Virpotāji

Virpotāji (Rotifera) ir pirmmutnieku dzīvnieku tips, kas senākās klasifikācijās tiek uzkatīts par veltņtārpu tipa klasi. Šī tipa pārstāvju raksturīga īpatnība ir rotācijas jeb virpotājaparāts ķermeņa priekšējā galā, kas sastāv no skropstiņu gredzeniem. Tas kalpo gan kā barošanās, gan arī kā pārvietošanās līdzeklis. Virpotāji ir sīka izmēra dzīvnieki, kas nepārsniedz 2,5 mm garumu. Virpotāju pārstāvis Ascomorpha minima ir pats sīkākais daudzšūnu organisms, tā garums sastāda tikai ap 40 μm. Sakarā ar virpotāju mazajiem izmēriem to audi bieži vien iegūst sincitiālu uzbūvi. Šim tipam ir raksturīga eitēlija, un tas nozīmē, ka visiem vienas sugas pieaugušajiem īpatņiem ir vienāds šūnu skaits. Dažas virpotāju sugas spēj pāriet kriptobiozes stāvoklī.

Morfoloģija 
Ķermenim pārsvarā ir garena, šķērsgriezumā apaļa vai plakana forma. Dažas formas var būt lodveidīgas (piem. Trochosphaera). Izmēri no 0,04 līdz 2,5 mm. Uz virpotāja ķermeņa virsmas bieži vien ir saskatāms posmveidīgs reljefs. Tomēr tam nav sakara ar ķermeņa metamērismu. Tas parasti ir ārējās segas regulārs garenisks krokojums, kas saistīts ar virpotāju spēju savilkt ķermeni, turklāt, krokas ieiet viena otrā līdzīgi tālskata posmiem. Parasti ķermenim ir labi izšķirama galvas daļa ar virpotājaparātu, viduklis un astes nodalījums jeb kāja.

Galva nav krasi norobežota no vidukļa. Galvas daļa ar īpašu muskuļu - retraktoru palīdzību spēj ievilkties viduklī. Virpotājaparāts galvas daļā vienkāršākā veidā sastāv diviem skropstiņu gredzeniem (priekšējā un aizmugurējā), kā arī skropstiņu laukuma starp tiem. Ja virpotājs brīvi peld ūdenī, tad virpotājaparātam, kas darbojas līdzīgi dzenskrūvei, pārsvarā ir peldēšanas (kustības) orgāna funkcija. Bet, ja virpotājs ir piestiprinājies nekustīgs, tad virpotājaparātam ir galvenokārt laupījuma pievilināšanas funkcija. Tam darbojoties, ūdens plūsma strauji virzās uz virpotāja galvas galu un aizrauj līdzi dažādus sīkus organismus, kuri pēc tam tiek satverti ar muti. Pie galvas ir redzami taustekļi, viena vai divas acis un mutes atvere. 

Vidukli bieži vien ietver hitīnam līdzīgas vielas čaula. Tā lejas daļā virs kājas pamatnes atrodas anālā atvere. Dažu ģinšu pārstāvjiem pie vidukļa ir izaugumi, kas atvieglo peldēšanu. Viduklī atrodas lielākā iekšējo orgānu daļa.

Kāja ir muskuļots ķermeņa izaugums, kas virpotājam dod iespēju rāpot. Kāja parasti nobeidzas ar divzaru dakšu jeb t.s. pirkstiem. Dakšu galos ir izvietoti dziedzeri, kas izdala lipīgas vielas. Tas ir piestiprināšanās (fiksācijas) orgāns, ar kura palīdzību virpotājs piestiprinās pie substrāta. Kāja ir attīstīta galvenokārt rāpojošām formām.

Ķermeni sedz vienslāņains epitēlijs, kas uz ārpusi izdala kutikulu. Ādas muskuļu slāņa virpotājiem nav. Gludo muskulatūru daudzos gadījumos ir aizvietojusi šķērssvītrotā muskulatūra. Caurspīdīgām formām var saskatīt atsevišķus muskuļus, kas darbina dažādas ķermeņa daļas. Primārais ķermeņa dobums ir labi attīstīts un sākas uzreiz zem epitēlija.

Virpotājiem ir labi attīstīts kutikulas slānis, kas var būt biezs un stingrs (bruņveidīgs), piedodot dzīvniekam karkasveidīgu formu, vai arī elastīgs, piemērots rāpojošām tārpveida formām. Bruņveidīgās kutikulas bieži vien sastāv no vairākām plātnēm un tām var būt dzelkņi, valnīši u.c. ornamentējums. Kutikulas izaugumi visvairāk ir raksturīgi planktoniskajām formām; šādi dzelkņi palielina ķermeņa virsmu un palīdz noturēties ūdens masā. Sēdošām formām epitēlijs izdala caurulītes "mājiņas" veida apvalkus, kuros sēd dzīvnieks. Caurulīte ir aizsardzības pielāgojums, kurā virpotājs var ievilkties.

