Foraminīferas

Foraminīferas (Foraminifera, Foramminiferida) ir vienšūņu organismu grupa, kas dažādās klasifikācijās variē no tipa līdz kārtai. Šīs grupas pārstāvji parasti ir jūrā dzīvojoši sakņkāji, kurus sedz daudzkameru (retāk vienkameras) čaula. Foraminīferas ir seni organismi un fosilā veidā ir zināmi no kembrija līdz mūsdienām. Ir aprakstītas vairāk par 30 000 izmirušo foraminīferu sugu un zināmas ap 10 000 recento foraminīferu sugu. Arī Latvijas juras un kvartāra nogulumos ir sastopamas fosilās foraminīferas. Lielākā foraminīferu daļa ir bentiskie organismi, bet ir arī planktona formas, kas dzīvo ūdens augšējos slāņos. Šie organismi ir sastopami pat Marianas dziļvagā (pasaules dziļākajā vietā), kur citiem dzīviem organismiem ir grūti eksistēt gaismas nepietiekamības un augstā spiediena dēļ.

Morfoloģija

Čaula 
Foraminīferu organismus klāj vienkameras vai daudzkameru čaulas. Tām var būt visdažādākā forma. Ir zināmi šādi čaulu veidi:
 Organiskās, bieži vien vienkameru čaulas;
 Uzbūvētas no dažādām neorganiskām daļiņām;
 Kaļķa, parasti daudzkameru čaulas.

Čaulas bieži vien kamerās sadalītas ir sarežģītā veidā, turklāt sieniņas var būt vēl papildus izcaurumotas ar kanālu labirintu. Kameras un kanāli ir pildīti ar protoplazmu. Jaunām daudzkameru foraminīferām sākumā čaula ir vienkameras. Pēc tam ik pa laikam no čaulas atveres izplūst daļa plazmas, ap kuru veidojas čaula. Tādējādi izveidojas otra kamera. Šis process atkārtojas vairākas reizes un šādi izveidojas čaula, kas sastāv no vairākiem simtiem kameru. Pirmo kameru sauc par dīgļkameru. Atsevišķas kameras savā starpā saista atveres, caur kurām savienojas kamerās esošā plazma. Pseidopodijas, ar kurām foraminīferas pārvietojas un satver barību bezporu foraminīferām iznāk tikai caur čaulas atveri, bet porainajām arī caur daudzajām porām, kas atrodas čaulas sienās.

Citoplazma 
Citoplazma ir želejveidīga un faktiski ir bezkrāsaina, taču var iekrāsoties, atkarībā no uzņemtās barības un endosimbiontiem, no bālganas līdz dzeltenīgai, zaļganai, oranžīgai, sarkanīgai un līdz brūnganai. Krāsa variē un ir atkarīgi no tā, kādos ekoloģiskos apstākļos organisms dzīvo vai arī kādā savas dzīves ciklā tas atrodas. Izteiktas diferencēšanās ektoplazmā un endoplazmā tai nav. Dauzkameru čaulas citoplazma parasti aizpilda tikai daļēji, īpaši sākotnējās kameras paliek tukšas. Čaulas iekšpusē atrodas arī kodola aparāts. Atkarībā no vairošanās stadijas kodols var būt viens vai arī vairāki.

Pseidopodijas 
No čaulas atveres ārā iznāk daudzas ļoti garas un tievas pseidopodijas, kas zarojas un anastomizējas savā starpā. Šādas foraminīferām raksturīgās māņkājiņas sauc par rizopodijām. Tās izveido apkārt čaulai smalku tīklu, kura diametrs parasti būtiski pārsniedz čaulas izmērus. Tām sugām, kuru čaulas ir porainas, rizopodijas nāk ārā arī caur porām.

Rizopodiju funkcijas ir divējādas. Tās ir gan kustību, gan arī barības satveršanas organoīdi. Pie rizopodijām pielīp dažādas sīkas barības daļiņas, bieži vien tās ir vienšūnu aļģes. To sagremošana var būt divējāda. Ja daļiņa ir sīka, tā pakāpeniski it kā slīd pa rizopodiju virsmu un caur atveri tiek ievilkta čaulā, kur notiek tās sagremošana. Ja barības daļiņa ir liela un nav dabūjama iekšā caur atveri, tad sagremošana notiek ārpus čaulas. Ap barības daļiņu tāda gadījumā savācas citoplazma un izveidojas tajā vietā reizēm diezgan būtiska rizopodiju paresnināšanās, kur arī notiek barības sagremošana. Pētījumi ar speciālu kameru parādīja, ka citoplazma, kas atrodas rizopodijās, atrodas pastāvīga kustībā. Pa rizopodijām centrtieces (uz čaulu) un centrbēdzes (no čaulas) virzienos diezgan ātri tek citoplazmas plūsmas. Pa tievā rizopodija divām pusēm citoplazma plūst pretējos virzienos.

Endosimbionti 
Foraminīferu citoplazmā parasti lielā skaitā ir atrodami simbionti, vienšūnas organismi no dažādām organiskās pasaules grupām. Visbiežāk tās ir prokariotiskās baktērijas. Citos gadījumos simbionti ir vienšūnu aļģes. Pamatojoties uz vielapmaiņu, starp simbiontiem un saimniekšūnu izveidojas ciešas attiecības. Tā baktērijas foraminīferas ķermenī atrod vidi, kas ir derīga, lai dzīvotu un vairotos. Tajā pat laikā simbiontu šūnu daļu saimnieks izmanto sev par barības avotu. Vienšūnu aļģes fotosintēzes rezultātā izdala skābekli, kuru foraminīfera izmanto elpošanai.

