Griaučių raumenys

Griaučių raumenys sudaro apie 40-50% suaugusio žmogaus kūno masės. Juos galima vadinti mechanizmais, kurie susitraukdami cheminę energiją paverčia mechanine. Griaučių raumenys yra aktyvioji žmogaus judėjimo (motorinės) sistemos dalis. Jie sugeba prisitaikyti (adaptuotis) prie veiklos sąlygų.

Griaučių raumenys

Griaučių raumens struktūra

Raumuo ir raumeninė skaidula 
Pagrindinis griaučių raumens struktūros vienetas yra raumeninė skaidula (raumeninė ląstelė), turinti daugiau kaip tūkstantį branduolių. Jos storis yra apie 10-100 μm, ilgis - 1-40 cm. Raumenines skaidulas jungia trijų lygių jungiamojo audinio plėvelės:
 jungiamojo audinio tarpsluoksnis () supa kiekvieną raumeninę skaidulą;
 raumeninių skaidulų pluoštus jungia raumens dangalas ();
 visą raumenį gaubia išorinis raumens dangalas ().

Raumeninės skaidulos sukelia jėgą, kurią per šias jungiamojo audinio plėveles perduoda sausgyslėms ir kaulams (su sausgyslėmis jungiasi tik perimysium ir epimysium kolageninės skaidulos). Raumeninės skaidulos susijungia su sausgysle tam tikru kampu ir nuosekliai išsidėsto raumenyje. Vienos raumeninės skaidulos ilgis visada yra mažesnis už viso raumens ilgį, pvz., plekšninio blauzdos raumens () raumeninės skaidulos ir viso raumens ilgio santykis sudaro 0,08, dvigalvio šlaunies raumens () - 0,52.

Vieną raumeninę skaidulą iš išorės dengia membrana, kuri raumenyse vadinama sarkolema (1-1 pav.). Raumeninės skaidulos citoplazma vadinama sarkoplazma. Joje driekiasi išilginių vamzdelių sistema, vadinama sarkoplazminiu tinklu, kuris sudaro apie 5% viso raumeninės skaidulos tūrio. Gilūs sarkolemos įlinkimai raumeninėje skaiduloje vadinami skersinių (T) vamzdelių sistema (). Abipus T vamzdelių yra sarkoplazminio tinklo sustorėjimai, kurie vadinami galinėmis talpyklomis (terminalinėmis cisternomis). Šios trys struktūros (T vamzdelis ir jam iš abiejų pusių esančios sarkoplazminio tinklo galinės talpyklos) vadinamos triada (1-1 ir 1-2 pav.). Specialios baltyminės struktūros, panašios į pėdą (angl. feet structure), jungia T vamzdelius ir galines sarkoplazminio tinklo talpyklas. Pėdos struktūros dalyje, susisiekiančioje su T vamzdeliu, yra membranos potencialo valdomi (elektriniai) Ca2+ kanalai (1-2pav.). Šį kanalą blokuoja farmakologinė medžiaga dihidropiridinas (DHP), todėl jis dar vadinamas DHP prijungiamuoju baltymu (). Sarkoplazminio tinklo galinės talpyklos membranoje yra Ca2+ kanalai, pro kuriuos iš sarkoplazminio tinklo koncentracijos gradiento kryptimi išsiskiria Ca2+ jonai. Šie kanalai dar vadinami rianodino prijungiamuoju baltymu (), nes augalų alkaloidas rianodinas sukelia jų atsiradimą (1-2pav.).

Raumenų gijos (miofibrilės) ir sarkomerai 

Vienoje raumeninėje skaiduloje yra nuo kelių šimtų iki kelių tūkstančių raumenų gijų (miofibrilių), kurių kiekviena vidutiniškai susideda iš 1500 aktino ir 3000 miozino siūlelių (miofilamentų) (1-1pav.). Raumenų gijos (miofibrilės) skersmuo - apie 1μm. Miozino ir aktino siūleliai iš dalies persidengia, todėl miofibrilės turi tamsias ir šviesias juostas. Šviesias juostas sudaro tik aktino siūlai, kurie yra izotopiški poliarizuotai šviesai, todėl šios juostos vadinamos I diskais (1-1 pav.). Tamsios juostos, turinčios miozino ir aktino siūlelių (filamentų), yra anizotropiškos poliarizuotai šviesai ir todėl vadinamos A diskais. Aktino siūleliai (filamentai) tvirtinasi prie abiejų Z linijos () galų. Z linija nutįsta per visas raumeninės skaidulos raumenų gijas (miofibriles) ir jungia jas į vieną darinį. Todėl tiek pavienėse miofibrilėse, tiek ir visame raumenyje aiškiai matomos šviesios ir tamsios juostos (1-1pav.). Tai būdinga griaučių ir širdies raumenims, kurie vadinami skersaruožiais (ruožuotaisiais).

Miofibrilės dalis, esanti tarp dviejų Z linijų, vadinama sarkomeru. Jo ilgis ramybės metu siekia 2,5 μm. Sarkomeras - tai mažiausias raumeninės skaidulos struktūros vienetas. Viduryje A juostos yra šviesi juosta, vadinama H sritis. Jos viduryje galima išskirti M ruožą (), kuriame miozino siūleliai yra sujungti vienas su kitu (1-1 pav.). Normaliomis sąlygomis H sritis atsiranda retai, nes raumenims susitraukiant sarkomerų ilgis kinta 2,5-1,6 μm. Per visą sarkomero ilgį aktino siūleliai ne tik dengia miozino siūlelius, bet ir iš dalies persidengia su priešingo sarkomero galo aktino siūleliais (žr.1-5 pav.,1).

