Hjortebiller (Lucaninae)

Aegini
 Allotopini
 Chiasognathini
 Cladognathini
 Colophonini
 Cyclommatini
 Dendeziini
 Dorcini
 Figulini
 Homoderini
 Lissapterini
 Lucanini
 Neoprosopocoilini
 Nigidiini
 Odontolabini
 Pholidotini
 Platycerini
 Platyceroidini
 Rhyssonotini
 Sclerostomini

Hjortebiller (Lucaninae) er en underfamilie av til dels meget storvokste biller som hører til gruppen skarabider (Scarabaeoidea). De kan kjennes på knebøyde, avlangt vifteformede antenner og på til dels sterkt forstørrede kjever (mandibler), særlig hos hannene. Larvene lever i morken, død ved og disse billene finnes helst i urskogslignende habitater med mye død ved. Slike habitater er sjeldne i Europa i dag, noe som gjør flere av hjortebillene til truede arter. I tillegg er disse store og spektakulære billene ettertraktet mellom samlere, noe som kan være en trussel mot små bestander. Flere av artene er derfor fredet i mange land.

Utseende 
Middelsstore til store (5 – 120 mm) biller, hannene gjerne med sterkt forstørrede kjever (mandibler). Kroppsformen er noe flattrykt. Hodet er stort og bredt, hos hannene meget stort for å gi feste for de store kjevene, fasettøynene temmelig små og runde. Antennene er forholdsvis lange (mye lengre enn hos andre skarabider), særlig det første leddet er langt, antennen er knebøyd mellom dette og de følgende leddene. De tre – fire ytterste leddene danner en løs vifte. Kjevene (mandiblene) er store og kraftige hos begge kjønn, ekstremt hos hannene som vanligvis også er betydelig større enn hunnene. Kjevene kan ofte være gevir-lignende, dette har gitt opphav til familiens norske navn, og til latinske artsnavn som cervus (hjort), tarandus (rein) og capreolus (rådyr). Hos hannene av noen arter er kjevene lengre enn resten av kroppen til sammen. Brystskjoldet (pronotum) er bredere enn langt, hårløst, blankt eller matt, vanligvis uten tydelige furer, men ofte med tenner på sidekanten. Dekkvingene er mer eller mindre parallellsidige, hårløse, blanke eller tett punktert og mikroskulpturert. Hos en del arter er hele oversiden metallglinsende. Beina er kraftige, varierende i lengde, leggene (tibiae) har pigger på utsiden og en kraftig spore i spissen. Larvene er fete, lyse med tynt skinn, C-formede med en stor hodekapsel men (paradoksalt nok) ganske små kjever, tre par korte og kraftige bein.

Levevis 
Hjortebillene er skogsinsekter med larver som utvikler seg i morken, død ved, for eksempel gamle stubber. De europeiske artene er knyttet til løvtrær. Larvene spiser trefibre, som er svært næringsfattige, og utviklingen går derfor ganske langsomt – de kan bruke 3-4 år eller enda lengre på larveutviklingen. Til slutt forvandler larven seg til en puppe i et kammer fôret med opptygde trefliser. De voksne insektene er forholdsvis kortlivede og spiser lite, men de kan ta til seg noe nektar og saft fra frukt. De er aktive om natten. Tross sine tunge kropper er de fleste artene bra flyvere. Hannenes svære kjever er ubrukelige til å spise med – de brukes bare i kamp om hunnene. To kjempende hanner prøver begge å få tak rundt motstanderens kropp og kaste ham på rygg. Selv om de fleste hjortebille-artene er uvanlige er disse oppsiktsvekkende dyrene relativt velkjente og de ha tidlig vakt oppsikt. Albrecht Dürers kjente bilde av en eikehjort  er et av de tidligste eksempler på et realistisk tegnet insekt i kunsten.