Nervu sistēma 
Nervu sistēmu veido virsrīkles jeb smadzeņu ganglijs, no kura atiet nervu stiegras. Var būt arī zemrīkles un kāju gangliji. Nervi, kas iet uz ķermeņa ārējo segu, ir saistīti ar maņu orgāniem. Pie tiem pieder actiņas un it sevišķi taustes orgāni. Taustes orgāni ir galvas taustekļi, kas ir koniski izaugumi ar sariņu kūlīti virsotnē. Parasti šādi taustekļi ir trīs: ventrālo taustekļu pāris un dorsālais nepāra tausteklis. Actiņas atrodas virsrīkles ganglija rajonā, tās ir viens vai divi invertēta tipa fotoreceptori, kuru uzbūve ir diezgan primitīva. Tikai nedaudzām sugām actiņā ir kaut kas līdzīgs stiklveida ķermenim.

Gremošanas sistēma 
Gremošanas sistēma sākas ar muti (stoma) ķermeņa priekšējā galā ventrālajā pusē, kuru parasti ieskauj skropstiņu aplis (vainags). Aiz mutes dobuma atrodas rīkle (pharynx), kurā ir izvietots barības sasmalcināšanas aparāts - mastakss (mastax). Mastaksa hitīna plātnīšu darbību var novērot Rotaria ģints pārstāvjiem. Rīklē atveras siekalu dziedzeri. Aiz rīkles seko īss barības vads (oesophagus), bet aiz tā plašs kuņģis (ventriculus), kurā barība tiek ķīmiski pārstrādāta un rezorbēta. Kuņģī atveras parasti divi (retāk vairāki) kuņģa dziedzeri. Aiz kuņģa atrodas īsa viduszarna, kuru klāj šūnas ar garām skropstiņām. Tālāk tā vidukļa aizmugurē pāriet kloākā.

Elpošana 
Elpošana notiek ar visu ķermeņa virsmu. Acīmredzot, ūdens skābeklis tiek ieelpots arī caur zarnu traktu un izvadorgāniem; ūdenim plūstot caur tiem, tiek atdots skābeklis.

Izvadorgānu sistēma 
Izvadsistēmu un osmoregulācijas sistēmu veido protonefrīdiji (parasti divi sānu izvadkanāli), kas beidzas ar kontraktilu urīnpūslī. Upīnpūslis atveras kloākā.

Dzimumorgānu sistēma 
Dzimumorgānu sistēma mātītēm sastāv no olnīcas, dzeltenumdziedzeriem un īsa olvada. Olvads atveras kloākā. Tēviņu dzimumsistēmu veido viens sēklinieks, sēklvads un kopulācijas aparāts, kas nobeidzas kloākā.

Vairošanās un attīstība 
Virpotajiem ir novērojams dzimumu dimorfisms. Tēviņi parasti ir mazāki par mātītēm un tiem ir vienkāršāka uzbūve. Olu nogatavošanās (ovoģenēze) vienmēr notiek mātītes organismā, bet dīgļa embrionālā attīstība notiek vai nu ārējā vidē (oldējējiem virpotājiem), vai arī mātītes organismā (dzīvdzemdētājiem). Drostalošanās ir pilnīga, pārveidotā spirāliskā tipa.

Vairošanās cikli 
Lielākajai virpotāju daļai dzimumvairošanās mijas ar partenoģenētiskā vairošanās. Turklāt partenoģenētiskajām mātītēm attīstās divējādas olas: amiktiskās un miktiskās. Pirmajām ir divkāršs (diploīds) hromosomu komplekts, bet otrajām - vienkāršs (haploīds). Amiktiskās olas attīstās tikai partenoģenētiski. No tām izšķiļas tikai mātītes. Savukārt, no miktiskajām olām, kas attīstās dzimumceļā, izšķiļas tēviņi. Tēviņiem izšķiļoties miktiskās olas tiek apaugļotas un, iegūstot diploīdu hromosomu skaitu, pārvēršas par miera stadijas miktiskajām olām. Šādām olām ir daudz blīvāks apvalks. Pēc olu apaugļošanas tēviņi iet bojā.
Attiecības starp šīm divām olu kategorijām ir saistītas ar heterogoniju, kas noris noteikta cikla laikā. Cikls norisinās šādi: no miera stadijas miktiskajām olām attīstās tikai mātītes. Šīs mātītes producē amiktiskās olas, kas atkal attīstās par mātītēm. Tādējādi noteikta perioda laikā rodas vairākas amiktisko mātīšu paaudzes. Šis ir partenoģenētiskās attīstības periods. Pēc tam iestājas periods, kad no amiktiskajām olām sāk attīstīties miktiskās mātītes, kurās attīstās miktiskās olas. No šīm olām partenoģenētiski rodas tēviņi, kas apaugļo miktiskās mātītes. No tām, attiecīgi, attīstās miera stadijas miktiskās olas, un cikls sākas no jauna. Tātad, viena cikla laikā partenoģenētisko paaudzi nomaina paaudze, kas attīstījusies no apaugļotām olām, kuru, savukārt, atkal nomaina partenoģenētiskā paaudze. Dažādām virpotāju sugām, kā arī atkarībā no ūdensbaseina apstākļiem šādu ciklu skaits gada laikā var būt atšķirīgs. Dažām sugām ir viens cikls (monocikliskas formas), citām divi cikli (dicikliskas formas) vai vairāki cikli (policikliskas formas).