Raumenų siūleliai (miofilamentai) 
Miozino siūlelių sandara. Storieji raumenų siūleliai (miofilamentai) sudaro 45% visų raumeninės skaidulos baltymų. Jie susideda iš daugelio (200-400) miozino molekulių (1-3 pav.). Raumeninės skaidulos viename kvadratiniame mikrometre yra apie 1600 miozino siūlelių. Kiekviena miozino molekulė susideda iš 2 sunkiųjų grandinių - HMM () ir 4 lengvųjų grandinių - LMM (). Abi sunkiosios miozino grandinės yra susisukusios. Tačiau viename gale jos atsiskiria viena nuo kitos ir sudaro miozino galvutę. Joje yra vietos, kurioms būdingas ATPazinis aktyvumas (skaido ATP) ir sugebėjimas jungtis su aktinu. Vienai miozino galvutei tenka po dvi skirtingo tipo lengvąsias grandines (šarmines ir reguliacines). Jos, kontroliuodamos miozino galvutės padėtį, garantuoja geresnį jėgos signalo transformavimą. Kitas dviejų susisukusių miozino sunkiųjų grandinių galas vadinamas miozino uodega. Miozino molekulė turi dvi paslankias vietas.

 Tarp miozino galvutės ir uodegos;
 Miozino uodegoje.
 
Miozino molekulių uodegos, susipindamos kartu, sudaro miozino kūną. Miozino galvutė ir dalis uodegos suformuoja skersinius tiltelius, kurie jungiasi su aktinu (1-3 pav.).

Aktino siūlelių sandara. Plonieji raumenų siūleliai (miofilamentai) yra sudaryti iš aktino, tropomiozino ir trijų troponino baltymų (1-3 pav.). Aktino šerdis sudaryta iš dviejų susisukusių F aktino (fibrilinio aktino) grandinių, kurių kiekviena susideda iš apie 200 polimerizuotų G aktino (globulininio aktino) molekulių. F aktino grandinė visiškai apsisuka apie išilginę savo ašį kas 70 nm, tai yra kas 13 G aktino molekulių. Prie F aktino grandinių paslankiomis jungtimis yra prisitvirtinusios dvi tropomiozino molekulių grandinės. Jos išsidėsto dviejų aktino grandinių suformuotoje įduboje. Prie tropomiozino periodiškai jungiasi trijų troponino baltymų kompleksas, susidedantis iš troponino C (Ca2+ jonų prisijugimas), troponino I (slopinamasis) ir troponino T (tropomiozino prisijungimas).

Raumeninės ląstelės griaučiai (citoskeletas) 
Raumeninės ląstelės griaučius (citoskeletą) sudaro baltymai, kurie sukuria tinkamas mechanines sąlygas skaiduloms susitraukti. Sarkomero griaučius formuoja šie pagrindiniai baltymai: titinas, nebulinas, C baltymas, M baltymas, miomesinas, aktininas, spektrinas. Titinas jungia mioziną su Z linija, nebulinas - aktino ir miozino molekules. Titino baltymas yra atsakingas ne tik už sarkomerų susitraukimo jėgos signalo perdavimą, bet ir už pasyviąją jėgą, kuri atsiranda ištempiant raumeninę skaidulą. Nustatyta, kad nebulinas ne tik lemia aktino ilgį, bet ir troponino bei tropomiozino molekulių, nuo kurių konfigūracijos priklauso miozino skersinių tiltelių sukibimo su aktinu kinetika. Raumenų gijų (miofibrilių) ir visos raumeninės skaidulos griaučius formuoja baltymai: desminas, integrinas, vimentinas, syneminas, skeleminas, distrofinas, vinkulinas. Distrofino baltymas apsaugo raumenines skaidulas nuo mechaninio pažeidimo, kuris dažniausiai atsiranda atliekant intensyvius ekscentrinius fizinius pratimus, pvz., šuolius žemai pritupiant (žr.1.3.1 skyrių). Dalis ląstelės griaučių baltymų (integrinas, spektrinas, vinkulinas) aktyviai dalyvauja perduodant signalus tarp sarkolemos ir sarkometų, pvz., padeda reguliuoti Ca2+ jonų išsiskyrimą iš sarkoplazminio tinklo. Raumeninės skaidulos griaučiai nulemia ne tik mechanines raumens savybes (tamprumą, klampumą), bet ir padeda reguliuoti jo prisitaikymo (adaptacijos) vyksmus.

Griaučių raumens susitraukimo ir atsipalaidavimo mechanizmai

Skersinių miozino tiltelių cikliškas darbas 
Raumens susitraukimas vyksta slystamųjų siūlelių (filamentų) mechanizmu, t. y. skersiniai miozino tilteliai sukimba su aktino siūleliais ir traukia juos į sarkomerų vidurį. Šią raumens susitraukimo slystamųjų siūlelių teoriją (angl.sliding filament theory) pasiūlė 1954 m. anglų moklininkai H. Hakslis (H.Huxley) ir A.Hakslis (A.Huxley).

