Divspārņi

Divspārņi (Diptera) ir kukaiņu kārta, kas pieder pie spārneņu apakšklases (Pterygota). Ir aprakstītas aptuveni 150 000 divspārņu sugas. Tie ir vidēji lieli, bet visbiežāk sīki kukaiņi.

Pie divspārņiem pieder tādi vispārzināmi kukaiņi, kā odi, mušas un dunduri, taču šie nosaukumi ir stipri vispārinoši, neapzīmē konkrētas sugas. Raksturīgākā divspārņu pazīme ir viens spārnu pāris. Pieaugušajiem ir dūrēja-sūcēja vai laizītāja-sūcēja tipa mutes orgāni (tātad nevis grauzēja tipa!), kāpuriem nav posmainu kāju, to galva parasti vāji attīstīta.

Pieaugušo īpatņu morfoloģija 
Divspārņu ķermenis ir abpusēji simetrisks un iedalās trīs sadaļās — galvā, krūtīs un vēderā. Vairākiem pārstāvjiem šīs sadaļas ir labi atdalītas un katra no tām nes savus specifiskus piedēkļus. Divspārņu ķermeņa garums ir no 0,5—60 mm, spārnu plētums līdz 100 mm, piemēram, Mydas heros sugai.

Galva 
Galva sastāv no dažiem (ne mazāk par 6) saplūstošiem segmentiem, taču divspārņiem līdz ar citiem kukaiņiem šī segmentācija nav redzama. Galva ir daudzmaz apaļa, retāk priekšējā daļa ir izstiepta (garkājodi, trauslkājodi), veidojot rostrumu, dažreiz tā ir saspiesta. Galva ar priekškrūtīm ir apvienota ar membranozo kakla daļu, kura sastāv no 3 kakla sklerītiem, kas veicina galvas kustību.

Acis 
Galvas sānos novietotas saliktas acis (oculi). Tās var aizņemt visu galvas virsmu vai (dažām alu formām un parazītiem) ir stipri samazinātas vai retumis tādu vispār nav. Dažām, parasti ārpus Palearktikas dzīvojošām formām (Platystomatidae, Diopsidae), acis novietotas uz galvas izaugumiem. Acis sastāv no atsevišķām fasetēm un var būt kailas, ar retiem matiņiem (parasti mātītēm) vai biezi apaugušas ar matiņiem, vai apaugušas ar garākiem matiņiem (tēviņiem).

Galvas aizmugurējā daļā dorsāli starp saliktām acīm uz mazliet pacelta pauguriņa atrodas 3 parastās actiņas (ocelli): 2 aizmugurē un 1 priekšā. Dažreiz priekšējās, retāk aizmugurējās vai visas kopā var nebūt (Garkājodi, trauslkājodi, strautodi, kožodiņi, dzēlējodi, abiniekodi, ūdensodi, knišļi, miģeles, trīsuļodi, dažas zirnekļmušas, Pyrgotidae).

Ūsiņas 
Uz galvas atrodas pāris sensoru (posmaini piedēkļu), tā saucamās ūsiņas(antennae). Divspārņiem tās ir daudzveidīgas. Tās sastāv no bazālā posma jeb skapusa (scapus), otrā posma jeb pedicēles (pedicellum) un tā saucamās viciņas (flagellum). Posmu skaits ir ļoti atšķirīgs dažādām sugām. Skapuss ir parasti ļoti īss, dažreiz reducēts vai grūti pamanāms. Pedicēle dažreiz palielināta vai pagarināta un nes Džonstona sensorisko orgānu, kurš uztver kustību. Dažiem mušu infrakārtas (Muscomorpha) pārstāvjiem virs pedicēles ir gareniska šuve. Viciņa odveidīgajiem (Nematocera) pārstāvjiem sastāv no 14 posmiem, lielākajai daļai mušveidīgo kukaiņu (Brachycera) — no 8, primitīvākajām laupītājmušu infrakārtas (Asilomorpha) sugām — no 3 un Cyclorrhapha grupai — no 4.

