Trollhasselfamilien

se egen seksjon

Trollhasselfamilien (Hamamelidaceae) er en plantefamilie i sildreordenen (Saxifragales). I eldre systematikk tilhørte den ordenen Hamamelidales, som har vist seg å være en kunstig gruppe.

Artene er eviggrønne eller løvfellende busker og trær. De kan ha ha tvekjønnede blomster, eller være androdiøcie eller sambu. Bladene sitter nesten alltid spredt; de er hele eller håndflikete, og fjær- eller håndnervede. Blomsterstanden er som regel et aks eller hode. Blomstene er fire- eller femtallige og kan være over- eller undersittende. Frukten er en kapsel som sprekker opp, og i underfamilien Hamamelidoideae slynges frøene ut med stor kraft.

Pollineringen utføres hos de fleste artene av insekter som lokkes til blomsten med nektar. Fugler kan også spille en rolle, og i Sør-Kina er brillefugler og solfugler de viktigste pollinatorene for Rhodoleia. Blomsterbygningen varierer mye. Enkelte arter har høyblad med sterke farger som omgir blomsterstanden så den minner om en stor enkeltblomst. Noen arter mangler kronblad og har i stedet andre fargerike blomsterdeler som tiltrekker bestøvere. Det finnes også arter som har utviklet vindpollinering. De mangler kronblad, høyblad og andre oppsiktsvekkende deler, men har forlengende pollenknapper.

Artene i familien vokser i tropiske til tempererte strøk med rikelig nedbør. Utbredelsen omfatter østlige Nord-Amerika, Mellom-Amerika, østlige og sørlige Afrika, Madagaskar og området fra Øst-Asia til Australia. Det er også én art i vestlige Himalaya og én i de hyrkanske skogene ved sørbredden av Det kaspiske hav. Det er ingen nålevende arter i Europa. Artsrikdommen er størst i de subtropiske skogene i Sørøst-Asia.

Noen arter dyrkes i hager. De er kjent for at de blomstrer tidlig på våren, før løvsprett. Mange har også vakre høstfarger.

Delgrupper 

Trollhasselfamilien deler i fire underfamilier med 26 eller 27 slekter og omtrent 120 arter:
 underfamilie Exbucklandoideae (synonymer Exbucklandiaceae, Rhodoleiaceae) – kromosomtall n=12, 16, vingede frø, håndnervede blad
 Exbucklandia – omtrent tre arter i Bhutan, Kina, India, Indonesia, Laos, Malaysia, Myanmar, Nepal, Sikkim, Thailand og Vietnam
 Rhodoleia – omtrent ti arter i Kina, Indonesia, Malaysia, Myanmar og Vietnam
 underfamilie Mytilarioideae – kromosomtall ukjent
 Mytilaria med én art,
 Mytilaria laosensis – Kina, Laos og nordlige Vietnam
 Chunia med én art,
 Chunia bucklandioides – endemisk for fuktig skog 300–600 moh. på sørlige Hainan
 underfamilie Disanthoideae (synonym Disanthaceae) – kromosomtall n=8
 Disanthus med to arter,
 Disanthus cercidifolius – to underarter, én i Kina og en i Japan
 Disanthus ovatifolius – nordvestlige Vietnam
 underfamilie Hamamelidoidea – eksplosive frøkapsler, kromosomtall n=12
 stamme Corylopsideae 
 hasselbror (Corylopsis) – 29 arter i Kina, India, Japan og Korea
 stamme Loropetaleae
 Embolanthera med to arter,
 Embolanthera glabrescens – Vietnam
 Embolanthera spicata – Filippinene (Palawan)
 Loropetalum (inkludert Tetrathyrium) – tre arter i Kina, Japan og østlige og nordlige India
 Matudaea – tre arter i Neotropis
 Maingaya med én art, 
 Maingaya malayana –  Malayahalvøya
 stamme Dicorypheae
 Dicoryphe – 13 arter på Madagaskar og Komorene
 Neostrearia med én art,
 Neostrearia fleckeri – Queensland i Australia
 Noahdendron med én art,
  Noahdendron nicholasii – Queensland i Australia
 Ostrearia med én art,
 Ostrearia australiana – Queensland i Australia
 Trichocladus med to arter,
 Trichocladus crinitus – Sør-Afrika
 Trichocladus ellipticus – sørlige og østlige Afrika
 stamme Eustigmateae
 Eustigma – tre arter i Kina og Vietnam
 Fortunearia med én art,
 Fortunearia sinensis – vokser i skoger 800–1000 moh. i Kina (Anhui, Henan, Hubei, Jiangxi, Shaanxi, Sichuan og Zhejiang)
 Molinadendron – tre arter i vestlige Mexico, Honduras og Guatemala 
 Sinowilsonia med én art,
 Sinowilsonia henryi – to varieteter i skoger 800–1500 moh. i Kina (Gansu, Henan, Hubei, Shaanxi, Shanxi og Sichuan)
 stamme Fothergilleae (synonym Fothergillaceae)
 Distyliopsis – seks arter i Kina, Laos, Malaysia og Ny-Guinea
 Distylium – 16 arter i Kina, Assam, Vietnam, Indonesia, Japan, Korea og Malaysia
 trollor (Fothergilla) – to arter i sørøstlige USA  
 Parrotia med to arter, 
 påfuglbusk (Parrotia persica) – Nord-Iran og Aserbajdsjan
 Parrotia subaequalis (synonym Shaniodendron subaequale) – fjellskoger 600–700 moh. i Kina (Anhui, Jiangsu og Zhejiang)
 Parrotiopsis, med én art,
 Parrotiopsis jacquemontiana – østlige Afghanistan, Pakistan, Kashmir
 Sycopsis – to til tre arter i Assam, Kina og Sørøst-Asia
 stamme Hamamelideae
 trollhassel (Hamamelis) – seks arter disjunkt utbredt i østlige Nord-Amerika, Kina og Japan 

