Ortonektīdi

Ortonektīdi (Orthonectida) ir daudzšūnu bilaterāļu tips, kuru agrāk kopā ar diciemīdiem apvienoja mezozoju tipā. Visi ortonektīdi ir bezmugurkaulnieku endoparazīti. Ortonektīdiem raksturīgs samērā sarežģīts dzīves cikls, kurā iekļautas plazmodija, dzimumīpatņu un kāpuru stadijas, un ļoti vienkārša dzimumīpatņu uzbūve, kurā starp citu saglabājas divpusēji simetrisko pirmmutnieku uzbūves pamatīpašības. Tipā iekļautas 2 dzimtas ar 6 ģintīm un virs 30 sugām.

Apraksts 
Visi ortonektīdi ir endoparazīti, kas parazitē turbelārijās, nemertīnās, daudzsaru tārpos, vēderkājos, gliemenēs, ofiurās un tunikātos. Pieaugušo īpatņu ķermeņa garums nepārsniedz 1 milimetru. Piemēram, Intoshia variabili mātītes sasniedz tikai 75 μm garumu un 20 μm diametru, un sastāv tikai no 240—260 šūnām. Epidermālās daudzsaru šūnas veido šķērseniskus skropstainus gredzenus, turklāt skropstaino un bezskropstaino šūnu gredzeni mijas. Blakus esošo skropstu pamatiņi apvienojas kopējā iekššunu tīklā. Ķermeni klāj plāna (0,35 μm) daudzslāņaina kutikula, cauri kurai nāk ārā skropstiņas. Zem kutikulas un epidermas atrodas ārpusšūnas matrikss un miocīti ar ļoti resniem, gareniskiem filamentiem, kas sastāv no paramiozīna olbaltumvielas. Ortonektīdu miocīti veido gredzenveida un gareniskus filamentus, kuru izvietojums skaidri norāda uz divpusēju simetriju. Intoshia variabili mātītēm trīs skropstainas šūnas veido sensora orgānu, kurš atrodas netālu no ķermeņa priekšējā gala starp epidermu un pašu priekšējo oocītu. To izaugumi priekšpusē veido kausveidīgu struktūru, uz kuras iekšējās virsmas izvietojas skropstiņas, savāktas kompaktā kūlītī. Ir uzskats, ka šis receptors pilda gaismas jutības funkciju. Ortonektīdu muskuļu sistēma un receptori liek domāt, ka tiem būtu jābūt arī nervu sistēmai. Patiesībā dzimumīpatņu priekšējā galā ir sīku šūnu grupa, kas nelīdzinās ne epitēlija, ne muskuļu, ne arī dzimumšūnām. Tām ir īsi izaugumi, kas savā starpā veido tipiskus sinapsus. Tādā veidā šīs šūnas veido vienkāršu nervu mezglu.

Ortonektīdi ir divdzimumu organismi (izņemot Stoecharthrum ģinti), un kopulācija notiek iekšējas apaugļošanas rezultātā. Mātītes ir lielākas par tēviņiem, un to ķermeņi ir piepildīti ar olu masu, kas nav iekļauta olnīcas epitelijā. Tēviņa ķermenis dalās trīs "nodalījumos". Pirmajā nodalījumā epiderma satur nezināma sastāva gaismu lauzošas granulas. Vidējā nodalījumā atrodas sēklinieks, kuru iekļauj muskuļu šūnu apvalks. Bet trešais nodalījums veido vīrišķo dzimumatveri. Tajā atrodas balsta ass, kas līdzinās notohordai, un to veido četras elastīgas muskuļu šūnas, kas satur ļoti resnas paramiozīna šķiedras. Ķermeņa elastību nosaka balsta un muskuļu šūnas, kas ļauj tam veikt nelielas locīšanās kustības.