Noen kjente arter 
Eikehjort (Lucanus cervus) er Europas største bille – hannene kan bli opptil 9 centimeter lange inkludert kjevene. Hunnene har kjever av normal størrelse og måler "bare" 3 – 4 cm. Hos store hanner er kjevene rundt halvparten så lange som resten av kroppen. Billen er nøttebrun til svart. Hannens kjever er rødlige på farge med tre spisse tenner. Disse billene utvikler seg i morkne stubber av eik, av og til andre løvtrær, og larveutviklingen tar 3 – 5 år. Dessverre har de blitt svært sjeldne i Europa da deres habitater (døde og døende eiketrær) i dag er sjeldne. De finnes fortsatt noen få steder i Sverige og Danmark, en kjent lokalitet er parken Halltorps Hage på Öland, som også huser flere andre meget sjeldne biller. Arten er nå fredet i de fleste europeiske land. I Norge ble eikehjorten første gang med sikkerhet funnet ved Tvedestrand tidlig på 1980-tallet, men dette funnet ble ikke publisert før i 2009 (Nilsson, Rosseland og Zachariassen 2009). Videre skal eikehjorten angivelig være funnet i Vestfold for rundt 200 år siden, men det finnes ingen eksemplarer i samlinger i dag som støtter denne angivelsen. Men man har funnet eikerøtter i en myr på Sørlandet med larveganger som må stamme fra eikehjortens larver, arten må dermed ha vært her i tidligere varmeperioder.

Bøkehjort (Dorcus parallelopipedus) kan ligne på en mindre og mørkere utgave av eikehjort-hunnen (20 – 32 mm lang). Hannens kjever er større enn hunnens, men ikke på langt nær så store som de til eikehjorten. Den er svart på farge og kroppen er tett punktert og med kraftig mikroskulptur, dermed ganske matt. Larvene utvikler seg i morken ved, helst av eik eller bøk. Bøkehjorten finnes nord til Danmark og Sør-Sverige. Den skal angivelig være funnet i Norge for lenge siden, men det finnes ikke belegg for dette funnet.

Blåhjorter (artene skogblåhjort Platycerus caprea og P. caraboides) er to forholdsvis små (9 – 16 mm), blålig metallglinsende arter. Kjevene er ikke like store som hos de foregående artene, men fortsatt påfallende. Larvene utvikler seg i råtnende trevirke av ulike løvtrær. Lundblåhjort Platycerus caraboides er relativt vanlig over mye av Norge, P. caprea finnes bare på Sør-Østlandet. Artene er ganske vanskelige å skille, men det er visse forskjeller i formen på hannens kjever i tillegg til kjønnsorganene.

Tropiske kjemper 
Denne gruppen er mest artsrik i tropene og særlig er det mange arter i Sørøst-Asia, der Vietnam synes å være et område med uvanlig stort artsmangfold - det beskrives stadig nye arter herfra. Det er også i Sørøst-Asia de største artene finnes, arter med kroppslengder opp mot eller over 10 centimeter (inkludert kjevene) finnes i slektene Cyclommatus, Dorcus, Hexarthrius, Lucanus, Odontolabis, Prosopocoilus og Serrognathus. På den andre siden er faunaene i Sør-Amerika og Australia ganske artsfattige, og de fleste artene er små.

