Pleckāji

Pleckāji jeb brahiopodi (lat. Brachiopoda, no grieķu βραχίων — plecs, πούς — kāja) ir jūras bezmugurkaulnieku dzīvnieku tips. Tie ir atsevišķi dzīvojoši dzīvnieki ar divvāku čaulu un sēdošu dzīvesveidu. Atšķirībā no divvāku gliemjiem, tiem čaulas sedz ķermeni nevis no sāniem, bet gan no mugurpuses un vēderpuses. Pleckāji dzīvo tikai jūrās. Mūsdienās pazīstamas tikai ap 280 sugām, kamēr fosilā veidā ap 30 000 sugu.

Morfoloģija

Āŗējā uzbūve 
 Čaula. Pleckāju lielākajai daļai čaulas vāki nav vienādi. Ventrālais (vēderpuses)vāks ir vairāk ieliekts un veido virsotni ar dziļu iegriezumu (deltīriju), caur kuru iznāk īpašs izaugums - kātiņš. Ar to pleckāji parasti piestiprinās pie substrāta. Dažām pleckāju grupām kātiņš ir pārveidojies muskuļainā kājā, ar kuru tie smilšainā gruntī taisa sev aliņas. Kātiņš aizņem tikai deltīrija galotni. Pārējo deltīrija daļu sedz viena vai divas plātnītes (deltidiālās plātnītes). Čaulas vāki ir vai nu vienkārši sasaistīti ar muskuļiem (bezslēdzenes pleckāji), vai arī uz vākiem ir īpaši izaugumi - zobi, kuri izveido slēdzeni, kas savieno abus vākus (slēdzenes pleckāji). Pleckājiem ir diezgan komplicēta muskuļu sistēma, kas atver un aizver čaulas vākus. Dorsālā (mugurpuses) vāka iekšpusē ir īpaši izaugumi (t.s. rokas aparāts), kas balsta pleckāja taustekļus. Šis aparāts var sastāvēt vienkārši no diviem kāšveida izaugumiem, taču lielākajai daļai tas veido komplicētu cilpveida karkasu. Īpaši komplicēts šis roku aparāts ir dažām fosilo pleckāju grupām (piemēram, Spirifer). Pleckāju čaula sastāv no ragvielas slāņa un diviem kalcīta slāņiem - plātnīšu un prizmatiskā slāņa. Pleckāju čaulas raksturīga īpatnība ir tievie aklie kanāli, kas stiepjas prizmatiskajā kalcīta slānī.
 Mantija. No iekšpuses čaulas vākus klāj īpašs ķermeņa izaugums - mantija. Atšķirībā no divvāku gliemju mantijas, pleckāju mantija veido dobumu, kas ir dzīvnieka ķermeņa dobuma izaugumi. Mantija izveido daudzas papilas, kuras iespiežas čaulas kanālos. Mantija norobežo diezgan plašu mantijas dobumu. Mantija kalpo arī kā elpošanas orgāns.
 Filtrējošais aparāts. Pleckāja ķermenis aizņem tikai nelielu mantijas dobuma daļu. Dobuma lielāko daļu aizņem filtrējošais aparāts (lofofors). To veido taustekļi, kas ir pāra skaita dobi ķermeņa izaugumi, kuri atrodas mutes atveres malās, un kurus balsta roku aparāts. Taustekļus sedz ļoti daudzi skropstaini tausteklīši. Šīm skropstiņām kustoties, čaulā rodas ūdens plūsma, ar kuru dzīvnieki saņem barību un skābekli elpošanai. Lofofors un roku aparāts ir būtiskākie elementi pleckāju klasifikācijai.

