アルファプロテオバクテリア綱

アルファプロテオバクテリア綱（アルファプロテオバクテリアこう、Alphaproteobacteria）は細菌ドメインのプロテオバクテリア門の綱の一つ 。生態は光合成細菌から植物共生菌まで非常に多様である。ミトコンドリアの祖先にあたる生物が属していたグループとしても知られ、アルファプロテオバクテリアの進化についての研究は真核生物の起源を探る上で重要である。グラム陰性であるが、細胞内寄生種はペプチドグリカンを持たず、したがってグラム染色試験での結果は陽性になることもある。ベータプロテオバクテリアおよびガンマプロテオバクテリアと近縁である。

特徴 

アルファプロテオバクテリア綱は非常に多様な生物群である。ある属は光栄養細菌であり、その一部はC1化合物を代謝する(例:Methylobacterium spp.)。またある属は植物共生細菌であり(例: Rhizobium spp.)、ある属は節足動物の内生菌であり(Wolbachia属)、ある属は細胞内侵襲性の感染菌である(例: Rickettsia属)。すでに絶滅したが、アルファプロテオバクテリア綱の細菌にはかつて真核生物の細胞に侵入して現在のミトコンドリアとなったプロトミトコンドリアがいた（細胞内共生説） 。Rhizobium radiobacter (過去のAgrobacterium tumefaciens)は植物細胞に外来DNAを転移させるために用いられる 。Pelagibacter ubiqueといった好気性の非酸素光栄養細菌はアルファプロテオバクテリア綱であり、外洋の微生物コミュニティの10%以上を構成すると考えられている海中プランクトンである。

分類 
アルファプロテオバクテリアの系統関係については大まかな合意はあるものの、いくつかの目（order）については議論が続いている（例えばペラジバクター目、 リケッチア目、ホロスポラ目）。他の細菌や古細菌と同様、その分類や系統関係については現在も絶えず改定が続いている。NCBIのデータベースでは現在20の目が設定されている。一方、GTDBでは35の目が設定されている。分子系統解析とアルファプロテオバクテリアのゲノムに特徴的なインデルの分析により、アルファプロテオバクテリア綱の分岐は細菌ドメインの中ではかなり遅く、ベータプロテオバクテリア綱とガンマプロテオバクテリア綱のみがアルファプロテオバクテリア綱より後に分岐したと推定されている。

アルファプロテオバクテリアのうち、最も早くに分岐したのはマグネトコッカス目（Magnetococcales）であることはおおむね支持されているが、この目をアルファプロテオバクテリアに含めるかについては議論があり、独立した目（イータプロテオバクテリア[Etaproteobacteria]）の設立も提案されている（ただし、2021年現在も認められていない）。2018年の研究では、ミトコンドリアはマグネトコッカス目を除く全てのアルファプロテオバクテリアに対して姉妹群となることが示唆された。これはミトコンドリアにつながる祖先の系統分岐がアルファプロテオバクテリア綱内で非常に早く起こったことを示している。またミトコンドリアの系統が、リケッチア目と近縁ではあるものの、独立した系統群を形成することも示唆している。

下に載せられている系統樹の情報は古くなりつつあることに注意。上述のように、最も早くに分岐した系統群はマグネトコッカス目である。また、ミトコンドリアは必ずしもリケッチア目の一部とは現在見られていない。

系統樹 
アルファプロテオバクテリア綱の系統樹は「原核生物の名前のリストと命名法の提案」(LPSN) と米国立生物工学情報センター(NCBI) と、国際学術団体The All-Species Living Tree Project（LTP）が発行する「the phylogeny is based on 16S rRNA-based LTP release 106」から提供されている。 

 (*)
 Aquaspirillum polymorphum ♠ (Williams and Rittenberg 1957) Hylemon et al. 1973
 ?Furvibacter属 ♠ Lee et al. 2007
 ?Kopriimonas byunsanensis ♠ Kwon et al. 2005
 ?Magnetococcus marinus Bazylinski et al. 2012 (in press)
 ?Micavibrio aeruginosavorus ♠ Lambina et al. 1983
 ?Polymorphum gilvum ♠ Cai 2010
 ?Reyranella massiliensis Pagnier et al. 2011
 ?Ronia tepidophila ♠ 
 ?Subaequorebacter tamlense ♠ Lee 2006
 ?Tuberoidobacter mutans ♠ 
 ?Vibrio adaptatus Muir et al. 1990
 ?Vibrio cyclosites Muir et al. 1990
 Rhodovibrio属

♠ NCBIで登録されているがLSPNで表記されていない。

自然遺伝子形質転換 
アルファプロテオバクテリア綱の自然遺伝子形質転換の過程についてはAgrobacterium tumefaciens 、Methylobacterium organophilum 、およびBradyrhizobium japonicum で明らかになっている。形質転換はDNAをある細胞から別の細胞に移動させる過程であり、相同組換えによって供給DNAは受容ゲノムに組み込まれる。

脚注

関連項目 
 ミトコンドリア
 真核生物
 プロテオバクテリア
 細菌
 光合成細菌

外部リンク 
 
 
 Bacterial (Prokaryotic) Phylogeny Webpage: Alpha Proteobacteria.

プロテオバクテリア門