Kameleoner

Archaius tigris
 bladkameleoner
 Calumma
 Chamaeleo
 dvergkameleoner
 Furcifer
 Kinyongia
 korthalekameleoner
 Nadzikambia
 Rieppeleon
 Trioceros

Kameleoner  er en familie av skjellkrypdyr som er kjent for sin evne til raskt å skifte farge. De fleste artene klatrer i busker og trær, der de holder seg fast med egenartede gripeføtter. Øynene kan beveges uavhengig av hverandre, og brukes til å sikte inn byttedyr, som så fanges ved å skyte ut den lange tunga. Kameleonene utgjør et karakteristisk innslag i Madagaskars fauna, men de lever også i andre varme strøk i Den gamle verden.

Kroppsbygning og levevis 
Kameleoner finnes i mange typer skog og savanne, og noen lever i ørken- og steppeområder. I de østafrikanske fjellene påtreffes kameleoner over skoggrensa, for eksempel Trioceros schubotzi som bare forekommer på Mount Kenya i en høyde på . De fleste kameleoner lever i busker og trær, og kroppen har en rekke tilpasninger til et slikt liv. Slektene  Brookesia, Rhampholeon og Rieppeleon skiller seg ut ved å være delvis marklevende.

Total lengde varierer fra  hos Brookesia micra, til  hos hannene til kjempekameleon. Hodet og kroppen er flattrykt fra sidene, og det er ingen tydelig hals. Noen arter har en tydelig kjønnsdimorfisme i farge, størrelse og kroppsform. Hodet har ofte horn og kammer. Skjellene er små, og ligger kant i kant.

Arter som lever i trær har en lang og tynn gripehale som kan rulles opp. De marklevende artene har derimot en kort hale som de ikke kan bruke til å holde seg fast med. Korthalekameleonene støtter seg på halen når de går på marka. I motsetning til de fleste andre øgler kan kameleoner ikke kaste halen om en fiende angriper.

Et karakteristisk trekk er de eiendommelige gripeføttene. De fem tærne er fordelt i to grupper på henholdsvis to og tre sammenvokste tær. De to gruppene danner en slags «tang» som kan holde rundt tynne kvister. Tærne har skarpe klør som gir godt feste i barken på større greiner og trestammer. Kameleonenes tær betegnes ofte som zygodaktyle, men dette er misvisende da detaljene avviker mye fra de egentlige zygodaktyle tærne hos papegøyer, spettefugler og gjøker.

Kameleoner beveger seg annerledes enn alle andre øgler. Tærne holder tak i kvister fra ulike retninger, noe som gjør at de er svært stødige. Lemmene flyttes langsomt og metodisk, og de slipper aldri taket i alle festepunktene samtidig. Hos andre øgler sitter lemmene på siden av kroppen, men kameleonene har lemmene under kroppen. Tyngdepunktet er lavt, og kameleonen er stabil, selv når ett eller to av lemmene ikke har tak i underlaget. På flat mark er derimot kameleonene klossete, ettersom de da mangler noe å holde i.

Insekter er det viktigste byttet, men de største kameleonene kan også ta små øgler og fugler. Noen arter eter av og til frukt. Kameleonen sniker seg svært sakte inn på byttet til insektet er innenfor rekkevidde av tunga. Byttet fanges som regel når det sitter i ro på vegetasjon, men kameleonene kan også enkelt ta flygende insekter.

Selv er kameleonene byttedyr for blant annet fugler, lemurer og slanger. Kameleonene har liten mulighet til å flykte eller å forsvare seg, og må i stedet forsøke å narre predatorene. Kameleoner som blir forstyrret mens de sover på ei grein, spiller død og faller ned til bakken, eller ei lavere grein. En annen forsvarsmekanisme er å svinge kroppen fram og tilbake slik at kameleonen ligner på et blad som beveger seg i vinden.

Lungene er forbundet med luftsekker som kan strekke seg gjennom nesten hele kroppen. Kameleonen kan blåse opp luftsekkene, så kroppen virker større. Dette blir gjort både for å skremme fiender og for å imponere kameleoner av motsatt kjønn.