Iekšējie orgāni 
 Ķermeņa dobums ir diezgan labi attīstīts. To veido noslēgta ar šķidrumu pildīta telpa - celoms jeb sekundārais ķermeņa dobums, kas klāts ar celoma epitēliju. Tur ir izvietotas muskuļu, gremošanas, asinsrites, izvadu un dzimumsistēmas. Celoma kanāli ieiet lofoforā un veido mantijā sarežģīti sazarotu tīklu.
 Gremošanas orgānu sistēma sākas ar spraugveida mutes atveri, kas atrodas starp taustekļiem. No mutes atveres atiet īss barības vads, kas pāriet viduszarnā. Viduszarnas priekšēja paplašināta daļa kalpo kā kuņģis; tajā no sāniem pievienojas divu gremošanas dziedzeru kanāli jeb aknu izvadi. Slēdzenes pleckājiem viduszarnas aizmugurējais gals ir aizaudzis, bet, savukārt, bezslēdzenes pleckājiem tas pāriet galazarnā un nobeidzas ar anālo atveri, kas iziet mantijas dobumā.
 Asinsrites sistēma ir vaļēja un sastāv no sirds, kas atrodas ķermeņa dorsālajā pusē, un asinsvadiem, kuri atveras ķermeņa dobumā.
 Elpošanas orgānu funkcijas pilda taustekļi, kurus pastāvīgi apskalo ūdens, un tādā veidā piegādā skābekli asinsvadiem.
 Izvadorgānu sistēma sastāv no viena vai diviem metanefridiālo caurulīšu pāriem. Tās ar vienu galu atveras ķermeņa dobumā, bet ar otru mantijas dobumā.
 Nervu sistēma sastāv no rīkles nervu gredzena un no tā atzarojošiem nerviem, kuri aiziet uz taustekļiem un mantiju. Dažām sugām mantijas priekšējā malā ir pigmentētas zonas, kas reaģē uz gaismu. Savukārt, mantijas priekšējās malas skropstiņas ir jūtīgas pret pieskārieniem. Brīvi peldošajiem pleckāju kāpuriem ir arī acis un stratocisti, kuri vēlāk pazūd pārejot uz sēdošu dzīvesveidu.
 Dzimumorgānu sistēma. Dzimumprodukti attīstas celotelijā un veido gonādas, kas atrodas ķermeņa dobumā. Apaugļošanās, līdzīgi sūneņiem, ir iekšējā. Nobriedušas dzimumšūnas nokļūst celomā un tiek no turienes caur metanefridiālajām caurulītēm izvadītas ārā.

Ekoloģija

Dzīvesveids un vairošanās 
Pleckāji ir filtrētāji organismi un pārtiek no mikroorganismiem un detrīta, kurus iegūst no ūdens plūsmas taustekļu skropstiņu kustības rezultātā. Pieaugušiem pleckājiem mierīgā stāvoklī čaulas vāciņi ir atvērti. Lofofora taustekļi saslēdzoties kopā izveido filtrējošo sieniņu, kas sadala mantijas dobumu divās kamerās. Vienā kamerā ieplūst svaigs ūdens, bet no otras izplūst izfiltrētais. Sprauga starp čauliņas vāciņiem šajā brīdī ar filtrējošās sieniņas malām sadalās divās daļās atbilstoši ieplūstošajam un izplūstošajam atvērumam. Nofiltrētās daļiņas nokļūst padziļinājumā, kas iet gar lofofora taustekļiem, un pa to tiek transportētas uz mutes atveri. Nelabvēlīgu apstākļu gadījumā (ūdens saduļķošanās, lielāku daļiņu nokļūšana uz lofofora, mehānisks kairinājums) čaulas vāciņi strauji sakļaujas, izšļācot ārā ūdeni ar nevēlamajām daļiņām. Pleckāji barojas ar sīkām planktona aļģēm un sīkbūtnēm, kā arī, domājams, ar sīkām detrīta daļiņām. Salīdzinoši mazs pleckāju ķermenis, kas apslēpts biezā čaulā, maz interesē jūras plēsējus, tāpēc tie reti kļūst par jūras iemītnieku upuriem. Ir zināma tikai viena jūras zvaigžņu suga (Coscinasterias calamaria), kas barojas pārsvarā no pleckājiem. Pleckāju atradumi zivju kuņģos parasti tiek uzskatīti par izņēmumiem.

