini Leach, 1815
 Slekten Blaps Fabricius, 1775
 Dødningebille, Blaps mortisaga (Linnaeus, 1758)
 Blaps lethifera Marsham, 1802
 Blaps mucronata Latreille, 1804 - funnet innendørs i Norge
 Stammen Dendarini Mulsant & Rey, 1854
 Stammen Opatrini Hope, 1840
 Slekten Opatrum Fabricius, 1775
 Opatrum riparium Scriba, 1865
 Opatrum sabulosum (Linnaeus, 1761)
 Stammen Pedinini Eschscholtz, 1829
 Phylan gibbus (Fabricius, 1775)
 Stammen Platynotini Mulsant & Rey, 1853
 Stammen Platyscelidini Lacordaire, 1859
 Underfamilien skyggebiller, Tenebrioninae Latreille, 1802
 Stammen Acropteronini Doyen, 1989
 Slketen Acropteryx Gistel, 1831
 Stammen Alphitobiini Reitter, 1917
 Slekten Alphitobius Stephens, 1829
 Alphitobius diaperinus (Panzer, 1797)
 Alphitobius laevigatus (Fabricius, 1781)
 Slekten Ardoinia Kaszab, 1969  
 Slekten Diaclina Jacquelin du Val, 1861  
 Slekten Epipedodema Gebien, 1921 
 Slekten Guanobius Grimm, 2008  
 Slekten Hoplopeltis Fairmaire, 1894  
 Slekten Peltoides Laporte, 1833 
 Slekten † Alphitopsis Kirejtshuk, Nabozhenko & Nel, 2011
 Stammen Amarygmini Gistel, 1848
 Slekten Alienoplonyx Bremer, 2019  
 Slekten Alymon Pascoe, 1866  
 Slekten Amarygmus Dalman, 1823  
 Slekten Asthenochirus Fairmaire, 1885  
 Slekten Asyleptus Péringuey, 1896  
 Slekten Atropsorodes Ardoin, 1963  
 Slekten Axynaon Blackburn, 1897
 Slekten Azarelius Fairmaire, 1892  
 Slekten Bunamarygmus Masumoto, 1988  
 Slekten Cantaloubeus Ardoin, 1959 
 Slekten Caudamarygmus Bremer, 2001 
 Slekten Cephalamarygmus Bremer, 2001  
 Slekten Cerysia Bremer, 2001 
 Slekten Chalcoplonyx Ardoin, 1963 
 Slekten Chalcopteroides Gebien, 1948  
 Slekten Cheiroplus Ardoin, 1963  
 Slekten Cleognathus Gebien, 1921  
 Slekten Coccimarygmus Ardoin, 1966  
 Slekten Crypsinous Fairmaire, 1891  
 Slekten Cymatothes Dejean, 1834  
 Slekten Dalmanius Bremer, 2001  
 Slekten Dasyplonyx Bremer, 2014  
 Slekten Dichotymus Fairmaire, 1891  
 Slekten Erycastus Fairmaire, 1897 
 Slekten Euglyptonotus Gestro, 1901  
 Slekten Eulytus C.O. Waterhouse, 1882  
 Slekten Eumolpamarygmus Pic, 1923  
 Slekten Eumolparamarygmus Bremer, 2006  
 Slekten Eupezoplonyx Pic, 1922  
 Slekten Eupezus Dejean, 1834  
 Slekten Euspinamarygmus Masumoto, 1989  
 Slekten Fahraeus Ardoin, 1963  
 Slekten Falsastenochirus Pic, 1938  
 Slekten Falsoplonyx Ardoin, 1963  
 Slekten Falsosynopticus Pic, 1936  
 Slekten Garambanus Ardoin, 1964  
 Slekten Gonocnemis J. Thomson, 1858  
 Slekten Gonocnemocistela Pic, 1935  
 Slekten Hesseodes Ardoin, 1963 
 Slekten Hoplobrachium Fairmaire, 1886  
 Slekten Hoplonyx J. Thomson, 1858  
 Slekten Hypamarygmus Gebien, 1904 
 Slekten Insolitoplonyx Bremer, 2014  
 Slekten Isopteroplonyx Bremer, 2006  
 Slekten Javamarygmus Pic, 1928  
 Slekten Lemoultia Chatanay, 1913 
 Slekten Lobatopezus Pic, 1952  
 Slekten Luzonoplonyx Bremer, 2009
 Slekten Macrosynopticus Pic, 1922  
 Slekten Megacantha Westwood, 1843 
 Slekten Meracantha W. Kirby, 1837  
 Slekten Meroxys Ardoin, 1963  
