Passalidae

Passalidae er en gruppe av store, stort sett tropiske, biller som lever i død ved. De tilhører gruppen skarabider (Scarabaeoidea). Familien mangler i Europa og de fleste artene er tropiske, særlig mange lever i Mellom- og Sør-Amerika. Passalidene utmerker seg ved at larver og voksne lever sammen i samfunn, og de voksne tar seg av larvene, noe som er uvanlig blant biller.

Utseende 
Store (10 – 85 mm, de fleste over 20 mm), langstrakte, jevnbrede biller. På farge er de svarte eller mørkebrune med en blank overflate som kan ligne blankpussede sko, de blir derfor blant annet kalt "patent-leather beetles" (også "bess beetles") på engelsk. Hodet er stort og bredt med små, runde fasettøyne som er delt i to av en list. Midt i pannen sitter det ofte et kort horn. Overleppen (labrum) og kjevene (mandiblene) er sterkt utviklet, de sistnevnte godt synlige ovenfra. Antennene er 10-leddete, C-formede, men ikke knebøyde, de ytterste tre til fem leddene har bladlignende utskudd og danner en løs vifte som ikke kan lukkes. Brystskjoldet (pronotum) er firkantet sett ovenfra, bredere enn langt, blankt, med en lengdefure i midten. Det er et tydelig, smalt skille mellom brystskjoldet og dekkvingene. Dekkvingene er ganske lange, parallellsidige, blanke, med dype lengdestriper. Undersiden av billen er ofte dekket med opprettstående, gulaktige børster. Beina er kraftige, særlig frambeina. Framleggene (tibiae) har pigger på utsiden, mellom- og bakleggene har to lengdelister. Larvene er hvitaktige, tynne og sylindriske, ikke C-formede slik som de fleste andre skarabider. Medlemmene i denne familien har et svært enhetlig utseende, det er bare størrelsen som varierer påfallende, slik at det er ganske vanskelig å bestemme dem på ytre utseende. Kjevenes form og eventuelle horn på hodet kan være til noe hjelp.

Levevis 
Voksne og larver lever sammen i råtnende ved, og danner en slags samfunn. Dette kalles subsosialitet og er uvanlig hos biller. De voksne billene tygger trefliser som de fôrer til larvene, og hjelper dermed fordøyelsen. Både voksne og larver spiser dessuten de voksne billenes avføring (såkalt koprofagi). Dette øker næringsutbyttet siden avføringen har blitt infisert med mikroflora (bakterier og andre mikroorganismer) som frigjør næringsstoffer fra treet. De voksne billene hjelper også larvene til å bygge et puppekammer der de kan forvandle seg til en puppe. Voksne og larver kommuniserer seg imellom med lyd, og minst 14 forskjellige lydytringer er identifisert. De voksne billene lager lyd bed å gni bakkroppen mot vingene, larvene ved å gni det bakre beinparet mot hoftene til det midtre beinparet.

Utbredelse 
Passalidene er i hovedsak en tropisk gruppe og forekommer ikke i Europa, men noen arter går nord til den sørlige delen av Nord-Amerika, én art går nord til det østlige Canada.

Systematisk inndeling 

 Ordenen biller, Coleoptera
 Underordenen Polyphaga
 Overfamilien Skarabider, Scarabaeoidea
 Familien Passalidae - totalt 70 slekter
 Underfamilien Aulacocyclinae
 Stammen Aulacocyclini
 Slekten Aulacocyclus Kaup, 1868 - 25 arter
 Slekten Comacupes Kaup, 1871
 Slekten Taeniocerus Kaup, 1871
 Stammen Ceracupini
 Slekten Ceracupes Kaup, 1871
 Slekten Cylindrocaulus Fairmaire, 1880
 Underfamilien Leptaulacinae
 Slekten Leptaulax Kaup, 1871 - tallrike arter i Indonesia og Ny-Guinea
 Slekten Trichostigmus Kaup, 1871
 Underfamilien Macrolininae
 Slekten Aceraius Kaup, 1868
 Slekten Analaches Kuwert, 1891
 Slekten Austropassalus Mjoeberg, 1917
 Slekten Cacoius Boucher, 1993
 Slekten Cetejus Kaup, 1871
 Slekten Chilomazus Zang, 1905
 Slekten Episphenus Kaup, 1871
 Slekten Gonatas Kaup, 1871
 Slekten Hincksius Boucher, 1993
 Slekten Labienus Kaup, 1871
 Slekten Macrolinus Kaup, 1868
 Slekten Mastochilus Kaup, 1868
 Slekten Ophrygonius Zang, 1904
 Slekten Paratiberioides Iwase, 1994
 Slekten Pelopides Kuwert, 1896
 Slekten Pharochilus Kaup, 1868
 Slekten Plesthenus Kaup, 1871
 Slekten Pleurarius Kaup, 1868
 Slekten Protomocoelus Zang, 1905
 Slekten Pseudepisphenus Gravely, 1914
 Slekten Serrulus Hong, 1983 - fossil slekt fra miocen-tiden
 Slekten Tarquinius Kuwert, 1891
 Slekten Tiberioides Gravely, 1913
 Underfamilien Passalinae Leach, 1815
 Stammen Passalini
 Slekten Ameripassalus Jimenez-Ferbans & Reyes-Castillo, 2014
 Slekten Passalus Fabricius, 1792
 Slekten Passipassalus Fonseca & Reyes-Castillo, 1993
 Slekten Paxillus MacLeay, 1819
 Slekten Ptichopus Kaup, 1869
 Slekten Spasalus Kaup, 1869
 Stammen Proculini
 Slekten Arrox Zang, 1905
 Slekten Chondrocephalus Kuwert, 1896
 Slekten Heliscus Zang, 1905
 Slekten Odontotaenius Kuwert, 1896
 Slekten Ogyges Kaup, 1871
 Slekten Oileus Kaup, 1869
 Slekten Petrejoides Kuwert, 1891
 Slekten Popilius Kaup, 1871
 Slekten Proculejus Kaup, 1868
 Slekten Proculus Kaup, 1868
 Proculus goryi (Melly, 1833) - familiens største art
 Slekten Pseudacanthus Kaup, 1869
 Slekten Pseudarrox Reyes-Castillo, 1970
 Slekten Publius Kaup, 1871
 Slekten Spurius Kaup, 1871
 Slekten Undulifer Kaup, 1869
 Slekten Verres Kaup, 1871
 Slekten Veturius Kaup, 1871
 Slekten Vindex Kaup, 1871
 Slekten Xylopassaloides Reyes-Castillo, Fonseca & Castillo, 1987
 Slekten Yumtaax Boucher, 2005
 Stammen Solenocyclini
 Slekten Ciceronius Kaup, 1871
 Slekten Didimus Kaup, 1871
 Slekten Erionomus Kaup, 1868
 Slekten Flaminius Kuwert, 1891
 Slekten Pentalobus Kaup, 1868
 Slekten Semicyclus Kaup, 1871
 Slekten Solenocyclus Kaup, 1868
 Slekten Stephanocephalus Kaup, 1868
 Slekten Vitellinus Kuwert, 1891

Referanser

Eksterne lenker 
 
Generic Guide to New World Scarab Beetles(på engelsk):

Biller
Skarabider
Passalidae
Dyr formelt beskrevet av William Elford Leach