Pagrindiniai raumens susitraukimo slystamųjų siūlelių teorijos teiginiai:
 susitraukiant raumeniui, sarkomerų ilgis trumpėja, bet miofilamentų ilgis nepakinta;
 skersiniai miozino tilteliai cikliškai įtraukia aktino siūlelius tarp miozino siūlelių;
 skersinių miozino tiltelių cikliškas darbas nepriklauso vienas nuo kito;
 skersinių miozino tiltelių ciklas prasideda sukibus su aktinu, o baigiasi atsipalaidavus;
 vienam skersinių miozino tiltelių darbo ciklui reikia vienos ATP molekulės hidrolizės;
 skersiniai miozino tilteliai gali būti silpnos arba stiprios jungties būsenos su aktinu;
 skersinių miozino tiltelių ciklo trukmė priklauso nuo tiltelių sukibimo su aktinu, jų silpnos būsenos virsmo į stiprią ir tiltelių atsikabinimo nuo aktino greičio; tilteliams atsipalaiduoti reikalinga ATP;
 sukibusių su aktinu skersinių miozino tiltelių silpnos jungites būsenos transformavimo į stiprią greitis priklauso nuo laisvųjų Ca2+ jonų koncentracijos, lengvųjų miozino grandinių fosforilinimo bei sarkomerų ilgio ir susitraukimo greičio;
 skersinių miozino tiltelių sukibimo su aktinu jėga priklauso nuo ADP, neorganinio fosfato ir vandenilio [H+] jonų koncentracijos.
 raumens susitraukimo jėga priklauso nuo kiekvieno miozino skersinio tiltelio sukibimo su aktinu jėgos, trukmės ir jų skaičius.

Yra šie skersinių miozino tiltelių darbo ciklo etapai (1-4 pav.):
 miozino galvutės atsijungimas nuo aktino;
 ATP hidrolizė, kurios metu ant miozino susidaro ADP ir neorganinis fosfatas;
 miozino tiltelių silpnos sukibimo su aktinu būsenos susidarymas, jei yra pakankamas kiekis Ca2+ jonų, kad sukeltų konformacinius aktino siūlelių pokyčius;
 skersinių miozino tiltelių sukamasis (rotacinis) judesys ir stiprios jungties būsenos susidarymas su aktinu, kai nuo miozino galvutės atsiskiria neorganinis fosfatas;
 ADP molekulės atsiskyrimas, miozino galvutės sukibimo su aktinu stiprios būsenos palaikymas, rigoro komplekso (patvarus junginys tarp aktino ir miozino) susidarymas;
 ATP molekulės prisijungimas prie miozino galvutės ir miozino skersinių tiltelių silpnos sukibimo su aktinu būsenos sudarymas, rigoro komplekso suardymas.

Viduląstelinė Ca2+ jonų koncentracija, reguliuodama aktino siūlelių pokyčius, lemia neorganinio fosfato atsijungimo nuo miozino galvutės ir miozino sukibimo su aktinu silpnos būsenos perėjimo į stiprią greitį. Nustatyta, kad skersinis miozino tiltelis, traukdamas vieno ciklo metu aktino siūlelius, atlieka 50·10-20 J darbą, sukelia 2-10pN jėgą ir pasislenka 5-15 nm. Manoma, kad tik 15-20% miozino skersinių tiltelių sukimba su aktinu, kai žmogaus griaučių raumuo įgyja didžiausią jėgą.

Griaučių raumens susitraukimo ir atsipalaidavimo etapai 
Raumens susitraukimo etapai:

 α judinamųjų neuronų (motoneuronų) sujaudinimas;
 veikimo potencialas plinta judinamojo neurono Aα aksonu į raumenines skaidulas;
 nervo ir raumens sinapsėje veikimo potencialas sukelia acetilcholino išsiskyrimą, kuris lemia galinės plokštelės potencialo susidarymą postsinapsinėje membranoje;
 galinės plokštelės potencialas sukelia sarkolemos veikimo potencialą, kuris plinta raumeninės skaidulos membranos paviršiumi apie 6 m/s greičiu ir patenka į skersinių vamzdelių - T sistemą (žr.1-2 pav.);
 veikimo potencialas T sistema plinta iki membranos potencialo valdomų (elektrinių) Ca2+ kanalų (DHP prijungiamųjų baltymų), kurie mechaniniu būdu per pėdos struktūrą atidaro sarkoplazminio tinklo Ca2+ kanalus (ryanodino prijungiamuosius baltymus).
 atsidarius Ca2+ kanalams, Ca2+ jonai koncentracijos gradiento kryptimi difunduoja iš sarkoplazminio tinklo į sarkoplazmą, supančią miofibriles, ir daug kartų didina viduląstelinę Ca2+ jonų koncentraciją: nuo 10-7 iki 10-5 mol/l, ypač padidėja Ca2+ jonųkoncentraciją prie aktino ir miozino siūlelių;
 dauguma Ca2+ jonų labai greitai sukimba su troponinu C (viena troponino C molekulė gali prijungti iki 4 Ca2+ jonų), pakinta viso troponino baltymų komplekso erdvinė struktūra, pašalinamas slopinamasis troponino I poveikis, tuo pačiu metu per troponiną T perduodamas signalas tropomiozinui, ir visas troponino-tropomiozino kompleksas pasislenka į įdubą tarp dviejų aktino grandinių, užleisdamas vietą miozino galvutei (dalis Ca2+ jonų sukimba su parvalbuminu);
 skersiniai tilteliai tarp miozino ir aktino sukamaisiais (rotaciniais) judesiais sukelia sarkomerų ir visos raumeninės skaidulos susitraukimą ir jėgos didėjimą, jiems padeda raumeninės ląstelės griaučiai (citoskeletas).

