Markløpere (insekt)

Amblystomina Fauvel, 1889
 Anisodactylina Lacordaire, 1854
 Bradybaenina Basilewsky, 1951
 Ditomina Bonelli, 1810
 Harpalina Bonelli, 1810
 Pelmatellina Bates, 1882
 Stenolophina Kirby, 1837

Markløpere (Harpalinae) er en meget artsrik underfamilie av løpebiller, omtrent to tredjedeler av alle kjente løpebillearter tilhører denne underfamilien. Disse stort sett middelsstore løpebillene er vanlige i de fleste miljøer på bakken, noen lever også oppe i busker og trær. Markløperne er ofte mer eller mindre altetende.

Utseende 
Små til middelsstore (2,5 – 30 mm), stort sett litt bredt bygde løpebiller. De er sterkt varierende i formen og noen grupper avviker ganske mye fra det vanlige utseendet. Oversiden er snau med enkelte hår, sjelden mer hårete. På farge er de vanligvis svarte, eller gul-, rød- eller brunlige, ofte med noe metallisk glans. Hodet er vanligvis stort med middels store fasettøyne. Hos enkelte er det trukket ut til en lang hals bakerst. Overkjevene (mandiblene) er framstrakte, men ikke spesielt store. Antennene er lange og tynne. Brystskjoldet (pronotum) varierer mye i formen, men er ofte mer eller mindre hjerteformet og bredere enn langt. Ofte er bakhjørnene markerte med en lang børste nær hjørnet, og de har gjerne et par korte, men dype lengdefurer nær roten. De har ingen "stilk" mellom brystskjoldet og dekkvingene. Dekkvingene er ovale eller mer eller mindre parallellsidige, vanligvis med markerte, nedsenkede punktstriper, ofte med noen få lange, oppstående børster som sitter festet i porer. Beina er lange, framleggene (protibiae) har en innskjæring på som de bruker til å rense antennene med. Viktige skillekarakterer ved bestemming av de ulike gruppene er tallet på børster ved fasettøynenes innerkant, om dekkvingenes sidekant (epipleura) er vridd nær spissen eller ikke, og om klørne er kamformede eller glatte.

Levevis 
Mange av markløperne er generalister som kan finnes i mange ulike miljøer, først og fremst på bakken.

Systematisk inndeling / norske arter 

Harpalinae som her avgrenset tilsvarer gruppen Harpalini i tradisjonelle klassifikasjoner. Artene som her blir plassert i Lebiinae, Licininae, Panagaeinae, Platyninae og Pterostichinae blir også ofte plassert som undergrupper av Harpalinae.

