Stromatoporas

Stromatoporas jeb stromatoporoidejas (Stromatoporoidea) ir izmirušu koloniālu jūras bezmugurkaulnieku grupa ar ne visai skaidru sistemātisko stāvokli. Pirmo reizi 1826. gadā tās aprakstīja Goldfuss, un kaut arī šī grupa tika daudz pētīta, vienots viedoklis par šo izmirušo organismu sistemātiku un radniecību nav sasniegts. Dažādi pētnieki tās pieskaitīja pie foraminīferām, sūkļiem, sūneņiem, hidrozojiem gan arī pie zarndobumaiņiem, plašā nozīmē. Stromatoporu sistemātiskā stāvokļa noskaidrošanu apgrūtina tas, ka gandrīz nekas nav zināms par šo organismu mīksto audu uzbūvi, kas veidoja cenosteju. Nikelsona pētījumi no 1886. līdz 1892. gadam ļāva secināt, ka stromatoporas ir jāattiecina zarndobumaiņiem, un konkrēti hidrozoju klasei, konstatējot līdzību no vienas puses ar Hydractinia, bet no otras puses ar Millepora. Šāds viedoklis vēlāk lielā mērā tika akceptēts daudzu pētnieku darbos.

Stromatoporas ir zināmas no ordovika perioda. Silurā un devonā tās bija galvenie rifus veidojošie organismi, un pazuda karbonā. Triasā tās parādījās atkal un jaunu uzplaukumu sasniedza krīta periodā, bet šī perioda beigās izmira pilnībā. Iespējams, ka paleozoja un mezozoja stromatoporas radās neatkarīgi (konverģenti). Grupā ir virs 70 ģintīm. Stromatoporas dzīvoja siltā un seklā ūdenī.

Apraksts 
Stromatoporu kolonijas pēc ārējās formas ir ļoti atšķirīgas: garozveidīgas, bezformīgas, sfēriskas, pussfēriskas, kupolveidīgas, plākšņveidīgas, konusveidīgas, cilindriskas, zarotas u.c. Pie tam daudzas no tām sasniedz lielus izmērus, turpretī citas kolonijas nesasniedz 10 mm. Formu daudzveidība tiek skaidrota kā apkārtējās vides (substrāta, straumju u.t.t.) ietekmes rezultāts. Reizēm tās saaug ar rugozām, tabulātām u.c. organismu kolonijām.

Daudzām stromatoporām pamatnē ir koncentriski sakrokota bazālā epiteka. Sfēriskās formas vai nu pieaug pie substrāta ar īsu kājiņu, vai arī tām apakšā uz nelielas virsmas daļas ir bazālā epiteka. Formām ar ar konisku cenosteju, vērstai ar virsotni uz substrātu, ir novērojama pieaugšanas kājiņa, līdzīga kā sūkļiem.

Stromatoporu cenostejs (skelets) parasti ir no kalcīta, reizēm pārkramots. Parasti tas veidots no paralēlām taisnām vai arī dažādā pakāpē izlocītām (viļņainām) plānām, koncentriskām plāksnītēm (laminām), kas atrodas tuvu cita citai, taču dažādām sugām atšķirīgā attālumā, sauktām par starplaminu atstarpi. Blakus esošās plāksnītes vienām formām savā starpā savienotas ar radiāliem stabiņiem (tādā pašā resnumā, kā plāksnītes biezums, vai arī resnākiem). Citām formām stabiņi iet nepārtraukti lielā attālumā. Šāda skeleta struktūra garengriezumā vai arī uz erodētās sānu virsmas izskatās kā taisnstūra tīkls. Atstarpes starp blakusesošām laminām, norobežotas ar blakus esošajiem stabiņiem, tiek sauktas par šūnām.

Daudzām formām starp koncentriskajām plāksnītēm ar nelieliem intervāliem (1-2 mm) skaidri izceļas uz sānu virsmas nedaudz biezākas plāksnītes (latilaminas). Tās iezīmē cenosteja augšanas periodiskumu. Pa latilaminu virsmām cenostejs dalās plānās garoziņās. Latilaminu struktūra lielākoties neietekmē cenoseju veidojošo audu elementu izvietojuma regularitāti, un radiālie stabiņi iet nepārtraukti cauri latilaminām. Cenosteja audu elementi (šķiedras) dažādām formām pēc struktūras ir atšķirīgi: vienām formām blīvi, citām — poraini.

