アンフィコティルス

アンフィコティルス（学名：Amphicotylus）は、後期ジュラ紀のアメリカ合衆国に生息していたゴニオフォリス科に属するワニ形上目の属。舌基弁の動作に寄与する舌骨の形態や内鼻孔の位置が現生のワニに類似しており、既に水中での呼吸能力を獲得していたと推測されている。主に沼沢に生息して魚類を獲物にしていたと見られるが、生態系を共有していた恐竜の死骸を摂食した可能性もある。

発見と命名 
アンフィコティルスは1878年に胴椎・腰椎・肋骨・皮骨板に基づいてエドワード・ドリンカー・コープにより記載された。カマラサウルスと同一の産地から発見されたこれらの化石に基づき、コープはこの動物が現生のアメリカアリゲーターよりも小型であったと考え、第一発見者であった管理者ルーカスにちなんで本種を Amphicotylus lucasii と命名した<ref name=Cope78>E. D. Cope. 1878. Descriptions of new extinct Vertebrata from the Upper Tertiary and Dakota Formations. 'Bulletin of the United States Geological and Geographical Survey of the Territories, 4(2):379-396</ref>。コープは同一の産地および層準から頭骨要素も収集していたが、彼はこれをアンフィコティルス属に割り当てなかった。頭骨要素は1942年にチャールズ・C・ムックにより調査され、産地の同一性だけでなく、大きさ、一般的な形態の特徴、その時代の他のワニ類の化石記録の欠如に基づき、標本をタイプ種として同定した。またこの時、ムックは頭骨標本を暫定的なネオタイプに指定した。

1930年代にWorks Progress AdministrationはJ・W・ストヴァルが最初の調査を行ったオクラホマ州でさらなる標本を発見し、Amphicotylus gilmorei との類似性を指摘した。この標本はムックにより1964年にゴニオフォリスの種 Goniopholis stovalli として正式に記載された。2012年にエリック・ランドール・アレンはモリソン層で発見されたゴニオフォリス科爬虫類の口蓋骨に見られる解剖学的特徴がヨーロッパのグループと大きく異なること、具体的にはイギリスおよびヨーロッパ本土の分類群と異なり後鼻孔により口蓋骨が完全に分かれていることを主張した。後にアレンは、"G. felix" といったこれまでゴニオフォリス属に分類されていたモリソン層のゴニオフォリス科爬虫類に対してアンフィコティルス属が一貫性のある分類群であり、またゴニオフォリス属がヨーロッパの種を包括する分類群である理由を主張した。さらに、唯一知られている A. gilmorei の標本と A. lucasii の標本に重大な差異がないこと、唯一の特筆すべき形態学的特徴は破損に起因するものであることが指摘され、A. gilmorei は A. lucasii のジュニアシノニムとなった。

1933年にワイオミング州でクリフォード・マイルスらが行った発掘遠征では、2021年時点で最大かつ最も完全なゴニオフォリス科の骨格がモリソン層で発見された。当該の骨格はカマラサウルスなど他の脊椎動物の化石と共に発見され、日本の群馬県立自然史博物館も発掘を行い、マイルスの協力で同館での収蔵・展示が可能となった。1996年に所蔵された後、2017年から学術研究が開始され、マイルスにちなんで2021年に Amphicotylus milesi と命名された。

 記載 
アンフィコティルスは概ね三角形で吻部が板状の頭骨を有しており、これは現在のワニの頭骨形状と類似する。ヨーロッパに生息した他のゴニオフォリス科との相違点で特筆すべき点は口蓋骨の形状である。アンフィコティルス属の口蓋骨は後鼻孔により完全に互いに隔てられている一方、ゴニオフォリスの口蓋骨は後鼻孔の前方で広く接触している。この特徴はエウトレタウラノスクスと共通する。Amphicotylus milesi は最大の種であり、頭骨長は43センチメートルに達する。全長は約3メートルと推定される。発見された標本は右の脛骨と腓骨が折れており、骨性の腫瘍を患っていた、すなわち病変の証拠が見られている。

 系統 
複数の系統解析により、アンフィコティルスはゴニオフォリス科に位置付けられること、そして典型的には大半のヨーロッパの属種を含む系統群から外れた位置にあることが判明している。ゴニオフォリス科の後期白亜紀の属である Denazinosaurus は2015年にはアンフィコティルス属の姉妹群とされていたが、2021年にはヨーロッパの系統群の一部とされた。また、2021年には Sunosuchus thailandicusがスノスクスとして解析に含められている。これは S. thailandicus を属へ再分類したMartin et al. 2013に従わないものである。

以下の系統樹は Yoshida et al.'' (2021) に基づく。

出典 

化石偽鰐類
ジュラ紀の爬虫類
キンメリッジアンの生物
アメリカ合衆国産の化石
1878年に記載された化石分類群