Raumens susitraukimo procesai, vykstantys nuo veikimo potencialo susidarymo sarkolemoje iki raumens jėgos sukėlimo, vadinami elektromechaniniu ryšiu ().

Raumens atsipalaidavimo etapai. Ca2+ jonai, veikiant Ca2+ siurbliui (Ca2+ ATPazei), grąžinami į sarkoplazminį tinklą. Manoma, kad Ca2+ siurblys atplėšia Ca2+ jonus nuo baltymo parvalbumino, kuris labai greitai sujungia tam tikrą dalį Ca2+ jonų, išsiskyrusių iš sarkoplazminio tinklo. Sarkoplazmos laisvųjų Ca2+ koncentracijai sumažėjus iki 10-7 mol/l, tropomiozinas užblokuoja aktyviąsias aktino vietas. tarp raumenų gijų (miofibrilių) esant pakankamai ATP,raumuo atsipalaiduoja. Veikiant Ca2+ siurbliams, Ca2+ jonai sugrąžinami į sarkoplazminio tinklo išilginius vamzdelius (žr.1-2 pav.) ir galinėse talpyklose surišami su baltymu kalsekvestrinu. Dirbant Ca2+ siurbliams tiesiogiai naudojama ATP energija (pirminė aktyvioji pernaša). Stingant ATP, skersiniai miozino tilteliai išleika prisijungę prie aktino stipriosios jungties būsenos, nes susidaro rigoro kompleksas (1-4 pav., 5). Dėl šios priežasties griaučių raumenims būdingas pomirtinis sustingimas ().

Griaučių raumens susitraukimo energetika 
Griaučių raumens susitraukimo ir atsipalaidavimo metu energija, kuri gaunama ATP hidrolizės būdu, reikalinga:
 Na+ -K+ siurbliui (Na+ -K+ ATPazei) - apie 10%;
 skersiniams miozino tilteliams sukibti su aktinu ir atsipalaiduoti nuo jo (cikliniam darbui) - apie 60%;
 Ca2+ siurbliui (Ca2+ ATPazei) - apie 25%;
 miozino lengvosioms grandinėms fosforilinti - apie 5%.

ATP atsargų ląstelėje pakanka tik keliems raumens susitraukimams, toliau ATP verčiama iš kreatinfosfato (KP), t. y. vyksta anaerobinė ATP resintezė.

Raumens mechanika

Raumenų susitraukimo tipai 
Skiriami šie pagrindiniai raumenų susitraukimo tipai: izometrinis (raumuo sukelia jėgą, tačiau jo ilgis nekinta) ir dinaminis (raumuo įgyja jėgą, kintant jo ilgiui). Dinaminis susitraukimo tipas skirstomas į koncentrinį (raumens ilgis mažėja) ir ekscentrinį (ilgis didėja). Atsižvelgiant į tai, kaip kinta susitraukimo metu raumens ilgis ir jėga, koncentrinissusitraukimas skirstomas į izokinetinį (sukamasis judesys sąnaryje atliekamas vienodu greičiu) ir izotoninį (tai tik laboratorinėmis sąlygomis rodomas susitraukimas, kai raumuo susitraukia ir jo jėga nekinta). Net vieno judesio metu raumens susitraukimo tipai gali būti skirtingi, pvz., šuolio metu stebimas ekscentrinis, izometrinis ir koncentrinis susitraukimai.

Priklausomybė „raumens jėga - ilgis” 

Raumeniui, panašiai kaip spyruoklei ir amortizatoriui, būdingas tamprumas ir klampumas. Tai priklauso nuo nuosekliųjų ir lygiagrečiųjų raumens  elastinių dalių, kurias formuoja raumeninės skaidulos sarkolema, ląstelės griaučiai (citoskeletas), sarkoplazminio tinklo vamzdeliai, miozino ir aktino siūleliai, raumens jungiamojo audinio trijų lygių plėvelės ir sausgyslė. Miozino ir aktino siūleliai formuoja aktyviąją raumens jėgos didinimo dalį, o visi kiti - pasyviąją raumens priešinimosi jo ilgio kitimui dalį.

Sukamojo judesio jėgos momentas, kurį sudaro raumens jėgos ir jėgos peties sandauga, kinta keičiant raumens ilgį ar sąnario kampą. Tai priklauso nuo šių veiksnių:

 Sarkomero miozino ir aktino siūlelių (aktyviojo raumens jėgos sudedamosios dalies) persidengimo. Didžiausią jėgą sukelia 2,2-2,3 μm ilgio sarkomerai, nes tada susidaro daugiausia skersinių miozino tiltelių, prisijungiančių prie aktino (1-5 pav., 2). Labai ištempus (>3,6 μm) ar labai sumažėjus jų ilgiui (<1,65 μm), sarkomerų sukeliama jėga mažėja, nes susidaro mažiau aktyvių skersinių miozino tiltelių (1-5 pav., 1 ir 3).

 Raumens pasyviojo priešinimosi, kuris atsiranda ištempiant raumenį iki didesnio nei ramybės ilgio.

