Fossile biller

Fossile biller er en gruppe som omfatter tallrike fossiler fra tidlig perm til nåtid. I de siste tiårene har kjennskapen til insektenes biologiske historie økt vesentlig, både fordi det har blitt oppdaget nye, svært funnrike fossilavsetninger (blant annet i Kina, Burma og Brasil) og fordi museumsmateriale har blitt reanalysert.

Typer av fossiler 
Billenes harde skall gjør at de forholdsvis lett danner fossiler, og det er funnet temmelig store mengder av dem i de fossilbærende lagene. Ofte er de ganske godt bevart, i noen tilfeller er også metallskinnende strukturfarger bevart. På den andre siden er mange fossile arter bare kjent fra løsrevne dekkvinger.
De små artene fossiliseres også lett i rav.

De eldste billene 
De eldste fossilene som er gjenkjennelig som biller stammer fra begynnelsen av perm-tiden, ca. 295 millioner år før nåtid. Den eldste kjente arten er Coleopsis archaica (Tshekardocoleidae). Arten Adiphlebia lacoana fra slutten av karbon-tiden har vært regnet som den eldste kjente billen, denne tilhører imidlertid trolig en annen gruppe som ikke har noen nålevende etterkommere.

Biller i ulike perioder

Perm 
De første billene dukket trolig opp i begynnelsen av perm-perioden (300-250 millioner år før nåtid). Disse artene var gjenkjennelige som biller og kunne minne om familien Cupedidae, som fortsatt har noen få nålevende arter. Imidlertid hadde de noen påfallende, primitive trekk, blant annet et tydelig årenett i dekkvingene. Billene fra perm plasseres i de primitive underordenene Protocoleoptera og Archostemata.

Trias 
Trias-perioden varte fra 250-200 millioner år før nåtid. Dette er den første perioden der mesteparten av de fossile artene lar seg plassere i nålevende ordener - på ordens-nivå hadde insektfaunaen nå fått en nokså moderne sammensetning, en del nålevende familier er også gjenkjennelige.

Jura 
Jura-tiden varte fra 200-145 millioner år før nåtid. Insektfaunaen fra jura ser ut til å skille seg relativt lite fra den i trias. I løpet av jura-tiden oppnådde billene et stort artsmangfold.

Kritt 
Kritt-perioden er den siste perioden i mesozoikum og varte fra 145-65 millioner år før nåtid. Det kjennes ganske mange insektfossiler fra kritt, blant annet flere rike funn av rav. Insektfaunaen i kritt hadde gjennomgående et moderne preg, og noen nålevende slekter er gjenkjennelige.

Tertiær 
Tertiær-perioden varte fra 65-2 millioner år før nåtid. Insekt-faunaen har et moderne preg gjennom hele perioden og alle de moderne gruppene er til stede - det er ikke kjent en eneste orden av insekter fra tertiær som ikke har nålevende arter. Fra tertiær har vi mange artsrike fossillokaliteter både for avtrykksfossiler og rav.

Dominerende grupper 
De fleste nålevende billefamilier er også kjent fra fossiler, men i tillegg finnes det noen grupper som man finner som fossiler, men har få eller ingen medlemmer i dag. Den primitive underordenen Protocoleoptera er bare kjent fra fossiler, mens underordenene Archostemata og Myxophaga har en god del fossile, men bare ganske få nålevende arter. I den moderne faunaen dominerer det to siste underordenene, Adephaga og Polyphaga, nesten totalt.