Sanser 

De utstående øynene sitter på siden av hodet. Øyenlokkene er sammenvokst slik at det bare er en liten åpning for pupillen. Nesten alle landlevende virveldyr utenom pattedyr kan bevege øynene uavhengig av hverandre, og hos kameleoner er denne evnen ekstremt utviklet: eksempelvis kan det venstre øyet se opp og bakover samtidig som det høyre øyet ser ned og framover. Hvert øye kan se 180° horisontalt og 90° vertikalt. De eneste blindsonene er rett over ryggen og rett under kameleonen.

Linsene i øyet fokuserer svært raskt, 60 dioptrier per sekund, og forskjellen på minste og største lysbrytning er 45 dioptrier. Pupillen trekker seg sammen ved akkommodasjon på samme måte som hos andre virveldyr. Akkommodasjonen kan være lik, eller ulik, i begge øynene avhengig av situasjonen. Unikt for kameleonene er at linsen kan stilles til å ha negativ lysbrytning. Dette gjør at øyet får en lengre brennvidde enn øyets fysiske lengde.

Netthinnen har som hos andre dagaktive øgler ingen staver. Tettheten av tapper er svært stor, noe gjør at synet er svært skarpt. Fovea centralis har hele  tapper per kvadratmillimeter. Fovea er dyp og fungerer som en fokusindikator, tilsvarende autofokus på et kamera.

Når kameleonen leter etter et bytte, sender ett øye signaler til hjernen om gangen, og øynene bytter omtrent hvert sekund. Når et bytte oppdages, siktes begge øynene inn på det, og da sender begge informasjon til hjernen samtidig. Avstanden bedømmes ikke med stereosyn, men ved hjelp av akkommodasjon. Øynene har en vinkel på 17–19° i forhold til byttet, så bildet av byttet på netthinnen ligger utenfor fovea. Kameleoner kan alternativt sikte inn et bytte med bare ett øye, og bruker også da akkommodasjon til å måle avstanden.

I likhet med slangene mangler kameleonene det ytre øret og mellomøret. Dette innebærer at kameleonenes ører er lite følsomme for lydbølger i luften. Slanger er svært sensitive for vibrasjoner i fast materiale, og det samme er sannsynligvis også kameleoner. Eksperimenter med jemenkameleoner viser at hannene sender ut en lavfrekvent lyd når en hunn blir plassert på samme grein. Mye tyder på at kommunikasjon via vibrasjoner i vegetasjon er vanlig blant mange kameleonarter.

Lukt- og smakssansen er sannsynligvis ikke viktige for kameleoner. Jacobsons organ mangler eller er sterkt redusert. Noen arter har riktignok kjertler i munnviken. Det illeluktende sekretet fra disse kjertlene brukes til å skremme fiender og til å lokke til seg insekter. Det kan tenkes at lukten fra sekretet også brukes til å markere territorier.

Tunge 

Tunga er et av de mest unike organene hos kameleonene. Det anatomiske utgangspunktet for kameleonenes tunge finner vi hos agamer og iguaner, som er kameleonenes nærmeste slektninger. Disse øglene bruker tunga til å holde byttet. En agamart, soltitter, skyter ut tunga for å ta byttet på lignende måte som kameleoner.

Når den blir skutt ut, kan tunga bli like lang som kroppen, og er da seks ganger så lang som under hvile. En muskel trekker seg sammen, og drar tunga bak i munnen. Kameleonen sikter så inn byttet med hodet og åpner munnen. Når muskelen strekkes ut, skyter den elastiske tunga ut med stor fart. Under utskyting kan kameleonen ikke styre retningen, men lengden på tunga kontrolleres ved hjelp av en sterk sene. Etter at byttet er fanget, trekker andre muskler tunga inn i munnen igjen.

Maksimal akselerasjon på tunga er nesten , og hastigheten kan bli over . Tungespissen er ekstra bred, og holder byttet fast. Festemekanismen fungerer ikke bare ved at tunga er klebrig, men bruker også muskler til å holde fast byttet. Ved hjelp av tunga kan kameleoner løfte bytter med en vekt på opptil 10 prosent av sin egen kroppsvekt.

