Plastīdas

Plastīdas ( — ‘veidojums’,  — ‘izskats, stāvoklis’) ir augu šūnu organoīdi, kuru virsmu sedz divas membrānas. Plastīdas sastāv no stromas ar pigmentiem un dažādas sarežģītības iekšējo membrānu sistēmām. Stromā var atrasties viens vai vairāki cietes graudi, lipoproteīdi un ribosomas, kuru skaits vecākos organoīdos samazinās. Plastīdas nodrošina fotosintēzi, ATF, taukskābju, aminoskābju un fitohormonu sintēzi, īslaicīgu vai ilgstošu organisko vielu uzkrāšanu.

Plastīdu veidi 
Pēc pigmentu satura plastīdas iedala trīs grupās:
• hloroplasti ― satur galvenokārt zaļo pigmentu hlorofilu;
• hromoplasti ― satur dzeltenos un sarkanos karotinoīdus ― ksantofilu un karotīnu;
• leikoplasti ― pigmentus nesatur, ir bezkrāsaini.

Iedalījums ir nosacīts, jo atkarībā no vides apstākļu ietekmes vai šūnas attīstības stadijas viena plastīdu grupa var pārvērsties citā. Šādas pārvērtības spēj īstenot pat noteiktu funkciju veikšanai pilnībā diferencētas plastīdas.

Hloroplasti raksturīgi augu zaļajām daļām. Šūnā tie izvietojas vienā slānī tajā citoplazmas pusē, kas vērsta pret gaismu. Ar sarežģītas iekšējo membrānu sistēmas palīdzību hloroplastu uzbūve ir pielāgota efektīvai organisko vielu sintēzei gaismas enerģijas ietekmē. Tie veic arī īslaicīgu sintezēto vielu uzkrāšanu. Dažādos audos atšķiras hloroplastu skaits, lielums un novietojums. Visvairāk un vislielākie tie ir lapu pamataudu šūnās, bet maz to ir epidermas šūnās. Augu šūnām novecojot, plastīdu skaits un izmēri samazinās.

Hromoplasti visbiežāk ir sastopami ziedu un augļu šūnās, piešķir tiem labi saskatāmu krāsu, kas nodrošina apputeksnēšanu un sēklu izplatīšanu ar dzīvnieku palīdzību. Hromoplastiem ir ļoti dažāda forma, bet katrai augu sugai tā ir raksturīga. Forma un struktūra mēdz atšķirties pat viena organisma dažādos audos. Parasti hromoplasti veidojas no hloroplastiem, kad tajos sadalās hlorofils, bet saglabājas karotinoīdi. Tas novērojams, piemēram, augļiem nogatavojoties. Hromoplastos samazinās arī iekšējo membrānu skaits. Daudziem augiem hromoplastos konstatēta ciete, dažreiz arī rezerves olbaltumvielas un eļļas.
 
Leikoplasti ir vissīkākās plastīdas. Tie sastopami bezkrāsainajās augu pazemes daļās: saknēs, sakneņos, gumos, bumbuļos, arī sēklu endospermā ― vietās, kur notiek rezerves vielu uzkrāšana. Pretstatā hloroplastiem, kuri cieti uzglabā īslaicīgi, leikoplasti veido un uzkrāj ilgstošas rezerves. Dažreiz cietes graudi ir tik lieli, ka stroma tiek atspiesta līdz plastīdas ārmalai. Šādus leikoplastus sauc par amiloplastiem. Leikoplasti spēj uzkrāt ne tikai cieti, bet arī lipīdus un proteīnus. Tādā gadījumā plastīdas tiek sauktas attiecīgi par elaijoplastiem vai proteinoplastiem. Tādējādi leikoplasti ir vispārējs nosaukums plastīdu grupai, kuru kopīgas īpašības ir pigmentu trūkums un barības rezervju uzglabāšana.

Plastīdu veidošanās 

Atkarībā no plastīdu atrašanās vietas un apgaismojuma ietekmes ir iespējami dažādi to attīstības varianti. Embrionālajos audos plastīdas veidojas no sīkiem pūslīšiem, kas attīstības gaitā palielinās un rodas apmēram 2 µm garas proplastīdas. Tās ir segtas ar divslāņu membrānu, bet iekšpusē saskatāmi nelieli iekšējo membrānu sistēmas fragmenti. Proplastīdas atrodas audos, kur notiek šūnu dalīšanās, piemēram, sakņu un virszemes dzinumu galotņu meristēmās, sēklu dīgļos. Pirms šūnu dalīšanās dalās proplastīdas, tāpēc jaunajās šūnās tiek uzturēts nemainīgs šo organoīdu skaits. Šūnām diferencējoties, no proplastīdām veidojas hloroplasti, hromoplasti vai leikoplasti.

Daudzām segsēkļu sugām putekšņu attīstības laikā proplastīdas iet bojā, un pēc apaugļošanās jaunais organisms manto plastīdas tikai ar sievišķo iedzimtību. Tikai aptuveni trešdaļai vai pat mazākam skaitam segsēkļu arī putekšņi satur plastīdas. Turpretī kailsēkļiem biežāk iedzimst vīrišķā organisma plastīdas. Šādas īpatnības bioloģiskā jēga vēl nav noskaidrota. Pastāv viedoklis, ka evolūcijas gaitā daļa segsēkļu ieguva spēju pārmantot abu vecāku organoīdus, kas ļāva saglabāties sugām ar bojātām plastīdām.