 Ordenen biller, Coleoptera Linnaeus, 1758
 Underordenen Adephaga Schellenberg, 1806
 Overfamilien løpebiller og vannkalver, Caraboidea Latreille, 1802
 Familien løpebiller, Carabidae Latreille, 1802
 Underfamilien markløpere, Harpalinae Bonelli, 1810
 Stammen Harpalini Bonelli, 1810
 Gruppen Amblystomina Fauvel, 1889
 Slekten  Amblystomus Erichson, 1837
 Slekten  Anomostomus Laferte-Senectere, 1853
 Slekten  Barysomus Dejean, 1829
 Slekten  Oosoma Nietner, 1857
 Gruppen Anisodactylina Lacordaire, 1854
 Slekten  Allendia Noonan, 1974
 Slekten  Allocinopus Broun, 1903
 Slekten  Amphasia Newman, 1836
 Slekten Anisodactylus Dejean, 1829 - én art i Norge:
 Anisodactylus binotatus (Fabricius, 1787)
 Slekten  Anisostichus Emden, 1953
 Slekten  Cenogmus Sloane, 1898
 Slekten  Chydaeus Chaudoir, 1854
 Slekten  Crasodactylus Guerin-Meneville, 1847
 Slekten  Criniventer van Emdem, 1953
 Slekten Diachromus Erichson, 1837 - én art i Danmark, ikke funet i Norge
 Slekten Diatypus Murray, 1858
 Slekten  Dicheirus Mannerheim, 1843
 Slekten  Gaioxenus Broun 1910
 Slekten  Geopinus LeConte, 1848
 Slekten  Gnathaphanus W.S. MacLeay, 1825
 Slekten  Gynandromorphus Dejean, 1829
 Slekten  Haplaner Chaudoir, 1878
 Slekten  Harpalomimetes Schauberger, 1933
 Slekten  Hypharpax W.S. McLeay, 1825
 Slekten  Maoriharpalus Larochelle & Lariviere, 2005
 Slekten  Nornalupia Kataev, 2002
 Slekten  Notiobia Perty, 1830
 Slekten  Parabaris Broun, 1881
 Slekten  Phanagnathus Basilewsky, 1950
 Slekten  Progonochaetus J. Muller, 1938
 Slekten  Pseudanisotarsus Noonan, 1973
 Slekten  Pseudognathaphanus Schauberger, 1932
 Slekten  Pseudorhysopus Kataev et Wrase, 2001
 Slekten  Rhysopus Andrewes, 1929
 Slekten  Scybalicus Schaum, 1862
 Slekten  Triplosarus Bates, 1874
 Slekten  Tuiharpalus Larochelle & Lariviere, 2005
 Slekten  Xestonotus LeConte, 1853
 Gruppen Bradybaenina Basilewsky, 1951
 Slekten  Bradybaenus Dejean, 1829
 Slekten  Ooidius Chaudoir, 1847
 Gruppen Ditomina Bonelli, 1810
 Slekten  Bottchrus Jedlicka, 1935
 Slekten  Bronislavia Semenov, 1891
 Slekten  Carenochyrus Solsky, 1874
 Slekten  Carterus Dejean, 1830
 Slekten  Chilotomus Chaudoir, 1842
 Slekten  Ditomus Bonelli, 1810
 Slekten  Dixus Billberg, 1820
 Slekten  Eocarterus Stichel, 1923
 Slekten  Eucarterus Reitter, 1900
 Slekten  Graniger Motschulsky, 1864
 Slekten  Indocarterus Kataev & Wrase, 2018
 Slekten  Liochirus Tschitscherine, 1897
 Slekten  Machozetus Chaudoir, 1850
 Slekten  Meroctenus Gemminger et Harold, 1868
 Slekten  Odontocarus Solier, 1835
 Slekten  Oedesis Motschulsky, 1850
 Slekten  Orthogenium Chaudoir, 1835
 Slekten  Pachycarus Solier, 1835b
 Slekten  Parapenthus Kataev & Wrase, 2018
 Slekten  Penthus Chaudoir, 1843
 Slekten  Phobophorus Motschulsky, 1850
 Slekten  Phorticosomus Shaum, 1863
 Slekten  Proditomus Schauberger, 1934
 Slekten  Pseudaristus Reitter, 1900
 Slekten  Tschitscherinellus Csiki, 1906
 Slekten  Veradia Castelnau, 1867
 Slekten  Xenophonus Muller, 1942