De vekselvarme kameleonene jakter i ulik temperatur fra omtrent  i ørkener, til rett over frysepunktet på fjelltopper. Utskytingshastigheten er lite påvirket av temperaturen, mens det går litt saktere å trekke inn tunga når det er kaldt. Kameleoner kan derfor jakte på insekter tidlig om morgenen før andre øglearter er aktive.

Reproduksjon 

Noen kameleonarter har en bestemt paringstid, mens andre parer seg året rundt. Hannene har som regel territorier som de ivrig forsvarer mot andre hanner, samtidig som de vokter på hunner som befinner seg i territoriet. Arter med horn bruker dem under slike kamper. De fleste kameleoner er eggleggende, men det finnes også arter som føder levende unger. De levendefødende artene lever som regel i relativt kjølig klima, som dvergkameleoner (Bradypodion) i Sør-Afrika og Trioceros i de østafrikanske fjellene.

Hunnen lagrer spermiene, og eggene blir ikke lagt før tre–seks uker etter paring. Under eggleggingen klatrer hunnen ned på marka, og graver et  dypt hull, der eggene legges. Antall egg i kullet varierer vanligvis mellom 4 og 40, men den store mellerkameleonen kan legge opptil 70 egg. Ungene klekkes etter fire–tolv måneder avhengig av art. Levendefødende arter er gravide fem–seks måneder før de føder et kull på 8–31 unger. Kameleonene har ingen omsorg for egg og unger etter at eggene er lagt.

Både egg og nyfødte unger er små i forhold til de voksne kameleonene, samtidig som kullene er store. Kameleoner lever korte liv og blir sjelden eldre enn to–tre år. Et ekstremt tilfelle er Furcifer labordi, som er den eneste ettårige arten av landlevende virveldyr. Arten tilbringer åtte–ni måneder som egg, og etter klekking lever den fire–fem måneder før den dør av alderdom.

Fargeskifte 
Mange kameleonarter er i stand til raskt å skifte farge. Kameleonene har lenge vært kjent for denne evnen, og fenomenet ble beskrevet av Aristoteles i Historia Animalium. Noen arter forandrer bare lyshetsgrad, og skifter for eksempel mellom ulike sjatteringer av brun. Andre kan ha sterke farger som blå, grønn, oransje, gul og svart. Fargen trenger ikke å være den samme over hele kroppen. Hver side av kroppen kan ha en egen farge, og forskjellige mønstre forekommer. Noen har mønstre i ultrafiolett, som er usynlig for mennesker.

En studie av evnen til å skifte farge viser at den er utviklet for å brukes i sosialt samspill mellom kameleoner. Hannene viser fram artstypiske mønstre for å skremme andre hanner, og lokke til seg hunner. Hanner som taper en kamp skifter til et mønster som viser underkastelse. Hunner har også mønstre som de viser i kamp med andre hunner, eller for å gi signal om at de er klare for paring. Fargeskiftingen brukes også i forbindelse med kamuflasje og regulering av kroppstemperaturen, men disse anvendelsene har ikke vært drivkraft i evolusjonen.

Kameleonene har spesialiserte celler i huden, kromatoforer, som ligger i flere lag under et gjennomsiktig ytre lag. I det øvre laget ligger det to typer celler, som inneholder henholdsvis gule og røde fargestoffer. Under dem ligger et lag med iridiserende celler som gir fra seg blått lys, og lengst ned ligger et lag med celler som inneholder det svarte fargestoffet melanin. Grønn farge oppstår når blått og gult blandes.

Kromatoforene er stjerneformede, og fargekornene kan enten samles i midten av cellen, eller spres utover. Slik kan nervesystemet og hormoner slå kromatoforene av og på, og skape de ulike fargene og mønstrene.

Utbredelse 

Kameleoner er vanlige på Madagaskar, og i hele resten av Afrika, unntatt den tørreste delen av Sahara. Videre finnes det kameleoner i Sør-Europa, sørlige Tyrkia, Kypros, Levanten, sørlige Arabia, Sokotra, Komorene, Seychellene, Pakistan, India og Sri Lanka. Det er usikkert om panterkameleonen på Réunion i Det indiske hav er innført av mennesker, eller om forekomsten er spontan. Inntil nylig var omtrent halvparten av de kjente artene fra Madagaskar, men mange nye arter er beskrevet fra det afrikanske fastlandet på 2000-tallet.

