Divējādelpojošās zivis

Divējādelpojošās zivis jeb dipnojas (Ceratodontae syn. Dipnoi) ir relikta kaulzivju virskārta, ar vienīgo recento kārtu — ragzobzivjveidīgās (Ceratodontiformes) plaušzivju apakšklasē (Dipnomorpha). Bez tās ir vēl viena izmirušu zivju (dipterīdveidīgo) kārta, kuras pārstāvji dzīvoja no vidusdevona līdz permam. Divējādelpojošo zivju ziedu laiki bija paleozoja ērā, bet līdz mūsdienām ir saglabajušās 6 sugas, kas dzīvo tikai saldūdens baseinos. Šīs grupas īpatnība ir tā, ka šīs zivis spēj elpot ne tikai ūdenī izšķīdinātu skābekli, bet arī atmosfēras gaisu. No tā arī cēlies grupas nosaukums.

Morfoloģija 
Mūsdienu divējādelpojošās zivis sasniedz 1—2 metru garumu.

Skelets 
Smadzeņu kapsulas pārkaulojuma pakāpe fosilajām formām bija dažāda, dažkārt tā veidoja vienlaidu kaulu. Mūsdienu sugām skrimšļa pārkaulojumi ir attīstīti vāji. Divi nāsu pāri ir izvietoti ventrāli. Aizmugurējie atbilst (bet nav homologi) otiņspuru hoānām. Augšžokļa loks saplūst ar endokrāniju (autostilisks galvaskauss). Sekundāro žokļu (starpžokļi, augšžokļi un zobu kauli) nav. Fosilajām formām ir daudzskaitlīgi segkauli, taču mūsdienu formām to skaits ir būtiski samazinājies. Zobi saplūduši divos līdz trīs spēcīgu zobu plātnīšu pāros. Zivīm ir četri vai pieci pāri skrimšļa žaunu loki. 

Horda ir klāta ar blīvu, elastīgu apvaklu un saglabājas visu dzīves laiku. Skriemeļiem ir attīstīti augšējie un apakšējie (hemālie) loki; dažām fosilajām formām bija vāji attīstīti skriemeļu segmenti. Plecu josla ir labi attīstīta; tā ir no skrimšļa, bet pārsegta ar segkauliem. Iegurņa josla ir nepāra skrimšļa plātnītes veidā. Pāra peldspuras ir skrimšļainas, ar garu segmentētu asi, pie kuras no abām pusēm piestiprinās radiālijas (biseriālā arhipterīgija tips). 

Dažām mūsdienu grupām ir saglabājusies tikai pamatass. Nepāra spuras vēlākajām dipnojām ir atvirzījušās uz ķermeņa aizmugurējo daļu un saplūdušas kopā ar astes spuru vienā kopējā dificerkālajā spurā. Kā pāra, tā arī nepāra spuru ārējais skelets sastāv no posmainiem ragvielas stariem. Ķermeni klāj cikloīdās kaula zvīņas. Fosilajām formām bija arī kosmoīdās zvīņas.

Iekšējie orgāni 

Zivīm ir gan žaunas, gan arī viena vai divas plaušas, kas savienojas ar barības vada ventrālo pusi. Plaušu iekšējai sienai ir šūnaina struktūra. Peldpūšļa nav (būtībā plaušas ir pārveidots peldpūslis). Sakarā ar gaisa elpošanas funkciju bez ārējām nāsīm ir arī iekšējās nāsis. Arī asinsrite ir pielāgota šai funkcijai. 

No sirdij tuvākā žaunu aiznesējartēriju pāra atiet pa plaušu artērijai, savukārt, no plaušas atiet plaušu vēnas, kas ieplūst sirds kreisajā priekškambarī. Kad funkcionē žaunas, plaušu artērijās nokļūst jau ar skābekli piesātinātās arteriālās asinis un plauša nedarbojas. Bet, kad ūdenī nav pietiekami skābekļa un žaunas nefunkcionē, tad plaušā nokļūst venozās asinis, kuras plauša bagātina ar skābekli. Sirds priekškambari nepilnīga starpsiena sadala divās pusēs (labajā un kreisajā), un arteriālajam konusam ir gareniska vārstule, kas to sadala divās daļās. Bez aizmugurējām kardinālajām vēnām ir arī aizmugurējā dobā vēna, kas savienota ar aknu vēnām. Tādējādi divējādelpojošo zivju venozā asinsrites sistēma ieņem vidusstāvokli starp ūdens un sauszemes mugurkaulnieku asinsrites sistēmām. Šo starpstāvokli raksuro arī tas, ka iezīmējas sirds priekškambara nodalīšanās un asinsrites plaušu loka veidošanās. 

Galvas smadzenēm ir raksturīgas priekšējās smadzenes, kas sadalītas divās puslodēs, ne tikai no ārpuses, bet arī iekšēji, tā ka ir divi patstāvīgi sānu vēderiņi. Vidussmadzenes ir samērā mazas. Smadzenītes ir attīstītas ļoti vāji, jo divējādelpojošās zivis ir mazkustīgas.

Zarnai ir labi attīstīta spirāliskā vārstule. Urogenitālā sistēma kopumā tāda pati, kā skrimšļzivīm, un olvadi (Millera vadi) atrodas ķermeņa dobumā, bet sēklinieku izvadkanālu var arī nebūt. Tad sēkla acīmredzot izkļūst ārā caur vedera porām. Bez tam divējādelpojošo zivju tēviņiem nav kopulācijas orgānu, apsēklošanās ir ārēja. Ikri ir diezgan lieli, ap 7 mm diametrā, ieslēgti recekļainā apvalkā un atgādina abinieku ikrus; zivis ikrus iznērš starp augiem, un tie bieži nogrimst dibenā.

Izplatība 
Senās dipnojas bija izplatītas pa visu pasauli sākot jau no devona perioda. Arī Latvijas devona nogulumos var atrast šo zivju paliekas. Taču paleozoja beigās kopā ar daudziem citiem organismiem izmira arī lielākā dipnoju daļa. Bet triasā izveidojās jauna ragzobzivjveidīgo kārta, kuras pārstāvji ir izdzīvojuši līdz mūsdienām. Mūsdienu divējādelpojošās zivis aizņem trīs areālus: lepidosireni dzīvo Dienvidamerikā, protopteri Āfrikas centrālajā daļā, bet ragzobes Austrālijas austrumos. Šo areālu lielie attālumi raksturo izmirušo dipnoju senās izplatības apmērus.

Sistemātika 
 Plaušzivju apakšklase (Dipnomorpha)
 Divējādelpojošo zivju virskārta (Ceratodontae)
Ragzobzivjveidīgo kārta (Ceratodontiformes)
 Apakškārta: Divplaušzivjveidīgās (Lepidosirenoidei)
 Apakškārta: Vienplaušzivjveidīgās (Ceratodontoidei)
†Dipterīdveidīgo kārta (Dipteridiformes)
 Apakškārta: †Dipteroidei
 Apakškārta: †Phaneropleuroidei
 Apakškārta: †Uronemoidei
 Apakškārta: †Ctenodoidei

(†) - izmirušu zivju grupa.

Atsauces 

Ripidistijas