Gnatostomulīdi

Gnatostomulīdi (Gnathostomulida) ir jūras bezmugurkaulnieku tips no gnatiferu kladas. Tiem ir mikroskopiski izmēri (0,5—1 mm, daži līdz 4 mm garumā). Gnatostomulīdi dzīvo jūras seklūdenī (parasti līdz 25 metriem, retāk līdz 400 m) dūņainā smilšu gruntī. Tie spēj panest skābekļa trūkumu, kā arī sērūdeņraža un organisko piesārņojumu. Aprakstītas ap 100 recentas sugas. Izmirušas formas nav zināmas.

Uzbūve un fizioloģija 
Gnatostomulīdi ir pavedienveidīgi tārpi ar caurspīdīgu ķermeni garumā līdz 4 mm. Ķermeņa priekšējā daļa jeb galva vai rostrums ir nodalīta no pārējā ķermeņa ar šaurāku kakla nodalījumu. Līdzīgi, kā skropstiņtārpiem, apvalka šūnas ir ar skropsiņām, kuru saskaņota kustība nodrošina organisma pārvietošanos. Gnatostomulīdu epitēlijs ir monociliārs, t.i. katrai apvalka šūnai ir viena skropstiņa. Bez to, kaut kādu kustību nodrošina muskulatūra, kas ļauj gnatostomulīdiem locīties un sarauties. Ķermeņa dobuma nav, kā arī nav asinsrites un elpošanas sistēmas. Nervu sistēma ieguļ tieši zem epitēlija. Nepāra frontālais ganglijs ar pierīkles konnektīviem ir savienots ar nepāra rīkles gangliju. No konnektīviem atiet viens vai daži garenisko nervu stiegru pāri. Sensoros orgānus veido pārveidoti nekustīgi sariņi, kas atrodas ķermeņa priekšējā daļā sariņu kūlīšu (cirru) veidā un īpašas kolbveidīgas šūnas ar dobumu, kurā atrodas spiraliski savīta skropstiņa.

Mute atrodas uzreiz aiz rostruma ķermeņa vēdera pusē. Rīklē ir ar muskulatūru savienots žokļu pāris ar sīkiem zobiņiem. Mutes aizmugurējā malā atrodas plātnīte ar ķīļveidīgiem izaugumiem, ar kuru palīdzību tārpi nokasa apaugumu plēvītes no smilšu graudiņiem. Zarna no vienslāņaina epitēlija stiepjas līdz ķermeņa aizmugurējam galam. Pastāvīgas anālās atveres nav, taču iespējama pagaidu ānusa veidošanās.

Izvadorgānu sistēmu veido trīsšūnu pāra protonefrīdiji. Tie sastāv no no vienas terminālās šūnas ar vienu sariņu, viena kanālā šūna un epidermas šūnas, kurā iespiežas kanālā šūna.

Reproduktīvā sistēma un vairošanās 
Visi gnatostomulīdu pārstāvji ir hermafrodīti. Katram īpatnim ir viena olnīca un viens vai divi sēklinieki. Filospermoidea spermatozoīdi ir pavedienveidīgi ar vienu aizmugurējo vicu. Bursovaginoidea spermatozoīdi ir bez vicām. Vienām sugam tie ir sīki (3—4 μm) un ieapaļi, citām lieli (60—70 μm) un konusveidīgi. Apaugļošanās ir iekšēja, dažām sugām ir kopulācijas orgāni. Pēc apaugļošanās vienīgā ola izkļūst ārpusē, pārplēšot vecāka ķermeņa sieniņu un piestiprinās pie tuvākā smilšu graudiņa. Vecāka brūce ātri sadzīst. Attīstība ir tieša: no olas izšķiļas sīks gnatostomulīds, kura uzbūve ir tāda pati, kā pieaugušam īpatnim.

Sistemātika un filoģenēze 
Kaut arī pirmo reizi gnatostomulīdus aprakstīja vācu zoologs Ādolfs Remane vēl 1928. gadā, atsevišķā taksonā, kā skropstiņtārpu kārtu, tos iedalīja jau pēc Otrā pasaules kara 1956. gadā cits vācu pētnieks Pēteris Akss. Turpmāk vairākas pazīmes, konkrēti, epidermas viensaru šūnas, lika Aksam apšaubīt gnatostomulīdu piederību skropstiņtārpiem, bet 1969. gadā austriešu pētnieks Ruperts Ridls ieteica tos uzskatīt kā atsevišķu dzīvnieku tipu, uzsverot neskaidrību šīs grupas radniecībai ar citām dzīvnieku grupām. Pašaik gnatostomulīdus, saistībā ar žokļu aparāta īpatnībām, satuvina tos ar virpotājiem, kāšgalvjtārpiem un sīkžokļaiņiem, iedalot tos gnatiferu grupā.

Sistemātika 
 tips: Gnathostomulida Ax, 1956
 kārta: Bursovaginoidea Sterrer, 1972
 apakškārta: Conophoralia Sterrer, 1972
 dzimta: Austrognathiidae Sterrer, 1972
 ģints: Austrognatharia Sterrer, 1971
 ģints: 'Austrognathia Sterrer, 1965
 ģints: Triplignathia Sterrer, 1991
 apakškārta: Scleroperalia Sterrer, 1972
 dzimta: Agnathiellidae Sterrer, 1972
 ģints: Agnathiella Sterrer, 1971
 ģints: Paragnathiella Sterrer, 1997
 dzimta: Clausognathiidae Sterrer, 1972
 ģints: Clausognathia Sterrer, 1992
 dzimta: Gnathostomariidae Sterrer, 1972
 ģints: Gnathostomaria Ax, 1956
 dzimta: Gnathostomulidae Sterrer, 1972
 ģints: Corculognathia Ehlers & Ehlers, 1973
 ģints: Gnathostomula Ax, 1956
 ģints: Ratugnathia Sterrer, 1991
 ģints: Semaeognathia Riedl, 1970
 dzimta: Mesognathariidae Sterrer, 1972
 ģints: Labidognathia Riedl, 1970
 ģints: Mesognatharia Sterrer, 1966
 ģints: Tenuignathia Sterrer, 1976
 dzimta: Onychognathiidae Sterrer, 1972
 ģints: Goannagnathia Sterrer, 2001
 ģints: Nanognathia Sterrer, 1972
 ģints: Onychognathia Riedl, 1971
 ģints: Valvognathia Kristensen & Norrevang, 1978
 ģints: Vampyrognathia Sterrer, 1998
 dzimta: Paucidentulidae Sterrer, 1972
 ģints: Paucidentula Sterrer, 1998
 dzimta: Problognathiidae Sterrer & Farris, 1975
 ģints: Problognathia Sterrer & Farris, 1975
 dzimta: Rastrognathiidae Kristensen & Norrevang, 1977
 ģints: Rastrognathia Kristensen & Norrevang, 1977

 kārta: Filospermoidea Sterrer, 1972
 dzimta: Haplognathiidae Sterrer, 1972
 ģints: Haplognathia Sterrer, 1970
 dzimta: Pterognathiidae Sterrer, 1972
 ģints: Cosmognathia Sterrer, 1991
 ģints: Pterognathia'' Sterrer, 1966

Atsauces 

Bilaterāļi