 Gruppen Harpalina Bonelli, 1810
 Slekten  Acinopus Dejean, 1821
 Slekten  Afromizonus Basilewsky, 1947
 Slekten  Allosiopelus Ito, 1995
 Slekten  Anisocnemus Chaudoir, 1843
 Slekten  Athrostictus Bates, 1878
 Slekten  Axinotoma Dejean, 1829
 Slekten  Aztecarpalus Ball, 1970
 Slekten  Bleusea Bedel, 1897
 Slekten  Boeomimetes Peringuey, 1896
 Slekten  Bradycidus Casey, 1914
 Slekten  Coleolissus Bates, 1892
 Slekten  Cratacanthus Dejean, 1829
 Slekten  Cratognathus Dejean, 1829
 Slekten  Daptus Fischer von Waldheim, 1823
 Slekten  Dioryche W.S. MacLeay, 1825
 Slekten  Discoderus LeConte, 1853
 Slekten  Dregus Motscheisky, 1864
 Slekten  Ectinothorax Alluaud, 1941
 Slekten  Euryderus LeConte, 1846
 Slekten  Geodromus Dejean, 1829
 Slekten  Harpalinus Jeannel, 1946
 Slekten  Harpalobrachys Tschitscherine, 1899
 Slekten  Harpalodiodes Bousquet, 2002
 Slekten  Harpalomorphus Peringuey, 1896
 Slekten Harpalus Latreille, 1802 – 13 arter i Norge:
 Harpalus affinis (Schrank, 1781)
 Harpalus calceatus (Duftschmid, 1812)
 Harpalus distinguendus (Duftschmid, 1812)
 Harpalus griseus (Panzer, 1797)
 Harpalus latus (Linnaeus, 1758)
 Harpalus luteicornis (Duftschmid, 1812)
 Harpalus quadripunctatus Dejean, 1829
 Harpalus rubripes (Duftschmid, 1812)
 Harpalus rufipes (Degeer, 1774)
 Harpalus smaragdinus (Duftschmid, 1812)
 Harpalus solitaris Dejean, 1829
 Harpalus tardus (Panzer, 1797)
 Harpalus xanthopus Gemminger & Harold, 1868
 Slekten  Harpathaumas Basilewsky, 1947
 Slekten  Harponixus Basilewsky, 1950
 Slekten  Hartonymus Casey, 1914
 Slekten  Heteracantha Brulle, 1834
 Slekten  Hyphaereon W.S. MacLeay, 1825
 Slekten  Indiophonus N.Ito, 1996
 Slekten  Liodaptus Bates, 1889
 Slekten  Microderes Faldermann, 1836
 Slekten  Neoaulacoryssus Noonan, 1985
 Slekten  Neodiachipteryx Noonan, 1985
 Slekten  Neophygas Noonan, 1976
 Slekten  Nesarpalus Bedel, 1897
 Slekten  Nipponoharpalus Habu, 1973
 Slekten  Nothodaptus Maindron, 1906
 Slekten  Oesyperus Andrewes, 1923
 Slekten  Omostropus Peringuey, 1896
 Slekten  Ophonus Stephens, 1828 – to arter i Norge:
 Ophonus puncticollis (Paykull, 1798)
 Ophonus rufibarbis (Fabricius, 1792)
 Slekten  Oxycentrus Chaudoir, 1854
 Slekten  Pangus Dejean, 1821
 Slekten  Parasiopelus Basilewsky, 1946
 Slekten  Parophonus Ganglbauer, [1891]
 Slekten  Paulianoscirtus Basilewsky, 1976
 Slekten  Penthophonus Reitter, 1900
 Slekten  Phyrometus Basilewsky, 1946
 Slekten  Piosoma LeConte, 1848
 Slekten  Platymetopsis Ball et Maddison, 1987
 Slekten  Platymetopus Dejean, 1829
 Slekten  Prakasha Andrewes, 1919
 Slekten  Pseudodiachipteryx Burgeon, 1936
 Slekten  Pseudoselenophorus Peringuey, 1896
 Slekten  Selenotichnus Kataev, 1999
 Slekten  Siopelus Murray, 1859
 Slekten  Stenomorphus Dejean, 1831
 Slekten  Trichopselaphus Chaudoir, 1843
 Slekten  Trichotichnus A.Morawitz, 1863
 Slekten  Trichoxycentrus N. Ito, 2000
 Slekten  Typsiharpalus Tschitscherine, 1901
 Slekten  Xenodochus Andrewes, 1941
 Gruppen Pelmatellina Bates, 1882