Ambratreslekta (Liquidambar) og to nærstående slekter med til sammen ca. 15 arter ble tidligere regnet til underfamilien Altingioideae (synonym Liquidambaroideae) i trollhasselfamilien, men er nå flyttet til en egen familie, Altingiaceae.

Kladogrammet nedenfor viser antatt slektskap mellom de ulike gruppene i underfamilien Hamamelidoideae.

Fossiler 

De eldste fossilene av trollhasselfamilien er blomster fra sen kritt. De er funnet i Sverige (Archamamelis), østlige Nord-Amerika (Allonia, Androdecidua) og Japan. Funnene har morfologiske egenskaper i kombinasjoner som ikke er kjent i de nålevende slektene, og plasseres derfor i egne slekter. Hamawilsonia er kjent fra paleocen i Nord-Dakota og Fortunearites fra eocen i Oregon. I eocen dukker også de første sikre representantene for nålevende slekter opp.

Frøene er svært like hos alle arter i underfamilien Hamamelidoideae der frøene slynges ut, og det er derfor vanskelig å plassere fossile frø fra denne gruppen i riktig slekt. De eldste funnene av frø fra Corylopsis er fra tidlig eocen i England og midtre eocen i Tennessee. Blad fra samme slekt er kjent fra eocen i Washington og oligocen i Japan. I Kina er Corylopsis-frø fra miocen funnet i Yunnan. De eldste funnene av blad fra Fothergilla er også fra eocen i Washington. Disanthus er kjent fra oligocen i Tyskland, og det er også gjort eldre, mer usikre funn av denne slekta fra sen kritt og paleocen i Tyskland og Østerrike.

I oligocen og miocen vokste Matudaea menzelii i Sentral-Europa. De nålevende artene i Matudaea forekommer bare i Mellom-Amerika.

Pollenanalyser viser at slektene Exbucklandia, Fothergilla, Distylium, Embolanthera, Hamamelis, Rhodoleia og Corylopsis vokste i eviggrønne løvskoger opp til 700 moh  i Sør-Europa i miocen. Parrotia vokste høyere i terrenget sammen med andre løvfellende trær. Parrotiopsis forekom i det europeiske middelhavsområdet i pliocen. De fleste slektene i trollhasselfamilien døde ut i Europa i løpet av pliocen da klimaet ble tørrere og kaldere.

Parrotia er mer hardfør enn de andre og overlevde lengst. Den vokste i Sør-Europa fram til for  siden, og de yngste funnene av denne slekta i Europa er fra Holstein-mellomistiden i Polen.

Utviklingen i Georgia kan deles i tre stadier. Det første stadiet omfatter tidsrommet fra eocen til midtre miocen. De eldste funnene er pollen fra Hamamelis og Corylopsis fra eocen og oligocen. I midtre miocen kom Sycopsis til. Familiens storhetstid var i sen miocen, og mangfoldet var stort med slektene Hamamelis, Corylopsis, Eustigma, Fortunearia, Molinadendron, Fothergilla, Parrotiopsis, Parrotia, Sycopsis, Distyliopsis, Distylium, Disanthus og Chunia. Deretter begynte tilbakegangen, og de fleste slektene døde ut i løpet av pliocen. Fortunearia og Parrotia fantes enda i tidlig pleistocen, og Corylopsis overlevde til midtre pleistocen.

Referanser

Eksterne lenker