Gjøkveps

Gjøkveps er stikkeveps som ikke bygger egne bol eller har egne arbeidere, men hvor hunnene trenger inn i andre vepsebol og forsøker å drepe eller jage vekk bolets dronning for så å overta som bolets førstedame. Den kan også undertrykke arbeiderne i bolet. Gjøkvepsene har flere fordeler i nærkamp. De har gjerne bredere hode og kraftigere kjever, og forbena er godt egnet til å gripe og holde fast motstanderen. I tillegg er de gjerne – som en ordinær vepsedronning – betydelig større enn arbeiderne.

Levevis
Som ordinære vepsedronninger overvintrer gjøkvepshunnen. Hun invaderer gjerne vertens bol tidlig i sesongen, men etter at bolets første kull arbeidere er klekket. Hun begynner nå å legge egg. Den døde dronningens arbeidere steller disse eggene – og senere inntrengerens larver – som om de var deres egne yngre søsken. Som vanlig hos sosiale stikkeveps fores gjøkvepsens larver med insekter og andre smådyr. Larvene forpupper seg som andre stikkeveps og blr til hanner og hunner. Disse forlater bolet og parer seg. Når den døde eller avsatte dronningens arbeidere selv dør (de sosiale stikkevepsenes arbeidere lever gjerne 5–6 uker som voksne), går bolet i oppløsning, og gjøkvepsdronningen dør. Også de nye hannene dør kort etter paring. Hunnene overvintrer. Gjøkvepsene opptrer som sosiale parasitter på nærstående arter av stikkeveps. De må vente til de første arbeiderne har begynt å klekke. I Norge skjer dette vanligvis i begynnelsen av juli.

Taksonomi
Gjøkvepsene tilhører underfamilien Vespinae, men tilsvarende atferd finnes hos bl.a. stikkeveps i underfamilien Polistinae.

Vi kjenner tre arter, som alle er funnet i Norge. De tilhører slektene Vespula (én art) og Dolichovespula (to arter). De to slektene omfatter tilsammen 43 arter ifølge noen forskere. Hver art gjøkveps er tilknyttet én vertsart, eller flere nærstående arter. Både for gjøkveps og lignende sosiale parasitter hos andre sosiale insekter har det vært antatt at parasittenes verter er parasittenes nærmeste slektninger (Emerys regel). Taksonomiske studier (slektskapsforskning) tyder på at parasitt og vert er nære slektninger, men at verten ikke nødvendigvis er parasittens nærmeste slektning.

Vi kjenner følgende arter av gjøkveps:
Rødgjøkveps, Vespula austriacia, som parasitterer samfunnet til rødvepsen (Vespula rufa) og, i Nord-Amerika, dennes nære slektning V. arcadica.
Enggjøkveps, Dolichovespula adulterina, parasitterer samfunnet til norsk veps og engveps.
Skoggjøkveps, Dolichovespula omissa, parasitterer skogvepsen (D. sylvestris). Den er funnet bare noen få ganger i Norge, på Østlandet og Vestlandet.
Gjøkvepsene i slektene Vespula og Dolichovespula er ikke i nær slekt, selv om de en stund ble slått sammen i slekten Paravespula. Denne formen for sosialparasittisme har oppstått uavhengig av hverandre to ganger, nemlig hos rødgjøkvepsen og hos de to Dolichovespula-artene. Gjøkvepsene er derfor en difyletisk gruppe.

Sosiale parasitter hos Polistinae
Innen Polistinae kjennes over 20 arter (hvorav tre er funnet i Europa) hvor hunnene invaderer bolene til andre Polistinae-arter. De sosiale parasittene innen slekten Polistes regnes som en monofyletisk gruppe. Rosettvepsen (P. biglumis), den eneste innen underfamilien som er funnet i Norge, er blant dem som hjemsøkes av slike sosiale parasitter.
       Mens Vespinae-samfunn normalt har bare én dronning, som sørger for all egglegging, kan Polistinae-samfunnene ha flere eggleggende hunner, hvorav riktignok én førstedame som legger flest egg av alle. På samme vis kan en invaderende hunn leve i fredelig sameksistens med de eksisterende hunnene, men er avhengig av å kunne undetrykke eggleggingen hos disse ved hjelp av kjemisk kamuflasje for å kunne overta samfunnet.

Sosiale parasitter med egne arbeidere
I tillegg til gjøkvepsene finnes stikkeveps som har egne arbeidere, men hvor hunnene av og til eller alltid invaderer andre vepsebol. Verten kan tilhøre samme art, eller en annen. I sistnevnte tilfelle forekommer således en periode hvor ett og samme samfunn har arbeidere av to arter. Et par eksempler på slike  «semi-gjøkveps»:
Vespula squamosa, som finnes i Amerika fra New York til Guatemala, opptrer som usurpator hos andre Vespula-arter. Lengst i sør, hvor de andre artene mangler, må den åpenbart klare seg selv. 
Innen slekten Vespa (geithamser) kan dronningene av V.dybowskii trenge inn i bolet til V. crabro (geithams) eller V. simillima og forsøke å drepe dronningen, for så å overta som bolets førstedame. Ca. 1/3 av dronningene grunnlegger derimot sitt eget bol på vanlig vis. Arten er forholdsvis sjelden og er funnet i asiatisk Russland, Sør-Kina, Thailand, Japan og Korea..

Sosiale parasitter hos andre årevinger
Gjøkhumler opptrer på lignende vis som gjøkvepsene, men med andre humler som verter.

Referanser

Litteratur
Edward O. Wilson 1974: The Insect Societies. ISBN 0674454952; ISBN 978-0674454958
Federico Lopez Osorio, Adrien Perrard, Kurt M. Pickett, James M. Carpenter & Ingi Agnarsson 2015: Phylogenetic tests reject Emery’s rule in the evolution of social parasitism in yellowjackets and hornets (Hymenoptera: Vespidae, Vespinae); http://rsos.royalsocietypublishing.org/content/royopensci/2/9/150159.full.pdf
James M. Carpenter & Estelle P. Perera: Phylogenetic Relationships Among Yellowjackets and the Evolution of Social Parasitism (Hymenoptera: Vespidae, Vespinae); http://digitallibrary.amnh.org/bitstream/handle/2246/5782/N3507.pdf?sequence=1&isAllowed=y

Stikkvepser