 Raumens sukeliamos jėgos peties, t. y.trumpiausio nuotolio nuo atramos taško iki jėgos veikimo linijos. Jis kinta, keičiant sąnarių kampą. Sąnario kampas, ties kuriuo įgyjama didžiausias jėgos momentas, ne visados sutampa su raumens ramybės ilgiu, t. y. kintant raumens ilgiui, kinta jėgos momentas.

 Raumenų susitraukimo tipo. Raumens susitraukimo jėga priklauso ne tik nuo raumens ilgio, bet ir nuo jo kitimo tipo (ilgėjimo ar mažėjimo) bei kitimo greičio. Didžiausiąją jėgą raumuo įgyja ekscentrinio susitraukimo metu, t. y. net apie du kartus didesnę nei izometrinio susitraukimo.

Priklausomybė „raumens susitraukimo greitis - jėga” 
Priklausomumas tarp raumens susitraukimo didžiausiojo greičio ir susitraukimo jėgos yra hiperbolės formos, Didelį svorį raumuo gali pakelti tik mažu greičiu, o didžiausiasis susitraukimo greitis nustatomas, kai raumuo susitraukia be jokio papildomo svorio. Atliekant judesį labai greitai, nespėja sukibti daug skersinių miozino tiltelių su aktinu, todėl ir įgyjama jėga yra labai maža.

Raumens susitraukimo galia yra lygi susitraukimo jėgos ir greičio sandaugai arba atliktam darbui per laiko vienetą. Raumeniui susitraukiant izometrinėmis sąlygomis, susitraukimo greitis lygus nuliui, todėl ir raumens darbas neatliekamas. Raumuo pasiekia didžiausią galią, kai išorinis preišinimasis atitinka maždaug trečdalį izometrinės jėgos.

Priklausomybė „raumens susitraukimo jėga - laikas” 

Raumens susitraukimo jėga priklauso ne tik nuo keliamo svorio ar raumens ilgio, bet ir nuo aktyvinimo trukmės, kuri reikalinga Ca2+ jonų koncentracijai didinti ir pasyviajam raumens priešinimuisi įveikti. Raumeninės skaidulos sarkolemos veikimo potencialas trunka 5 -7 ms, didžiausias Ca2+ jonų išsiskyrimas pasiekiamas per 10 - 20 ms, o raumens jėga pradeda didėti tik po 20 - 30 ms nuo veikimo potencialo pradžios. Tai slaptasis (latentinis) laikotarpis, kuris tęsiasi nuo sarkolemos depoliarizavimo iki raumens jėgos didinimo pradžios.

Dirginant raumenį mažu dažniu, kiekvienąkart susitraukęs raumuo visiškai atsipalaiduoja. Toks susitraukimas vadinamas pavieniu (vienkartiniu) susitraukimu () (1-6 pav., A). Dirginant raumenį didėjančiu dažniu, raumuo visiškai nespėja atsipalaiduoti. Todėl pavieniai raumens susitraukimai sumuojasi, ir raumens susitraukimas įgauna dantytojo tetanuso, o vėliau lygiojo tetanuso formas(1-6 pav., B). Žmogui atliekant judesį, raumeninės jo skaidulos beveik visados susitraukia dantytuoju tetanusu, tačiau dėl raumeninių skaidulų nesinchroniško sujaudinimo visas raumuo susitraukia lygiuoju tetanusu.

Aktyvinimo pradžioje judinamasis (motorinis) neuronas siunčia porinius impulsus, tarp kurių intervalas apie 10 ms. Tada ypač didėja raumens susitraukimo greitis ir jėga, nes tai greitina raumens elastinių dalių ištempimą ir Ca2+ jonų koncentracijos didėjimą sarkoplazmoje. Šis reiškinys vadinamas užgriebimo () fenomenu. Raumeniui sukėlus nekintamą jėgą ir jį aktyvinant poriniu impulsu, didėja ne tik raumens susitraukimo greitis ir jėga, bet raumens didinama jėga išlieka („užgriebiama”) tam tikrą laiko tarpą.

Didinant raumens stimuliavimo elektra dažnį (nuo 1 Hz iki 100 Hz), raumens susitraukimo jėga didėja   (1-6 pav.). Pasiekiama priklausomybė „jėga - dažnis”, kurios kreivės forma nėra tiesė, bet panaši į raidės „S” formą: stačiausia kreivės vieta yra tarp 10 - 30 Hz. Kreivės „jėga- dažnis” forma priklauso nuo raumens ištempimo ir jo būsenos (pvz., nuovargio, potenciacijos ir pan.). Esant didesniam raumens ištempimui ir raumens potenciacijai (žr. 1.5.2 skyrių), ši kreivė pasislenka į kairę.

Griaučių raumeninių skaidulų tipai 
Remiantis fiziologinėmis, histologinėmis ir biocheminėmis ypatybėmis, raumeninės griaučių skaidulos skirstomos į I, IIA ir IIB tipus (1-1 lentelė). Šie raumeninių skaidulų tipai priklauso atitinkamiems judinamųjų (motorinių) vienetų tipams.

Griaučių raumenų prisitaikymas (adaptacija)

Raumenų įsidirbimas 
Raumenų įsidirbimui būdingi du pagrindiniai mechanizmai:
 raumenų medžiagų apykaitos aktyvėjimas ir temperatūros didėjimas;
 raumenų mechaninių savybių gerėjimas.

