Metamorfose (biologi)

Metamorfose er en gjennomgripende indre og ytre fysisk forandring som individer gjennomgår i løpet av en konsentrert periode av livet. Metamorfose forekommer hos de fleste marine virvelløse dyr og en del lavere virveldyr, men er best undersøkt og forstått hos amfibier og holometabole insekter, særlig hos sommerfugler.

Metamorfose og livshistorie
Alle dyr forandrer seg gjennom livet fra de kommer ut av egget til de når den voksne formen. Hos dyr med direkte utvikling vil mange av disse endringene foregå som en del av fosterutviklingen, men hos dyr med larver vil anatomisk tidlige stadier vedvare lenge, og endringene til en voksen form bli samlet i en kort, konsentrert hendelse (metamorfosen). En slik inndeling av livsstadiene er en del av livshistoriestrategien hos mange dyr, og kan hos enkelte dyregrupper variere fra art til art, selv hos nære slektninger.

Forholdet mellom larve og voksen
Larver forekommer i flere forskjellige former i dyreriket. Mange marine arter har såkalte primære larver, som er svært små og som skiller seg fra den voksne formen i helt grunnleggende bygningstrekk. Hos slike grupper vil metamorfosen nødvendigvis komme ganske raskt, og medføre en fullstendig omlegging av de indre strukturene. Særlig hos sekkdyr, beinfisk/amfibier, insekter/krepsdyr, korsettdyr og priapulider er derimot larvestadiene utviklet fra tidlige stadier av den voksne bygningen, såkalte sekundære larver.

Metamorfose fra primære larver
De primære larvene må utvikle helt nye strukturer under metamorfosen. Mange av de primære larvene har ikke tarm, og hos dem som har det er måten å sikre næring på en helt annen enn hos det voksne individet. Hos sjøpiggsvin vil metamorfosen skje i løpet av timer og innebære en overgang fra planktonisk livsførsel som fanger småplankton med et bånd av flimmerhår til å leve på havbunnen bentisk.

Metamorfose hos sekundære larver
Hos amfibier består metamorfose i første rekke av at tarmen endrer seg til å leve av de voksnes mat, beina utvikles til og lungene overtar nesten all ånding. Hos insekter skjer den mest dramatiske forvandlingen fra larvestadiet til voksen i løpet av et enkelt hudskifte (puppestadiet) hos vepser, tovinger og sommerfugler, der mange av strukturene i larvekroppen brytes ned, og helt nye strukturer vokser fram fra små cellegrupper som har ligget inaktivt i dyret.

Metamorfose i utviklingen hos insekter 
Hos insekter er det bare de holometabole insektene som har en fullstendig metamorfose. De skiller seg fra alle andre insekter ved at de har en hvileperiode, et puppestadium. 
 
Eksempler på metamorfose er en sommerfugllarve som etter et puppestadium er forvandlet til en stor flott sommerfugl. Eller en fluelarve (maggot) som er både «hodeløs», vingeløs og uten føtter, men som etter puppestadiet, har både velutviklede føtter, vinger og et hode.

Larver og nymfer 
Ungdomsformene kalles larver eller nymfer. 

 Nymfer er betegnelse på ungdomsformen til insekter som har en ufullstendig metamorfose, de gjennomgår en gradvis utvikling fra egg til voksen, og mangler et puppestadium.  Hos de parametabole insektene kan det siste hudskiftet være litt lengre enn de tidligere, da insektet gjennomgår en ganske stor forvandling.
 Larvene er betegnelse på ungdomsformen til insekter som har fullstendig metamorfose, de avviker tydelig fra det voksne insektet i utseende og ofte levevis. En larve har oftest spesielle larveorganer som trakégjeller (bladgjeller), vorteføtter, eller andre utvekster. Metamorfosen skjer i et puppestadium, som også kalles en hvileperiode. I dette stadiet kan ikke insektet bevege seg, det er her den gjennomgripende forandringen finner sted.  Selv om dyret ligger stille i en puppe, skjer det mye. De spesielle larveorganene (vorteføtter, evntuelle gjeller) tilbakedannes, mens andre organ vokser og utvikles (hodet, vinger, føtter).

Ulike grader av forvandling 
Hos insektene er det stor variasjon i utviklingen eller forvandlingen. Det skilles mellom flere ulike «forvandlinger».  

 Ametabole insekter – har ingen metamorfose, de gjennomgår ingen eller en ubetydelig forvandling. Larvene skiller seg ikke fra det fullvoksne insektet, utenom ved størrelsen.
 Hemimetabole insekter – har ingen metamorfose. Dette kalles ufullstendig forvandling. Det skjer en gradvis utvikling fra egg til voksen. Larvene, eller nymfene (som de helst kalles), blir mer og mer lik de voksne individene for hvert hudskifte.  Litt generelt kan en si at nymfene er mindre, vingeløse utgaver, av de voksne.
 Eumetabole insekter – har en forvandling mellom ungdomsformene og den voksne formen. Dette skjer i det siste hudskiftet / puppestadiet. De eumetabole insektene er delt i to grupper, de parametabole og de holometabole.
 Parametabole insekter – har ingen full metamorfose, men kalles allikevel insekter med forvandling, men denne forvandlingen er ikke fullstendig. Den skjer i det siste hudskiftet, inne i den siste nymfehuden. De mangler et puppestadium (hvileperiode) der insektet har en gjennomgripende forvandling (metamorfose) fra larve til kjønnsmodent individ (imago).
 Holometabole insekter – har en metamorfose og gjennomgår en fullstendig forvandling. Mellom larve- og voksenstadiet er det et puppestadium, der gjennomgripende forandringer av kroppsbygningen skjer. Larver og voksne er ofte svært ulik hverandre.

Bildegalleri 
Aurorasommerfugl gjennomgår et puppestadium der larven endres (metamorfose) til den fullt utviklede voksne sommerfuglen.

Metamorfose i leveområder (habitat) 
Metamorfose blir også brukt om arter som har ungdomsstadiene i et helt annet miljø enn de oppholder seg i som voksne.  Det vil si at forvandlingen er byttet av habitat. Hos mange havdyr vil larven være planktonisk mens den voksne er bunnlevende. Haleløse padder har for det mest planteetende rumpetroll, mens de voksne er kjøttetere og lever (mer eller mindre) på land. Metamorfosen innebærer derved en stor omlegging av kjeveapparat og fordøyelsessystemet.

Levetiden som larve i forhold til levetiden som voksen varierer sterkt. Øyenstikkere, kan tilbringe flere år i ungdomsstadier i vann, mens de som voksne lever noen få månender på land eller flyvende i luften. Hos enkelte insekter, slik som sangsikader utgjør larvestadiet nesten hele livssyklusen, hos døgnfluer er de voksne dyrene ikke en gang i stand til å ta til seg næring. Det motsatte fenomenet finnes hos mange marine dyregrupper. Mange primære larver lever av plommemassen fra egget, slik som hos en del grupper pigghuder. Planula-larven hos alle nesledyr bortsett fra sjøanemoner mangler munn og tarm og kan ikke ta til seg næring i det hele tatt.

Referanser

Entomologi
Utviklingsbiologi