Parafyletisk gruppe

En parafyletisk gruppe er en inkomplett systematisk enhet innenfor biologien, der en av gruppene har utviklet seg så forskjellig fra modergruppen at den ikke lenger blir regnet som en del av den. Uttrykket brukes først og fremst i forbindelse med fylogenetikk. Det formelle navnet er parafyletisk taxon, og noen ganger møter man også på det engelske grade med samme betydning.

Fylogenetisk definisjon
En parafyletisk gruppe er en gren av livets tre som ikke er komplett, det vil si at en eller flere deler av treet ikke regnes med til greinen. I evolusjonær systematikk uttrykkes dette ofte at den ene gruppe har gitt opphav til den andre, eller at dattergruppen stammer fra modergruppen. I fylogenetisk nomenklatur er en parafyletisk gruppe definert som en gruppe der alle har en felles stamfar, men ikke at alle etterkommere etter denne stamfaren er medlemmer av gruppa.

Det engelske uttrykket «grade» (grad) viser til at den gamle gruppa er definert ut fra graden av evolusjon eller utviklingstrinn (biologiske kriterier) i stedet for systematiske kriterier. Hvis gruppa har flere opphav er den ikke en systematisk enhet (polyfyletisk gruppe). Hvis alle av gruppas medlemmer regnes som medlemmer i gruppa, er den en monofyletisk gruppe.

Parafyletiske og monofyletiske grupper har begge en egenskap som kalles konveksitet. Kort beskrevet betyr det at man kan følge stamlinjene fra et hvilket som helst medlem av gruppen til et hvilket som helst annet medlem av den samme gruppen via deres siste felles stamfar, uten å bevege seg utenfor gruppen. Dette er ikke mulig med alle medlemmene i en polyfyletisk gruppe.

Parafyli i systematikken
Parafyletiske grupper finnes gjerne der en eller flere dattergruppe skiller seg vesentlig i anatomi og levevis i forhold til sine forfedre. I systematikken forsøker man å unngå paralytiske grupper, og i fylogenetisk systematikk er paralytiske grupper ikke tillatt. Likevel er en del kjente paralytiske grupper i alminnelig bruk i systematikk, både av praktiske og tradisjonelle årsaker.

Gjenkjennbarhet
Mange av de veletablerte, lett kjennelige gruppene i biologien er parafyletiske. Dette skjer fordi en evolusjonær nyvinning, slik som ledningsvev eller frø hos planter eller vinger eller tosidig symmetri hos dyr, kan åpne for nye økologiske nisjer og fører en voldsom radiasjon. Den nye gruppen vil derved være markert forskjellig fra sine forfedre, og artene i modergruppen vil likne mer på hverandre enn på artene i dattergruppen. Ofte er forskjellene så store at det faktiske slektskapsforholdet mellom gruppene har vært ukjent den gang gruppene fikk navn, og navnet har fulgt gruppene selv om slektskapsforholdet senere har blitt oppdaget.

Eksempler på slike lett gjenkjennbare parafyletiske grupper er karsporeplanter og krypdyr. De blomsterløse karsporeplantene (kråkefotplanter, sneller og bregner) viser lite variasjon og står i klar kontrast til de mange gruppene og store variasjonen hos frøplanter. Øgler, slanger, broøgler, skilpadder og krokodiller har tydelige fellestrekk i forhold til fugler. At fugler og krokodiller utgjør en naturlig gruppe (Archosauria) blir bare tydelig dersom man studerer små detaljer av anatomien som hjertekammere og muslekfester på lårbeinet. Både karsporeplanter og krypdyr har lenge vært innarbeidede systematiske grupper, og fordi stabilitet er en av de viktigste egenskapen ved systematikk, og fordi slike grupper er så nyttige i felt (mens en fugl-krokodille-gruppe er mindre nyttig), velger mange å benytte slike grupper selv om de er parafyletiske.

Faktorer som fører til parafyletiske grupper
Parafyletiske grupper kan dukke opp i systematikken når de forskjellige artene i en gruppe samles i undergrupper basert på anatomiske særtrekk. Noen ganger vil man da sitte igjen med en liten rest av arter hvis eneste kjennetegn er at de ikke hører hjemme i noen annen. Slike grupper vil ofte være rene oppsamlingstaxon og er nesten alltid parafyletiske, hvis de da ikke er polyfyletiske.

Parafyletiske arter
Arter har en spesiell stilling i systematikken, fordi bare arter er den eneste fylogenetiske enheten som er en egenskap ved naturen selv. Det fylogenetiske artsbegrepet fordrer at arter er monofyletiske, men parafyletiske arter er vanlige i naturen. Undersøkelser antyder at så mye som 20 prosent av alle dyrearter og mellom 20 og 50 prosent av alle plantearter er parafyletiske. Siden artsdannelse gjerne foregår parafyletisk (ved at en populasjon greiner av fra moderarten uten at moderarten dør ut), argumenterer enkelte systematikere for at parafyli er en egenskap ved naturen og må kunne brukes også i høyere grupperinger. Andre argumenterer for at arter er et spesialtilfelle og må kunne unntas fra kravet og monofyli.

Eksempler

Bakterier er en parafyletisk gruppe. I treet til høyre ser vi at arkebakteriene er nærmere beslektet med eukaryotene (alt som ikke er bakterier) enn de er med de ekte bakteriene. Dermed er ikke alle etterkommere etter den felles stamfaren til arkebakterier og ekte bakterier lengre bakterier, og bakteriene blir en parafyletisk gruppe, et utviklingstrinn.

Krypdyr er en parafyletisk gruppe. Krypdyrene har gitt opphav både til fugler og pattedyr. Det er med andre ord ikke lenger alle krypdyrenes etterkommere som er krypdyr. Krypdyrene representerer et utviklingstrinn (skjellkedd hud, kaldblodige og et primitivt hjerte), men ikke en fullstendig systematisk enhet.

Mose er en parafyletisk gruppe. Mosene gav opphav til karplantene, det vil si at ikke alle etterkommere mellom den felles stamfar til bladmoser og levermoser regnes som mose. Mosene med sine primitive stengler uten ledningsvev representerer et tidlig utviklingstrinn i landplantenes historie, men er  ikke en fullstendig gruppe.

Parafyletiske grupper forekommer ofte der en gruppe har få nålevende representanter og usikker tilhørighet, og i paleontologien.

Noen kjente parafyletiske grupper
Planter:
Alger (opphav til landplantene)
Grønnalger (opphav til landplantene)
Moser (opphav til karplantene)
Karsporeplanter (opphav til frøplanter)
Tofrøbladete planter (opphav til enfrøbladete planter)
Muligens er også nakenfrøede planter (bartrær) parafyletisk, foreløpig har ikke systematikken klart å detaljkartlegge alle greinene i plantenes stamtre.

Dyr:
Flatormer (opphav til alle andre bilaterale dyr)
Fisk (opphav til alle landlevende virveldyr. Fisk deles tradisjonelt i tre klasser, som alle trolig er parafyletiske)
Amfibier (opphav til øvrige landvirveldyr)
Dinosaurer (opphav til fugler)
Dyreriket er stort og deler av det er uoversiktlig. Trolig er store deler av de systematiske enhetene vi i dag bruker innenfor krepsdyr og i noen grad insekter parafyletiske.

Se også
 Oppsamlingstaxon

Referanser 

Systematisk biologi
Evolusjonsbiologi