Dėl šių poveikių didėja veikimo potencialo sklidimo sarkolema greitis, aktyvėja ATP hidrolizė, mažėja raumens klampumas, didėja tamprumas ir paslankumas, greitėja raumens susitraukimas ir atsipalaidavimas, mažėja raumens vargstamumas. Pavyzdžiui, raumens temperatūrai padidėjus apie 3 °C, jo atsipalaidavimo greitis padidėja apie 22%, tačiau didžiausioji jėga nepakinta, o kojų raumenų temperatūrai padidėjus nuo 30,4 °C iki 38,5 °C, žmogaus stačiojo šuolio aukštis padidėja apie 17 cm. Įsidirbimo metu dažnai atliekami raumens tempimo pratimai, kurie pagerina aktino ir miozino siūlelių, raumenų ląstelių griaučių ir jungiamojo audinio plėvelių tamprumą. Po sunkaus fizinio darbo dažnai patariama atlikti tempimo pratimus. Jie mažina raumens tonusą ir atpalaiduoja rigoro komplekso miozino skersinius tiltelius. Daug kartų atliekant tempimo pratimus, ilgėja jungiamasis raumens audinys, sausgyslė, raumenų ląstelės griaučių baltymai ir ramybės būsenos sarkomero ilgis, pvz., po 10 lėtų raumens ištempimų raumens - sausgyslės ilgis didėja apie 4%.

Raumenų potenciacija 
Nuo pirmosios raumens darbo sekundės nustatoma raumenų potenciacija (aktyvacija), kuri skiriasi nuo raumens įsidirbimo mechanizmų:
 gerėja nervo ir raumens sinapsės pralaidumas;
 didėja Na+ -K+ siurblio aktyvumas;
 didėja skersinių miozino tiltelių sukibimo su aktinu silpnos būsenos virsmo į stiprią greitis, kuris priklauso nuo reguliacinių miozino lengvųjų grandinių fosforilinimo.

Todėl po tetanusinio susitraukimo didėja pavienio raumens susitraukimo, sukelto vienu elektriniu dirgikliu, jėga ir greitis. Tai vadinama raumenų posttetaninės potenciacijos fenomenu. Nustatyta, kad esant posttetaninei potenciacijai didėja tik mažų stimuliavimo dažnių (1-10 Hz) sukelta jėga. Kitaip tariant, dėl posttetaninės potenciacijos raumens susitraukimo jėga, greitis ir galingumas padidėja tik tada, kai raumuo nėra maksimaliai aktyvinamas. Nustatyta, kad dėl posttetaninės potenciacijos padidėja ne tik elektrostimuliavimo sukelta jėga, bet ir valingai atliekamo judesio jėga, greitis ir galia. Pavyzdžiui, po 3-5 pritūpimų, naudojant 60-70% maksimalų apkrovimo svorį (tada raumuo yra potencijuojamas), didėja ėjimo ekonomiškumas, t. y. mažesnėmis pastangomis einama tuo pačiu tempu kaip ir prieš potenciaciją. Raumenį aktyvinant ritmiškai ir mažu dažniu, per 10-60 s jėga pradeda pamažu („laiptais”) didėti. Šis reiškinys fiziologijoje vadinamas laiptų fenomenu.

Raumenų nuovargis 
Raumenų nuovargis – raumenų susitraukimo jėgos, greičio ir galios bei atsipalaidavimo greičio mažėjimas. Raumenų nuovargio mechanizmai:

 ATP hidrolizės ir resintezės greičio mažėjimas;
 metabolitų susikaupimas (ADP, neorganinio fosfato, AMP ir kt.);
 acidozė (pH sumažėjimas raumeninėje skaiduloje);
 elektrinio signalo perdavimo nuo sarkolemos iki sarkoplazminio tinklo sutrikimas;
 raumenų mechanikos sutrikimas (sarkomerų, raumenų ląstelių griaučių irimas).

Šie mechanizmai gali būti vieni su kitais susiję, pvz., dėl acidozės mažėja ATP hidrolizės ir resintezės greitis. Manoma, kad pagrindinė nuovargio mechanizmų paskirtis - saugoti nuo sutrikimų, sukeliamų sunkaus fizinio darbo, raumens struktūras ir energetiką.

Atsižvelgiant į atliekamo darbo savitumą (darbo intensyvumą, trukmę, darbo ir poilsio santykį, raumens susitraukimo tipą), nuovargio mechanizmai gali pasireikšti tam tikrose raumeninės skaidulos vietose:
 nervo ir raumens sinapsėje;
 sarkolemoje;
 T sistemoje;
 jungtyje tarp T sistemos ir sarkoplazminio tinklo;
 sarkoplazminio tinklo Ca2+ kanaluose;
 Ca2+ siurblyje;
 troponino ir tropomiozino komplekse;
 miozino sukibimo su aktinu jungtyje;
 sarkomerų ar raumenų ląstelės griaučių mechanikoje.

