Blomsterplanter

Amborellales
 Austrobaileyales
 Nymphaeales (nøkkeroser m.fl.)
 Chloranthales 
 magnolider
 enfrøbladete planter
 hornblader
 egentlige tofrøbladete planter

Blomsterplantene eller de dekkfrøete plantene er den mest artsrike gruppa av landplanter og er med over 95 % av nålevende arter den mest utbredte plantegruppa på landjorda. Mer enn 300 000 arter er påvist, hvorav langt de fleste tilhører de tre gruppene eudicotter, enfrøbladete planter og magnolider. De resterende blomsterplantene utgjør til sammen ikke mer enn rundt 265 kjente arter. Blomsterplantene produserer frø som de nakenfrøete, men skiller seg fra disse ved å ha ekte blomster. I tillegg har gruppa flere andre egenskaper som de er alene om: dobbel befruktning, frø med endosperm, frøene dannes i frukter og de har mer avanserte ledningsstrenger (silvev med silrørsceller). Det tradisjonelle systematiske navnet på gruppa har lenge vært Angiospermae (Angiospermia hos Linné) fra de greske ordene angeion – beholder og sperma – frø. Dette navnet beskriver dermed en meget karakteristisk egenskap for gruppa: frøene utvikles innen en særegen struktur som kalles fruktblad (se under). 

Blomsterplantene er en monofyletisk gruppe som skilte lag fra de nakenfrøete plantenes evolusjonlinje for 240-200 millioner år siden og som trolig hadde evolvert til planter som lignet blomsterplanter for 140-170 millioner år siden. Gruppa hadde en meget rask evolusjon av nye evolusjonslinjer og arter de første årmillionene slik at blomsterplantene var svært varierte allerede for 100 millioner år siden. Årsaken til gruppas enorme suksess tilskrives flere faktorer, men koevolusjon med pollinatorer, særlig insekter, trekkes gjerne fram som viktig.

Blomsterplantenes egenskaper 
Det er en rekke karaktertrekk som kun finnes hos blomsterplantene (apomorfier) I tabellen oppsummeres noen av de viktigste (som utdypes seinere).

Stengel 
Stenglene hos blomsterplantene har som andre karplanter ledningsvev bestående av vedvev som i hovedsak transporterer vann og mineraler og silvev som transporterer fotosynteseprodukter og hormoner med mer. Vedvevet hos blomsterplantene består av både trakeider og vedrør. Sistnevnte er en evolusjonær nyvinning som kun finnes gnetofyttene hos alle blomsterplanter unntatt slekta Amborella. Ledningsvevet er samlet i ledningsstrenger som hos de tradisjonelle tofrøbladete er fordelt i en konsentrisk ring, og hos de enfrøbladete er de spredt ganske jevnt utover stengelens tverrsnitt. Hos tofrøbladete (som hos nakenfrøete) finnes det vekstsoner (vaskulært kambium) mellom vedvevet og silvevet som gir opphav til sekundær tjukkelsesvekst, dvs at stengelen øker i tjukkelse etter som planten vokser. Det er dette forholdet som gir opphav til årringer fordi vedvevet som dannes mot slutten av vekstsesongen har tynnere og mer tykkvegga elementer (høstved) enn de som dannes om våren (vårved). Hos enfrøbladete er det ingen sekundær tjukkelsesvekst, men noen arter kan allikevel ha ganske tjukke stammer på grunn av primær tjukkelsesvekst (eks. palmer).

Blad 
Bladenes viktigste funksjon hos blomsterplantene er å fange sollys til fotosyntesen, men blader er hos noen arter evolusjonært omdanna til andre oppgaver som torner, slyngtråder eller insektfeller og hos noen kan virksomme kloroplaster mangle. 

Bladene vokser enkeltvis ut fra plantas stengel og har en mer eller mindre tydelig bladstilk og en bladplate som kan ha svært ulike utformering hos ulike arter. I noen tilfeller kan bladene være oppdelt i småblader og kalles da sammensatt blad; kopla hvis småbladene er festa i samme punkt og finna om småbladene sitter langs en forlengelse av bladstilken. Der bladets stilk er festet i plantestengelen vil det hos noen arter være to, som regel små, blad: akselblad. 

