Diaphorina citri

Diaphorina citri ir lapblusiņu suga, kas tiek uzskatīta par vienu no lielākajiem citrusaugu kaitēkļiem, jo tā izplata citrusaugu zaļēšanas slimību, kuru izraisa baktērijas Candidatus Liberibacter. Šo slimību uzskata par visnopietnāko citrusaugu slimību pasaulē. Diaphorina citri ir aprakstīta Taivānā. Sākotnēji izplatīta Āzijā un Tālajos Austrumos, taču netīšām mākslīgi introducēta Dienvidamerikā, Centrālamerikā un Ziemeļamerikā, kur šī lapblusiņas invāzija  norisinās arvien jaunās teritorijās. Citrusaugu zaļēšanas slimības izplatīšanās dēļ ir nepieciešams samazināt lapblusiņas populāciju un pilnīgi iznīcināt to jaunajās teritorijās, lai novērstu slimības izplatīšanos. Šim nolūkam ir izveidotas dažādas ķīmiskās un bioloģiskās kontroles programmas.

Izplatība un invāzija 
Diaphorina citri lapblusiņa ir izplatīta no Arābijas pussalas (Saūda Arābijas un Jemenas) un Afganistānas uz austrumiem caur Indijas subkontinentu, Dienvidaustrumāziju, Rjūkjū arhipelāgu, Japānas salu Kjusju, Taivānu, Honkongu, Ķīnas piejūras provincēm Guansji, Guandunu, Fudzjaņu un Džedzjanu, Filipīnām, caur Indonēzijas arhipelāgu Papua-Jaungvinejas dienvidaustrumiem. Klusā okeāna salās tā reģistrēta Havajās un Guamā. Citrusaugu zaļēšanas slimība ir izplatīta lielākajā šī reģiona daļā.

Invāzijas vēsture 
Amerikā Diaphorina citri pirmo reizi atklāta 1942. gadā Brazīlijā (Sanpaulu un Paranas štatos), taču citrusaugu zaļēšanas slimība Brazīlijā pirmo reizi reģistrēta 2004. gadā. 1990. gados šo sugu atklāja Jaunajā pasaulē Karībos, Vestindijā, Ziemeļamerikā un Centrālamerikā (tajā skaitā Meksikā un ASV). Floridas štata dienvidos un Gvadelupā lapblusiņa atklāta 1998. gadā. Jaunajā pasaulē citrusaugu zaļēšanas slimība ir reģistrēta tikai ASV Floridas štatā 2005. gadā. Pēc atklāšanas šī slimība ātri izplatījās pa visu Floridu. Daži spekulē, ka slimība parādījusies šeit vēl pirms lapblusiņas invāzijas. 1999. gadā lapblusiņa atzīmēta Abako salās un Granbahama salā (Bahamās); 2001. gadā — Dominikānā, Kubā, Puertoriko un Teksasā. Pēc tam, kā liecina Halbert un Núñez 2004. gada dati, jaunas šī kaitēkļa populācijas konstatētas Meksikā, Venecuēlā un Argentīnā (1998. gadā), kā arī Kostarikā, Belizā un Hondurasā, kā liecina neapstiprināti dati. 2008. gadā maija beigās lapblusiņas novēroja Džefersonā un Orleāna draudzē Luiziānas štatā; 2008. gada 2. septembrī — San Diego apgabalā Kalifornijas štatā; 2009. gada 7. oktobrī — Jūmas apgabalā Arizonas štatā; 2010. gada 21. aprīlī — Virgīnijas salās. 2011. gadā ASV šīs lapblusiņas jau bija sastopamas Alabamas, Arizonas, Kalifornijas, Floridas, Džordžijas, Havaju, Luiziānas, Misisipi, Puertoriko, Dienvidkarolīnas un Teksasas štatos, Guamas teritorijā un Virdžinijas salās.

Pieaugušo īpatņu apraksts 

Diaphorina citri ir mazas lapblusiņas, kuru ķermeņa garums ir 2,7—3,3 mm. Galva ir gaiši brūna. Priekšējie spārni ir plašāki distālas daļas tuvu galotnei; lāsaini brūni, ar plašu blāvi brūnu svītru spārna centru. Ūsas ir ar melnu virsotni ar diviem maziem, gaiši brūniem punktiem pa vidu. Dzīvie īpatņi aplikti ar baltu, vaska sekrētu, kas dot it kā putekļainu raksturu. Pieaugušajiem īpatņiem ir diezgan raksturīga vēdera trīs krāsu kombinācija (pelēks/brūns, zils/zaļš un oranžs/dzeltens), kuras nozīme nav zināma.