Daudzām formām laminas aizvieto burbuļaini audi, kurus caurauž radiālie stabiņi. Ir arī formas, kurām skaidri izceļas radiālie stabiņi, bet koncentriskās plāksnītes ir neskaidras. Šādām formām atstarpēs starp blakus esošajiem radiālajiem stabiņiem iet horizontālas, biežas, plānas, kaļķa starpsieniņas — grīdiņas (tabulae). Šīm atstarpēm šķērsgriezumā ir apaļa forma. Tās ir t.s. zooīdās caurulītes, kurās grīdiņas marķē dažādus līmeņus (horizontus), kuras aizpildīja zooīdi skeleta augšanas procesā.

No šī kopējā stromatoporu cenosteja uzbūves plāna vairākām ģintīm (Amphipora, Paramphipora, un it īpaši Beatricea un Cryptophragmus) ir novērojamas būtiskas novirzes.

Skeleta virsma dažādām formām ir atšķirīga. Vienām ģintīm ir raksturīgi dažāda lieluma pauguriņi (mikroskopiski vai arī acīm redzami). Citām formām uz virsmas novērojama tārpveidīga struktūra. Daudzām stromatoporu grupām uz virsmas ir koniskas formas paaugstinājumi — pumpas (mamelons), caur kuru virsotni iet cilindriskas formas kanāls. Pumpu virsotnes ir nosmailinātas vai arī daudz maz plakanas. Attālumi starp pumpu centriem dažādām grupām ir atšķirīgi.

Uz cenosteja virsmas bieži ir novērojami arī tievi kanāli, radiāli atejoši no kopējā centra ar apaļu atveri, un tālāk šie kanāli zarojas. Tās ir astrorizas, kas ir viena no stromatoporu diagnosticējošām īpašībām. Ļoti bieži astrorizas izvietojas uz pumpu virsmām, taču ir formas ar pumpām bez astrorizām. Astrorizas, atrodoties uz katras laminas, dažām formām ir savrupas, savukārt citām apvienotas, uzguļošām cita citai vertikālās sistēmās ar kopēju vertikālo kanālu.

Attālumi starp astrorizu centriem, vai arī uz to horizontālajiem kanāliem, kā arī zarošanās dažādām formām ir atšķirīgi. Dažām šie kanāli ir ļoti īsi, savukārt citām tik gari, ka blakus esošo astrorizu kanālu virsotnes sapinas savā starpā. Astrorizu kanāliem nav savu sieniņu, bet ir norobežoti ar skeleta audiem. Tos šķērso taisnas vai nedaudz izliektas grīdiņas. Vertikālajos kanālos grīdiņas ir izvietotas horizontāli vai nedaudz slīpi, bet horizontālajos — vertikāli.

Vienota viedokļa par astrorizu nozīmi kolonijas dzīvē nav. Ir uzskats, ka astrorizas kalpoja par hidrantu mītni vai arī tiem bija kaut kāda loma vairošanās procesā.

Sistemātika 
 apakšklase: Stromatoporoidea Nicholson et Murie, 1878
 kārta: Actinostromatida Bogoyavlenskaya, 1969
 dzimta: Actinostromatidae Nicholson, 1886
 dzimta: Actinostromellidae Nestor, 1966
 dzimta: Densastromatidae Bogoyavlenskaya, 1974
 dzimta: Plumataliniidae Bogoyavlenskaya, 1969
 dzimta: Pseudolabechiidae Bogoyavlenskaya, 1969
 kārta: Amphiporida Rukhin, 1938
 dzimta: Amphiporidae Rukhin, 1938
 kārta: Clathrodictyida Bogoyavlenskaya, 1969
 dzimta: Actinodictyidae Khalfina et Yavorsky, 1973
 dzimta: Clathrodictyidae Kühn, 1939
 dzimta: Gerronostromatidae Bogoyavlenskaya, 1969
 dzimta: Tienodictyidae Bogoyavlenskaya, 1965
 kārta: Labechiida Kühn, 1927
 dzimta: Labechiidae Nicholson, 1879
 dzimta: Lophiostromatidae Nestor, 1966
 dzimta: Rosenellidae Yavorsky, 1973
 dzimta: Stromatoceriidae Bogoyavlenskaya, 1969
 dzimta: Stylostromatidae Webby, 1993
 kārta: Stromatoporellida Stearn, 1980
 dzimta: Stromatoporellidae Lecompte, 1951
 kārta: Stromatoporida Stearn, 1980
 dzimta: Stromatoporidae Winchell, 1867
 dzimta: Syringostromellidae Stearn, 1980
 kārta: Syringostromatida Bogoyavlenskaya, 1969
 dzimta: Coenostromatidae Waagen et Wentzel, 1887

Atsauces 

Dzēlējzarndobumaiņi