Skiriamos raumenų nuovargio rūšys:

 Didelių dažnių nuovargis () atsiranda labai sunkiai, bet trumpai dirbant (ypač, kai dirbama be poilsio pertraukėlių). Dėl nervų ir raumens sinapsės pralaidumo, veikimo potencialo sklidimo T sistema ir skersinių miozino tiltelių sukibimo su aktinu pablogėjimo mažėja susitraukimo jėga, galia ir atsipalaidavimo greitis. Raumuo greitai atsigauna po tokio darbo. Pastebėta, kad mažų stimuliavimo dažnių sukelta jėga, esant didelių dažnių nuovargiui, mažai pakinta.
 Metabolinio nuovargio metu daugiausia sumažėja ATP hidrolizės ir resintezės greitis, energinių medžiagų raumenyse (ypač kreatinfosfato ir glikogeno), mažėja raumens gijų (miofibrilių) jautrumas Ca2+ jonams. Susikaupę metabolitai (ypač neorganinis fosfatas ir ADP) blokuoja skersinių miozino tiltelių ciklišką darbą, todėl mažėja raumens susitraukimo jėga ir greitis, galia ir raumens atsipalaidavimo greitis. Raumuo iš šios būsenos atsigauna lėčiau, nei atsigauna po didelių dažnių nuovargio. Raumens atsipalaidavimo greitis nuovargio metu lėtėja, todėl gerėja raumens susitraukimų sumavimasis į lygiojo tetanuso formą. Ši raumens būsenos informacija aferentinėmis nervinėmis skaidulomis perduodama judinamiesiems (motoriniams) neuronams, kurie mažina impulsavimo dažnį. Tai lemia veiksmingesnį ir ekonomiškesnį raumens susitraukimą nuovargio metu. Judinamųjų (motorinių) neuronų impulsavimo dažnio prisitaikymas (mažėjimas) prie raumens nuovargio vadinamas raumens išmintimi ().
 Mažų dažnių nuovargis (). Dėl jo raumenyse blogėja impulso perdavimas nuo T sistemos iki sarkoplazminio tinklo. Mažėja Ca2+ išsiskyrimo iš sarkoplazminio tinklo greitis ir kiekis, nors didžiausia raumens susitraukimo jėga ar greitis, esant tai būsenai, gali būti mažiau pakitę. Šios nuovargio būsenos metu nemažėja energinių medžiagų ir metabolitų, kurių mažėja esant metaboliniam nuovargiui. Raumuo iš tos būsenos gali atsigauti net per kelias dienas. Mažų dažnių nuovargio metu ypač mažėja mažų stimuliavimo dažnių (1-20 Hz) sukelta jėga, o didelių stimuliavimo dažnių (50-100 Hz) sukelta jėga mažai pakinta.
 Mechaninė raumens pažaida. Atliekant neįprastus ir sunkius fizinius pratimus, raumenų nuovargis atsiranda dėl mechaninės raumenų pažaidos (angl. muscle damage). Iš dalies gali suirti sarkomerai, tam tikros miofibrilės, sarkoplazminis tinklas ar raumenų ląstelės griaučių baltymai. Mažėja raumens susitraukimo jėga ir greitis. Mechaninė raumenų pažaida ypač ryškėja atliekant ekscentrinius fizinius pratimus, pvz., bėgant į nuokalnę ar šuolių metu žemai pritupiant. Po tokio fizinio krūvio praėjus 24-48 valandoms jaučiamas raumens skausmas. Šis reiškinys vadinamas vėluojančiuoju skausmu (). Pagrindinė šio raumens skausmo priežastis - uždegimo procesai, kurie gali trukti 3-4 dienas. Po krūvio praėjus 24-48 val. prasideda uždegimo procesai ir suyra (degraduoja) baltymai (aktinas, miozino siūleliai ir ląstelės griaučiai), stebimas raumenų susitraukimo jėgos „antrinis sumažėjimas” (). Kitaip tariant, praėjus 24-48 valandoms po fizinio krūvio, sukeliančio mechaninę raumenų pažaidą, raumenų susitraukimo jėga yra sumažėjusi daugiau nei iš karto po krūvio. Regeneraciniai raumens vyksmai gali trukti net iki 40-60 dienų. Jie prasideda iš karto po uždegimo procesų. Net po vienkartinio darbo, sukeliančio mechaninę pažaidą ir vėluojantįjį raumenų skausmą, raumuo apie 3-9 savaites (kartais net iki 9-10 mėnesių) būna atsparesnis mechaninei pažaidai. Tai kartotinio krūvio fenomenas (). Viena iš pagrindinių šio fenomeno priežasčių yra siejama su sarkomerų daugėjimu (išilgai raumeninės skaidulos). Tokiomis sąlygomis atliekant fizinius pratimus, silpnieji sarkomerai, kurių turi visos raumeninės skaidulos, patiria mažesnę mechaninę įtampą. Raumenų darbingumas fizinių krūvių ir atsigavimo metu priklauso nuo potenciacijos ir nuovargio sąveikos. Darbingumas yra juo didesnis, juo mažesnis nuovargis ir juo didesnė potenciacija.

Raumens imobilizavimas ir judėjimas aktyvumo sumažėjimas (hipokinezija) 
Kasdien mažėjant raumenų susitraukimui pakinta jų struktūra ir funkcija: mažėja raumenų siūlelių (miofilamentų) masė, blogėja nervinio signalo perdavimas sinapsėse, mažėja Na+ -K+ ir Ca2+ siurblių, blogėja raumens tamprumas, mažėja galia, didėja nuovargis. Nejudančio (imobilizuoto) raumens masė per 3-4 savaites gali sumažėti apie 20-50%. Nustatyta, kad daugiausia atrofuojasi lėtosios raumeninės skaidulos (I tipo). Todėl nejudrumo (imobilizacijos) ar judėjimo aktyvumo sumažėjimo (hipokinezijos) atvejais didžiausias raumens susitraukimo greitis gali net padidėti, o maksimali jėga mažėja. Neištemptam raumeniui nejudant, sarkomerų sumažėja, o ištemptam raumeniui nejudant - padaugėja.

