Achelousaurus

Achelousaurus (  dinosaurus ceratopsid centrosaurine yang hidup selama Zaman Kapur Akhir yang sekarang disebut Amerika Utara, sekitar 74,2jt tahun yang lalu. Fosil pertama Achelousaurus dikumpulkan di Montana pada tahun 1987, oleh tim yang dipimpin oleh Jack Horner, dengan lebih banyak penemuan dibuat pada tahun 1989. Pada tahun 1994, Achelousaurus horneri dideskripsikan dan diberi nama oleh Scott D. Sampson ; nama generik berarti "kadal Achelous", mengacu pada dewa Yunani Achelous, dan nama spesifik mengacu pada Horner. Genus tersebut diketahui dari beberapa spesimen yang sebagian besar terdiri dari bahan tengkorak dari individu, mulai dari remaja hingga dewasa.

Sebuah centrosaurine besar, Achelousaurus seharusnya sekitar  panjangnya, dengan berat sekitar  . Sebagai ceratopsian, ia berjalan dengan empat kaki, memiliki ekor pendek dan kepala besar dengan paruh bengkok. Itu memiliki embel-embel leher bertulang di bagian belakang tengkorak, yang memakai sepasang paku panjang, yang melengkung ke arah luar. Achelousaurus dewasa memiliki bos kasar (tonjolan bulat) di atas mata dan di moncong di mana centrosaurines lain sering memiliki tanduk di posisi yang sama. Boss ini ditutupi oleh lapisan tebal keratin, tetapi bentuk pastinya dalam kehidupan tidak pasti. Beberapa peneliti berhipotesis bahwa bos digunakan dalam perkelahian, dengan hewan saling menyeruduk, serta untuk pajangan.

Di dalam Ceratopsia, Achelousaurus terletak di dalam klad Pachyrostra (atau "moncong tebal"). Telah disarankan bahwa itu adalah keturunan langsung dari genus yang sama Einiosaurus (yang memiliki paku tetapi tidak memiliki bos) dan nenek moyang langsung dari Pachyrhinosaurus (yang memiliki bos yang lebih besar). Dua genera pertama akan menjadi fosil peralihan, berkembang melalui anagenesis dari Styracosaurus. Ada perdebatan tentang teori ini, dengan penemuan kemudian menunjukkan bahwa Achelousaurus terkait erat dengan Pachyrhinosaurus dalam kelompok Pachyrhinosaurini. Achelousaurus dikenal dari Formasi Dua Obat dan tinggal di benua pulau Laramidia. Sebagai ceratopsian, Achelousaurus akan menjadi herbivora dan tampaknya memiliki tingkat metabolisme tinggi, meskipun lebih rendah daripada mamalia dan burung modern.

Sejarah penemuan

Ekspedisi Horner ke Landslide Butte 

Semua spesimen Achelousaurus yang diketahui ditemukan dari Formasi Dua Obat di Kabupaten Glacier, Montana selama penggalian yang dilakukan oleh Museum of the Rockies, yang masih menyimpan spesimen tersebut. Penemuan-penemuan itu terjadi karena rangkaian peristiwa yang tidak disengaja. Pada musim semi 1985, ahli paleontologi John "Jack" R. Horner diberitahu bahwa dia tidak akan lagi diizinkan untuk mengeksploitasi situs sungai Willow, di mana dia telah mempelajari koloni sarang Maiasaura Egg Mountain selama enam tahun. Setelah membuat pengaturan ekstensif untuk musim lapangan baru, dia tiba-tiba terpaksa mencari lokasi alternatif. Horner selalu tertarik dengan buku harian Charles Whitney Gilmore yang melaporkan penemuan telur dinosaurus di Landslide Butte pada tahun 1928, tetapi tidak pernah dipublikasikan. Di wilayah ini, Gilmore telah mempekerjakan George Fryer Sternberg untuk menggali kerangka dinosaurus bertanduk Brachyceratops dan Styracosaurus ovatus. Musim panas itu, Horner memperoleh izin dari Dewan Suku Indian Blackfeet untuk mencari fosil di Butte Longsor, yang merupakan bagian dari Reservasi Indian Blackfeet; itu adalah penyelidikan paleontologis pertama di sana sejak tahun 1920-an. Pada Agustus 1985, rekan Horner, Bob Makela, menemukan situs fosil yang kaya di tanah petani Ricky Reagan, yang disebut Dinosaur Ridge Quarry dan berisi fosil dinosaurus bertanduk. Pada tanggal 20 Juni 1986, Horner dan Makela kembali ke Blackfeet Indian Reservation dan melanjutkan pekerjaan di Dinosaur Ridge Quarry, yang terbukti mengandung, selain telur, lebih dari selusin kerangka dinosaurus bertanduk yang kemudian dinamai Einiosaurus . Pada bulan Agustus 1986, di situs terdekat – Canyon Bone Bed di tanah Gloria Sundquist, sebelah timur Milk River – tim Horner menemukan tempat tidur tulang Einiosaurus lainnya. Bagian dari penemuan yang dibuat pada kesempatan ini adalah tengkorak dinosaurus bertanduk tambahan, spesimen MOR 492, yang kemudian akan dirujuk ke (yaitu, secara resmi ditugaskan ke) Rubeosaurus, nama genus pada tahun 2010 yang diberikan kepada Styracosaurus ovatus. 