Mātītes un tēviņi atšķiras ar vēdera formu. Tēviņiem vēders ir izliekts uz augšu, bet mātītēm vēders ir taisns un garš ar punktainu galu.

Preimaginālo stadiju apraksts 
Ola ir 0,31 mm gara un 0,14 mm plaša, iestiepta un ovālā formā. Tikko dēta ola ir gaiši dzeltena, vēlāk tā kļūst gaiši oranža ar diviem sarkaniem punktiem.

Nimfas ir zaļas vai blāvi oranžas. Tās iziet 5 attīstības stadijas. Pirmās stadijas nimfa ir 0,3 mm gara un 0,17 mm plata; tās ķermenis ir gaiši rozā krāsā ar divām sarkanām saliktajām acīm. Otrās stadijas nimfa ir 0,45 mm gara un 0,25 mm plata; tai redzami rudimentāri spārnu aizmetņi uz dorsuma (muguras). Trešās stadijas nimfa ir 0,74 mm gara un 0,43 mm plata, ar labi attīstītiem spārnu aizmetņiem un attīstītiem ūsu segmentiem; uz katras ūsas ir pa vienai skujiņai. Ceturtās stadijas nimfa ir 1,01 mm gara un 0,7 mm plata, ar mezotorokāliem spārnu aizmetņiem, kas sasniedz saliktās acs pirmo trešdaļu, metatorakāli spārnu aizmetņi sasniedz (abdominālo) vēdera trešo segmentu; uz katras ūsiņas ir pa divām skujiņām. Piektās stadijas nimfa ir 1,6 mm gara un 1 mm plaša; daži īpatņi kļūst zilgani zaļi, bet citi — blāvi oranži.

Piektās stadijas nimfām ir šadas raksturīpašības:
 mezotorakāli spārnu aizmetņi sasniedz sarežģīto acs priekšmalu un metatokāli spārnu aizmetņi sasniedz ceturto vēdera segmentu;
 uz katras ūsas ir pa trīs skujiņām.

Ekoloģija 
Vienā populācijā ir aptuveni vienāds mātīšu un tēviņu sastāvs. Tās var atrast uz barības augiem jeb saimniekaugiem ar pie lapas virsmas piekļautu galvu un 30°—45° leņķī no lapas virsmas paceltu ķermeni. Lapblusiņas piekļaujas ar galvu pie lapas virsmas, jo tās ar mutes orgāniem iekožas lapas audos, kur barojas ar floēmu. Pieaugušas lapblusiņas barojas uz dažāda vecuma lapām, uz jauniem zariem un pumpuriem. Lielāka lapblusiņu aktivitāte novērojama uz jauniem citrusaugiem.

Lablusiņa savās pieauguša īpatņa un nimfu stadijās izraisa jauno lapu deformāciju, kas notiek dēļ lapblusiņu ietīšanās lapās, barojoties uz tām un toksisko siekalu nokļūšanas uz lapām dēļ. Lapblusiņu darbības rezultātā augi inficējas ar Candidatus Liberibacter baktērijām, galvenokārt ar Liberobacter asiaticum, kas attīsta auga hlorozi cinka zuduma dēļ, tās rezultātā atmirst augu zari, samazinās un reducējas augļu lielums un kvalitāte.

Pieaugušās mātītes producē baltu ekskretoru substanci, bet tēviņi izdala lipīgus pilienus. Lapblusiņām ir duroši un sūcoši mutes orgāni, kurus lapblusiņas iedur citrusaugu lapā un barojas ar floēmas audiem.

Saimniekaugi 
Diaphorina citri lapblusiņai ir diezgan plašs saimniekaugu spektrs. Lieākoties lapblusiņas barojas ar rūtu dzimtas sugām galvenokārt no Aurantioideae apakšdzimtas, ka arī dažām sugām no Rutoideae un Toddalioideae apakšdzimtām. Turklāt ir atzīmēts, ka lapblusiņas barojas arī uz citu dzimtu augiem, piemēram, uz zīdkoku un tauriņziežu dzimtu augiem. Taču vairojas tās uz daudz mazāka saimniekaugu sugu skaita, gandrīz vienmēr tie ir no rūtu dzimtas, reti tās vairojas uz vīģeskoka (no zīdkoku dzimtas).