 Slekten Mimosynopticus Pic, 1922 
 Slekten Neoplonyx Ardoin, 1963  
 Slekten Nepaloplonyx Bremer, 2014  
 Slekten Nesioticus Westwood, 1843  
 Slekten Oplocheirus Lacordaire, 1859  
 Slekten Overlaetia Pic, 1937  
 Slekten Paragonocnemis Kraatz, 1899  
 Slekten Paramarygmus Quedenfeldt, 1885  
 Slekten Pilosoplonyx Bremer, 2014  
 Slekten Pimelionotus Ardoin, 1963  
 Slekten Platypsorodes Ardoin, 1963  
 Slekten Plegacerus Gebien, 1921  
 Slekten Plesiophthalmus Motschulsky, 1857  
 Slekten Plinthochrous Fairmaire, 1891  
 Slekten Podacamptus Ardoin, 1964  
 Slekten Pontianacus Fairmaire, 1898  
 Slekten Pseudalymon Ardoin, 1969  
 Slekten Pseudoogeton Masumoto, 1989  
 Slekten Psilocastus Ardoin, 1963  
 Slekten Psoroderes Ardoin, 1962  
 Slekten Psorodes Dejean, 1834  
 Slekten Psorophodes Ardoin, 1963  
 Slekten Pterodes Ardoin, 1963  
 Slekten Pubamarygmus Pic, 1915  
 Slekten Reichenspergeria Wasmann, 1921  
 Slekten Seorsoplonyx Bremer, 2010  
 Slekten Singapura Gebien, 1925
 Slekten Spathulipezus Gebien, 1921  
 Slekten Spinodietysus Pic, 1927 
 Slekten Stemmoderus Spinola, 1842  
 Slekten Sylvanoplonyx Bremer, 2010  
 Slekten Timogebienus Ardoin, 1963  
 Slekten Trichamarygmus Carter, 1913  
 Slekten Umslatus Péringuey, 1899  
 Slekten Vutsimus Péringuey, 1899  
 Slekten Ziaelas Fairmaire, 1892  
 Stammen Apocryphini Lacordaire, 1859
 Slekten Apocrypha Eschscholtz, 1831  
 Slekten Diplocyrtus Quedenfeldt, 1887  
 Slekten Plastica C.O. Waterhouse, 1903  
 Slekten Pseudapocrypha Champion, 1886 
 Stammen Bolitophagini W. Kirby, 1837
 Slekten Afrobyrsax Ardoin, 1973  
 Slekten Atasthalomorpha Miyatake, 1964 
 Slekten Atasthalus Pascoe, 1871  
 Slekten Boletoxenus Motschulsky, 1858  
 Slekten Bolitolaemus Gebien, 1921  
 Slekten Bolitonaeus Lewis, 1894  
 Slekten Bolitophagiella Miyatake, 1964  
 Slekten Bolitophagus Illiger, 1798 - i Norge:
 Bolitophagus reticulatus 
 Slekten Bolitotherus Candèze, 1861
 Slekten Bolitotrogus Miyatake, 1964  
 Slekten Byrsax Pascoe, 1860  
 Slekten Eleates Casey, 1886  
 Slekten Eledona Latreille, 1797  
 Slekten Eledonoprius Reitter, 1911  
 Slekten Lanhsia Shibata, 1980  
 Slekten Megeleates Casey, 1895  
 Slekten Microatasthalus Ando, 2010  
 Slekten Microbolitonaeus Grimm, 2014  
 Slekten Parabolitophagus Miyatake, 1964  
 Slekten Rhipidandrus LeConte, 1862  
 Slekten Sumbawia Gebien, 1925  
 Slekten † Proteleates Wickham,1914
 Stammen Centronopini Doyen, 1989
 Slekten Centronopus Solier, 1848  
 Slekten Scotobaenus Leconte, 1859  
 Slekten Tauroceras Hope, 1841 
 Stammen Cerenopini Horn, 1870
 Slekten Argoporis Horn, 1870
 Slekten Cerenopus Leconte, 1851
 Stammen Dissonomini G.S. Medvedev, 1968
 Slekten Bradyus Dejean, 1834
 Slekten Dissonomus Jacquelin du Val, 1861
 Stammen Eulabini Horn, 1870
 Slekten Apsena Leconte, 1862
 Slekten Epantius LeConte, 1851
 Slekten Eulabis Eschscholtz, 1829
 Stammen Falsocossyphini Ferrer, 2006
 Slekten Blatticephalus Heller, 1918  
 Slekten Falsocossyphus Pic, 1916  