Nesten alle kameleoner lever i områder som var en del av superkontinentet Gondwana, men dagens utbredelse skyldes ikke at kameleoner har fulgt med ulike fragmenter da kontinentet ble brutt opp. Fylogenetiske studier viser at Madagaskar er gruppens hjemland, og at de har spredd seg over havet fra denne øya i flere bølger.

Vanlig kameleon går inn i Europa i sørlige deler av Portugal og Spania, og finnes også på Malta, Kreta, Khíos og Samos. På Kanariøyene og flere steder i middelhavsområdet er arten innført av mennesker. I et lite område ved Pylos på den greske halvøya Peloponnes lever Chamaeleo africanus. Den nærmeste forekomsten av denne arten er i Alexandria i Egypt, og den ble kanskje innført i antikken.

Genetiske data viser at kameleonene skilte seg ut som en egen gruppe allerede i midten av kritt for 96–122 millioner år siden. De eldste sikre fossile kameleonene er derimot mye yngre og er funnet i lag fra miocen. Tidlige kameleoner omfatter Rhampholeon fra Kenya (18 mil. år), Chamaeleo intermedius fra Kenya (16–18 mil. år) og Chamaeleo caroliquarti fra Sentral-Europa (26 mil. år). En mulig eldre kameleon er Anqingosaurus brevicephalus fra midtre paleocen i Kina.

Systematikk 
Kameleoner er en godt definert naturlig gruppe, og regnes i linneansk systematikk som tilhørende familien Chamaeleonidae (tidligere Chamaeleontidae). I likhet med agamene har kameleonene akrodonte tenner; det vil si at tennene er festet til toppen av kjevebeinet uten at de sitter i en fordypning. Agamene er utvilsomt kameleonenes nærmeste slektninger, og de utgjør til sammen gruppen Acrodonta. Det har vært uklart om de er søstergrupper, eller om kameleonene er en spesialisert delgruppe av agamene, men en studie av mitokondrielt DNA fra 2010 bekrefter at kameleonene er agamenes søstergruppe. Følgende kladogram er hentet fra denne studien:

En fylogenetisk studie fra 1986 basert på kameleonenes morfologi grupperer dem i to underfamilier og seks slekter: Løvkameleonene (Brookesiinae) med Brookesia og Rhampholeon, og de ekte kameleonene (Chamaeleoninae) med Calumma, Furcifer, Bradypodion og Chamaeleo. Molekylærgenetiske metoder har i ettertid ført til ytterligere oppsplitting: Rieppeleon er skilt ut fra Rhampholeon,<ref>{{Kilde artikkel
  | forfatter=C.A. Matthee, C.R. Tilbury og T. Townsend
  | tittel=A phylogenetic review of the African leaf chameleons: genus Rhampholeon (Chamaeleonidae): the role of vicariance and climate change in speciation
  | publikasjon=Proc. R. Soc. Lond. B
  | utgivelsesår=2004
  | bind=271
  | nummer=1551
  | side=1967–1975 
  | doi=10.1098/rspb.2004.2806
  | issn=1471-2954}}</ref> Kinyongia og Nadzikambia fra Bradypodion, Trioceros fra Chamaeleo, og Archaius fra Calumma. Kladogrammet ovenfor antyder at løvkameleonene (Brookesiinae, slektene Rieppeleon og Brookesia) er en parafyletisk gruppe.

 Etymologi 
Ordet kameleon kommer over latin fra gresk chamai, «jord» og leon, «løve». Ordet er et oversettelseslån fra akkadisk nēš qaqqariog, som altså betyr «jordløve». Kameleon'' brukes også i overført betydning om en person som stadig skifter standpunkt etter forholdene. Denne bruken av ordet finnes allerede hos Tertullian.

Referanser

Litteratur

Eksterne lenker 
 
 
 Reptile Speciation Project – Chamaelonidae
 michelemenegon.it – Chameleons of East Africa
 Map of Life – «Telephoto eyes in animals»
 Derek Muller How Do Chameleons Change Color? video (5 min)

 
Dyr som kan skifte farge
Krypdyr formelt beskrevet i 1815
Dyr formelt beskrevet av Constantine Samuel Rafinesque