Proplastīdām ir ļoti tumša stroma, jo tā satur daudz olbaltumvielu un ribosomu, bet tajā ir maz iekšējās tilakoīdu membrānas. Gaismas ietekmē proplastīdas apvalkam sākas atsevišķu iekšējās membrānas zonu ieliekšanās. Ieliekumiem pagarinoties, rodas tilakoīdu membrānas. Vienlaikus notiek hlorofila veidošanās un plastīdu izmēra palielināšanās. Plastīdu ar pilnībā izveidotu iekšējo membrānu sistēmu sauc par hloroplastu.

Gaismas trūkums kavē tilakoīdu membrānu attīstību, novērojama vienīgi proplastīdas tilpuma palielināšanās un izveidojas leikoplasts. Tas raksturīgs augu pazemes orgānos esošajām vai arī tumsā augošu lapu plastīdām. Ja šie augu orgāni tiek apgaismoti, jau dažu stundu laikā veidojas jaunas tilakoīdu membrānas un leikoplasti pakāpeniski pārvēršas par hloroplastiem. Gaismā augušai auga daļai ilgstoši atrodoties tumsā, hloroplasti zaudē hlorofilu un lielāko daļu tilakoīdu membrānu, rodas strukturāli atšķirīgas plastīdas ― etioplasti. Šīs izmaiņas ir atgriezeniskas. Etioplasti potenciāli fotosintezējošos audos var veidoties arī no proplastīdām.

Stresa apstākļos hloroplastos pastiprināti uzkrājas ciete un noārdās tilakoīdu membrānas. Tādējādi hloroplasti pārvēršas par leikoplastiem līdzīgām plastīdām — amiloplastiem. Parasti amiloplasti veidojas tieši no proplastīdām, jo atrodas specializētos uzkrājējaudos (sēklu endospermā, saknēs, bumbuļos).

Augu attīstības gaitā hloroplastu skaits lapās pakāpeniski samazinās. Hloroplastiem daļēji noārdās tilakoīdu membrāna un hlorofils, bet tā vietā sāk uzkrāties citi pigmenti, rezultātā mainās plastīdu krāsa un funkcija ― rodas hromoplasti. Ziedos, lapās un augļos hromoplasti neturpina pārvērsties, taču saknēs (piemēram, burkāniem, bietēm) tie gaismas ietekmē var pakāpeniski pārveidoties par hloroplastiem.

Ne tikai proplastīdas, bet arī hloroplasti vairojas daloties. Plastīdas ķermenis izstiepjas, tā vidū no olbaltumvielu pavedieniem veidojas dalīšanās gredzens. Šo pavedienu saraušanās velk uz plastīdas iekšpusi tās apvalka membrānas, kamēr izveidojas divas meitplastīdas. Process ilgst vairākas stundas un ir atkarīgs no šūnas dalīšanās ātruma, kas dažādos audos atšķiras, un apkārtējās vides apstākļiem. Hloroplastiem ir novērota arī pumpurošanās.

Endosimbiozes teorija 

Endosimbiozes teorijas aizsākumi meklējami 1905. gadā, kad krievu biologs Konstantīns Merežkovskis (Константи́н Серге́евич Мережко́вский) rakstīja, ka plastīdas ir evolucionārie pēcteči endosimbiotiskiem zilaļģēm līdzīgiem organismiem. Šo pieņēmumu tālāk attīstīja un ar citoloģiskiem, bioķīmiskiem un paleontoloģiskiem pierādījumiem pamatoja Linna Margulisa (Lynn Margulis). Darbs tika publicēts 1967. gadā.

Endosimbiozes teorija apraksta plastīdu izcelšanos no zilaļģēm līdzīgiem prokariotiem, kas dzīvojuši eikariotiskās šūnās. Lai gan endosimbionti ir daudz mazāki par zilaļģēm, morfoloģiskie, bioķīmiskie un molekulārie pētījumi pierāda, ka plastīdas ir šo prokariotu pēcteči.
 
Primārajā endosimbiozē brīvi dzīvojoša fotosintezējoša zilaļģe, nonākot vienšūnas heteretorfā protistā, kļuva par tā sastāvdaļu. Tādējādi veidojās divām membrānām klātas plastīdas, tādas kā zaļaļģēs un sārtaļģēs.

Sekundārajā endosimbiozē nelielas eikariotiskas šūnas ar plastīdām, piemēram, zaļaļģe vai sārtaļģe, tika iekļautas citas šūnas sastāvā, tādējādi pārnesot fotosintēzes spēju citiem eikariotiem. Šādas plastīdas parasti sedz trīs vai četras membrānas. Šāda tipa plastīdas parasti ir atrodamas brūnaļģēs, eiglēnaļģēs, dinofītaļģēs. Gēnu pētījumi rāda, ka laika gaitā daudzos organismos plastīdas ir tikušas pazaudētas un atkārtoti iegūtas.

Atsauces 

Augu fizioloģija
Citoloģija
Šūnas organoīdi