Divvākčauļi

Divvākčauļi jeb dubultčauļi, arī konhostraki (Concostraca) ir žaunkājvēžu klases kārta. Citi pētnieki tos attiecina uz lapkājvēžu kārtas apakškārtu. Divvākčauļu ķermeni apņem divvāku čaula, kas arī devusi nosaukumu grupai, jo tie nedaudz atgādina gliemenes. Divvākčauļu fosilās atliekas ir zināmas no apakšdevona, un ir konstatētas ap 300 izmirušas sugas. Čaulu atliekas tiek izmantotas ģeoloģijā slāņu stratigrāfiskā vecuma noteikšanai.

Morfoloģija 
Viss ķermenis tiem ir klāts ar divvāku hitīna čaulu, kas lielākajai sugu daļai ir ar koncentriskām augšanas joslām, kas nedaudz atgādina gliemeņu augšanas joslas. Šīs joslas veidojas pēc katras apvalka nomešanas. Metot savu apvalku vēzītis atstāj nenomestu čaulas daļu un pēc tam notiek jauna čaulas pieauguma kārta pa perimetru. Čaula parasti ir krāsota rūsganos, rozā vai zaļganos toņos. Čaulas abi vāciņi ir savienoti ar vienu šķērsenisko slēdzējmuskuli. Divvākčauļi reaģē uz briesmām, savelkot šo muskuli, kā rezultātā čaulas vāciņi cieši sakļaujas un vēzītis kā miris paliek gulēt dibenā. 

Galva daudzām sugām ir saplacināta no augšas uz leju. Sēdošas fasetacis ir satuvinātas un izvietojas pieres daļā, bet vienai ģintij (Cyclestheria) pat saaug kopā. To priekšā atrodas vienkāršā naupliālā actiņa. Priekšējās antenas ir vāji attīstītas un nav posmotas. Toties aizmugurējās antenas ir garas, divzarainas, un vēl abi zari ir klāti ar daudziem sariņiem. Vēzīši peld pārsvarā kustinot aizmugurējās antenas, kuras lieto kā airus. Vienīgi Lynceus ģints pārstāvji, kas spēj plaši atvērt savas lodveida čaulas vāciņus, peld kustinot ne tikai aizmugurējās antenas, bet arī krūšu kājas.

Segmentu skaits, kas veido krūšu nodalījumu, svārstās no 10 līdz 32, un attiecīgi mainās arī krūšu kāju skaits. Kāju garums samazinās virzienā no priekšas uz aizmuguri. Tēviņiem pirmais, reizēm arī otrais kāju pāris ir pārveidoti āķveida piedēkļos, ar kuriem tēviņš notur mātīti pārošanās laikā. Mātītēm dažu vidējo kāju ārējie zari ir pārvērtušies garos, uz augšu aizliektos diegveida izaugumos, pielāgoti olu noturēšanai ķermeņa muguras daļā zem čaulas. Taču krūšu kāju pamatfunkcija ir barības piegāde uz priekšu pie mutes un elpošana. Žaunu funkciju veic krūšu kāju ārējie zari. Lai varētu nodrošināt elpošanu, krūšu kājas pastāvīgi atrodas kustībā, pateicoties kam ūdens pastāvīgi cirkulē starp čaulas vāciņiem. Ķermenis nobeidzas ar lielu cietu telsonu, kas ir vai nu saspiests no sāniem un apgādāts ar lielu dakšiņu, vai arī saspiests dorsoventrāli, un nes mazu dakšiņu.

Ekoloģija 
Lielākā divvākčauļu daļa ir bentiski organismi. Lielākie no tiem ir Limnadia, kas sasniedz 17 mm garumu un guļ uz sāniem ūdenstilpju dibenā. Cyzicus rakņājas gruntī, saceļot dūņas ar vēdera un daļēji ar kāju kustībām. Šo divu ģinšu pārstāvji peld vienīgi pārošanās laikā. Tikai salīdzinoši sīkais (4-5 mm) Lynceus brachyurus atšķiras ar lodveida čaulu bez augšanas joslām, un parasti peld ar muguru uz augšu, atplešot vaļā čaulas vāciņus, vienīgi retumis nolaižoties dibenā. Tas barojas pārsvarā ar planktona organismiem, tajā pat laikā, kad Cyzicus ēd detrītu ar tajā esošajiem organismiem, bet Limnadia apēd mikroskopiskās aļģes ūdenstilpju dibenā un uz ūdenszāļu virsmas. Lielās neēdamās daļiņas Limnadia salīmē ar īpašu sekrētu, kas izdalās no kāju dziedzeriem, un izmet caur čaulas aizmugurējo spraugu.