Selama musim lapangan 1987 (awal Juli), sukarelawan Sidney M. Hostetter menemukan tengkorak dinosaurus bertanduk lain di dekat Canyon Bone Bed, spesimen MOR 485. Pada akhir Agustus, tengkorak itu telah diamankan dan didorong di atas biji- bijian truk ke Museum of the Rockies di Bozeman. Pada tanggal 23 Juni 1988, situs lain ditemukan di sekitarnya – Blacktail Creek North. Pada musim panas 1989, mahasiswa pascasarjana Scott D. Sampson bergabung dengan tim, ingin mempelajari fungsi struktur tampilan embel-embel pada dinosaurus bertanduk. Pada akhir Juni 1989, Horner, putranya Jason dan kepala preparator Carrie Ancell menemukan spesimen dinosaurus bertanduk MOR 591, tengkorak sub-dewasa dan kerangka postkranial parsial, di dekat Blacktail Creek.

Interpretasi dari fosil yang dikumpulkan 

Awalnya diasumsikan bahwa semua bahan dinosaurus bertanduk yang ditemukan oleh ekspedisi dapat ditugaskan ke spesies "styracosaur" tunggal yang berbeda dari Styracosaurus albertensis, karena fosil mewakili periode waktu geologis yang terbatas, kemudian diperkirakan setengah juta tahun. Raymond Robert Rogers, yang mempelajari stratigrafi lapisan tulang, menyebutnya sebagai Styracosaurus sp. (spesies yang belum ditentukan) pada tahun 1989. Styracosaurus ovatus - meskipun kadang-kadang dianggap sebagai dubium nomen yang tidak valid - telah ditemukan di daerah tersebut oleh GF Sternberg dan merupakan kandidat yang jelas. Tetapi kemungkinan juga diperhitungkan bahwa temuan itu merupakan spesies baru bagi ilmu pengetahuan. Spesies ini secara informal dinamai "Styracosaurus makeli" untuk menghormati Bob Makela, yang meninggal dalam kecelakaan lalu lintas hanya beberapa hari sebelum penemuan spesimen MOR 485. Pada tahun 1990, nama ini, sebagai nomen nudum yang tidak valid muncul dalam keterangan foto dalam sebuah buku oleh Stephen Czerkas.

Horner, seorang ahli dari keluarga Hadrosauridae, kurang tertarik dengan jenis dinosaurus lain. Pada tahun 1987 dan 1989, spesialis dinosaurus bertanduk Peter Dodson diundang untuk menyelidiki temuan ceratopsian baru.  Pada tahun 1990, bahan fosil dilihat oleh Dodson sebagai memperkuat kasus untuk validitas ovatus Styracosaurus terpisah, untuk dibedakan dari Styracosaurus albertensis.