Bladenes kant har også svært ulik utforming hos ulike arter. Kanten kan være helranda eller den kan være takket på ulikt vis, sagtanna, dobbelt sagtanna osv. Kanten kan også ha ulike innskjæringer eller innbuktninger som henger sammen med hvordan ledningsvevet fordeler seg i bladet; nervaturen. 

Fordi overside og underside har ulike oppgaver har overside og underside ulike tilpasninger og kan derfor se ganske forskjellig ut. Både overside og underside har en «overhud» (epidermis) som er ett cellelag tjukt. Disse cellene er oftest uten kloroplaster. Utenpå epidermis er det en kutikula som er et vokslag som skal hindre vanntap. Oversida av bladet har ofte tjukkere kutikula enn undersida og hos tørketålende arter (xerofytter) kan dette laget være spesielt tjukt. Undersida av bladet har spalteåpninger for gassutveksling. Spalteåpninger kan finnes på oversida også hos arter som ikke er spesielt tørkeutsatt. Hos noen arter er det liten forskjell på overside og underside; dette er ofte arter der bladene er mer eller mindre loddrett orientert.

Blomst og pollinering 
Blomsten er en av de viktigste nyvinningene og trolig medvirkende årsak til blomsterplantenes suksess i utbredelse og artsmangfold. Blomstenes oppgave er reproduksjon og man mener at de opprinnelige (dvs. tidligst evolverte) blomstene var dyrepollinerte (insekter). Mens de tidligere evolverte frøplantene i hovedsak benyttet (og benytter) vind til transport av pollen, hadde de tidlige blomsterplantene trolig en fordel med sikrere transport av pollen. I tillegg ga relasjonen til pollinatorer mulighet for koevolusjon mellom plantene og deres pollinatorer, med spesialiseringer hos både planter og pollinatorer med påfølgende artsmangfold. 

Blomsten er dannet ved evolusjonær omdanning av blader og består i fullstendig form av fire kranser av slike omdanna blader: Innerst i blomsten er de hunnlige delene som består av fruktblader. Utenfor disse kommer de hannlige delene – pollenbærere, i en, to eller flere kretser. Så kommer en eller to kretser av blomsterblader, enten to ulike typer (kronblad og begerblad) eller udifferensierte (som de seks blomsterbladene hos tulipan). Ut ifra denne grunnplanen er det svært mange variasjoner, f.eks. kan de hannlige eller de hunnlige delene mangle (enkjønna blomster), blomsterbladene kan mangle hos vindpollinerte eller begerblader kan mangle hos noen arter. Slike sekundære tap av blomsterdeler må ses på som evolusjonære tilpasninger til ulike reproduksjonsstrategier.

De først evolverte blomsterplantene var trolig insektpollinerte av uspesialisert type, dvs fargerike, åpne blomster med pollen som belønning [bilde av nøkkerose som eksempel på opprinnelig blomst.] Fra dette utgangspunktet har det så evolvert spesialiseringer i ulike retninger, som f.eks. de mange særegne tilpasningene mellom plante og insekt i orkidefamilien. Flere grupper blomsterplanter har også returnert til vindpollinering som var utgangspunktet hos blomsterplantenes forløpere.

Flertallet av blomsterplanter er dyrepollinerte og langt de fleste av disse pollineres av insekter. Dyrepollinering innebærer som regel en mye mer presis overføring av pollen enn vind, men dyrepollinering av andre kostnader: Dyrene må tiltrekkes og som regel belønnes. Pollinatorene utfører denne tjenesten for plantene fordi de oppnår eller forventer å oppnå en gode. Plantene må altså ha tilpasninger som signaliserer til potensielle pollinatorer at de har noe å tilby. Slik reklame er som regel sterkt farga plantedeler – ofte kronbladene, men kan også være duft. I tillegg til reklame har de fleste planter også belønning som jo er nødvendig for at pollinatorene skal besøke blomstene og dermed frakte pollenet. Den opprinnelige belønningen var trolig pollen og dette betyr at plantene må produsere mer pollen er strengt tatt nødvendig for befruktning. En annen vanlig form for belønning er nektar. I tillegg finnes en rekke andre substanser som samles av pollinatorer, så som parfyme, oljer og harpiksstoffer. I noen tilfeller kan belønningen være beskyttelse eller varme. Det er også mange arter som ikke har noen belønning i det hele tatt. Slik «narrepollinering» (eng. «deceit pollination») kan opprettholdes hvis planter som gir belønning er vanligere enn de som ikke gir noen. 