Ekoloģija 
Virpotāji ir plaši izplatīti pa visu zemeslodi. Tas lielā mērā ir saistīts ar virpotāju niecīgajiem izmēriem, un vēl vairāk ar miera stadijas olām, kuras ūdensputni vai ūdens dzīvnieki var pārnēsāt lielos attālumos. Tikpat viegli var izplatīties arī augsnes virpotāji, kas izžūstot pāriet anabiozes stāvoklī un ar vēju var tikt pārnesti uz jaunām dzīves vietām. Tāpēc liela daļa virpotāju ir kosmopolīti. Tomēr virpotāju kosmopolītisms nav tik neierobežots, kā varētu likties. Ir zināmas sugas, kuras ir pielāgojušās tikai aukstajiem, tikai tropiskajiem vai tikai mērenajiem apgabaliem. Lielākā virpotāju daļa ir saldūdens formas, bet ir zināmas arī jūras formas. Diezgan daudz virpotāju ir pielāgojušies dzīvei augsnē. Tie apdzīvo mežu augsnes trūdvielu slāni, sūnas u.c. sauszemes ekoloģiskas nišas.

Ekoloģiskās nišas 
Ūdens virpotāji sastāda būtisku planktona daļu. Šīm planktoniskajām formām parasti ir labi attīstīts virpotājaparāts, vai arī ir gari kutikulas izaugumi, kas palīdz tām noturēties ūdens slānī. Savukārt kāja tām ir vāji attīstīta vai arī vispār tās nav.

Bentiskajām un augsnes formām raksturīga ir rāpošana. Šiem virpotājiem ir garš tārpveidīgs ķermenis un kāja. Virpotāju augsnes formas spēj izžūt un tādā veidā saglabāt dzīvību anabiozes stāvoklī, no kura iziet, nokļūstot mitrā vidē.

Trešo ekoloģisko nišu veido sēdošās formas. Tās piestiprinās pie substrāta ar kāju, turklāt dzīvnieks sēd vai nu plānā gļotainā caurulītē, vai arī blīvākās caurulītēs, kuras virpotājs uzbūvē no dažādu materiālu piciņām, kuras pievelk ar savu virpotājaparātu.

Virkne formu ir pielāgojušās parazītismam. Tāds, piemēram, ir Diglena volvocicola, kas parazitē Volvox aureus un virknē citu formu. Parazītisko virpotāju saimnieki ir daži oligohēti, sūneņi, augi u.t.t.

Ekoloģiskā nozīme 
Virpotāji barojas ar dažādiem mikroorganismiem, būdami mikroskopiski plēsoņas. Savairodamies lielā daudzumā, virpotāji veicina ūdensbaseinu bioloģisko pašattīrīšanos. Iznīcinādami milzu daudzumu vienšūņu organismu, tie novērš ūdens pārsātināšanu ar organiskajiem produktiem. Turklāt, masveidā savairojušies, virpotāji ir laba barības bāze citiem daudz lielākiem organismiem, piemēram, dažādu zivju mazuļiem. Daudzas virpotāju sugas tiek izmantotas par bioloģiskajiem indikatoriem ūdeņu tīrības pakāpes raksturošanai.

Sistemātika 
Virpotāji samērā nesen ir izdalīti, kā atsevišķs tips. Iepriekš tie skaitījās veltņtārpu tipa klase. Šis tips tiek dalīts 3 klasēs un 5 kārtās. Pēc dažādiem avotiem ir zināmas 1500-2500 virpotāju sugas. Latvijā ir konstatētas ap 400 virpotāju sugu.

tips: Virpotāji (Rotifera)
klase: Bdelloidea
kārta: Bdelloida
klase: Monogononta
kārta: Collothecida
kārta: Flosculariida
kārta: Ploimida
klase: Seisonidea
kārta: Seisonida

Ārējās saites 

 
Bilaterāļi