Raumens augimas, vystymasis ir senėjimas 
Raumenims augant ir vystantis, didėja jų masė. Naujagimio kūno raumenys sudaro 25%, o suaugusių žmonių - apie 40% kūno masės. Raumenų augimą ir vystymąsi reguliuoja hormonai (testosteronas, augimo hormonas, skydliaukės hormonai), nervinė aktyvacija ir mechaniniai raumens dirgikliai. Paauglystės metu berniukams apie 10 kartų padidėjusi testosterono gamyba skatina raumenų hipertrofiją. Raumens hipertrofija pasireiškia raumeninės skaidulos baltymų (miozino ir aktino siūlelių, sarkoplazminio tinklo, mitochondrijų, ląstelės griaučių ir kt.) daugėjimu. Be to, raumuo pailgėja, nes daugėja sarkomerų. Raumenims augant ir vystantis keičiasi baltymų izoformų kokybė, pvz., intensyvaus lytinio brendimo metu (apie 12-14 metų amžiaus) raumenyse ypač daugėja „greitųjų” sarkoplazminio tinklo baltymų ir galutinai diferencijuojasi skirtingo tipo raumeninės skaidulos. Todėl greitėja raumenų susitraukimas ir atsipalaidavimas, gerėja jų prisitaikymas prie tam tikro tipo fizinio darbo.

Senėjant atsiranda struktūriniai ir funkciniai raumenų pokyčiai: mažėja raumeninių skaidulų, raumeninės skaidulos masė, sarkomerų skaičius, jų ilgis, sarkoplazminio tinklo tankis Ca2+ siurblių skaičius. Mažėja viso raumens masė (raumens hipotrofija); didėja jungiamojo audinio masė, todėl blogėja raumens tamprumas; mažėja greitojo susitraukimo (II tipo) raumeninių skaidulų, o didėja lėtojo susitraukimo (I tipo) raumeninių skaidulų; mažėja raumens jėga, jo susitraukimo ir atsipalaidavimo greitis.

Apibendrinimas 
 Pagrindinis griaučių raumens struktūros vienetas yra raumeninė skaidula. Vienoje raumeninėje skaiduloje yra nuo kelių šimtų iki kelių tūkstančių raumeninių gijų (miofibrilių), kurios susideda iš aktino ir miozino siūlelių (miofilamentų). Raumenų gijos (miofibrilės) dalis, esanti tarp Z linijų, vadinama sarkomeru, kuris yra mažiausias griaučių raumenų struktūros vienetas. Raumeninės ląstelės griaučius (citoskeletą) sudaro baltymai (titinas, nebulinas ir kiti), kurie sukuria tinkamas mechanines sąlygas skaiduloms susitraukti.

 Raumens susitraukimą sukelia elektrinis impulsas (veikimo potencialas). Jis, plisdamas skersinių vamzdelių (T sistema) membrana, aktyvina elektrinius Ca2+ kanalus, kurie jungia T sistemą su sarkoplazminio tinklo galinėmis talpyklomis, kaupiančiomis Ca2+ jonus. Atsidarius sarkoplazminio tinklo Ca2+ kanalams, Ca2+ jonai išsiskiria iš sarkoplazminio tinklo ir labai padidina laisvųjų Ca2+ jonų koncentraciją sarkoplazmoje.

 Padidėjus Ca2+ jonų koncentracijai, troponinas C prijungia Ca2+ jonus ir įvyksta troponino-tropomiozino komplekso konformaciniai pokyčiai. Jie atidengia aktino siūleliuose esančius aktyviuosius centrus, prijungiančius miozino galvutę. Susidaro aktyvieji skersiniai miozino tilteliai.

 Raumens susitraukimas vyksta slystamųjų siūlelių (filamentų) mechanizmu, t. y. skersiniai miozino tilteliai sukimba su aktino siūlais ir sukamaisiais (rotaciniais) judesiais traukia juos sarkomero vidurio link, todėl trumpėja sarkomerai ir raumeninė skaidula.

 Skersiniai miozino tilteliai cikliškai prisijungia prie aktino ir atsijungia nuo jo. Šiam ciklui reikalinga ATP energija, kurios stingant susidaro patvarus aktino ir miozino junginys (rigoro kompleksas), sukeliantis raumenų sustingimą.

 Raumuo atsipalaiduoja sumažėjus laisvųjų Ca2+ jonų koncentracijai sarkoplazmoje, veikiant Ca2+ siurbliui (Ca2+ ATPazei), kuris tiesiogiai naudoja ATP energiją ir grąžina Ca2+ jonus į sarkoplazminį tinklą.

 Raumens skaidulos susitraukimo jėga priklauso nuo jos ilgio, susitraukimo greičio ir aktyvinimo dydžio (pvz., elektrostimuliavimo dažnio).

 Skiriamos raumenų nuovargio rūšys: didelių dažnių, metabolinis, mažų dažnių ir nuovargis sukeliamas mechaninės raumenų pažaidos, dėl kurios atsiranda vėluojantysis raumenų skausmas.

 Raumens struktūra ir funkcija priklauso nuo augimo, brendimo, senėjimo ir fizinio aktyvumo dydžio (pvz., imobilizavimo, hipokinezijos).
Atramos-judėjimo sistema
Organizmų judėjimas