Vairošanās sezona parasti iekrīt vasaras mēnešos, atsevišķos gadījumos tā var ievilkties. Dažām sugām vairošanās notiek visu diennakti. Bet lingulīdām nārstošanas periods ir pieskaņots konkrētam diennakts periodam un mēness fāzei. Pleckāji parasti ir šķirtdzimumu dzīvnieki. Izņēmums ir Vidusjūras trīs Argyrotheca ģints sugas. Dzimumu dimorfisms pleckājiem nav novērojams. Oliņas apaugļotas tiek vai nu mantijas dobumā, vai arī ārpus pleckāja čaulas. Attīstība notiek ar metamorfozi. Antarktiskajai pleckāju sugai Liothyrella antarctica oliņu attīstība notiek uz lofofora krokām, bet Vidusjūras Lacarella ģints pārstāvjiem - īpašā somā zem lofofora, no kuras iznāk jau pilnībā izveidojušies kāpuri. Kāpura stadija ilgst no dažām stundām līdz 10-12 diennaktīm, un pēc tam tas piestiprinās pie substrāta un attīstās par pieaugušu īpatni. Slēdzenes pleckāju kāpuri planktonā ir novērojami ļoti reti, kas, domajams, ir saistīts ar viņu kāpura stadijas īso periodu. Bezslēdzenes pleckāju (Lingulidae, Discinidae) kāpuri planktonā ir sastopami biežāk, jo tiem ir ilgāka kāpura stadija, turklāt tiem ir arī kāpuru gremošanas orgāni. Tas dod iespēju tiem pārvarēt lielākus attālumus.

Izplatība 
Pleckāji izplatīti ir vienīgi jūrās, to eksistencei ir nepieciešams normāls sāļums. Tāpēc tos nevar sastapt vāji sāļās (sājās) jūrās (piemēram, Baltijas, Kaspijas vai Melnajā jūrā). Ūdens temperatūra pleckājus ietekmē mazāk, tāpēc tie sastopami gan siltajās, gan arī aukstajās jūrās, kaut arī siltajās to ir vairāk. Mūsdienās dzīvojošie pleckāji ir sastopami tikai samērā lielos dziļumos un jūras piekrastes zonas neapdzīvo. Pleckāji parasti dzīvo lielos vienas sugas sakopojumos. Tas izskaidrojams ar to, ka to kāpuri savas pastāvēšanas īslaicīguma dēļ nespēj tālu aizpeldēt no savu vecāku dzīvesvietas. Izšķīlušie kāpuri parasti nosēžas turpat, kur izšķīlās, veidojot veselus pleckāju ķekarus. Pie Dienvidkalifornijas krastiem vienā tādā ķekarā tika saskaitīts līdz 30 eksemplāriem.

Sistemātika 
Agrāk pleckājus iedalīja divās klasēs: Bezslēdzenes pleckājos (Inarticulata) un Slēdzenes pleckājos (Articulata). Tagad pleckāji tiek dalīti 3 apakštipos, un 8 klasēs.

 tips: Pleckāji (Brachiopoda)
 apakštips: Linguliformea
 klase: Lingulata
 kārta: Lingulida
 kārta: Acrotretida
 kārta: Siphonotretida

 klase: Paterinata 
 kārta: Paterinida

 apakštips: Craniiformea
 klase: Craniata
 kārta: Craniopsida 
 kārta: Craniida 
 kārta: Trimerellida

 apakštips: Rhynchonelliformea
 klase: Chileata
 kārta: Chileida 
 kārta: Dictyonellida

 klase: Obolellata
 kārta: Obolellida
 kārta: Naukatida

 klase: Kutorginata
 kārta: Kutorginida

 klase: Strophomenata
 kārta: Strophomenida 
 kārta: Productida 
 kārta: Orthotetida 
 kārta: Billingsellida

 klase: Rhynchonellata
 kārta: Protorthida 
 kārta: Orthida
 kārta: Pentamerida 
 kārta: Rhynchonellida 
 kārta: Atrypida 
 kārta: Athyridida 
 kārta: Spiriferida
 kārta: Spiriferinida 
 kārta: Thecideida 
 kārta: Terebratulida 
 kārta: Incertae sedis

 klase: ? Strophomenata
 kārta: Incertae sedis

Skatīt arī 
 Pleckāju ģinšu uzskaitījums

Literatūra 
 V. Dogels, Bezmugurkaulnieku zooloģija, Zvaigzne, 1986, 465.—470. lpp.

Bilaterāļi