아홀로틀

아홀로틀(, )은 점박이도롱뇽과의 일종으로, 유형 성숙을 보여주는 종이다. 우파루파()라고도 부른다. 올챙이는 어른으로 탈바꿈을 할 수 없으며, 이에 따라 다 자란 후에도 겉아가미를 지녀야 하고, 물에서 살아야 한다. 번식이 쉽고 잃어버린 신체를 쉽게 재생하고 놀라운 장기이식 능력(다른 아홀로틀의 장기를 이식받아도 거부반응이 전혀 없다, 심장도 재생할 수 있다.) 때문에 과학연구용 및 애완동물용으로 널리 이용된다. 성적으로 성숙하기까지는 18-24개월이 걸리며, 이때 몸길이는 15-45센티미터이다.

원산지는 멕시코의 중부에 위치한 호수인 호히밀코 호, 할코 호이다. 야생개체는 홍수조절 및 멕시코 시의 상수도 수요를 충족하기 위해 이루어지는 인위적인 호수 수원 고갈로 인해 멸종위기를 맞고 있다. 현재 야생개체는 호히밀코 호에만 서식하고 있다.

미국에서 아홀로틀에 갑상선 호르몬의 일종인 티록신을 투여하는 실험을 행한 경우, 다른 도롱뇽과의 생물들처럼 변태를 일으켰다고 한다. 실제로 멕시코 호히밀코 호와 할코 호의 토양은 티록신의 구성성분인 요오드가 적게 함유되어 있고, 티록신은 날씨가 추울 때 체온올 올리기 위해 분비되는데, 멕시코 호히밀코 호와 할코 호 지역은 저위도 고산지대에 위치하여 온도가 영하로 떨어지지 않기 때문에 티록신 결핍이 발생하여 변태를 하지 못하는 것으로 보인다.

유형성숙(Neoteny) 
아홀로틀은 변형을 겪지 않고 성적 성숙에 도달한다는 것을 의미하는 유형성숙을 보인다. 아홀로틀속의 많은 종은 완전히 신생이거나 신생 개체군 둘 중 하나이다. 아홀로틀에서 변성 부전은 갑상선 자극 호르몬의 부족으로 발생하는데, 갑상선이 도롱뇽을 변형시키는 과정에서 티록신을 생성하도록 유도하는 데 사용된다. 실험동물의 유형성숙에 관여하는 유전자는 특정되었을지 모르지만 야생 개체군에서는 관련이 없어 인공적인 선택이 실험동물이나 애완동물인 아홀로틀의 완전한 유형성숙의 원인임을 시사하고 있다.

산과 언덕의 수생 환경에서는 먹이가 거의 없고, 특히 요오드가 거의 없는 환경에서의 모든 도롱뇽과는 유형성숙을 보인다. 도롱뇽은 수생인 지상의 대형 성충보다 질과 양이 낮은 작은 유생 단계로 번식해 생존할 수 있다. 도롱뇽 유충이 식인 풍습을 통해 직접 또는 간접적으로 충분한 양의 요오드를 섭취하면, 그들은 빠르게 변태를 시작하여 더 큰 육지 성체로 변한다.

다른 유형성숙 도롱뇽(사이렌류 및 네투스류)와는 달리, 아홀로틀은 요오드(갑상선 호르몬의 생성에 사용됨) 주사나 티록신 호르몬의 주사 등에 의해 변성하도록 유도할 수 있다. 성체 형태는 범무늬도롱뇽과 비슷하지만, 발가락이 긴 것과 같은 몇 가지 다른 점이 있어 별도의 종으로서의 지위를 뒷받침한다.

모델 생물(Model organism) 
1863년, 6개의 성체 아홀로틀(유체 표본 포함)이 멕시코 시티에서 파리 식물원 (Jardin des Plantes)로 수송되었다. 오귀스트 듀 메릴은 그들의 신성을 알지 못한 채, 아홀로틀 대신, 비바리움에서 도롱뇽과 유사한 새로운 종을 발견했을 때 놀랐다. 이 발견은 유형성숙(네오테니) 연구의 출발점이 되었다 Ambystoma velasci 샘플이 최초 출하에 포함되지 않았는지 여부는 알 수 없다.

프라하의 빌름 러프버거는 갑상선 호르몬 주사를 사용하여 아홀로틀 몸을 성충 도롱뇽으로 자라도록 유도했다.  실험은 영국인 줄리안 헉슬리에 의해 반복되었는데, 헉슬리는 실험이 이미 진행된 것을 몰랐지만 그는 그라운드 사이로이드를 사용하였었다. 그 이후로, 변형을 유도하기 위해 사용되는 요오드 주사나 다양한 갑상선 호르몬으로 실험이 자주 수행되었다.

오늘날, 아홀로틀은 여전히 모델생물로 연구에 사용되고 있으며, 많은 수의 동물들이 포획되어 연구되고 있다. 특히 육지생활의 요구로 인해 사육이 되지 않는 다른 도롱뇽에 비해 번식하기 쉽다.  연구에 있어서 매력적인 특징 중 하나는 척추동물의 완전한 발달을 볼 수 있는 크고 쉽게 조작되는 배아이다.

아홀로틀은 배아에서 심부전을 일으키는 돌연변이 유전자의 존재로 인해 심장 결함 연구에 사용된다. 배아는 거의 심장 기능 없이 부화할 때까지 생존하기 때문에, 이 결함을 관찰하기에 용이하다. 아홀로틀의 신경관은 개구리와 달리 상피층 아래에 숨겨져 있지 않으며 사람과 아홀로틀의 신경판 유사점이나 튜브 형성으로 인해 아홀로틀은 신경관 폐쇄 연구에서도 이상적인 동물 모델이다. 어떤 돌연변이는 잘 특성화되지 않은 다른 장기 시스템과 다른 장기 시스템에 영향을 미친다.

각주 

점박이도롱뇽과
집단유전학
멕시코의 고유종 동물
멕시코의 양서류
조지 쇼가 명명한 분류군
외래종 침입으로 인한 절멸위기종
공해로 인한 절멸위기종