Sementara itu, Horner melihat situasi yang lebih kompleks. Dia masih berpikir bahwa bahan fosil telah menjadi bagian dari satu populasi tetapi menyimpulkan bahwa ini telah berkembang dari waktu ke waktu sebagai kronospesies yang berkembang menjadi serangkaian taksa berikutnya. Pada tahun 1992, Horner, David Varricchio, dan Mark Goodwin menerbitkan sebuah artikel di Nature berdasarkan studi lapangan enam tahun tentang sedimen dan dinosaurus dari Montana. Mereka mengusulkan bahwa ekspedisi telah menemukan tiga " taksa transisi " yang mencakup kesenjangan antara Styracosaurus dan Pachyrhinosaurus yang sudah dikenal. Untuk saat ini, mereka menolak menyebutkan taksa ini. Bentuk tertua ditunjukkan sebagai "Takson Transisi A," terutama diwakili oleh tengkorak MOR 492. Kemudian datanglah "Taxon B" – banyak kerangka dari Dinosaur Ridge Quarry dan Canyon Bone Bed. Yang termuda adalah "Taxon C," diwakili oleh tengkorak MOR 485 dan fosil dinosaurus bertanduk dari Blacktail Creek.

Sampson memberi nama Achelousaurus 

Sampson telah melanjutkan studi materinya sejak 1989. Pada tahun 1994, dalam sebuah ceramah pada pertemuan tahunan masyarakat Paleontologi Vertebrata, ia menyebut "Taxon C" sebagai genus dan spesies baru, Achelousaurus horneri . Meskipun abstrak diterbitkan berisi deskripsi yang cukup, itu tidak mengidentifikasi holotipe, spesimen yang menyandang nama.  Pada tahun 1995, dalam artikel berikutnya, Sampson menunjukkan spesimen MOR 485 sebagai spesimen holotipe Achelousaurus horneri . Nama generiknya terdiri dari kata Achelous, nama tokoh mitologi Yunani, dan saurus, yang merupakan bahasa Yunani Latin untuk kadal. Achelous (Ἀχελῷος) adalah dewa sungai Yunani dan pengubah bentuk yang mampu mengubah dirinya menjadi apa saja. Selama pertarungan dengan Hercules, pahlawan mitos, Achelous mengambil bentuk banteng, tetapi kalah dalam pertempuran ketika salah satu tanduknya dilepas. Kiasan ini mengacu pada ciri-ciri transisi yang diduga dari dinosaurus dan karakteristik hilangnya tanduk melalui perkembangan ontogenetik dan filogenetik, dan dengan demikian melalui perubahan dan evolusi individu.  Dodson, pada tahun 1996, memuji nama generik karena asli dan cerdas.  Nama spesifik menghormati Jack Horner, untuk penelitiannya tentang dinosaurus dari Formasi Dua Obat di Montana. Sampson juga menyebut "Taxon B" sebagai genus Einiosaurus dalam artikel yang sama di mana Achelousaurus dijelaskan. Dia mengatakan ahli paleontologi perlu berhati-hati ketika menamai genera ceratopsian baru karena variasi intraspesifik mereka (yaitu, variasi dalam satu spesies) mungkin disalahartikan sebagai perbedaan antarspesies (antar spesies). Hingga tahun 1995, hanya satu genus baru dinosaurus centrosaurine yang dinamai sejak Pachyrhinosaurus pada tahun 1950, yaitu Avaceratops pada tahun 1986.  Oleh karena itu, Achelousaurus sangat penting karena menjadi salah satu dari sedikit genera ceratopsid yang disebutkan pada akhir abad kedua puluh. 