Systematisk inndeling 

 Ekte insekter (Ectognatha)
 Dicondylia
 Vingede insekter (Pterygota) - sikre fossiler kjent tilbake til karbon, muligens også fra devon
 Neoptera («nyvinger»)
 Eumetabole insekter (Eumetabola, «insekter med forvandling»)
 Holometabole insekter (Holometabola, «insekter med fullstendig forvandling»)
 Neuropteriformia
 Orden biller (Coleoptera)
 Underordenen Protocoleoptera Tillyard, 1934
 Overfamilien Tshekardocoleoidea Rohdendorf, 1944
 Familien Labradorocoleidae Ponomarenko, 1969
 Familien Oborocoleidae Kukalova, 1969
 Familien Tshekardocoleidae Rohdendorf, 1944
 Overfamilien Permocupedoidea Martynov, 1933
 Familien Permocupedidae Martynov, 1933
 Familien Taldycupedidae Rohdendorf, 1961
 Overfamilien Permosynoidea Tillyard, 1924
 Familien Ademosynidae Ponomarenko, 1968
 Familien Permosynidae Tillyard, 1924
 Underorden Archostemata 
 Familien Ommatidae Sharp & Muir, 1912
 Familien Cupedidae Laporte de Castelnau, 1836
 Familien Magnocoleidae Hong, 1998
 Familien Jurodidae Ponomarenko, 1985
 Familien Obrieniidae Zherikhin & Gratshev, 1993 (usikker plassering, kan også plasseres i eller nær Curculionoidea)
 Familien Triadocupedidae Ponomarenko, 1966
 Underorden  Adephaga
 Familien Colymbotethidae Ponomarenko, 1994
 Familien Coptoclavidae Ponomarenko, 1961
 Familien Liadytidae Ponomarenko, 1977
 Familien Parahygrobiidae Ponomarenko, 1977
 Familien Triaplidae Ponomarenko, 1977
 Familien Tritarsusidae Hong, 2002
 Overfamilie løpebiller og vannkalver (Caraboidea)
 Familien virvlere, Gyrinidae Latreille, 1810
 Familien vanntråkkere, Haliplidae Aubé, 1836
 Familien Hygrobiidae Régimbart, 1879
 Familien Amphizoidae  LeConte, 1853
 Familien Aspidytidae  Ribera et al., 2002
 Familien urløpebiller, Trachypachidae G.G. Thomson, 1857
 Familien hornvannkalver, Noteridae G.G. Thomson, 1859
 Familien vannkalver, Dytiscidae Leach, 1815
 Familien  løpebiller, Carabidae Latreille, 1802
 Familien  Rhysodidae Laporte de Castelnau, 1840
 Underorden Myxophaga  - usikker plassering, noen regner alle disse til Archostemata
 Overfamilien Asiocoleoidea Rohdendorf, 1961
 Familien Asiocoleidae Rohdendorf, 1961
 Overfamilien Rhombocoleoidea Rohdendorf, 1961
 Familien Rhombocoleidae Rohdendorf, 1961
 Overfamilien Schizophoroidea Ponomarenko, 1968
 Familien Catiniidae Ponomarenko, 1968
 Familien Phoroschizidae Bouchard & Bousquet, 2020
 Familien Schizocoleidae Rohdendorf, 1961
 Underorden  Polyphaga
 Overfamilie  vannkjær, Hydrophiloidea Latreille, 1802
 Familien vannkjær, Hydrophilidae Latreille, 1802
 Familien furevannkjær, Helophoridae Leach, 1815
 Familien Spercheidae Erichson, 1837
 Familien gravevannkjær, Georissidae Laporte de Castelnau, 1840
 Familien ribbevannkjær, Hydrochidae C.G. Thomson, 1859
 Familien Epimetopidae Zaitzev, 1908
 Overfamilie  stumpbiller (Histeroidea)
 Familien sevjebiller, Sphaeritidae Shuckard, 1839
 Familien Synteliidae Lewis, 1882 
 Familien stumpbiller, Histeridae Gyllenhal, 1808
 Overfamilie Åtsel og rovbiller, Staphylinoidea Latreille, 1802
 Familien  palpebiller, Hydraenidae Mulsant, 1844
 Familien  fjærvinger, Ptiliidae Erichson, 1845
 Familien  sumpbiller, Agyrtidae C.G. Thomson, 1859
 Familien  mycelbiller, Leiodidae Fleming, 1821
 Familien  åtselbiller, Silphidae Latreille, 1807
 Familien  kortvinger (Staphylinidae) Latreille, 1802
 Overfamilie  skarabider, Scarabaeoidea Latreille, 1802
 Familien Coprinisphaeridae Genise, 2004 - ikke en familie, men et såkalt ichnotakson. Navnet brukes på fossile gjødselballer, trolig laget av biller i gruppen gjødselgravere (Scarabaeinae).
 Familien Pallichnidae Genise, 2004 - også et ichnotakson, består av fossiliserte tunneler trolig laget av gravende gjødselbiller
 Familien hjortebiller, Lucanidae Latreille, 1804