Vairošanās 
Foraminīferas vairojas mijoties dzimumpaaudzei ar bezdzimumpaaudzi. Viena no otras tās atšķiras pēc dīgļkameras lieluma. Mikrosfēriskajām foraminīferām dīgļkamera ir maza, bet makrosfēriskajām — liela. Mikrosfēriskās formas ķermenī kodoli enerģiski dalās, ap katru kodolu norobežojas protoplazmas slānītis. un tad jaunie kailie organismi nokļūst ārējā vidē. Tur tie pārklājas ar čaulu, kuras dīgļkamera ir lielāka, nekā mātes īpatnim, un tie pieaug par makrosfērisko formu. Tādā veidā foraminīferas vairojas bezdzimumiski, un mikrosfēriskās formas tātad ir bezdzimumpaaudze.

Dzimumprocess notiek tādējādi, ka makrosfēriskās formas ķermenis sadalās ļoti daudzās atsevišķās sīkās divvicainās dzimumšūnās (izogametās), kas atstāj mātes čaulu un ārējā vidē kopulē pa pāriem ar gametām, kuras veidojušās no cita īpatņa. Attiecīgi, makrosfēriskās formas ir dzimumpaaudze. Jaunais apaugļotais īpatnis izaug par daudzkameru mikrosfērisko formu, kas atkal vairojas bezdzimumiski.

Šādu periodisku bezdzimumpaaudžu un dzimumpaaudžu maiņu, kur abas paaudzes atšķiras kā pēc ķermeņa uzbūves, tā arī pēc vairošanās veida, sauc par paaudžu maiņu, un tā ir dažādā veidā sastopama daudziem bezmugurkaulniekiem.

Sistemātika 
Foraminīferas mēdz dalīt vienā izmirušā un četrās recentās klasēs:

Foraminifera
 klase: † Fusulinata Gaillot and Vachard, 2007
 apakšklase: † Afusulinana Vachard et al., 2010
 kārta: † Archaediscida Vachard, Pille & Gaillot, 2010
 kārta: † Earlandiida Vachard, Pille & Gaillot, 2010
 kārta: † Parathuramminida Bykova 1955
 kārta: † Pseudopalmulida Mikhalevich, 1993
 apakšklase: † Fusulinana Vachard, Pille & Gaillot, 2010
 kārta: † Endothyrida Vachard, Pille & Gaillot, 2010
 kārta: † Fusulinida Delage & Hérouard, 1896

 klase: Globothalamea Pawlowski, Holzmann & Tyszka, 2013
 kārta: Carterinida Loeblich & Tappan, 1981
 kārta: Robertinida Loeblich & Tappan, 1984
 apakšklase: Rotaliana Mikhalevich, 1980
 kārta: Rotaliida Delage & Hërouard, 1896
 apakšklase: Textulariana Mikhalevich, 1980
 kārta: Lituolida Lankester, 1885
 kārta: Loftusiida Kaminski & Mikhalevich, 2004
 kārta: Textulariida Delage & Hérouard, 1896
 Incertae sedis
 ģints: † Barnardina Kalantari, 1970

 klase: Monothalamea Haeckel, 1862
 kārta: Allogromiida Loeblich & Tappan, 1961
 kārta: Astrorhizida Brady, 1881
 Incertae sedis
 ģints: Flexammina Voltski & Pawlowski, 2015
 ģints: Lagenidiopsis Golemansky, 1974
 ģints: Leannia Apothéloz-Perret-Gentil & Pawlowski, 2014
 ģints: Nellya Gooday, Anikeeva & Pawlowski, 2010
 dzimta: Lieberkuehniidae Siemensma, at all, 2020
 dzimta: Reticulomyxidae Page, 1987, emend. Huelsmann, 2014
 virsdzimta: Xenophyophoroidea Tendal, 1972

 klase: Nodosariata Mikhalevich, 1980
 apakšklase: Hormosinana Mikhalevich, 1992
 kārta: Ammomarginulinida Mikhalevich, 2002
 kārta: Hormosinida Mikhalevich, 1980
 kārta: Nouriida Mikhalevich, 1980
 kārta: † Pseudopalmulida Mikhalevich, 1992
 kārta: Saccamminida Lankester, 1885
 Incertae sedis
 dzimta: † Agglutisolenidae Mikhalevich, 2003

 apakšklase: Nodosariana Mikhalevich, 1992
 kārta: Delosinida Revets, 1989
 kārta: Lagenida Delage & Hérouard, 1896
 kārta: Nodosariida Calkins, 1926
 kārta: Polymorphinida Mikhalevich, 1980
 kārta: Vaginulinida Mikhalevich, 1993

 klase: Tubothalamea Pawlowski, Holzmann & Tyszka, 2013
 kārta: Miliolida Delage & Hérouard, 1896
 kārta: Spirillinida Hohenegger & Piller, 1975

(†) — izmirušu organismu grupa.

Atsauces

Ārējās saites 

Protisti
Foraminīferas