 Slekten Microblattellus Ferrer, 2006
 Stammen Heleini Fleming, 1821
 Slekten Agastenes R. Lucas, 1920
 Slekten Aglypta Gebien, 1908
 Slekten Amarygmimus Bates, 1873
 Slekten Amphianax Bates, 1873
 Slekten Asphalus Pascoe, 1868
 Slekten Atoreuma Gebien, 1941
 Slekten Bassianus Matthews & Doyen, 1989
 Slekten Bolbophanes Carter, 1913
 Slekten Boreosaragus Matthews, 1993
 Slekten Brises Pascoe, 1869
 Slekten Byallius Pascoe, 1869
 Slekten Camponotiphilus Lea, 1914
 Slekten Celibe Boisduval, 1835
 Slekten Cerodolus Sharp, 1886
 Slekten Cillibus Matthews, 1993
 Slekten Cyphaleus Westwood, 1841
 Slekten Dysarchus Pascoe, 1866
 Slekten Edylius Champion, 1894
 Slekten Emcephalus W. Kirby, 1828
 Slekten Helea Latreille, 1804
 Slekten Hemicyclus Westwood, 1841
 Slekten Meneristes Pascoe, 1869
 Slekten Mimopeus Pascoe, 1866
 Slekten Mithippia Pascoe, 1869
 Slekten Mitrothorax Carter, 1914
 Slekten Nyctozoilus Guérin-Méneville, 1831
 Slekten Olisthaena Erichson, 1842
 Slekten Onotrichus Carter, 1911
 Slekten Ospidus Pascoe, 1866
 Slekten Pachycoelia Boisduval, 1835
 Slekten Paraphanes W.J. MacLeay, 1887
 Slekten Phanechloros Matthews & Bouchard, 2008
 Slekten Platyphanes Westwood, 1849
 Slekten Prophanes Westwood, 1849
 Slekten Pseudhelops Guérin-Méneville, 1841
 Slekten Pterohelaeus Brême, 1842
 Slekten Saragus Erichson, 1842
 Slekten Sloanea Carter, 1916
 Slekten Styrus Bates, 1873
 Slekten Sympetes Pascoe, 1866
 Slekten Trichosaragus Blackburn, 1890
 Stammen Helopini Latreille, 1802
 Slekten Accanthopus Dejean, 1821 
 Slekten Adelphinus Fairmaire & Coquerel, 1866  
 Slekten Allardius Ragusa, 1898  
 Slekten Apterotarpela Kaszab, 1954  
 Slekten Armenohelops Nabozhenko, 2002  
 Slekten Asialassus Nabozhenko & Ando, 2018  
 Slekten Catomus Allard, 1876  
 Slekten Ceratopelius Antoine, 1963  
 Slekten Cylindrinotus Faldermann, 1837  
 Slekten Deretus Gahan, 1900  
 Slekten Dolphus Blanchard, 1847  
 Slekten Ectromopsis Antoine, 1949  
 Slekten Entomogonus Solier, 1848  
 Slekten Erionura Reitter, 1903  
 Slekten Erulipothydemus Pic, 1918 
 Slekten Euboeus Boieldieu, 1865  
 Slekten Eustenomacidius Nabozhenko, 2006  
 Slekten Gunarus Gozis, 1886  
 Slekten Hedyphanes Fischer von Waldheim, 1820  
 Slekten Helopidesthes Fairmaire, 1895  
 Slekten Helops Fabricius, 1775  
 Slekten Idahelops Keskin & Nabozhenko, 2012  
 Slekten Italohelops Español, 1961  
 Slekten Mamorina Antoine, 1951  
 Slekten Microcatomus Pic, 1925  
 Slekten Microdocnemis Nabozhenko & Keskin, 2010  
 Slekten Nalassus Mulsant, 1854  
 Slekten Nautes Pascoe, 1866  
 Slekten Neohelops Dajoz, 2001  
 Slekten Nephodinus Gebien, 1943  
 Slekten Nesotes Allard, 1876  
 Slekten Nipponohelops Masumoto, Ando & Akita, 2006  
 Slekten Odocnemis Allard, 1876  
 Slekten Physohelops Schuster, 1937  
 Slekten Pseudoprobaticus Nabozhenko, 2001  
 Slekten Raiboscelis Allard, 1876  
 Slekten Reitterohelops Skopin, 1960  
 Slekten Sabularius Escalera, 1914  
 Slekten Socotraphanes Nabozhenko, 2019  
 Slekten Stenohelops Reitter, 1922  