Saimniekaugu saraksts:
 rūtu dzimta:
 Aurantioideae apakšdzimta:
 suga: pomerance (Citrus aurantium);
 suga: tuksnešu laims (Citrus glauca)
 suga: persiešu laims (Citrus × latifolia);
 suga: bumbieru citrons (Citrus limetta);
 suga: pampelmūze jeb pomelo (Citrus maxima)
 suga: turandž (Citrus medica)
 suga: greipfrūts (Citrus × paradisi);
 suga: Kleopatras mandarīns (Citrus reshni);
 suga: mandarīns (Citrus reticulata);
 suga: saldais apelsīnkoks (Citrus × sinensis);
 suga: trīslapu apelsīns (Citrus trifoliata);
 suga: Taivānas citronkoks (Citrus taiwanica)
 suga: Clausena anisumolens
 suga: Limonia acidissima
 suga: Merrillia caloxylon
 suga: karijlapu koks jeb Kēniga bergerura (Murraya koenigii);
 suga: Murraya paniculata
 ģints: Atalantia
 Rutoideae apakšdzimta:
 suga: Zanthoxylum clava-hercules;
 suga: Zanthoxylum coriaceum;
 suga: Zanthoxylum fagara;
 suga: Zanthoxylum flavum;
 Toddalioideae apakšdzimta:
 suga: valtā sapote (Casimiroa edulis)
 zīdkoku dzimta:
 suga: džefrūts (Artocarpus heterophyllus);
 suga: vīģeskoks (Ficus carica);
 tauriņziežu dzimta:
 Mimosoideae apakšdzimta:
 suga: Pithecellobium lucidum

Lidošana 
Pieaugušās lapblusiņas ir aktīvas. Iztraucētas tās spēj lēkt un lidot. Lido nelielās distancēs. Lidojuma distance ir neliela, tāpēc ka lapblusiņu muskuļi, kas kustina spārnus, ir vāji attīstīti. Ilgākais reģistrētais laiks, ko lapblusiņas pavadījušas lidojot, ir 47 minūtes tēviņiem un 49 minūtes mātītēm. Lielākā reģistrētā lidojuma distance bija 978 metri mātītēm un 1241 metrs tēviņiem. Lidošanas ilgums var sasniegt 25 minūtes, ātrums bezvēja laikā var sasniegt 1,4 km stundā.

Garas lidošanas distances, iespējams, sastāv no vairākām īsām distancēm. Garas distances Jorondzimas un Rjūkjū salās un starp tām teorētiski ir iespējamas, bet atkarīgas no vēja. Teorētiski iespējams, ka lapblusiņa var driftēt vējā 0,5—1 kilometru, tas ir atkarīgs vēja ātruma un pašas blusiņas  lidošanas.

Dabiskie ienaidnieki 
 Skatīt Diaphorina citri dabisko ienaidnieku saraksts

Starp dabiskiem ienaidniekiem ir plēsēji un dažāda veida parazīti, piemēram, endoparazitoīdi un ektoparazitoīdi. Plēsēji mēdi visas Diaphorina citri stadija, bet parazīti galvenokārt vai vienīgi nimfas.

Starp plēsējiem galvenokārt ir atzīmētas vaboļu kārtas pārstāvji. Visbiežāk no vabolēm Diaphorina citri lapblusiņām uzbrūk mārīšu dzimtas pārstāvji, dažreiz arī no skrejvaboļu un strupvaboļu dzimtām. Citi svarīgi plēsēji dažādos reģionos ir zirnekļi. Citi kukaiņi, kas ir atzīmēti kā Diaphorina citri plēsēji, ir plēvspārņi no skudru un lapseņu dzimtām, ērcītes no Anystidae un Phytoseiidae dzimtām, blaktis no koku laupītājblakšu, laupītājblakšu un Geocoridae dzimtām, divspārņi no ziedmušu dzumtas, tīklspārņi no zeltactiņu un Hemerobiidae dzimtām, spāres no upjuspāru dzimtas un dievlūdzēji.