En viktig avleda egenskap for blomsterplantene er dobbeltbefruktning. Når pollenkornet spirer på arret er det en av pollenkornets tre kjerner som styrer veksten av pollenslangen og de to andre inngår i befruktningen. Når pollenslangen har vokst ned gjennom griffelen og nådd fram til frøemnet, går den ene kjernen sammen med eggcella og danner zygote, mens den siste kjernen går sammen med de to såkalte polare kjernene i frøemnets sentralcelle. Disse tre kjernene danner så det som blir frøhviten (endospermen) i det utviklende frøet. Dette betyr at frøhviten består av trekjernet vev og at pollendonor har levert dobbelt så mye arvemateriale til frøhviten som eggdonor.

Frø, frukt og spredning 
Mens frøet allerede var evolvert hos blomsterplantenes forløpere, innebar utvikling av frukt nye og effektive måter å spre frøene på. Frukt har her en mer spesifikk betydning enn vanlig: Frukt er de modne fruktemnene med frø og eventuelle tilgrensende deler som inngår i den modne frukten. Igjen har koevolusjon med dyr vært viktig: Frukten tilfører dyret næringsstoffer, samtidig som frøet blir spredt enten via dyrets avføring, eller fordi dyret kaster fra seg frøet uten å ete det. Pattedyr og fugler er de viktigste dyregruppene her, men andre dyr som fisk og krypdyr spiller også en rolle.

Et godt eksempel på koevolusjon er frøspredning ved hjelp av maur, myrmekokori. Slik frøspredning er uavhengig utviklet mer enn 100 ganger blant blomsterplantene og finnes hos minst 77 plantefamilier og 11 000 arter. Slike planter er vanligst i Sør-Afrika, Australia og den nordlige tempererte sone (Holarktis). Frøene hos disse plantene har fett- og proteinrike vedheng på frøene, elaiosomer. Mauren eter elaiosomet og kaster resten av frøet. Produksjon av elaisomene har en liten fysiologisk og energimessig kostnad for planten, og mauren bidrar ved å spre frøet, beskytte frøet mot frøetere og den kaster som regel frøet på trygge og næringsrike steder. Mauren transporter frøet en kort distanse, i gjennomsnitt én meter. Dette er antagelig årsaken til at plantegrupper med maurspredte frø har flere arter enn beslektede grupper uten slik spredning.

Utviklingshistorie 
Forløperne til blomsterplantene var frøbærende planter – frøbregner - og blomsterplantene skilte lag fra de nakenfrøete plantene for 200-240 millioner år siden. Blomsterplantene er en monofyletisk gruppe som har svært mange felles avleda trekk (apomorfier) og er derfor en avstamningslinje som har evolvert felles og atskilt fra de andre frøplantene over lang tid. Den tidligste linja som skilles ut i blomsterplantenes evolusjonshistorie er Amborellales som består av én art. Denne evolusjonslinja mangler vedrør og har dermed samme type ledningsvev som de nakenfrøete. Amborella kan derfor ses på som den mest opprinnelige («primitive») av blomsterplantene og er søstergruppa til alle de andre blomsterplantene. Videre i evolusjonen skilles to andre grupper tidlig ut, Nymphaeales (nøkkeroser mfl.) og Austrobaileyales. Denne kladen, ANA-kladen, utgjør altså en tidlig avskilt evolusjonlinje. Resten av blomsterplantene grupperes i tre grupper: magnolidene (Magnolia og slektninger), enfrøbladete og «ekte tofrøbladete».

De fleste nålevende ordener og familier av blomsterplanter oppstod i løpet av kritt for 145–66 millioner år siden. Masseutryddelsen ved slutten av kritt for 66 millioner år siden førte til at opptil 75 % av dyreartene ble utryddet, blant annet alle dinosaurer. Fossiler viser at også mange arter av blomsterplanter ble utryddet, men fylogenetiske studier viser likevel at alle utviklingslinjer på høyere nivå overlevde. Etter at forholdene stabiliserte seg, oppstod det nye økosystemer der blomsterplanter var dominerende, og i dag er omtrent 78 % av alle landplanter blomsterplanter.