Spesimen holotipe MOR 485 dikumpulkan oleh Hostetter dan Ray Rogers  dari Area Lapangan Butte Longsor sekitar  barat laut Cut Bank, Montana . Pada tahun 1995 Sampson menggambarkannya sebagai tengkorak parsial hewan dewasa termasuk bos hidung dan supraorbital (wilayah di atas rongga mata) (tonjolan bulat bukan tanduk), dan tulang parietal. Selain itu, MOR 485 mempertahankan beberapa tulang tengkorak belakang dan samping, yang pada tahun 2009 terdaftar oleh Tracy L. Ford sebagai tulang skuamosa kanan, skuamosa kiri, kedua rahang atas, kedua tulang lakrimal, kedua tulang kuadrat, kedua tulang palatine, tulang tempurung otak dan tulang basioksipital.  Pada tahun 2015, Leonardo Maiorino melaporkan bahwa sebagai bagian dari spesimen yang sama, rahang bawah yang terpisah-pisah telah dikatalogkan sebagai MOR 485-7-12-87-4.  Sebuah tulang skuamosa kanan dari individu dewasa lainnya ditemukan dari situs Canyon Bone Bed yang sama dengan MOR 485 (dan dikatalogkan dengan nomor yang sama), tetapi hanya dilaporkan pada tahun 2010.  Dua spesimen lainnya dikumpulkan di Blacktail Creek,  di selatan Cut Bank dan dirujuk ke Achelousaurus oleh Sampson pada tahun 1995. Spesimen MOR 591 adalah tengkorak parsial dan sekitar 60% kerangka lengkap dari spesimen sub-dewasa yang meliputi tulang belakang, panggul, tulang kelangkang dan tulang paha .  Ini juga termasuk rahang bawah, dikatalogkan sebagai MOR 591-7-15-89-1.  Tengkorak dan rahang bawah hampir lengkap, hanya kekurangan tempurung otak dan daerah oksipital .  MOR 591 lebih kecil dari holotipe dengan panjang dasar tengkorak sekitar  .  Spesimen MOR 571 termasuk tengkorak parsial dan rahang bawah dengan tulang rusuk dan tulang belakang orang dewasa yang terkait.  Tengkorak hanya terdiri dari parietal, dan rahang bawah terbatas pada tulang belakang atas, surangular dan artikular .  Spesimen kelima adalah MOR 456.1, sebuah sub-dewasa.  Tak satu pun dari spesimen yang usia individu lanjut.  Menurut Andrew McDonald dan rekan, temuan Achelousaurus mewakili individu tunggal, bukan lapisan tulang.

Kemungkinan penemuan Achelousaurus 

Selain fosil yang secara tegas ditetapkan sebagai Achelousaurus, beberapa bahan lain telah ditemukan yang identitasnya tidak pasti. Spesimen centrosaurine ceratopsid dengan bos dari Formasi Taman Dinosaurus (spesimen TMP 2002.76.1) yang ditemukan pada tahun 1996 disarankan untuk dimiliki takson baru pada tahun 2006, tetapi mungkin milik Achelousaurus atau Pachyrhinosaurus . Karena tidak ada tulang parietal, yang digunakan untuk mendiagnosis centrosaurines, tidak mungkin untuk menetapkannya ke genus mana pun dengan percaya diri.   Pada tahun 2006, juga diusulkan bahwa Monoclonius lowei, spesies yang meragukan berdasarkan tengkorak (spesimen CMN 8790) dari Formasi Taman Dinosaurus, bisa menjadi spesimen sub-dewasa Styracosaurus, Achelousaurus atau Einiosaurus, dengan yang kira-kira sezaman.  Selain itu, beberapa spesimen tak tentu dari Formasi Dua Kedokteran – seperti tengkorak fragmen MOR 464  atau moncong MOR 449 – mungkin milik Achelousaurus atau dua ceratopsid lain yang kira-kira kontemporer Einiosaurus dan Rubeosaurus .

Deskripsi

Bangunan umum 

Achelousaurus diperkirakan berusia  tahun panjang dengan berat  .  Tengkorak individu dewasa (spesimen holotipe MOR 485) diperkirakan berukuran  panjang. Ini menempatkannya dalam kisaran ukuran yang sama dengan anggota lain dari subkelompok Centrosaurinae dari ceratopsian yang hidup selama zaman Campanian . Itu kira-kira sebesar kerabat dekatnya Einiosaurus, tetapi dengan tubuh yang jauh lebih berat.  Achelousaurus mendekati kekokohan salah satu dinosaurus bertanduk terbesar dan paling kuat yang dikenal: Triceratops.

Sebagai ceratopsid, Achelousaurus akan menjadi hewan berkaki empat dengan jari-jari berkuku dan ekor pendek yang disapu ke bawah. Kepalanya yang sangat besar, yang akan bertumpu pada leher lurus, memiliki paruh atas yang bengkok, lubang hidung yang sangat besar, dan deretan gigi yang panjang berkembang menjadi baterai gigi yang berisi ratusan gigi individu yang ditekan dan ditumpuk.   Di dalam soket gigi, gigi baru tumbuh di bawah yang lama, masing-masing posisi menampung deretan gigi yang saling bertumpuk. Achelousaurus memiliki 25 hingga 28 posisi gigi seperti itu di setiap rahang atas (tulang rahang atas).

