Lapu krāsu maiņa rudenī

Lapu krāsu maiņa parasti tiek novērota rudenī mērenā joslas lapu koku mežos. Ļoti ilgu laiku tika uzskatīts, ka lapu krāsu maiņa ir to novecošanas blakusefekts, bet pēdējā desmitgadē ir radušās vairākas hipotēzes, kas varētu izskaidrot šo procesu. Tomēr lapu krāsu maiņa rudenī vēl nav pilnīgi izpētīts process.

Lapu krāsa pavasarī un vasarā 
Zaļā krāsa parasti dominē lapās, kurās ir relatīvi augsta hlorofila koncentrācija salīdzinot ar citiem pigmentiem. Tomēr dažos gadījumos lapas var būt citās krāsās arī pārējo gada laiku, piemēram, vēdekļveida kļava, lamberta lazda, purpura ābele, vairāku šķirņu bārbeles u.c.

Lapu krāsu rudenī 
Lapu krāsu maiņa rudenī ir saistīta galvenokārt ar hlorofila daudzuma samazināšanos un karotinoīdu (dzelteno, oranžo pigmentu) un antocianīnu (sarkani, purpura krāsas pigmenti) klātbūtni lapās. Citām sugām nenotiek lapu krāsošanās, jo tās uzreiz nomet zaļas lapas.

Sarkanā krāsa 
Sarkanais un purpura krāsojums novecojošās lapās ir visbiežāk saistīts ar antocianīniem, kas ir vaskulāri flavonoīdi. Antocianīni tiek sintezēti rudenī de novo, kad ir zaudēti 50% no hlorofila, neilgi pirms lapu krišanas. Lapu krāsojums ir saistīts ar dažādiem faktoriem, piemēram, hlorofila koncentrāciju (augstāka hlorofila koncentrācija lapām piedod purpura vai brūnu nokrāsu), pH (bāzisks pH vakuolās dod zilu krāsojumu, savukārt sārmains pH dod sarkanu krāsojumu), dažādu pigmentu attiecību, glikozilāciju vai metāla jonu klātbūtni lapās. Dažos specifiskos gadījumos citi pigmenti var piedalīties sarkana krāsojuma veidošanā — betacianīni ir tikai neļķu rindas (Caryophyllales) augos un tiem piemīt līdzīgas īpašības kā antocianīniem. Vēl citi sarkanie pigmenti, kas ir atrasti lapās, ir 3-dezoksi-anticianidīns, rodoksantīns u. c.

Dzeltenā krāsa 
Karotinoīdi ir pigmenti, kas lapām rudenī dod dzelteno un oranžo krāsu. Šie pigmenti ir lapās visu cauru gadu. Un tāpat kā hlorofils, karotinoīdi ir ieslēgti plastīdās, kur tie atrodas vai nu fotosintezējošajā membrānā vai plastoglobulu hidrofobajā vidē. Karotionīdi lapas novecošanas laikā var subcellulāri pārvietoties un pārciest ķīmiskas modifikācijas, tomēr ir maz pierādījumu, ka notiek to de novo sintēze rudenī.

Brūnā krāsa 
Brūnēšana ir tipiski norādoša pazīme par šūnu bojāeju un atspoguļo kvinonu polimerizāciju. Tanīni (fenilpropanoīdu klase, kas līdzīga antocianīniem) un karotionīdi arī piedalās lapu brūnēšanā novecošanas beigās, savukārt novecošanas sākumā, brūnēšanu arī var izraisīt kombinēta antocianīnu un hlorofila klātbūtne.

Lapu krāsas maiņas nozīme 
Vēl joprojām tiek diskutēts par rudens lapu krāsas maiņu nozīmi, jo trīs desmitgades ir zināms, ka lapu rudens krāsu maiņa nenotiek tikai hlorofila noārdīšanās dēļ. Kaut gan karotinoīdi atrodas lapās visu gadu, tie kļūst redzami tikai pēc hlorofila noārdīšanās. Savukārt antocianīni tiek ražoti tikai rudenī, kas prasa auga resursus, tāpēc rodas jautājums par adaptīvo vērtību ražojot šos pigmentus lapās, kas drīz vien nokritīs.

Pielāgotības izskaidrojumus var dalīt divās grupās: aizsardzība pret abiotiskajiem faktoriem un mijiedarbība starp augiem un dzīvniekiem. Iespējamās antocianīnu abiotiskās funkcijas ir fotoprotekcija, osmotiskā regulācija un sildīšanās. Daudzas iespējamās papildu funkcijas ir izteiktas, kas balstās uz augu un dzīvnieku mijiedarbību: koevolūciju, tiešu aizsardzību, maskēšanos, antimaskēšanos un tritrofisku mutuālismu.

