Therapsider

Biarmosuchia 
 Dinocephalia 
 Anomodontia 
 Dicynodontia 
 Theriodontia 
 Gorgonopsia 
 Therocephalia 
 Cynodontia 
 til pattedyr

Therapsidene er en gruppe avanserte pattedyrliknende krypdyr som utviklet seg i perm. Gruppen gav opphav til pattedyrene. Therapsider (utenom pattedyr) fantes fram til tidlig kritt.

Systematisk posisjon 
Tradisjonelt har therapsidene vært regnet som en orden.  I kladistisk systematikk brukes uttrykket om gruppen sammen med pattedyrene, som sammen utgjør en naturlig gruppe. Tradisjonelt og i paleontologien brukes uttrykket om gruppen uten pattedyrene.

Bygning og levevis 
Therapsidene hadde større sideåpninger i hodeskallen (se Synapsider) enn pelycosaurene. Dette gav større spillerom for kjevemusklene og kraftigere bitt. Therapsidens kjever var mer komplekse, med tydelige differensierte fortenner, hjørnetenner og kinntenner. Skalletaket hadde i utgangspunktet en velutviklet åpning for et parietaløye, men denne var sterkt redusert hos hovedtyngden av Therocephaliaer og forsvant helt hos de mer avanserte Cynodontene. Siden parietaløyet er knyttet til regulering av kroppstemperatur hos kaldblodige arter, antyder dette at disse to gruppene utviklet seg mot varmblodig metabolisme, mens hovedtyngden av therapsider lå et sted mellom de antatt kaldblodige Pelycosaurene, og dagens varmblodige pattedyr.

Beina hos therapsidene satt mer innunder kroppen enn hos pelycosaurene. Det gav dem en mindre sprikende gange og tillot dem å bruke mindre energi på å stå og gå enn pelycosaurer og anapsider.

Therapsidene i perm 

Therapsidene dukker for første gang opp i lag fra tidlig perm. Detaljer i hodeskallen og ribbena tyder på at deres stamfedrene var sphenacodontene, en gruppe pelycosaurer som også omfatter Dimetrodon.

Therapsidene ble den dominerende gruppen krypdyr i midt-perm og erstattet pelycosaurene og delvis de anapside pareiasaurene utover i perioden. Therapsidene besto av tre hovedlinjer: dinosephalene, de planteetende anomodontene og de stort sett kjøttetende theriodontene. Dinocephalene var en vellykket gruppe i tidlig perm og utviklet tallrike arter, men døde ut i slutten av midtre perm. Dicynodontene, en gruppe av de tunge, planteetende anomodontene og de kjøttetende gorgonopsidene og therocephalene spredte seg i stedet. På slutten av perm dukket også cynodontene, pattedyrenes direkte forfedre, opp.

Masseutdøing og pattedyrenes forfedre 
I overgangen mellom perm og trias skjedde den største masseutryddelse i Jordas historie, se Perm-trias-utryddelsen, og mange av therapsidene ble rammet. De svært vellykkede gorgonopsidene forsvant. Av de gjenværende dicynodontene, therocephalene og de små cynodontene overlevde bare noen får former inn i trias.

I trias var dicynodonter representert av en enkelt familie av tungbygde former, Kannemeyeridae, som omfattet både kjøtt- og planteetende former. Denne familien spredte seg til hele verden i tidlig og midtre trias. De døde ut over mesteparten av Pangæa i sen trias, men overlevde et stykke ut i jura i regnskogsbeltet langs ekvator og på de sørlige delene av superkontinentet.

De overlevende cynodontene gav på slutten av trias opphav til de de avanserte eucynodontene. De var alle små til mellomstore, hadde trolig pels og var nattaktive.
 Familien Tritylodontidae, en svært pattedyraktig gruppe planteetere, overlevde fram til tidlig kritt. 
 Familien Tritheledontidae, små, kjøtt og insektetere, fantes fram til tidlig jura.
 Den tredje gruppen, Morganucodon og tilsvarende former var de første mammaliformer, de aller mest primitive pattedyrene'.

Noen få av de mer primitive cynodontene, slik som Trinaxodon, overlevde masseutdøingen, men døde ut før midtre trias.

De siste therapsidene 
Therocephalene, cynodontenes slektninger, overlevde overgangen mellom perm og trias, og fortsatt å utvikle nye former. Mot slutten av trias gikk det nedover med therocephalene. Færre og færre former finnes i de fossilførende lagene, og de døde ut før begynnelsen av jura. Årsaken er kanskje klimaendring eller konkurranse fra cynodontene og de første dinosaurene.

Dicynodontene hadde dødd ut over mesteparten av Pangæa før jura, men det finnes indikasjoner på at de overlevde enda en stund på Gondwanaland. Også andre grupper som hadde dødd ut ellers fantes der, blant annet de siste panserpaddene.

Pattedyrene er de eneste overlevende therapsidene. De utviklet seg tidlig i jura fra en gruppe mammaliformer som var beslektet med symmerodonter, små rovdyr på størrelse med mus.

Taksonomi

Formell klassifikasjon 

 Underklasse Synapsida
 Orden THERAPSIDA

 Underorden Biarmosuchia
 Familie Biarmosuchidae
 Familie Eotitanosuchidae
 Underorden Eutherapsida
 Familie Dinocephalia 
 Estemmenosuchus
 Anteosauria
 Familie Syodontidae 
 Familie Brithopodidae 
 Familie Anteosauridae
 Familie Tapinocephalia
 Familie Titanosuchidae
 Familie Tapinocephalidae

 «Neotherapsider»
 Underorden Anomodontia
 Familie Venyukoviidae 

 Underorden Dicynodonta

 Underorden Theriodontiaia Underorden Gorgonopsia Familie Gorgonopsidae  «Eutheriodontia»
 Underorden Therocephalia Underorden Cynodontia Mammaliformes til klasse Pattedyr

 Kladistisk klassifikasjon 
 Synapsida
   |
 Sphenacodontia
   |-Sphenacodontidae 
   `-Therapsida     |-?Tetraceratops
     `-+-Biarmosuchia
       |    |-Eotitanosuchidae
       |    `-?Phthinosuchidae
       `-Eutherapsida            |-Dinocephalia
            |    |-Anteosauria
            |    `-Tapinocephalia
            `-Neotherapsida               |-Anomodontia
               |   |-Dromasauria 
               |   `-Dicynodontia
               `-Theriodontia
                  |-Gorgonopsia
                  |  |-Lycaenops
                  |  `-Inostrancevia
                  `-Eutheriodontia'                    |-Therocephalia
                    |  `-Eutherocephalia
                    |     `-Bauria                    `-Cynodontia
                        `-Mammalia

 Se også 
 Dinosaurer – therapsidenes evolusjonære motpart

 Referanser 

 Litteratur 
 Benton, M.J. (2004). Vertebrate Paleontology. 3rd ed. Blackwell Science Ltd
 Carroll, R.L. (1988). Vertebrate Paleontology & Evolution. W.H. Freeman & Company, NY
 Kemp, T.S. (2005). The origin and evolution of mammals. Oxford University Press
 Romer, A.S. (1966). Vertebrate Paleontology. University of Chicago Press, 1933; 3rd ed.

 Eksterne lenker 
 
 "Therapsida: Mammals and extinct relatives" Tree of Life "Therapsida: overview" Palaeos''
 "Therapsids in Detail ". Stephen Priestley – illustratør

Utdødde dyr
Virveldyr