 Slekten Stenomax Allard, 1876  
 Slekten Stygohelops Leo & Liberto, 2003 
 Slekten Tarpela Bates, 1870  
 Slekten Taurohelops Keskin & Nabozhenko, 2015  
 Slekten Turkmenohelops G.S. Medvedev, 1987  
 Slekten Turkonalassus Keskin, Nabozhenko & Alpagut-Keskin, 2017  
 Slekten Xanthohelops Nabozhenko, 2006  
 Slekten Xanthomus Mulsant, 1854  
 Slekten Zophohelops Reitter, 1902  
 Slekten † Cryptohelops Nabozhenko & Kirejtshuk, 2014
 Stammen Melanimonini Seidlitz, 1894 (1854)
 Slekten Cheirodes Gené, 1839  
 Slekten Dolamara Reichardt, 1935  
 Slekten Melanimon Steven, 1828 - i Norge:
 Melanimon tibiale (Fabricius, 1781)
 Stammen Metaclisini Steiner, 2016
 Slekten Metaclisa Jacquelin du Val, 1861
 Stammen Palorini Matthews, 2003
 Slekten Astalbus Fairmaire, 1900
 Slekten Austropalorus Halstead, 1967  
 Slekten Eutermicola Lea, 1916  
 Slekten Palorinus Blair, 1930  
 Slekten Paloropsis Masumoto & Grimm, 2004  
 Slekten Palorus Mulsant, 1854 - i Norge:  
 Palorus depressus (Fabricius, 1790)
 Palorus ratzeburgii (Wissmann, 1848)
 Slekten Platycotylus Olliff, 1883  
 Slekten Prolabrus Fairmaire, 1897  
 Slekten Pseudeba Blackburn, 1903
 Slekten Ulomina Baudi di Selve, 1876  
 Slekten Ulomotypus Broun, 1886  
 Slekten † Vabole Alekseev & Nabozhenko, 2015
 Stammen Paoligenini Ferrer, 2013
 Slekten Paoligena Pic, 1928
 Stammen Praeugenini De Moor, 1970
 Slekten Anarmostodera Fairmaire, 1897 
 Slekten Dysgena Mäklin, 1863
 Slekten Miltoprepes Gerstaecker, 1871
 Slekten Nesogena Mäklin, 1863
 Slekten Phaeostolus Fairmaire, 1884
 Slekten Praeugena Laporte, 1840
 Slekten Pseudopraeugena De Moor, 1970
 Stammen Rhysopaussini Wasmann, 1896
 Slekten Mimoxenotermes Pic, 1931  
 Slekten Rhysopaussus Wasmann, 1896  
 Slekten Rhyzodina Chevrolat, 1873 
 Slekten Xenotermes Wasmann, 1896
 Stammen Scaurini Billberg, 1820
 Slekten Carchares Pascoe, 1887  
 Slekten Cephalostenus Solier, 1838  
 Slekten Herpiscius Solier, 1838  
 Slekten Scaurus Fabricius, 1775
 Stammen Scotobiini Solier, 1838
 Slekten Ammophorus Guérin-Méneville, 1831
 Slekten Diastoleus Solier, 1838
 Slekten Emmallodera Blanchard, 1842
 Slekten Leptynoderes Solier, 1838
 Slekten Pumiliofossorum Silvestro & Giraldo-Mendoza, 2015
 Slekten Scotobius Germar, 1823
 Stammen Tenebrionini Latreille, 1802
 Slekten Ariarathus Fairmaire, 1891  
 Slekten Athrodactyla Klug, 1833  
 Slekten Bius Dejean, 1834  - i Norge:
 Bius thoracicus (Fabricius, 1792)
 Slekten Bouchardandrus Steiner, 2016  
 Slekten Bremerus Ferrer, 2004  
 Slekten Cedrosius Fairmaire, 1902 
 Slekten Falsocalcar Pic, 1925  
 Slekten Gridellia Kammerer, 2006  
 Slekten Hipalmus Bates, 1870  
 Slekten Idiobates Casey, 1891  
 Slekten Microzophobas Pic, 1944  
 Slekten Neatus Leconte, 1862  
 Slekten Neozophobas Ferrer, 2006 
 Slekten Paratoxicum Champion, 1894 
 Slekten Phanerops Solier, 1851  
 Slekten Rhinandrus Leconte, 1866  
 Slekten Satanocalcar Pic, 1925  
 Slekten Tenebrio Linnaeus, 1758 - i Norge:
 Tenebrio obscurus Fabricius, 1792