Systematisk inndeling 

 Ordenen biller, Coleoptera
 Underordenen Polyphaga
 Overfamilien skarabider, Scarabaeoidea
 Familien hjortebiller, Lucanidae Latreille, 1804
 Underfamilien hjortebiller (Lucaninae) Latreille, 1804
 Stammen Aegini Maes, 1992– bare én artsrik slekt, Sørøst-Asia:
 Slekten Aegus MacLeay, 1819 – ca. 210 arter
 Stammen Allotopini Maes, 1992 - to slekter, Sørøst-Asia og Afrika:
 Slekten Allotopus Albers, 1894 – 2 arter
 Slekten Mesotopus Burmeister, 1845 – én art
 Stammen Chiasognathini Burmeister, 1847 - to slekter, Sør-Amerika:
 Slekten Chiasognathus Stephens, 1831 – 7 arter, med ekstremt lange kjever
 Slekten Sphaenognathus Buquet, 1838 – 30 arter
 Slekten Protognathinus Chalumeau & Brochier, 2001 - én fossil art
 Stammen Cladognathini Parry, 1870- Sørøst-Asia og Afrika
 Slekten Aphanognathus Heller, 1927 – 3 arter
 Slekten Bartolozziolucanus Nagai, 1994 – 3 arter
 Slekten Capreolucanus Didier, 1928 – én art
 Slekten Cladophyllus Houlbert, 1912 – 2 arter
 Slekten Cyclorasis Thomson, 1862 - 4 arter
 Slekten Eligmodontus Houlbert, 1915 – 2 arter
 Slekten Gonometopus Houlbert, 1915 – én art
 Slekten Kirchnerius Schenk, 2009 - 2 arter
 Slekten Macrodorcas Motschulsky, 1860 – 40 arter
 Slekten Palaeognathus Leuthner, 1883 – én utdødd art beskrevet fra rav
 Slekten Prismognathus Motschulsky, 1860 – 29 arter
 Slekten Prosopocoilus Westwood, 1845 – 136 arter
 Slekten Pseudorhaetus Planet, 1899 – 2 arter
 Slekten Rhaetulus Westwood, 1871 – 4 arter
 Slekten Rhaetus Parry, 1864 – én art
 Slekten Tetrarthrius Didier, 1926 – én art
 Slekten Weinreichius Lacroix, 1979 – én art
 Stammen Colophonini Maes, 1992 - bare én slekt i det sørlige Afrika:
 Slekten Colophon Gray, 1832 – 17 arter
 Stammen Cyclommatini Maes, 1992 - én artsrik slekt, Sørøst-Asia, noen ganger plassert i Cladognathini
 Slekten Cyclommatus Parry, 1863 – 55 arter
 Stammen Dendeziini Benesh, 1955- Afrika
 Slekten Dendezia Basilewsky, 1952 - bare én art
 Slekten Oonotus Parry, 1864 – 4 arter
 Slekten Xiphodontus Westwood, 1838 – 3 arter
 Stammen Dorcini Parry, 1864 - Asia, Europa og Nord-Amerika
 Slekten Dorcasoides Motschulsky, 1866 
 Slekten Dorcus MacLeay, 1819 – 58 arter, i Nord-Europa:
 Bøkehjort, Dorcus parallelepipedus (Linnaeus, 1758)
 Slekten Dynodorcus Didier, 1930 – 4 arter
 Slekten Eulepidius Westwood, 1874– én art
 Slekten Gnaphaloryx Burmeister, 1847 – 17 arter
 Slekten Hemisodorcus Thomson, 1862 – 13 arter
 Slekten Metallactulus Ritsema, 1885 – 5 arter
 Slekten Microlucanus Bomans & Bartolozzi, 1996 – én art
 Slekten Miocenidorcus Riou, 1999 - utdødd
 Slekten Serrognathus Motschulsky, 1861 – 28 arter
 Slekten Telodorcus Didier, 1931 – 17 arter
 Slekten Velutinodorcus Maes, 1992 – 5 arter
 Stammen Figulini Burmeister, 1847
 Slekten Brasilucanus Vulcano & Pereira, 1961 – 2 arter, ofte plassert i Penichrolucaninae
 Slekten Cardanus Westwood, 1834 – 10 arter
 Slekten Epipedesthus de Lisle, 1976 – 2 arter
 Slekten Figulus MacLeay, 1819 – ca. 150 arter
 Slekten Penichrolucanus Deyrolle, 1864 – 8 arter, ofte plassert i Penichrolucaninae
 Slekten Platyfigulus Arrow, 1935 – én art
 Slekten Vinsonella Arrow, 1940 – én art 
 Stammen Homoderini Maes, 1992 - bare én slekt fra Afrika:
 Slekten Homoderus Parry, 1862 – 3 arter
 Stammen Lissapterini - mest i Australia, også New Zealand
 Slekten Bomansius Lacroix, 1979 – én art
 Slekten Dorculus Didier, 1930 – 3 arter
 Slekten Geodorcus Holloway, 1996 – 10 arter
 Slekten Hoplogonus Parry, 1875 – 3 arter
 Slekten Lissapterus Deyrolle, 1870 – 8 arter
 Slekten Lissotes Westwood, 1855 - 28 arter
 Slekten Paralissotes Holloway, 1996 – 7 arter
 Slekten Pseudodorcus Parry, 1870 – 2 arter
 Stammen Lucanini Latreille, 1804 - Asia, Europa og Nord-Amerika