 Familien Passalidae Leach, 1815  
 Familien Passalopalpidae Boucher, Bai, Wang, Zhang & Yang, 2016
 Familien knokkelbiller, Trogidae W.S. MacLeay, 1819
 Familien Glaresidae Kolbe, 1905
 Familien Pleocomidae LeConte, 1861
 Familien Diphyllostomatidae Holloway, 1972 
 Familien tordivler Geotrupidae Latreille, 1802
 Familien Ochodaeidae Mulsant & Rey, 1871  
 Familien Ceratocanthidae Familien Hybosoridae Erichson, 1847
 Familien Glaphyridae W.S. MacLeay, 1819
 Familien skarabider, Scarabaeidae Latreille, 1802
 Overfamilie  «Hår- og dvergbiller» (Eucinetoidea [Scirtioidea] Fleming, 1821)
 Familien Decliniidae Nikitsky et al., 1994
 Familien Elodophthalmidae Kirejtshuk & Azar, 2008
 Familien Mesocinetidae Kirejtshuk & Ponomarenko, 2010
 Familien dvergbiller, Clambidae Fischer von Waldheim, 1821
 Familien Eucinetidae Lacordaire, 1857
 Familien hårbiller, Scirtidae Fleming, 1821
 Overfamilie  Engbiller (Dascilloidea Guérin-Méneville, 1843)
 Familien engbiller, Dascillidae Guérin-Méneville, 1843
 Familien Rhipiceridae  Latreille, 1834
 Overfamilie  praktbiller (Buprestoidea Leach, 1815)
 Familien praktbiller, Buprestidae Leach, 1815
 Familien Schizopodidae
 Overfamilie pillebiller (Byrrhoidea Latreille, 1804)
 Familien pillebiller, Byrrhidae Latreille, 1804
 Overfamilie mudderbiller (Dryopoidea)
 Familien elvebiller, Elmidae Curtis, 1830
 Familien Limnichidae Erichson, 1846
 Familien mudderbiller, Dryopidae Billberg, 1820
 Familien Lutrochidae Kasap & Crowson, 1975
 Familien strandgravere, Heteroceridae W.S. MacLeay, 1825
 Familien Psephenidae  Lacordaire, 1854
 Familien Callirhipidae Emden, 1924
 Familien Eulichadidae Crowson, 1973
 Familien kamfølerbiller, Ptilodactylidae Laporte de Castelnau, 1836
 Familien Chelonariidae  Blanchard, 1845
 Familien Cneoglossidae Champion, 1897
 Overfamilie  smellere (Elateroidea)
 Familien Berendtimiridae Winkler, 1987
 Familien Lasiosynidae Kirejtshuk, Chang, Ren & Kun, 2010
 Familien Rhinorhipidae Lawrence, 1988
 Familien Lebanophytidae Kirejtshuk, 2013
 Familien Artematopodidae  Lacordaire, 1857
 Familien Brachypsectridae LeConte & Horn, 1883
 Familien Cerophytidae Latreille, 1834
 Familien råtevedbiller, Eucnemidae Eschscholtz, 1829
 Familien halvsmellere, Throscidae Laporte de Castelnau, 1840
 Familien smellere, Elateridae Leach, 1815
 Overfamilie Cantharoidea Familien Plastoceridae Crowson, 1972
 Familien sneglerovbiller, Drilidae Blanchard, 1845
 Familien Omalisidae Lacordaire, 1857
 Familien rødvinger, Lycidae Laporte de Castelnau, 1836
 Familien Telegeusidae  Leng, 1920
 Familien Phengodidae LeConte, 1861
 Familien lysbiller, Lampyridae Rafinesque, 1815
 Familien Omethidae  LeConte, 1861
 Familien bløtvinger, Cantharidae Imhoff, 1856
 Overfamilie Derodontoidea LeConte, 1861
 Familien Derodontidae LeConte, 1861
 Familien Nosodendridae  Erichson, 1846
 Overfamilie  klannere (Dermestoidea) Familien  klannere, Dermestidae Latreille, 1804
 Overfamilie  bore- og hettebiller (Bostrichoidea)
 Familien Jacobsoniidae Heller, 1926  
 Familien hettebiller, Bostrichidae Latreille, 1802
 Familien Endecatomidae LeConte, 1861
 Familien tyvbiller og borebiller, Ptinidae Latreille, 1802
 Overfamilie  verftsbiller (Lymexyloidea)
 Familien verftsbiller, Lymexylidae Fleming, 1821
 Overfamilie  Gnag- og maurbiller (Cleroidea)
 Familien Parandrexidae Kirejtshuk, 1994
 Familien Phloiophilidae Kiesenwetter, 1863
 Familien gnagbiller, Trogossitidae Latreille, 1802
 Familien Chaetosomatidae  Crowson, 1952
 Familien maurbiller, Cleridae Latreille, 1802
 Familien Acanthocnemidae Crowson, 1964
 Familien Boleopsidae Kirejtshuk & Nel, 2013
 Familien Metaxinidae Kolibáč, 2004
 Familien Thanerocleridae Chapin, 1924
 Familien Phycosecidae Crowson, 1952
 Familien Prionoceridae Lacordaire, 1857