 Stor melbille, Tenebrio molitor Linnaeus, 1758
 Slekten Trichotenebrio Ardoin, 1962  
 Slekten Zophobas Dejean, 1834  
 Stammen Titaenini Fauvel, 1905
 Slekten Artystona Bates, 1874
 Slekten Callismilax Bates, 1874
 Slekten Demtrius Broun, 1895
 Slekten Partystona Watt, 1992
 Slekten Titaena Erichson, 1842
 Stammen Toxicini Oken, 1843
 Slekten Calymmus Montrouzier, 1860  
 Slekten Chalcostylus Fairmaire, 1898  
 Slekten Cryphaeus Klug, 1833 
 Slekten Cylindrosia Gebien, 1922  
 Slekten Diceroderes Solier, 1841  
 Slekten Dysantes Pascoe, 1869  
 Slekten Epitoxicum Bates, 1873  
 Slekten Ilyxerus Pascoe, 1866  
 Slekten Macellocerus Solier, 1848  
 Slekten Mychestes Pascoe, 1870 
 Slekten Nycteropus Klug, 1833  
 Slekten Opostirus Kirsch, 1865  
 Slekten Orcopagia Pascoe, 1868  
 Slekten Ozolais Pascoe, 1866  
 Slekten Taiwanocryphaeus Masumoto, 1996 
 Slekten Toxicum Latreille, 1802  
 Slekten Wattius Kaszab, 1982  
 Stammen Trachelostenini Lacordaire, 1859
 Slekten Leaus Matthews & Lawrence, 1992  
 Slekten Myrmecodema Gebien, 1943  
 Slekten Trachelostenus Solier, 1851
 Stammen Triboliini Mulsant, 1854
 Slekten Aesymnus Champion, 1886  
 Slekten Hypogena Dejean, 1834  
 Slekten Latheticus C.O. Waterhouse, 1880  
 Slekten Lyphia Mulsant & Rey, 1859  
 Slekten Metulosonia Bates, 1873  
 Slekten Mycotrogus Horn, 1870  
 Slekten Platybolium Blair, 1938  
 Slekten Spelaebiosis Bousquet & Bouchard, 2018  
 Slekten Tribolium W.S. MacLeay, 1825 - i Norge:
 kastanjebrun melbille Tribolium castaneum (Herbst, 1797)
 Brunsvart melbille, Tribolium destructor Uyttenboogart, 1934
 Rismelbille, Tribolium confusum Jacquelin du Val, 1863 
 Slekten Xenogloeus Wollaston, 1861  
 Stammen Ulomini Blanchard, 1845
 Slekten Achthosus Pascoe, 1863 
 Slekten Alegoria Laporte, 1840  
 Slekten Antimachus Gistel, 1829  
 Slekten Apteruleda Gebien, 1928  
 Slekten Apteruloma Gebien, 1928  
 Slekten Basanopsis Gebien, 1914 
 Slekten Brachypophlaeus Fairmaire, 1897  
 Slekten Cenoscelis Wollaston, 1868  
 Slekten Cneocnemis Gebien, 1914  
 Slekten Curtopeltoides Pic, 1916  
 Slekten Donisiellus Bremer, 1992  
 Slekten Eutochia Leconte, 1862  
 Slekten Macruloma Pic, 1921  
 Slekten Metabolocerus Bates, 1873  
 Slekten Microcenoscelis Schawaller, 2015  
 Slekten Neooligocara Guerrero, Vidal & Moore, 2007  
 Slekten Neopsectropus Kaszab, 1941  
 Slekten Oligocara Solier, 1848  
 Slekten Pheres Champion, 1886  
 Slekten Pycnuloma Fairmaire, 1896  
 Slekten Scotochares Boheman, 1858  
 Slekten Semieutochia Kaszab, 1980  
 Slekten Typhluloma Lea, 1912  
 Slekten Uleda Laporte, 1840  
 Slekten Uloma Dejean, 1821  - i Norge:
 Uloma culinaris (Linnaeus, 1758)
 Uloma rufa (Piller & Mitterpacher, 1783)
 Slekten Ulomimus Bates, 1873

Referanser

Kilder 
 Silfverberg, H. 1992. Enumeratio Coleopterorum Fennoscandiae, Daniae et Baltiae (Liste over Nordens biller). Helsinki.

Eksterne lenker 
 

Skyggebiller
Skadedyr
Biller formelt beskrevet i 1802
Dyr formelt beskrevet av Pierre André Latreille