Mutes orgāni 
Mutes daļas veido snuķīti (proboscis), reti tāda pavisam nav un pieaugušais īpatnis nebarojas. Ir divi galvenie snuķīšu tipi: duroši-sūcošs, kāds ir asinssūcošiem un plēsīgiem pārstāvjiem, un pārējiem laizoši-sūcošs tips. Snuķītis sastāv no diviem pāra elementiem — mandibulām un maksilām, un trim nepāra — augšējās lūpas, hipofarinksa un apakšējās lūpas. Augšējās lūpas ventrālajā daļā dažreiz atrodas epifarinkss, kas atrodas blakus barības kanālam. Augšējā lūpa mīksta un membranoza vai (asinssūcējiem un plēsējiem) stipri sklerotizēta, saasināta un pat zobaina. Apakšējo barības vada daļu veido hipofarinkss, kas parasti satur siekalu kanālu. Asinssūcošām un plēsīgām formām tāpat var būt paasināta vai zobaina virsotne. Vairākiem divspārņiem abiem dzimumiem mandibulu nav. Funkcionējošas mandibulas ir tikai asinssūcējiem un plēsējiem (Tanyderidae, tīklspārnodi, kožodi, vairākas dzēlējodu infrakārtas (Culicomorpha) un dunduru virsdzimtas (Tabanoidea) sugas), turklāt asinssūcēji ir tikai mātītes, bet tēviņiem mandibulas ir vai nu ļoti mazas un nefunkcionējošas, vai dunduru dzimtas (Tabanidea) tēviņiem nav vispār. Visiem asinssūcošiem divspārņiem mutes orgāni ir izstiepti, asi un izmantojami duršanai. Dažādām asinssūcēju grupām brūcē tiek ievadītas dažādas mutes orgānu daļas: dzēlējodiem — divas mandibulas, divas maksilas, labrums un hipofarinkss, knišļiem un miģeļiem — visas daļas, izņemot labrumu, dunduriem — biežāk mandibulas.

Krūtis 
Krūtis veido trīs segmenti: priekšdaļa, vidusdaļas un mugurdaļas. Priekšdaļa un vidusdaļa divspārņiem ir ļoti reducēti. Vidusdaļa ir vislielākais segments pēc apjoma, satur spārnu muskulatūru un nes spārnu pāri. Katram torakālam segmentam ir dorsālā platnīte, sternums un pleirons.

Spārni 
No krūtīm atiet spārni, kuri dorsāli piestiprināti pie vidusdaļa. Spārnu dzīslojums ir ļoti svarīgs divspārņu kārtas dzimtu noteikšanai. Spārnā izšķir aksilāro apgabalu, daudzmaz sašaurinātu spārna daļu — pamatni un paša spārna plātnīti. Pēdējā ir daudzmaz trīstūrveida formas, tās priekšējo malu sauc par kostālo, aizmugurējo aiz visām dzīslām — par anālo daivu.

Kājas 
Kājas  ir piestiprinātas pie protoraksa, mezotoraksa un metatoraksa no ventrālās puses.

Vēders 
Divspārņu vēders sastāv no 11 segmentiem, pēdējais ir rudimentārs (vāji attīstīts), cerku (cerci) un anusa veidā, kuru dēvē par proktigeru. Vēders ir cilindriskas formas, pagarināts vai vairāk saīsināts, ovāls, var būt diezgan plats pamatnē vai retāk nūjiņveidīgs ar stipri sašaurinātu pamatni (piemēram, dažām ziedmušām). Bazālā (pamatnes) vēdera daļa jeb preabdomens parasti ir plašāka un sastāv no 1-5 vai 1-6 segmentiem. Pārējie segmenti veido postabdomenu, kas satur pārošanās aparātu.

Kāpura morfoloģija 
Divspārņu kāpuriem nav īstu posmainu kāju uz krūšu segmentiem, kaut gan saliktas neposmainas kājas (pāra vai nepāra), var būt attīstītas uz jebkuriem, biežāk uz vēdera segmentiem. Ķermenis pēc formas, izmēriem un strukturālām īpašībām var būt ļoti variabls. Kāpuri, kuri dzīvo brīvi un ir bez kājām, atšķiras ar lielāku aktivitāti.