Ciri-ciri yang membedakan 

Pada tahun 1995, ketika menjelaskan spesies tersebut, Sampson memberikan daftar resmi empat ciri yang membedakan Achelousaurus dari kerabat centrosaurine-nya. Pertama, individu dewasa memiliki tulang hidung dengan atasan di atasnya yang relatif kecil dan tipis, dan sangat tertutup lubang; kedua, individu dewasa tidak memiliki tanduk sejati di atas rongga mata tetapi bos yang relatif besar dengan tonjolan tinggi; ketiga, individu yang belum dewasa, atau sub-dewasa, memiliki inti tanduk (bagian tulang tanduk) di atas rongga mata dengan permukaan yang menghadap ke dalam cekung ; dan keempat, tulang parietal pelindung leher memiliki sepasang paku melengkung yang mencuat dari tepi belakang ke belakang dan ke luar. 

Selain karakteristik unik ini, Sampson menunjukkan perbedaan tambahan dengan dua bentuk yang sangat erat hubungannya. Paku embel-embel Achelousaurus lebih berorientasi ke luar daripada paku Einiosaurus, yang melengkung ke medial; paku-paku Achelousaurus kurang diarahkan ke luar dibandingkan dengan paku-paku Pachyrhinosaurus yang sebanding. Achelousaurus juga berbeda dari Pachyrhinosaurus dalam bos hidung yang lebih kecil yang tidak mencapai tulang frontal di belakangnya. Selain tengkorak, tidak ada ciri-ciri kerangka yang diketahui yang membedakan Achelousaurus dari anggota Centrosaurinae lainnya.

Tengkorak 

Dinosaurus bertanduk terutama berbeda satu sama lain di tanduk mereka, yang terletak di moncong dan di atas mata, dan di embel-embel tengkorak besar, yang menutupi leher seperti perisai. Achelousaurus memamerkan bangunan turunan ("lanjutan") centrosaurines, yang dicirikan oleh tanduk atau bos alis pendek, dikombinasikan dengan paku embel-embel yang rumit. Proporsi embel-embel umum biasanya centrosaurine, dengan tulang squamosal bulat lebar di samping, yang meluas ke belakang.  Ini juga berbagi kelengkungan frill yang khas dengan permukaan atas yang cembung dari sisi ke sisi dan cekung dari depan ke belakang. 

Tengkorak Achelousaurus dewasa memiliki kepala yang kasar dan beruas-ruas di moncong atau daerah hidung, di mana banyak ceratopsid lainnya memiliki tanduk.  Bos seperti itu sering disebut "pachyostotic", yaitu terdiri dari tulang yang menebal.  Tetapi menggambarkannya sebagai "bos" yang tebal dapat menyesatkan: pada kenyataannya, ia membentuk depresi yang lebar dengan dasar tulang yang tipis dan penggalian yang tidak teratur, meskipun kurang tertekan dibandingkan dengan Pachyrhinosaurus .  Bos hidung menutupi sekitar dua pertiga dari permukaan atas tulang hidung.  Bosnya mirip dengan yang terlihat pada genus terkait Pachyrhinosaurus, meskipun lebih sempit, lebih pendek, dan kurang tinggi.  Ini menutupi 27% dari total panjang tengkorak, 30% lebih panjang dari jarak lubang hidung-mata dan sekitar dua kali lebih panjang dari rongga mata.  Tepi belakangnya tidak mencapai tingkat rongga mata.  Bos hidung memanjang ke depan, di mana ia menyatu ke tulang hidung dan tulang premaxilla (rahang atas) di bagian depan moncong,  meskipun tulang hidung itu sendiri tidak menyatu dengan premaxilla.  Bos dari spesimen MOR 485 selanjutnya memiliki galian (atau rongga) di ujung depannya. Inti tanduk yang membentuk bos mungkin telah berkembang baik menjadi bengkok (yaitu membungkuk ke depan) selama pertumbuhan, seperti tanduk Einiosaurus terkait, sampai menyatu ke tulang hidung; atau dari tanduk sederhana yang tegak, yang kemudian memanjangkan pangkalnya ke depan di atas daerah moncong, seperti pada Pachyrhinosaurus .  Tulang hidung membentuk bagian atas lubang hidung bertulang besar. Dari tepi belakang lubang hidung itu sebuah proses tajam mencuat ke depan.  Moncongnya – dibandingkan dengan Einiosaurus – relatif lebar pada tingkat lubang hidung belakang. Tulang lakrimal, di depan rongga mata, menebal, terutama di permukaan bagian dalam sementara permukaan luar tidak berbentuk selain dari penggalian seperti kawah. 