Vairošanās un attīstība 
Divvākčauļu vairošanās notiek dažādi. Visi Limnadiidae dzimtas pārstāvji vairojas tikai partenoģenētiski, tēviņi viņu starpā nav zināmi. Citām dzimtām tēviņi ir regulāri sastopami, turklāt jo vairāk uz dienvidiem, jo biežāk tie ir sastopami. Pārojoties tēviņi notur mātītes ar aizmugurējo antenu āķveida izaugumiem un iebāž ķermeņa aizmugurējo galu mātītes čaulas aizmugurējā spraugā starp vāciņiem. Olas tiek novietotas telpā starp mātītes ķermeņa muguras daļu un čaulu. Cyclestheria pārstāvjiem aizmugurējo krūšu segmentu daļa ir paplašināta tādā veidā, ka to priekšā izveidojas īsta dēšanas soma. Panēsājot kādu laiku olas uz muguras zem čaulas mātīte met apvalku, un olas krīt ūdenstilpes dibenā.

Šīs olas ir klātas ar blīvu un izturīgu apvalku, un spēj panest izžūšanu, sasalšanu un citus nelabvēlīgus apstākļus. Bieži vien tām ir dīvaina forma. Daudzām sugām olām ir dažādi izaugumi, kas veicina to pārnešanu ar vēju un dažādiem dzīvniekiem. Dažu sugu olas saglabā dzīvotspēju 15 gadu garumā. Pēc tam, kad olas nonāk attīstībai labvēlīgos apstākļos, no tām izšķiļas kāpuri nauplija stāvoklī. Nauplijs atšķiras ar ļoti īsām priekšējām antenām. Nākamajā metanauplija stāvoklī kāpuram attīstās čaulas aizmetnis. Lielākajai divvākčauļu daļai šis čaulas aizmetnis jau ir ar diviem vāciņiem un ļoti atgādina ūdensblusu čaulu. Lynceus ģintij tas ir plakana vairoga formā, atgādinot vairogvēžu karapaksu, un tikai vēlākajās attīstības stadijās tas pārlokas uz pusēm un iegūst divus vāciņus. Visa attīstība notiek ļoti ātri. Piemēram, Cyzicus sasniedz briedumu 19 diennakšu laikā pēc izšķilšanās.

Nozīme 
Mūsdienu divvākčauļiem nav nekādas praktiskas nozīmes, bet šīs grupas izmirušie pārstāvji piesaista sev ģeologu uzmanību. Saldūdens nogulumos, kas ir nabadzīgi ar fosilijām, labi saglabājas divvākčauļu čaulu vāciņi, un tie ir diezgan bieži atrodami. Pēc tiem ir iespējams noteikt slāņu ģeoloģisko vecumu. Iepriekšējos ģeoloģiskajos periodos šie vēžveidīgie, domājams, bija daudzskaitlīgāki un arī plašāk izplatīti, nekā pašlaik. Ir zināmas ap 300 izmirušās sugas, bet mūsdienu sugu ir uz pusi mazāk. Senākie divvākčauļi ir atrodami devona nogulumos. Izmirušo sugu starpā, īpaši triasā, daudzas sugas dzīvoja jūrā, kur pašlaik šie organismi nav sastopami.

Sistemātika 
Divvākčauļu kārtā ir ap 150-180 recento sugu. No tām divas sugas Limnadia reticularis un Lynceus brachyurus ir sastopamas arī Latvijas teritorijā. Bez mūsdienu sugām ir zināmas arī ap 300 izmirušo sugu. Arī Latvijas teritorijā var atrast divvākčauļu fosilijas.

 apakškārta: Spinicaudata Linder, 1945
 dzimta: Cyzicidae Stebbing, 1910
 ģints: Caenestheria
 ģints: Caenestheriella
 ģints: Cyzicus
 ģints: Eocyzicus
 dzimta: † Eosestheriidae Zhang & Chen, 1976
 ģints: Bairdestheria
 ģints: Menucoestheria Gallego & Covacevich, 1998
 dzimta: † Euestheridae Defretin, 1965
 ģints: Laxitextella Kozur, 1982
 dzimta: Leptestheriidae Daday, 1923
 ģints: Eoleptestheria
 ģints: Leptestheria
 ģints: Leptestheriella
 ģints: Maghrebestheria
 ģints: Sewellestheria
 dzimta: Limnadiidae Baird, 1849
 ģints: Eulimnadia
 ģints: Imnadia
 ģints: Limnadia
 ģints: Limnadiopsis
 ģints: Limnadiopsidum
 ģints: Metalimnadia
 dzimta: † Palaeolimnadiidae Tasch, 1956
 ģints: Krasiestheria Olempska, 2004
 apakškārta: Cyclestherida Sars, 1899
 dzimta: Cyclestheriidae Sars, 1899
 ģints: Cyclestheria
 ģints: Paracyclestheria
 apakškārta: Laevicaudata Linder, 1945
 dzimta: Lynceidae Baird, 1845
 ģints: Lynceiopsis
 ģints: Lynceus
 ģints: Paralimnetis

(†) - izmirušu organismu grupa.

Atsauces 

Žaunkājvēži