 Slekten  Hakaharpalus Larochelle & Lariviere, 2005
 Slekten  Kupeharpalus Larochelle & Lariviere, 2005
 Slekten  Lecanomerus Chaudoir, 1850
 Slekten  Nemaglossa Solier, 1849
 Slekten  Notospeophonus Moore, 1962
 Slekten  Pelmatellus Bates, 1882
 Slekten  Syllectus Bates, 1878
 Slekten  Trachysarus Reed, 1874
 Gruppen Stenolophina Kirby, 1837
 Slekten  Acupalpus Dejean, 1829 – fire arter i Norge:
 Acupalpus brunnipes (Sturm, 1825)
 Acupalpus flavicollis (Sturm, 1825)
 Acupalpus meridianus (Linnaeus, 1761)
 Acupalpus parvulus (Sturm, 1825)
 Slekten  Agonidus Casey, 1914
 Slekten  Amerinus Casey, 1884
 Slekten  Angionychus Klug, 1853
 Slekten  Anthracus Motschulsky, 1850
 Slekten  Batoscelis Dejean, 1836
 Slekten  Bradycellus Erichson, 1837 – fire arter i Norge:
 Bradycellus caucasicus (Chaudoir, 1846)
 Bradycellus harpalinus (Audinet-Serville, 1821)
 Bradycellus ruficollis (Stephens, 1828)
 Bradycellus verbasci (Duftschmid, 1812)
 Slekten  Cratosoma Jeannel, 1948
 Slekten  Cyptomicrus Vinson, 1939
 Slekten Dicheirotrichus Jacquelin du Val, 1857 – to arter i Norge, på havstrender:
 Dicheirotrichus gustavii Crotch, 1871
 Dicheirotrichus rufithorax (Sahlberg, 1827)
 Slekten  Egadyla Alluaud, 1916
 Slekten  Euthenarus Bates, 1874
 Slekten  Goniocellus Casey, 1914
 Slekten  Gugheorites Basilewsky, 1951
 Slekten  Haplanister Moore, 1996
 Slekten  Hemiaulax Bates, 1892
 Slekten  Hippoloetis Laporte, 1835
 Slekten  Idiomelas Tschitscherine, 1900
 Slekten  Kaffovatus Clarke, 1972
 Slekten  Kenyacus Alluaud, 1917
 Slekten  Kiwiharpalus Larochelle & Lariviere, 2005
 Slekten  Lioholus Tschitscherine, 1897
 Slekten  Loxoncus Schmidt-Gobel, 1846
 Slekten  Pachytrachelus Chaudoir, 1852
 Slekten  Paramecus Dejean, 1829
 Slekten  Paregaploa Muller, 1947
 Slekten  Pholeodytes Britton, 1962
 Slekten  Pogonodaptus Horn, 1881
 Slekten  Polpochila Solier, 1849
 Slekten  Psychristus Andrewes, 1930
 Slekten  Rhabidius Basilewsky, 1948
 Slekten  Stenolophidius Jeannel, 1948
 Slekten Stenolophus Dejean, 1821 - én art i Norge:
 Stenolophus mixtus (Herbst, 1784)
 Slekten Trichocellus Ganglbauer, 1892 – nå gjerne regnet til Dicheirotrichus, to arter i Norge:
 Trichocellus cognatus (Gyllenhal, 1827)
 Trichocellus placidus (Gyllenhal, 1827)
 Slekten  Tropicoritus Alluaud, 1917
 Slekten  Uenanthracus Kasahara, 1994
 Stammen Selenophorini Casey, 1914
 Slekten  Amblygnathus Dejean, 1829
 Slekten  Eriophonus Tschitscherine, 1901
 Slekten  Neohyparpalus Clarke, 1981
 Slekten  Ophoniscus Bates, 1892
 Slekten  Panagrius Andrewes, 1933
 Slekten  Pseudohyparpalus Basilewsky, 1946
 Slekten  Selenophorus Dejean, 1831

Referanser

Litteratur 
 Bertram G. Rye. 1908. Biller I. Løpebiller. Danmarks Fauna Bind 3. G.E.C. GAD, København. 
 Silfverberg, H. 1992. Enumeratio Coleopterorum Fennoscandiae, Daniae et Baltiae (Liste over Nordens biller). Helsinki.

Eksterne lenker 
 
 database med mange bilder Carabidae of the World

 
Biller formelt beskrevet i 1810
Dyr formelt beskrevet av Franco Andrea Bonelli