Tengkorak dewasa juga memiliki bos besar, rugose, dan oval di daerah supraorbital di atas mata, bukan tanduk ceratopsid lainnya. Bos supraorbital memanjang dari tulang postorbital ke depan untuk menggabungkan tulang palpebral segitiga dan tulang prefrontal, dan memiliki tonjolan melintang tinggi di sekitar tengahnya, yang tebal di dasarnya dan tipis di bagian atasnya.  Tulang palpebra sangat menonjol, membentuk "penopang antorbital". Prefrontal menyatu tidak mencapai bos hidung,  membentuk alur berbentuk pelana melintang khas memisahkan bos hidung dari bos supraorbital.  Alur ini memanjang ke belakang, memisahkan bos supraorbital satu sama lain dan membentuk bentuk-T di tampilan atas.  Bos ini mirip dengan Pachyrhinosaurus, tetapi dengan punggung yang lebih tinggi dan rugositas yang lebih menonjol. Tanduk tanduk supraorbital yang panjang dan rendah dari spesimen sub-dewasa MOR 591 mirip dengan tanduk sub-dewasa Einiosaurus dan Pachyrhinosaurus . Mereka memiliki permukaan cekung di sisi dalam seperti Pachyrhinosaurus ; tonjolan pada tulang postorbital hadir yang mungkin menunjukkan transisi awal ke bos. 

Atap tengkorak Achelousaurus memiliki rongga garis tengah, dengan bukaan di bagian atas yang disebut ubun- ubun frontal, fitur yang ditemukan di semua ceratopsid, yang memiliki atap tengkorak "ganda" yang dibentuk oleh tulang frontal yang saling melipat satu sama lain di antara pangkal tanduk alis . Rongga ini membentuk sinus yang memanjang di bawah bos supraorbital, yang karenanya relatif tipis secara internal, menjadi  tebal dari luar ke rongga atap. Rongga ini tampaknya telah tertutup sebagian saat hewan tua, dengan hanya bagian belakang ubun-ubun yang terbuka pada spesimen dewasa MOR 485. 

Seperti semua ceratopsid lainnya, tengkorak Achelousaurus memiliki embel-embel parietosquamosal atau "pelindung leher", yang dibentuk oleh tulang parietal di belakang dan tulang skuamosa di samping. Parietal adalah salah satu tulang utama yang digunakan untuk membedakan taksa centrosaurine satu sama lain dan menyelesaikan hubungan di antara mereka, sedangkan squamosal sangat mirip di seluruh taksa.  Di Achelousaurus, tulang skuamosa jauh lebih pendek daripada parietal. Dari margin bagian dalam bagian belakang membentuk langkah dalam kaitannya dengan bagian depan, dengan jahitan antara squamosal dan parietal menunjukkan kekusutan ke belakang pada tingkat fenestra supratemporal belakang, ciri khas centrosaurine.  Tulang skuamosa dan tulang jugal, dengan saling bersentuhan, mengeluarkan kuadratojugal dari tepi fenestra temporal lateral, yaitu bukaan di bagian belakang sisi tengkorak. 

