Diciemīdas

Diciemīdas (Dicyemida) jeb rombozoji (Rhombozoa) ir primitīvu bezmugurkaulnieku tips, kura pārstāvji parazitē galvkājos. Tipu veido 70—75 sugas. Agrāk diciemīdas primitīvās morfoloģijas dēļ apvienoja ar ortonektīdiem Mesozoa grupā, uzskatot to par pārejas stadiju starp protistiem un daudzšūņiem. Vēlāk, kad apstiprinājās hipotēze par sekundāro novienkāršošanos sakarā ar parazītisku dzīvesveidu, šādi uzskati tika atmesti.

Morfoloģija 
Pavedienveidīgs pieaudzis īpatnis, saukts par nematogenu, ir vienu līdz dažu milimetru garš. Tā epidermu veido 40—50 skropstainas šūnas, kuru īsās skropstiņas nodalītas ar daudzām šaurām krokām. Ķermeņa priekšgalā divas šūnu rindas veido t.s. cepurīti, klātu ar īsām skropstiņām. Šīs skropstiņas appinas ar nieru epitēlija šūnu mikrobārkstiņām, tādējādi piestiprinoties pie saimnieka nieres. Epitēlija krokas palielina uzsūcošās virsmas laukumu, caur kuru parazīts no saimnieka uzsūc barības vielas. Cepurītes šūnas sauc arī par polārajām šūnām, un tās parasti ir izvietotas divpusēji simetriski. Polāro šūnu izvietojuma īpatnības ir specifiskas ģintīm un sugām. Ķermeņa iekšējo daļu veido viena gara aksiāla šūna ar vienu lielu kodolu. Šīs šūnas iekšpusē atrodas cilmes šūnas, sauktas par aksoblastiem. Katrs aksoblasts vai aksoblastu grupa ir ieslēgti vezikulās, kas peld aksiālās šūnas citoplazmā. Muskuļu šūnu diciemīdām nav.

Dzīvesveids 

Diciemīdas parazitē astoņkāju un sēpiju nierēs (kalmāros tos parasti neatrod). Tās lielā daudzumā apstāj saimnieka nieri un perikardu. Saimnieku inficēšanās bieži vien sasniedz 100%. Tārpa viens gals piestiprinās nieres epitēlijam, bet otrs gals brīvi nokarājas nieres dobumā. Diciemīdas ķermenis uzsūc barības vielas, endocitējot primārajā urīnā atrodošos mazmolekulāros savienojumus, tādējādi konkurējot par absorbciju ar nieres epitēliju. Pēc dažām ziņām diciemīdas būtu uzskatāmas nevis par parazītiem, bet par simbiontiem, jo tie paaugstina vides skābumu un stimulē moluskiem amonjaka izdalīšanos.

Vairošanās un dzīves cikls 
Diciemīdas vairojas dzimuma un bezdzimumvairošanās veidā. Bezdzimumvairošanās gadījumā aksoblasts, kas atrodas īpatņa aksiālajā šūnā, partenoģenētiski attīstās par meitas organismu. Viens nematogens var vienlaicīgi radīt vairākus meitas parazītus. Kad meitas organismā izveidojas skropstiņas, tas izspraucas starp mātes organisma šūnām, iepeld urīnā un ar savu priekšējo galu piestiprinās pie nieres epitēlija. Kad nematogens ir piestiprinājies pie moluska nieres, tas turpina vairoties bezdzimumvairošanās veidā, ātri palielinot parazītu skaitu. Kad to skaits sasniedz sliekšņa daudzumu, tārpi pāriet uz dzimumvairošanos. Iespējams, šī pārslēgšanās notiek ar neidentificēta ķīmiska faktora palīdzību. Pārejot uz dzimumvairošanos, viens vai vairāki nematogena aksoblasti sāk dalīties, izveidojot pašapaugļojošu hermafrodīta īpatni — infuzorigenu, kurš paliek mātes nematogena aksiālajā šūnā. Infuzorigena ārējo slāni veido olšūnas, bet spermijs lokalizējas grupās aksiālās šūnas iekšpusē. Visdrīzāk mejozes dalīšanās notiek, veidojoties spermijiem un olšūnām. Reizēm infuzorigenu uzskata kā hermafrodītu gonādu.

Pēc apaugļošanās zigota veic holoblastisku, nevienmērīgu, spirālisku drostalošanos, līdzīgu kā aceolām. Tālāk zigota attīstās par skropstainu bilaterālu kāpuru, kas ārēji līdzīgs infuzorijai. Kāpuri sastāv no 37 (reizēm 39) šūnām un pēc morfoloģiskās sarežģītības pakāpes pārspēj savus vecāku īpatņus. Tiem ir divas lielas šūnas ar gaismu lauzošiem ieslēgumiem, kas satur inozitol-6-fosfātu, kā arī skropstainu dobumu ar vidējo ārējo poru (urniņu) un četras urnu šūnas. Kāpuri pamet vecāka organismu caur pārrāvumu ķermeņa sienā, un urinēšanas brīdī pamet saimnieku un inficē jaunus galvkājus. Vispirms tie nokļūst uz mantijas virsmas žaunu nodalījumu, bet pēc tam uz nieri. Tad nematogeni-dibinātāji ar trim aksiālajām šūnām nokļūst nierēs. Jaunu īpatņu inficēšanās var notikt, piemēram, kad vecāks molusks apmazgā savus pēcnācējus ar ūdeni no piltuves, kas satur urīnu ar diciemīdām. Iespējami arī citādi galvkāju inficēšanās veidi.

Sistemātika un filoģenēze 
Sākotnēji diciemīdas primitīvās morfoloģijas dēļ (kopā ar ortonektīdiem) pieskaitīja mezozoju tipam, kurš, pēc toreizējiem uzskatiem, veidoja starpstadiju starp vienšūnu eikariotiem (Protozoa) un daudzšūnu dzīvniekiem (Metazoa). Diciemīdu filoģenēze ir pretrunīga, un daži pētnieki tiešām diciemīdas uzskata par primitīviem daudzšūņiem. Savukārt, citi zinātnieki uzskata, ka diciemīdu vienkāršā uzbūve ir pielāgošanās rezultāts parazītiskam dzīvesveidam. Molekulārās analīzes dati liecina, ka diciemīdas nav primāri primitīvi dzīvnieki. 18S рRNS analīze parādīja, ka diciemīdas ir bilaterāli dzīvnieki, bet Antennapedia olbaltumvielas aminoskābju secība liecina par diciemīdu radniecību ar Lophotrochozoa, turklāt izrādās, ka diciemīdas nav tuvu radniecīgas plakantārpiem. Bez to spirāliskā drostalošanās liecina par to piederību spiralveidīgajiem. Ja diciemīdām tiešām ir dueta spirāliskā drostalošanās, tad tās var būt radniecīgas aceolām. Par diciemīdu sekundāru primitivizēšanos liecina arī tādu gēnu analīze, kas ir kritiski svarīga bilaterālu dzīvnieku attīstībai, kā Zic, Pax6 un virkne citu mājsaimniecības gēnu.

Diciemīdu tipam attiecina no 70 līdz 115 sugām. Tam ir tikai viena klase Rhombozoa ar vismaz trim dzimtām.
 Conocyemidae Stunkard, 1937
 Dicyemidae Van Beneden, 1882
 Kantharellidae Czaker, 1994

Atsauces 

Bilaterāļi