 Familien  børstebiller (Melyridae) Leach, 1815
 Overfamilie Glans- og flatbiller, Cucujoidea)
 Familien Agapythidae Sen Gupta & Crowson, 1969
 Familien Sinisilvanidae Hong, 2002
 Familien Protocucujidae  Crowson, 1954
 Familien slimsoppbiller, Sphindidae Jacquelin du Val, 1860
 Familien stumpglansbiller, Kateretidae
 Familien glansbiller, Nitidulidae
 Familien smalbiller, Monotomidae Laporte de Castelnau, 1840
 Familien Boganiidae Sen Gupta & Crowson, 1966
 Familien Helotidae Chapuis, 1876
 Familien Phloeostichidae Reitter, 1911
 Familien skogflatbiller, Silvanidae Kirby, 1837
 Familien Passandridae Blanchard, 1845
 Familien flatbiller, Cucujidae Latreille, 1802
 Familien kjølflatbiller, Laemophloeidae Ganglbauer, 1899
 Familien Propalticidae Crowson, 1952
 Familien glattbiller, Phalacridae Leach, 1815
 Familien Hobartiidae Sen Gupta & Crowson, 1966
 Familien Cavognathidae Sen Gupta & Crowson, 1966
 Familien fuktbiller, Cryptophagidae Kirby, 1826
 Familien Lamingtoniidae Sen Gupta & Crowson, 1969
 Familien kjukebiller, Erotylidae Latreille, 1802
 Familien bringebærbiller, Byturidae Gistel, 1848
 Familien kjølbiller, Biphyllidae LeConte, 1861
 Familien tunnelbiller, Bothrideridae   
 Familien barkglansbiller, Cerylonidae
 Familien Discolomatidae
 Familien kulebiller, Alexiidae
 Familien soppmarihøner, Endomychidae
 Familien marihøner, Coccinellidae
 Familien punktbiller, Corylophidae
 Familien muggbiller, Latridiidae
 Familien Smicripidae
 Familien Tetrameropseidae
 Overfamilien heteromerer, Tenebrionoidea
 Familien vedsoppbiller, Mycetophagidae
 Familien Archeocrypticidae  
 Familien Monommatidae
 Familien Pterogeniidae
 Familien Ulodidae
 Familien prostomider, Prostomidae
 Familien kjukeborere, Ciidae
 Familien løvsoppbiller, Tetratomidae
 Familien vedborere, Melandryidae
 Familien broddbiller, Mordellidae
 Familien snyltebiller, Rhipiphoridae]
 Familien Mattbiller, Zopheridae
 Familien Perimylopidae
 Familien Chalcodryidae
 Familien Trachelostenidae
 Familien skyggebiller, Tenebrionidae
 Familien Synchroidae  
 Familien bløtbukker, Oedemeridae
 Familien bastardbukker, Stenotrachelidae
 Familien plasterbiller, Meloidae
 Familien barkflatbiller, Pythidae
 Familien kardinalbiller, Pyrochroidae
 Familien Borider, Boridae
 Familien Trictenotomidae
 Familien nebbiller, Salpingidae
 Familien mycterider, Mycteridae
 Familien sandbiller, Anthicidae
 Familien øyebiller, Aderidae
 Familien blomsterbiller, Scraptiidae
 Overfamilie trebukker og bladbiller, Chrysomeloidea
 Familien trebukker, Cerambycidae
 Familien trebladbiller, Megalopodidae
 Familien pollenbladbiller, Orsodacnidae
 Familien bladbiller, Chrysomelidae
 Familien Disteniidae
 Overfamilie snute- og barkbiller' (Curculionoidea)
 Familien Ulyanidae Zherikhin, 1993
 Familien barblomstsnutebiller, Nemonychidae
 Familien soppsnutebiller, Anthribidae
 Familien Oxycorynidae  
 Familien Aglycyderidae – i dag oftest regnet til Oxycorynidae.
 Familien Belidae 
 Familien bladrullere, Attelabidae
 Familien Caridae
 Familien dvergsnutebiller, Nanophyidae
 Familien spissnutebiller, Apionidae
 Familien Ithyceridae
 Familien Brentidae
 Familien sumpsnutebiller, Erirhinidae
 Familien Brachyceridae
 Familien snutebiller, Curculionidae
 Underfamilien ursnutebiller, Dryophthorinae

 Litteratur 
 Kirejtshuk, A. G. (2002) Catalog of Fossil Coleoptera. 
 Poinar, G. og Poinar, R. (1994) The Quest for Life in Amber. Helix Books / Addison-Wesley, Reading, Massachussetts etc. 219 sider. ISBN 0-201-48928-7.
 Penney, D. og Jepson, J.E. (2014) Fossil Insects. An introduction to palaeoentomology''. Siri Scientific Press, Manchester. 224 sider. ISBN 978-0-9574530-6-7.

Eksterne lenker 
 
 Tree of Life. Insekter - Livets tre (slektskap) (engelskspråklig)

Insekter
Fossile insekter
Entomologi