Embel-embel Achelousaurus memiliki dua paku besar mencolok yang diarahkan ke belakang dan melengkung ke samping dari satu sama lain. Selama tahun 1990-an, semakin dipahami bahwa lonjakan seperti itu pada parietal bukanlah pertumbuhan acak tetapi sifat spesifik yang dapat digunakan untuk menentukan evolusi dinosaurus bertanduk, jika saja dapat dianalisis bagaimana mereka berhubungan di antara spesies. Sampson, dalam makalah yang menjelaskan Achelousaurus pada tahun 1995, oleh karena itu memperkenalkan sistem penomoran umum untuk proses parietal seperti itu, menghitungnya dari garis tengah ke sisi embel-embel.  Ini diterapkan pada Centrosaurinae secara keseluruhan pada tahun 1997.  Paku besar Achelousaurus sesuai dengan paku "Proses 3" dari centrosaurines lain dan mirip dengan Einiosaurus, meskipun lebih melengkung ke samping, mirip dengan Pachyrhinosaurus .  Mereka lebih pendek dan lebih tipis dari paku yang sesuai dari Styracosaurus .  Di antara paku-paku ini, di kedua sisi takik frill tengah, ada dua proses kecil seperti tab ("Proses 2") yang diarahkan ke garis tengah.  Paku "Proses 1" terdalam, seperti yang ada pada Centrosaurus, tidak ada pada Achelousaurus .  Jumbai memiliki dua bukaan berpasangan besar, fenestra parietal, dengan bar parietal garis tengah di antara keduanya. Baris linier pembengkakan bulat membentang di sepanjang bagian atas batang parietal, yang mungkin homolog dengan paku dan tanduk di area yang sama dari beberapa spesimen Pachyrhinosaurus . Sederet proses yang relatif kecil berjalan di sepanjang margin perisai parietal dari "Proses 3" paku ke luar,  dengan total per sisi tujuh. Ukurannya sebagian besar sama, menyebabkan proses P4 berkurang dibandingkan dengan P3.  Prosesus yang lebih rendah ini tampaknya telah dibatasi oleh epoccipitals, tulang yang melapisi embel-embel ceratopsids.  Pada Achelousaurus epoccipital ini, yang dimulai sebagai osifikasi kulit atau osteoderm yang terpisah, menyatu dengan tulang frill yang mendasarinya untuk membentuk paku,  setidaknya di posisi ketiga.  Pada tahun 2020, ditolak bahwa proses ini adalah osifikasi terpisah. Pada individu yang paling matang, proses P6 dan P7 paling depan akan kurang terimbrikasi relatif satu sama lain, diputar di sekitar sumbu longitudinalnya.

Selubung keratin 

Bagian utama pada tengkorak Achelousaurus mungkin telah ditutupi selubung keratin dalam kehidupan, tetapi bentuknya pada hewan hidup tidak pasti.  Pada tahun 2009, ahli paleontologi Tobin L. Hieronymus dan rekan meneliti korelasi antara morfologi tengkorak, tanduk, dan fitur kulit hewan bertanduk modern, dan memeriksa tengkorak dinosaurus centrosaurine untuk korelasi yang sama. Mereka mengusulkan bahwa bos rugose Achelousaurus dan Pachyrhinosaurus ditutupi oleh bantalan tebal kulit cornified (atau keratin), mirip dengan bos muskoxen modern ( Ovibos moschatus ). Tanduk tanduk hidung Achelousaurus dewasa memiliki kemiringan ke atas dan permukaan atasnya berkorelasi dengan lapisan epidermis (lapisan luar kulit) tebal yang dinilai berkorelasi dengan selubung cornified di sisinya. Lapisan epidermis yang tebal mungkin telah tumbuh dari lekukan berbentuk V di ujung tanduk hidung. Arah pertumbuhan bantalan hidung akan ke arah depan. Bos supraorbital mungkin memiliki lapisan epidermis yang tebal, yang tumbuh pada sudut menyamping mirip dengan inti tanduk melengkung dari Coronosaurus, seperti yang ditunjukkan oleh orientasi "sirip" atau tonjolan pada bos. Bahwa bos supraorbital tidak memiliki sulkus (atau alur) di pangkalan mereka menunjukkan bahwa bantalan tanduk mereka berhenti di tepi kerutan bos. Pitting mungkin menunjukkan lapisan yang tumbuh lebih lembut yang menghubungkan tulang bagian dalam yang keras dengan selubung tanduk yang keras. Selain itu, korelasi untuk skala rostral di depan bos hidung dan baris skala di sepanjang garis tengah parietal dan wilayah supraorbital-skuamosa diidentifikasi.

Referensi

Catatan kaki

Daftar pustaka 

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Fosil
Ceratopsidae