Parazīti ir atzīmēti tikai no plēvspārņu kārtas no Aphelinidae, Encyrtidae un Eulophidae dzimtām. No visiem zināmiem plēvspārņu parazītiem par galveniem un nopietniem Diaphorina citri parazītiem tiek uzskatīti Diaphorencyrtus aligarhensis un Tamarixia radiata un tāpēc tos izmantoja tās lapblusiņas populācijas samazināšanai jaunajās zemēs, kur labplusiņa bija introducēta.

Entomopatogēnas sēnes 
Dažas entomopatogēno sēnīšu sugas var inficēt Diaphorina citri lapblusiņas. Pie šādām sēnītēm pieder Isaria fumosorosea, Hirsutella citriformis, Cephalosphorium lecanii, Beauveria bassiana, Cladosporium oxysporum, Capnodium citri, kas ir sastopamas visā pasaulē; atsevišķi Ķīnā ir zināmas šādas sēnītes — Acrostalagmus aphidum, Paecilomyces javanicus, Verticillium lecanii un Beauveria bassiana. Šīs sēnītes var būt izmantojami lapblusiņas bioloģiskajā kontrolē.

Reinjonā Cladosporium oxysporum un Capnodium citri sēnītes ir lapblusiņas galvenie nāvējošie faktori. Tās var iznīcināt līdz pat 70% nimfu populācijā.

Halls un līdzautori 2012. gadā atklājuši, ka Hirsutella citriformis sēnītes iznīcināja lielu daļu pieaugušo lapblusiņu Floridā rudens un ziemas mēnešos. Mumificēto īpatņu skaits vienām sasniedza 75% no vispārēja imago skait novērojamo uz saimniekaugu vecākām lapām. Toties, īsts mumificēto lapblusiņu procentu skaits var būt tikai 3—4%, pamatojoties uz to, ka uz jaunām lapām pieaugušo lapblusiņu ir 6 reizes vairāk nekā uz vecākām lapām.

Isaria fumosorosea izolēta sēnīte var būt nāvējoša 95% indivīdu populācijā laboratoriskajos biotestēšanos.

Vairošanās un attīstība 
Pieaugušie īpatņi atrod pāri, izmantojot vienu no seismiskas vibrācijas signalizācijas veidiem. Turklāt mātītes izdala dzimuma feramonus, bet tos vēl neidentificēja. Tēviņi un mātītes pārojas vairākas reizes ar dažādiem partneriem. Pārošanās, olu dēšana un citas darbības notiek dienas laikā.

Pieaugušie īpatņi var dzīvot no diviem mēnešiem līdz pusgadam. Diaphorina citri lapblusiņām nenovēro dipauzes, taču ziemā (sausajā sezonā) populācija mazinās. Pa vienu gadu attīstās 9 — 10 lapblusiņu paaudzes, bet lauku siltumnīcās novēro līdz 16 paaudzēm pa vienu gadu. Mātītes dēl olas uz augošu dzinumu galotnēm, uz vai starp uzplaukamām lapām, lapu pumpuros vai lapu padusēs. Pa visu savu dzīvi (2 mēnešu periodā) mātīte var izdēt no 300 līdz 800 olu, maksimāli (ja mātītes dzīves ilgums ir lielāks par 2 mēnešiem) līdz pat 900 olu. Zemāka temperatūra pie kādas mātīte vel var dēt olu ir 16 °C, bet augstākā ir 41,6 °C, respektīvi vislabākā vides temperatūra olu atlikšanai ir 29,6 °C. Gaisa mitrums arī ietekmē olu dēšanu; ar gaisa mitrumu zemāk par 40% mātītes dēj maz olu.

Olas attīstās 2—10 dienas pirms rodas nimfas. Nimfas iziet piecas attīstīšanas stadijas. Visu piecu stadiju vesels dzīves cikls variē no 15 līdz 47 dienām, attiecībā no sezona.

