Pinguicula

Pinguicula, yang umumnya dikenal sebagai butterwort, adalah genus tanaman karnivora yang menggunakan cairan lengket untuk memikat, menjebak, dan mencerna serangga untuk menambah nutrisi yang kurang. Dari sekitar 80 spesies yang saat ini dikenal, 13 spesies adalah asli Eropa, 9 spesies adalah asli Amerika Utara, dan sisanya adalah asli Asia utara.

Etimologi 
Nama Pinguicula berasal dari istilah yang diciptakan oleh Conrad Gesner dalam karyanya pada tahun 1561 yang berjudul Horti Germaniae commented on the glistening leaves: "propter pinguia et tenera folia ..." (bahasa Latin pinguis, "gemuk"). Nama umum "butterwort" mencerminkan karakteristik ini.

Karakteristik 
Mayoritas Pinguicula adalah tanaman tahunan. Satu-satunya yang diketahui adalah P. sharpii, P. takakii, P. crenatiloba, dan P. pumila. Semua spesies membentuk struktur mawar tanpa batang.

Habitat 

Butterwort dapat dibagi secara kasar menjadi dua kelompok utama berdasarkan iklim tempat mereka tumbuh. Masing-masing kelompok dibagi lagi berdasarkan karakteristik morfologis. Meskipun kelompok-kelompok ini tidak didukung oleh studi genetik, pengelompokan ini tetap relevan untuk keperluan hortikultura. Butterwort tropis dapat membentuk struktur mawar musim dingin yang agak padat yang terdiri dari daun berdaging atau mempertahankan daun karnivoranya sepanjang tahun. Mereka biasanya terletak di daerah di mana air berjumlah tidak terlalu banyak, karena kondisi tanah yang terlalu lembab dapat menyebabkan busuk. Mereka ditemukan didaerah di mana nutrisi seperti nitrogen jarang ditemukan atau tidak tersedia: karena kondisi tanah yang asam. Spesies sedang sering membentuk tunas ketat (disebut hibernacula) terdiri dari daun seperti sisik selama periode dormansi musim dingin. Selama periode ini, akar (kecuali P. alpina) dan daun karnivora layu.

Banyak siklus butterwort yang memiliki daun karnivora dan non-karnivora seiring perubahan musim, sehingga kedua kelompok ini dapat dibagi lebih lanjut sesuai dengan kemampuan mereka untuk menghasilkan daun yang berbeda selama musim tanam. Jika pertumbuhan di musim panas berbeda ukuran atau bentuknya dengan di awal musim semi (untuk spesies beriklim sedang) atau pada musim dingin (spesies tropis), maka tanaman dianggap heterofil. Sedangkan pertumbuhan yang seragam mengidentifikasi spesies yang homofil.

Ini adalah hasil dari pengelompokan butterwort:

 Butterwort tropis: spesies yang tidak mengalami dormansi musim dingin tetapi terus mekar dan membentuk mawar secara bergantian (sesuai musim).
 Spesies tropis heterofil: spesies yang berganti-ganti antara roset daun karnivora selama musim hangat dan roset daun berdaging non-karnivora selama musim dingin. Contohnya adalah P. moranensis, P. gypsicola, dan P. laxifolia.
 Spesies tropis homofil: spesies ini menghasilkan mawar daun karnivora dengan ukuran yang hampir seragam sepanjang tahun, seperti P. gigantea.
 Butterwort iklim sedang: tanaman ini merupakan tanaman asli zona iklim dengan musim dingin. Mereka menghasilkan tunas istirahat musim dingin (hibernaculum).
 Spesies sedang heterofil: spesies yang dimana roset vegetatif dan generatif berbeda dalam bentuk dan/atau ukuran, seperti yang terlihat pada P. lutea dan P. lusitanica.
 Spesies sedang homofil: roset vegetatif dan generatif tampak identik, seperti yang ditunjukkan oleh P. alpina, P. grandiflora, dan P. vulgaris.