 Slekten Chewlucanus Ikeda & Katsura, 2000 – 3 arter
 Slekten Hexarthrius Hope, 1842 – 14 arter
 Slekten Lucanus Scopoli, 1763 – over 100 arter, i Nord-Europa:
 eikehjort Lucanus cervus (Linnaeus, 1758)
 Slekten Noseolucanus Araya & Tanaka, 1998 – 2 arter
 Slekten Yumikoi Arnaud & Miyashita, 2006 - bare én art fra Vietnam
 Stammen Neoprosopocoilini Maes, 1992 - Sør-Amerika
 Slekten Aegognathus Leuthner, 1883 – 9 arter
 Slekten Apterocyclus Waterhouse, 1871 – én art
 Slekten Apterodorcus Arrow, 1943 – 2 arter
 Slekten Auxicerus Waterhouse, 1883 – 3 arter
 Slekten Cantharolethrus Thomson, 1862 – 7 arter
 Slekten Charagmophorus Waterhouse, 1895 - 2 arter
 Slekten Leptinopterus Hope, 1845 – 30 arter
 Slekten Macrocrates Burmeister, 1847 – 4 arter
 Stammen Nigidiini Jakobson, 1911 - Sørøst-Asia og Afrika
 Slekten Agnus Burmeister, 1847 – 2 arter
 Slekten Amneidus Coquerel, 1866 – én art
 Slekten Dinonigidius de Lisle, 1974 – én art
 Slekten Ganelius Benesh, 1955 – 4 arter
 Slekten Nigidionus Kriesche, 1926 – én art
 Slekten Nigidius Macleay, 1819 – 75 arter
 Slekten Novonigidius Dudich, 1922 – 7 arter
 Stammen Odontolabini Parry, 1870 - Sørøst-Asia
 Slekten Calcodes Westwood, 1834 – 25 arter
 Slekten Heterochtes Westwood, 1864 – 2 arter
 Slekten Neolucanus Thomson, 1862 – 57 arter
 Slekten Odontolabis Hope, 1842 – 44 arter
 Stammen Pholidotini Kikuta, 1986 - Sør-Amerika
 Slekten Cacostomus Newman, 1840 – 3 arter, bør kanskje regnes til Rhyssonotini
 Slekten Casignetus MacLeay, 1819 – 3 arter
 Slekten Eucarteria Lea, 1914 - bør kanskje slås sammen med Cacostomus
 Stammen Platycerini Mulsant, 1842 – bare én slekt:
 blåhjorter, slekten Platycerus O.F. Müller, 1764 – 47 arter, i Nord-Europa:
 skogblåhjort Platycerus caprea (De Geer, 1774)
 lundblåhjort Platycerus caraboides (Linnaeus, 1758)
 Slekten Succiniplatycerus Nikolajev, 1990 - utdødd
 Stammen Platyceroidini Paulsen & Hawks, 2008
 Slekten Platyceroides Benesh, 1946 – 7 arter
 Stammen Rhyssonotini Benesh, 1960
 Slekten Safrina Reid & Beatson, 2016
 Slekten Ryssonotus MacLeay, 1819 – 7 arter
 Stammen Sclerostomini Benesh, 1955 - Sør-Amerika
 Slekten Altitatiayus Weinreich, 1960 - 7 arter, oftest regnet som en underslekt av Sclerostomus
 Slekten Andinolucanus Arnaud & Bomans, 2006 – én art
 Slekten Arnaudius Grossi & Bomans, 2011 - 3 arter
 Slekten Caenolethrus Grossi & Paulsen, 2009 - én art
 Slekten Erichius Maes, 1992 – 12 arter
 Slekten Incadorcus Arnaud & Bomans, 2006 - 8 arter
 Slekten Metadorcinus Kriesche, 1922 – 18 arter
 Slekten Metadorcus Parry, 1870 – 3 arter
 Slekten Montesinus Grossi, 2016 - 3 arter
 Slekten Onorelucanus Bartolozzi & Bomans, 1989 – 8 arter
 Slekten Pycnosiphorus Solier, 1851 – 2 arter
 Slekten Sclerostomulus Weinreich, 1960 - 2 arter, gjerne regnet som en underslekt av Sclerostomus
 Slekten Sclerostomus Burmeister, 1847 – 19 arter
 Slekten Scortizus Westwood, 1834 – 4 arter
 Slekten Zikanius Grossi & Paulsen, 2009 - én art
 Ikke plassert til stamme
 Slekten †Prolucanus Qi, Tihelka, Cai, Song & Ai, 2022

Referanser

Kilder 
 Nilsson, G., Rosseland, E. og Zachariassen, K.E., 2009. The stag beetle Lucanus cervus (Linnaeus, 1758) (Coleoptera, Lucanidae) found in Norway. Norwegian Journal of Entomology 56: 9-12.
 Silfverberg, H. 1992. Enumeratio Coleopterorum Fennoscandiae, Daniae et Baltiae (Liste over Nordens biller). Helsinki.
 Zahdradník, J. og Chvála, M. 1991. Teknologisk forlags store bok om insekter. N.W. Damm. Om hjortebiller s. 262-267.

Eksterne lenker 
 
 Bilder:
 Eikehjort: 
 Bøkehjort: 
 Svarthjort: 
 Blåhjorter og valsehjort:  
 Bildegalleri over Lucanidae
 Vannfargemaleri av eikehjort av Albrecht Dürer (1505)

Hjortebiller
Biller formelt beskrevet i 1804
Dyr formelt beskrevet av Pierre André Latreille