Oksidativ fosforylering

Oksidativ fosforylering (også kjent som respirasjonssyklusen eller åndingssyklusen) er det siste og viktigste leddet i den metabolske prosessen der karbohydrater (glukose først og fremst), fett og proteiner blir brutt ned til enklere forbindelser som CO2 og H2O. Dette skjer i aerobe organismer, og bidrar til at det dannes mye ATP. Oksidativ fosforylering finner sted i den indre membranen til mitokondriet, og kan deles inn to hoveddeler; elektrontransportkjeden og dannelsen av ATP ved hjelp av en protongradient (H+).

Elektrontransportkjeden 
Elektroner fra NADH og FADH2 går via en serie av elektronbærere som alle er knyttet til den indre membranen i mitokondriet. Denne bevegelsen av elektroner gjør at protoner aktivt kan fraktes ut av matriks. NADH og FADH2 oksideres og sender to elektroner hver over til elektrontransportkjeden. NADH sørger for at ca. 3H+ blir pumpet inn fra matriks og inn i rommet mellom indre og ytre membran, mens FADH2 sørger for at 2H+ blir pumpet inn, da den først kan oksidere lengre ned på elektrontransportkjeden. Dermed bygges det opp en protongradient (H+-gradient) mellom matriks og det ytre rommet inne i mitokondriet. Denne gradienten vil bli brukt i oksidativ fosforylering.

Elektrontransportkjeden består av store integrerte proteiner, ett mindre og mobilt protein (Cytokrom c, Cc) og et lite lipidmolekyl (Q). Elektronenes bevegelse gjennom kjeden danner en protongradient og har vann som sluttprodukt. Energien fra energibærerne NADH+H+ og FADH2 er nå omformet til en protongradient over den indre membranen i mitokondriet. Det er potensiell ATP. Protongradienten fører til en høy konsentrasjon av protoner i det lille rommet, som så kun kan utlignes ved at protonene kommer inn i matriks via ATP-syntase og dermed danner ATP fra ADP og P.

Kjemiosmose - dannelse av ATP 
Kjemiosmose eller oksidativ fosforylering, som prosessen også blir kalt, er det siste leddet i en fullstendig nedbrytning av glukose. Dette skjer når protonene kan komme inn i mitokondriets matriks via enzymet ATP-syntase. Dette er et enzym som kobler bevegelsen av H+ fra det ytre til det indre av mitokondriet med en reaksjon som fører til at ADP får festet til seg et fritt fosfat (P) og danner ATP. H+ vil diffundere gjennom ATP-syntase og ut i mitokondriets matriks, der konsentrasjonen av H+ er lavere enn i rommet mellom indre og ytre membran. Når minst 3 (ganske nøyaktig 3,3) H+ har diffundert igjennom skjer reaksjonen der ATP blir dannet fra ADP. Det kommer til sammen ut 32 ATP-molekyler i oksidativ fosforylering. 

Sluttresultatet av celleåndingen kommer ut her og ser slik ut: 6 CO2 + 12 H2O + 32/36 ATP.

Antallet ATP-molekyler kan være enten 32 eller 36. Tar man med alle ATP-molekylene som blir dannet i celleåndigen, får man 36. Men i virkeligheten er det slik at noe energi brukes til å frakte enkelte molekyler underveis i prosessen. De to NADH-molekylene som dannes i glykolysen, må fraktes inn til matriks slik at de kan avgi elektroner der til den oksidative fosforyleringen. Forskere har kommet frem til at dette arbeidet krever 2 ATP-molekyler (gjelder kun eukaryote celler). I tillegg brukes 2 ATP-molekyler i glykolysen. Dette gir i alt 32 "nyttige" ATP-molekyler. Den faktiske produksjonen av ATP i en eukaryot celle er noe lavere. Den indre membranen er ikke 100 % tett, og derfor kan enkelte H+ passere membranen andre steder enn via ATP-syntase. Mitokondriet kan også enkelte ganger bruke protongradienten til andre formål enn dannelse av ATP. 

Denne delen av celleåndingen kalles oksidativ fosforylering fordi det skjer redoksreaksjoner av elektronbæreren ved hjelp av oksygen (oksidativ) som igjen skaper denne protongradienten. Protongradienten brukes til å fosforylere et ADP-molekyl, og summen blir derfor oksidativ fosforylering. Dersom oksygenet ikke er til stede og blir redusert (mottar elektronet), stopper hele den oksidative fosforyleringen opp.

Stoffskiftet