Vairošanās un dzīves cikls 

Ortonektīdu dzīves ciklu var aplūkot Rhopalura ophiocomae piemērā, kas parazitē dzīvdzemdētājas ofiūras Amphipholis squamata dzimumsomā. Tiek uzskatīts, ka tā patērē barības vielas, kas paredzētas saimnieka vairošanās procesam, tādā veidā traucē tā gonādu normālu funkcionēšanu. Pieauguši parazīti pamet saimnieka dzimumsomu un nokļūst ūdenī, kurā ar skropstiņu palīdzību pārvietojas pa spirāliskām trajektorijām un kopulē. Sīki spermatozoīdi iekļūst mātītes ķermenī caur dzimumatveri, kaut arī dažām sugām tēviņš pilnībā iekļūst mātītes ķermenī. Apaugļojoties olšūna nodala divus polāros ķermenīšus. Apaugļoto olu pirmās attīstības stadijas notiek dzīvdzemdētājas mātītes ķermenī. Tur izveidojas vienkāršas uzbūves skropstaini kāpuri, kas sastāv tikai no dažām šūnām, klātām ar epidermas apvalku. Spriežot pēc visa, tie pamet mātītes ķermeni caur pārrāvumu tās epidermā un kaut kādā veidā atrod saimnieku, kurā piestiprinās pie dzimumsomām un pārvēršas pieaugušos īpatņos. Saimnieka gonādu audi ap kāpuriem rada skaidri redzamu dezorganizāciju. Izveidojas t.s. plazmodijs, kas sastāv no hipertrofētām šūnām, un kas ir spējīgs fragmentēties. Pats kāpurs šajā stāvoklī zaudē epidermu, bet katra iekšējā šūna iekļaujas plazmodija sastāvā. Plazmodijs var vairoties pumpurojoties. Plazmodija daļas iziet cauri saimnieka muskulatūrai, sasniedz ķermeņa virsmu un, visbeidzot, pāršķeļ skropstaino epitēliju tādā veidā, ka neliels plazmodija virsmas apgabals kontaktē ar ārējo vidi. Plazmodija iekšpusē atrodas atsevišķi parazīta kodoli (agamonti), kuri, daloties, veido šūnu dzimumstadijas. Caur plazmodija kontakta vietu ar ārējo vidi dzimumstadijas nonāk ārpusē.

Sistemātika un filogēnija 
1882. gadā beļģu zoologs Eduards van Benedens ieteica apvienot ortonektīdus ar diciemīdiem Mesozoa taksonā, un uzskatīt tos par starpformu starp vienšūņiem un daudzšūņiem. Šāds uzskats ilgu laiku tika atzīts par pareizu. Ortonektīdu uzbūves vienkāršība kopā ar parazītisku dzīvesveidu liek domāt, ka tie ir cēlušies no augstāk organizētiem daudzšūņiem. Mūsdienās šādu viedokli apstiprina jauni dati par uzbūvi, ļaujot ortonektīdus droši pieskaitīt bilaterāļiem un pirmmutniekiem. Bet to, ka ortonektīdi nav radniecīgi diciemīdiem, pierāda 18S rRNS analīzes dati, kas apliecina ortonektīdu piederību trīsslāņu dzīvniekiem. Iespējams, ka tie ir sen atdalījies Lophotrochozoa atzars.

Pašlaik ortonektīdu tipā izdala 2 dzimtas ar 6 ģintīm un ap 30 sugām:
Tips: Orthonectida
 dzimta: Rhopaluridae Stunkard, 1937
 ģints: Ciliocincta Kozloff, 1965
 suga: Ciliocincta akkeshiensis Tajika, 1979
 suga: Ciliocincta julini (Caullery and Mesnil, 1899)
 suga: Ciliocincta sabellariae Kozloff, 1965
 ģints: Intoshia Giard, 1877
 suga: Intoshia leptoplanae Giard, 1877
 suga: Intoshia linei Giard, 1877
 suga: Intoshia major Shtein, 1953
 suga: Intoshia metchnikovi (Caullery & Mesnil, 1899)
 suga: Intoshia paraphanostomae <small>(Westblad, 1942)
 suga: Intoshia variabili (Alexandrov & Sljusarev, 1992)
 ģints: Prothelminthus Jourdain, 1880
 suga: Prothelminthus hessi Jourdain, 1880
 ģints: Rhopalura Giard, 1877
 suga: Rhopalura elongata Shtein, 1953
 suga: Rhopalura gigas (Giard, 1877)
 suga: Rhopalura granosa Atkins, 1933
 suga: Rhopalura intoshi Metchnikoff
 suga: Rhopalura litoralis Shtein, 1953
 suga: Rhopalura major Shtein, 1953
 suga: Rhopalura murmanica Shtein, 1953
 suga: Rhopalura ophiocomae Giard, 1877
 suga: Rhopalura pelseneeri Caullery & Mesnil, 1901
 suga: Rhopalura philinae Lang, 1954
 suga: Rhopalura pterocirri de Saint-Joseph, 1896
 suga: Rhopalura vermiculicola
 ģints: Stoecharthrum Caullery & Mesnil, 1899
 suga: Stoecharthrum burresoni Kozloff, 1993
 suga: Stoecharthrum fosterae Kozloff, 1993
 suga: Stoecharthrum giardi Caullery & Mesnil, 1899
 suga: Stoecharthrum monnati Kozloff, 1993
 dzimta: Pelmatosphaeridae Stunkard, 1937
 ģints: Pelmatosphaera Caullery & Mesnil, 1904
 suga: Pelmatosphaera polycirri Caullery and Mesnil, 1904

Atsauces

Ārējās saites 

Bilaterāļi