Klassifikasjon 
Blomsterplantenes klassifikasjon har gjennomgått svært store endringer de siste tjue årene etter hvert som stadig bedre metoder basert på analyse av DNA har blitt tilgjengelig. De nyere metodene skal gi en mer objektiv klassifisering siden de baserer seg på endringer i arvestoffet og ikke på observasjoner av ulike egenskaper ved plantene. Moderne klassifikasjon har også som mål å avdekke evolusjonshistorien og lage et slektskapstre. Tidligere klassifikasjon kan sies å ha hatt som mål å gruppere organismene i hierarkiske grupper med varierende grad av fokus på slektskap.

Historisk klassifikasjon 
Carl von Linnés inndeling av blomsterplantene var etter hans seksualsystem som i hovedsak baserte seg på antall pollenbærere og hvordan disse var organisert. 23 av Linnes 24 klasser besto av blomsterplanter (og nakenfrøete). Linnes system var et kunstig system og selv om det er enkelt å klassifisere arter i rett klasse, gir dette liten informasjon om slektskap og felles egenskaper. 

En innflytelsesrik klassifikasjon var Engler-systemet fra slutten av 1800-tallet. Her deles blomsterplantene inn i de to klassiske gruppene: tofrøbladete og enfrøbladete. Disse gruppene behandles som klasser og deles inn i en rekke ordner og familier. Disse store gruppene er i utstrakt bruk fortsatt, f.eks. er alle florabøker inndelt i disse store gruppene

Mot slutten av 1900-tallet var det to toneangivende systemer, oppkalt etter opphavsmennene: Cronquist og Takhtajan. I tillegg fantes det flere andre systemer utviklet av blant annet Dahlgren, Thorne og Reveal. Cronquist og Takhtajan behandlet blomsterplanene som en divisjon (phylum) med to klasser (classis): tofrøbladete og enfrøbladete. Disse klassene deles så inn i underklasser (subclassis), henholdsvis 17 hos Takhtajan og 11 hos Cronquist i de seinere utgavene. De to systemene er releativt like, men Takhtajan praktiserte en sterkere inndeling og opererte dermed med flere underklasser, ordner og familier. Målet for systemene var at klassifikasjonen skulle avspeile evolusjonen som hadde funnet sted og målet var et naturlig system som reflekterte slektskapstreet. Imidlertid var metodene som var tilgjengelig observasjon av ulike trekk ved plantene, makroskopiske, mikroskopiske, kjemiske osv. og resultatet var i varierende grad resultat av subjektive vurderinger og botanisk skjønn.

Nyere klassifikasjon 
Mot slutten av 1900-tallet utviklet det seg tre retninger innen klassifikasjon som baserte seg på ulike tilnærminger til hvordan bygge opp klassifikasjonen. Den fenetiske retningen  baserer seg på likheter og forskjeller i flest mulig karaktertrekk. Den fylogenetiske (eller kladistiske) retningen ønsker å konstruere et slektskapstre og anerkjenner kun monofyletiske grupper . I en slags mellomposisjon står den evolusjonære taksonomien som i hovedsak baserer seg på den fylogenetiske, men som mener at noen endringer har større betydning enn andre og de vil derfor akseptere parafyletiske grupper (som krypdyr, fisker og karsporeplanter) . Alle tre retningene har hatt tilhengere blant plantetaksonomer og klassifikasjoner basert på alle tre har vært konstruert. Med framveksten av genetiske metoder innen taksonomi ser den fylogenetiske tilnærmingen ut til å ha fått hegemoniet .

På 1980-tallet ble DNA-analyser i større og større grad tatt i bruk og ved å kunne sammenligne endringer direkte i plantenes DNA-sekvenser mener man å komme fram til mer objektive resultater. Disse metodene baserer seg på sekvensering av ulike typer av DNA, fra mitokondrier, kloroplaster eller kjernen, og deretter brukes dataprogrammer til å bygge de mest sannsynlige slektskapstrærne ut ifra forskjellene man finner i sekvensene. I 1998 samlet en rekke taksonomer seg i en uformell gruppe (Angiosperm Phylogeny Group) som sammenfatta nyere analyser i en ny taksonomi for blomsterplantene .

