Paprastasis varpenis

Paprastasis varpenis (Botrychium lunaria) – driežlielinių (Ophioglossacea) šeimos varpenių (Botrychium) genties augalas. Priklauso sporinių induočių grupei. Įprastai auga šlaituose, pievose, pamiškėse, retmiškiuose, žvyringame, molingame dirvožemyje; Lietuvoje apyretis

Morfologija ir anatomija 
Šios genties paparčiai yra palyginti maži, nuo 5 iki 30 centimetrų, su požeminių šakniastiebiu, iš kurio paprastai auga vienas lapas. Stiebas paprastai yra trumpas, mėsingas ir be šakų. Varpenio požeminių stiebų struktūra iš esmės yra sifonostelinė. Šaknų sistema nėra gerai išvystyta – varpenis turi kelias silpnai šakotas, mėsingas šaknis, apaugusias mikoriziniais grybais (Glomus sp.). Lapas dimorfinis, sudarytas iš sporifikuojančios ir vegetatyvinės dalies. Vegetatyvinė lapo dalis bekotė, plunksniška, su 2–9 pusmėnulio formos segmentais. Generatyvinė lapo dalis 2–3 kartus plunksniška. Morfologija gali skirtis priklausomai nuo ekologinių sąlygų ir augalo amžiaus.

Gyvenimo ciklas 
Vasarą sporangės subręsta ir atsiveria per skersinį plyšį, išbarstydama tūkstančius sporų; dauguma jų nusėda šalia augalo, daugelis jų būna išsklaidytos vėjo ar išplatintos gyvūnų. Tam, kad sporos sudygtų ir išsivystytų į subrendusį gametofitą, jos turi atsirasti giliai dirvožemyje ir pradinių vystymosi stadijų gametofitas būti užkrėstas endomikorizinio grybo (Glomus sp.), kad galėtų tęsti augimą. Gametofitai (haploidinė karta) neturi chlorofilo, todėl naudoja grybo pagamintas medžiagas, kaip mitybos šaltinį. Gametofitas yra balkšvos ar rusvos spalvos, mažas, mėsingas ir įvairaus pavidalo – nuo ovalios iki stačiakampės cilindrinės formos ir didžiąją jo paviršiaus dalį dengia rizoidai. Suaugus gametofitui, viršutinėje jo pusėje išsivysto archegonės ir antheridžiai. Lytinės brandos metu anteridis išskiria spermatozoidus, kurie plaukia į archegonę ir susijungia su kiaušialąste. Embrionas yra diploidinės sporofito kartos pradžia. Jaunas sporofitas lėtai auga ir, panašiai kaip gametofitas, maisto medžiagas gauna iš endomikorizinio grybo. Turi praeiti keleri metai, kol augalas yra pakankamai didelis, kad virš žemės galėtų atsirasti lapas. Pirmieji jauno sporofito lapai yra mažesni nei labiau subrendusių augalų lapai. Subrendęs sporofitas per metus vėlyvą pavasarį ir vasaros pradžioje duoda vieną antžeminį lapą; retkarčiais augalas gali būti neaktyvus vienerius ar daugiau metų (antrinis ramybės laikotarpis). Sporangei subrendus, jos keičia spalvą iš žalios į geltoną arba oranžinę ir pagaliau išskiria sporas. Išleidus sporas, segmentai išdžiūsta, pasidaro rudi ir nudžiūsta. Priklausomai nuo rūšies ir buveinės, nuo vasaros vidurio iki rudens vidurio lapo fragmentus galima rasti suyrančius ant žemės, vis dar pritvirtintus prie stiebo viršūnės.

Paplitimas ir ekologija 
Cirkumpoliarinė, temperatinė, vasaržalė rūšis. Yra paplitę beveik visoje Europoje, Azijoje bei Šiaurės Amerikoje. Aptinkamas Pietų Amerikoje, Australijoje bei Naujoje Zelandijoje. Nors kai kurie varpenių gentys yra aiškiai siejami su miškų bendruomenėmis, dauguma jų linkę augti gerai nusausintose atvirose vietose, tokiose kaip paplūdimio pievos, laukai, subalpinės ir alpinės pievos.

Varpeniai dažniausiai siejami su gamtos ir žmonių sukeliamais trikdžiais, augantys lavinų pievose, lietaus šlaituose, neseniai nuvalytose vietose, pakelėse, oro juostose, ganyklose ir kai kuriose kasybos veiklos vietose.

Šaltiniai 

Driežlieliniai