No visām versijām ir izvirzīti divi galvenie evolucionārie izskaidrojumi lapu krāsas maiņai rudenī. Pirmais — lai pasargātu augus no fizikālā kaitējuma, ko izraisa intensīva gaisma zemā temperatūrā (fotoaizsardzības hipotēze). Otrais — lai izvairītos no parazītiem, signalizējot uz auga aizsardzību (koevolūcijas hipotēze).

Fotoaizsardzība 
Ideja par fotoaizsardzību tika izvirzīta jau 19. gs. beigās, tomēr tā pilnīgu veidolu ieguva nesen.

Visticamāk, ka antocianīnu aizsardzības funkcija pret fizikāliem faktoriem ir aizsardzība pret fotoinhibīciju. Aukstumā gaisma ir intensīva vai fosfora pieejamība ir ierobežota, fotosintēzes efektivitāte bieži samazinās, jo īpaši tiek bloķēta fotosistēma II, kas var bojāt hloroplastus un audus. Ir pierādīts, ka antocianīni uzlabo fotosintēzi intensīvā gaismā, it sevišķi zemās temperatūrās, tomēr tā vienmēr nenotiek. Vēl viena antocianīnu funkcija ir aizsardzība pret oksidatīvajiem bojājumiem. Kaut gan ražojot antocianīnus augs patērē metaboliskos resursus, tomēr tas atmaksājas, ja rudenī fotosintēzes process notiek efektīvi, tas ļauj labāk atgūt uzturvielas no lapām, it īpaši slāpekli, kas galvenokārt atrodams lapās, tāpēc tas jāatgūst, pirms lapas nokrīt. Tāpēc rudens pigmentu aizsardzība nav domāta pašām lapām, bet gan visam kokam.

Koevolūcija 
Koevolūcijas teorija apraksta starpsugu mijiedarbību starp kokiem ar krāsainām lapām un kukaiņiem, kas migrē rudenī un dēj olas, piemēram, laputis. Koevulūcija skaidro, ka kukaiņi dod priekšroku kokiem, kam rudenī ir zaļas lapas. Ražojot pigmentus, it sevišķi sarkanos, koki pasargā sevi no kukaiņu izraisītiem bojājumiem, iespējams, signalizējot, ka koks nav piemērota mājvieta kukaiņiem, to augstās ķīmiskās aizsardzības dēļ, uzturvielu mazinātās kvalitātes dēļ vai nenovēršamās lapas nokrišanas dēļ. Koki, novēršot kukaiņu populācijas pārziemošanu tajos, samazina ne tikai kukaiņu izraisītos bojājumus, it sevišķi pavasarī, kad no olām izšķiļas jaunā kukaiņu paaudze, bet arī bojājumus, ko izraisa vīrusi, patogēnās sēnes un baktērijas, ko kukaiņi pārnēsā kā vektori.

Šī teorija arī paredz, ka kukaiņiem pavasarī palēninās augšanas ātrums, ja rudenī kokam ir bijušas sarkanas lapas, tomēr šis apgalvojums nav pierādīts.

Klimata ietekme uz lapu krāsu maiņu rudenī 
Fenoloģiskie dati liecina, ka nesenā globālā sasilšana ir pagarinājusi veģetācijas periodu. Analizējot vairāk nekā 1700 sugas, ir novērotas būtiskas pārmaiņas augu fenoloģijā, tajā skaitā veģetācijas perioda paildzinājums, kas tiek saistīts ar pieaugošo gaisa temperatūru. Vidēji pēdējo 35 gadu laikā, rudens lapu krāsu maiņa Eiropā ir aizkavēta par 1,3 dienām katrā desmitgadē. Kaut gan pastāv korelācija starp atmosfēras sasilšanu un agrāku pavasara iestāšanos, tomēr korelācija starp globālo sasilšanu un vēlāku rudens iestāšanos ir ļoti vāja.

Dabiskā rudens lapu krāsošanās tiek regulēta ar dienas garuma, temperatūras, gaismas, slāpekļa, ūdens piegādes, auga oglekļa-slāpekļa un uzņemšanas-patērēšanas līdzsvaru, laiks, kas var tikt uzskatīts kā gala rezultāts starp pretrunīgām prasībām optimizēt slāpekļa un oglekļa stāvokli augā.

Atsauces 

Augu fizioloģija