APG I 
Dette er en fylogenetisk tilnærming og hovedformålet er å presentere et slektskapstre og det er mindre fokus på grupperinger på høyere nivå enn familie og orden. Imidlertid beholder man grupperingene familie og orden, men siden kravet er at alle grupper skal være monofyletiske innebar APG I til dels store endringer innen noen grupper. Grupper på nivåene over orden kalles klader (clades) og gis ingen formell definisjon.  En viktig konsekvens av dette er at den tradisjonelle todelinga av blomsterplantene forlates fordi de tofrøbladete er en parafyletisk gruppe og kan dermed ikke anerkjennes. De enfrøbladete er en monofyletisk gruppe, men gis ikke noe formelt nivå.  

APG I anerkjenner 462 familier og 40 ordner. Flere titalls familier plasseres ikke i noen ordner og av disse er det noen som plasseres i slektskapstreet og ca 25 som er uplassert. Selv om den tradisjonelle todelinga er forlatt, finnes fortsatt de enfrøbladete ("monocots") som en uformell klade og store deler av de tofrøbladete gjenfinnes som kladen "ekte tofrøbladete" ("eudicots"). Denne kladen deles så uformelt inn i en hovedgruppe av "sentrale tofrøbladete") som igjen deles i gjenkjennbare grupper som rosider og asterider som atter deles i hver sine to grupper som numreres med romertall. 

Det som i hovedsak skiller denne nye, reduserte og monofyletiske gruppa ekte tofrøbladete fra den tradisjonelle er at en rekke basale grupper er skilt ut. Dette er grupper som trolig ble skilt ut tidlig fra hovedlinjene i blomsterplantenes evolusjon, som f.eks. ordnene Magnoliales, Laurales, Ceratophyllales og Piperales og familiene Nymphaeaceae og Winteraceae. De fleste av disse gruppene ble i tidligere systemer plassert som «primitive» eller «opprinnelige» tofrøbladete.

APG II 
I 2003 publiserte APG sin første revisjon . Dette er en ganske forsiktig revisjon: antall ordner øker til 45, mens antall familier reduseres til 457. De samme uformelle kladene benyttes. Den viktigste endringen er at langt flere familier plasseres i slektskapstreet og det er nå færre familier som ikke gis ordenstilhørighet.

APG III 
Den foreløpig siste revisjonen av APG er fra 2009. Det er kun små endringer i slektskapstreet, det meste handler om at tidligere uplasserte grupper plasseres i treet. Imidlertid er det en del endringer på familie og ordensnivå. Antallet familier er nå redusert til 413 mens antall ordner er økt til 59. En nyhet er imidlertid at noen APGs medlemmer publiserte en formell, fylogenetisk klassifikasjon der de navngir en rekke grupper over ordensnivå, nærmere bestemt som overordner i underklassen Magnoliidae (blomsterplanter). Disse overordnene varierer svært i antall familier og arter, fra Amborellanae med en familie (og en art), via flere overordner med kun en orden til de svært store overordnene Lilianae (de enfrøbladete), Rosanae og Asteranae. Hele gruppa blomsterplanter oppfattes altså som en underklasse i klassen Equisetopsida (landplanter), altså på mye lavere hierarkisk nivå enn tidligere taksonomier.

APG IV 
Den tredje revisjonen, , fra 2016 inneholdt ikke store endringer. Dette nye systemet introduserte 5 nye ordner i tillegg de som var definert i APG III. APG IV anerkjenner 416 familier som er 3 flere enn forrige system. I tillegg er det gjort endringer i en rekke familier. Når det gjelder grupperinger over ordensnivå definerer APG IV to nye uformelle grupper: "over-rosider" (superrosids) og "over-asterider" (superasterids).

Kladogrammet nedenfor viser antatte slektskapsforhold i APG IV:

Sammenligning av noen klassifikasjoner

Blomsterplantenes økonomiske betydning 
Blomsterplantene har enorm økonomisk betydning for menneskene. Nesten alle kulturplanter tilhører denne gruppa. De fleste matplanter, fra kornslagene til grønnsaker og frukt er blomsterplanter. I tillegg kommer en rekke treslag som brukes som materiale til ulike strukturer og en rekke planter som gir fibre til klær. Mange medisiner utvinnes fra blomsterplanter og blomsterplantene har utstrakt bruk som dekorasjoner.

Referanser

Eksterne lenker