Kaitējums un kontrole 

Diaphorina citri barojoties izraisa tiešu auga bojājumu. Pieaugušie īpatņi radā mazāku auga bojājumu nekā nimfas, jo iespējams tieši nimfu siekalas ir toksiskas. Patogēnas baktērijas no Candidatus Liberibacter ģints (Liberibacter asiaticus, Liberibacter africanus, Liberibacter americanus), kas izplata parasti pieaugušās lapblusiņas un IV. un V. stadijas nimfas izraisa citrusaugu zaļēšanas slimību. Šī slimība ietekmē pasaules citrusaugu augļu produkciju un koncernu. Citrusaugu zaļēšanas slimība turpina izplatīties un tas liedz pētīt patogēna izplatītāja saimniekagu spektru, mijiedarbību ar parazitoīdiem un saimnieks-izplatītājs-patogēns mijiedarbību.

Lielāku kaitējumu citrusaugiem lapblusiņas rada Ķīnā, ASV Florida štatā un Brazīlijā. Citrusaugu audzētāji Brazīlija un Floridā pieņēmuši aizsardzības programmu pret citrusaugu zaļēšanas slimības, kas sastāv no trim punktiem: lapblusiņu ķīmiskā kontrole, agresīva slimo koku iznīcināšana un jauno veselo koku paaudzes stādināšana jaunajās vietās.

Pieaugušās lapblusiņas bieži pārvietojas birzī. Maz ir zināms par telpisku lapblusiņu pārvietošanos starp kokiem birzī un starp birzu ainavas līmenī. Šīs izlaistas vietas aizpilde var palīdzēt efektīvai kontroles programmu izveidošanai. Vairāk nekā gaidīts inficēšanās skaits ir koku stādījumu birzes malās.

Lapblusiņu bioloģiskā kontrole 
Lapblusiņu bioloģiskai kontrolei izmanto to dabisku ienaidniekus, kas spēj iznīcināt lapblusiņas. Šādam nolūkam jau tika izmantoti Tamarixia radiata un Diaphorencyrtus aligarhensis plēvspārņi, ar Āzijas izcelsmi. Tamarixia radiata ir idiobionts ektoparazitoīds, bet Diaphorencyrtus aligarhensis ir endoparazitoīds. Šīs sugas bija introducētas (ievestas) dažos reģionos, tajā skaitā Maurīcijā, Reinjonā un ASV. Lapblusiņu nimfām biežāk uzbrūk Tamarixia radiata nekā Diaphorencyrtus aligarhensis Reinjonā. Tamarixia radiata tika atbrīvotas arī Taivānā un Gvadelupā, ka arī netīšam ievesti dažās citās vietās: Puertoriko, Venecuēlā, Brazīlijā un Ķīnā. Indijā un citās vietās Āzijā Tamarixia radiata plēvspārņiem uzbrūk dažādi hiperparazitoīdi.

Maz ir zināms par to, kādi ienaidnieki spēj samazināt lapblusiņu invāziju, tomēr daži tiek uzskatīti par svarīgiem ienaidniekiem lapblusiņas bioloģiskajā kontrolē. Tai skaitā ir mārīšu dzimtas pārstāvji, kas ir visvārīgākie aģenti bioloģiskajā cīņā pret lapblusiņu Floridā. Atklāts, ka zirnekļi arī ir dabiski lapblusiņu ienaidnieki. Toties Saūda Arābijā zirnekļi sastāda 34% no visiem dabiskajiem lapblusiņas ienaidniekiem šajā reģionā. Citi svarīgi lapblusiņas ienaidnieki Saūda Arābijā ir Saprinus chalcites strupvaboles un Egapola crenulata skrejvaboles.

Lapblusiņu ķīmiskā kontrole 
Ķīmiskas vielas lapblusiņu kontrolei intensīvi izmantoja dažās ģeogrāfiskās vietās, tajā skaitā Floridā un Brazīlijā. Lapblusiņu un citrusaugu zaļēšanas slimības kontrolei izmantoja plaša spektra insekticīdus (tajā skaitā, imidakloprīdu, fenpropatrīnu, hlorpirifosu, dimetoatu), kas, protams, slikti ietekmēja arī dabīgos ienaidniekus, bet, no citas puses, ķimikālijas ietekmē ne tikai šīs lapblusiņas, bet arī citus citrusaugu kaitēkļus. Daudzi, kas ir ieinteresēti lapblusiņu populācijas mazināšanā un iznīcināšanā, tic, ka šī stratēģija nav racionāla, jo lapblusiņām sāk attīstīties rezistence (pretestība) pret insekticīdiem.

Atsauces 

Lapblusiņas
Invazīvās kukaiņu sugas