Ekoloģija 
Divspārņu izskats un dzīves veids ir pārsteidzoši dažāds, to loma dabas ekoloģijā pat grūti aptverama. Pieaugušie visbiežāk uzturas augājā, taču nereti ūdenstilpju malās uz mitrām smiltīm vai dūņām un tamlīdzīgi. Kāpuri dzīvo gan ūdenī, gan augsnē, gan trūdošās un pūstošās augu un dzīvnieku atliekās, sēnēs, arī mēslos (līķmušas u.c.), ir augēdāji (daļa , , ,  u.c. mušas), dažādu organisko vielu (dūņu, augu atlieku u.tml.) patērētāji (, , dažādas mušas), parazīti (spindeles) un parazitoīdi (, ), plēsīgi (daļa pangodiņu, garkāju un ziedmušu). Pieaugušie divspārņi nereti ir asinssūcēji (, , , , sīvās mušas, ). Asinssūcēji un ar mēsliem (fekālijām) saistītie divspārņi ir vairāku bīstamu slimību izplatītāji. Knišļu masveida uzbrukuma gadījumos no to "kodieniem" reizēm nobeidzas mājdzīvnieki. Dunduri neļauj govīm mierīgi ganīties. Trīsuļodu kāpuri ieņem svarīgu vietu bentosēdāju zivju barībā.

Divspārņi Latvijā 
Tāpat kā par daudziem citiem kukaiņiem, arī par Latvijas divspārņiem pirmās ziņas sniedzis J.B.Fišers jau 18. gadsimtā (53 sugas). Rīdzinieks B.A.Gimmertāls bija pirmais entomologs, kas īpaši interesējās par divspārņiem. Par tiem viņš 1830. — 1847. gadā publicējis 14 darbus, kuros kopā Latvijai uzrādījis apmēram 1160 sugas. 20. gadsimta pirmajā pusē publicēti vairāki svarīgi raksti, kuros aplūkota , , trūdodiņi un  /P.Lackschewitz, 1925, 1927, 1934, 1937; Landrock, 1930/, dzēlējodi /Peus, 1934/, trīsuļodi /Pagasi, 1931/,  /Jacobson, 1937/.

Vēlākā laikā aplūkoti dzēlējodi /Spuris, 1965; Redliha, 1968/, pangodiņi /Spuņģis, 1976 — 1988/, trīsuļodu kāpuri, , dunduri, , , lielgalvmušas,  un  /Spuris, 1955 — 1997/, ziedmušas un lielacmušas /Kuzņecovs, 1986 — 1989/, stiebrmušas,  un dažādas citas sīkas mušas /Karpa, 1979 — 1997/, sferocerīdi /Kuzņecova, 1986 — 1989/, lauksaniīdi /Remma, 1974/,  /Elbergs, 1968/, līķmušas /Danka, 1979, 1984/, kaulmušas /Grīnbergs, 1976/.

Pagaidām Latvijā konstatētas apmēram 2200 sugas, bet faktiski laikam ir vismaz 5000. Visvairāk sugu atklātas šādās dzimtās: pangodiņi (vairāk nekā 400), sēņodiņi (310), ziedmušas (283), garkāji un trauslkāji (kopā apmēram 240), stiebrmušas (118). Ļoti daudz sugu, vismaz 400, varētu atklāt trīsuļodu faunā, bet pagaidām zināmas tikai aptuveni 100 sugas un 130 kāpuru formas. Latvijas Sarkanajā grāmatā ierakstītas 5 divspārņu sugas.

Klasifikācija 
 Pamatraksts: divspārņu sistemātika
Divspārņu kārtā pavisam ir apm. 150 000 mūsdienu sugu no 175 dzimtām, kā arī ir zināmas 43 izmirušas dzimtas. Eiropā ap 9200 sugu. Pēc taustekļu garuma visus divspārņus iedala divās apakškārtās: odveidīgajos (ar gariem taustekļiem) un mušveidīgajos (ar īsiem taustekļiem).

Atsauces

Ārējās saites 
 Divspārņi
 Latvijas divspārņu dzimtu saraksts