Akar 
Sistem perakaran Pinguicula relatif tidak berkembang. Akar yang berbentuk putih tipis berfungsi sebagai jangkar bagi tanaman dan untuk menyerap kelembaban. Pada spesies sedang, akar ini layu (kecuali pada P. alpina) ketika hibernaculum terbentuk. Pada beberapa spesies epifit (seperti P. lignicola), akarnya membentuk sangkar penahan.

Daun dan karnivora 

Bilah daun butterwort halus dan kaku. Biasanya berwarna hijau terang atau merah muda, tergantung pada spesiesnya. Daunnya berukuran antara 2 sampai 30 cm (1-12 inci). Bentuk daun tergantung pada spesies, tetapi biasanya kasar, berhamburan, atau linear.

Seperti semua anggota keluarga Lentibulariaceae, butterwort adalah karnivora. Tindakan mekanistik yang digunakan tanaman ini untuk memikat dan menangkap mangsa adalah melalui zat lengket atau zat perekat yang dihasilkan oleh lendir yang dipisahkan oleh kelenjar yang terletak di permukaan daun. Untuk menangkap dan mencerna serangga, daun butterwort menggunakan dua kelenjar khusus yang tersebar di permukaan daun (biasanya hanya di permukaan atas, kecuali P. gigantea dan P. longifolia ssp. Longifolia). Salah satunya disebut kelenjar peduncular, dan terdiri dari beberapa sel sekretori di atas sel tangkai tunggal. Sel-sel ini menghasilkan sekresi mucilaginous yang membentuk tetesan terlihat di permukaan daun. Penampilan basah ini mungkin membantu memikat mangsa untuk mencari air (fenomena serupa juga terlihat di sundew). Tetesan mengeluarkan sejumlah enzim pencernaan, dan berfungsi terutama untuk menjebak serangga. Pada saat  berkontak dengan serangga, kelenjar peduncular melepaskan lendir tambahan dari sel reservoir khusus yang terletak di pangkal tangkainya. Serangga akan mulai berjuang melepaskan diri, memicu lebih banyak cairan yang keluar dan membungkus serangga tersebut dengan lendir. Beberapa spesies dapat sedikit membengkokkan tepi daunnya dengan thigmotropism, membuat kelenjar tambahan bersentuhan dengan serangga yang terperangkap. Jenis kedua kelenjar yang ditemukan pada daun butterwort adalah kelenjar sesil yang terletak rata di permukaan daun. Setelah mangsa terperangkap oleh kelenjar peduncular dan pencernaan dimulai, aliran awal nitrogen memicu pelepasan enzim oleh kelenjar sessile. Enzim ini meliputi amilase, esterase, fosfatase, protease, dan ribonuklease. Enzim ini berfungsi untuk memecah komponen yang dapat dicerna dari tubuh serangga. Cairan ini kemudian diserap kembali ke permukaan daun melalui lubang kutikula, hanya menyisakan exoskeleton kitin dari serangga yang lebih besar di permukaan daun.

Butterwort biasanya hanya mampu menjebak serangga kecil dan serangga yang memiliki permukaan sayap besar. Mereka juga dapat mencerna serbuk sari yang mendarat di permukaan daun mereka. Sistem sekretori hanya dapat berfungsi sekali saja, sehingga area tertentu pada permukaan daun hanya dapat digunakan untuk mencerna serangga satu kali.

Spesies

Subgenus Pinguicula

Seksi Crassifolia 

Pinguicula ehlersiae
Pinguicula esseriana
Pinguicula debbertiana
Pinguicula jaumavensis

Seksi Homophyllum 
Pinguicula greenwoodii
Pinguicula jackii
Pinguicula lippoldii
Pinguicula toldensis

Seksi Longitubus 
Pinguicula calderoniae
Pinguicula crassifolia
Pinguicula hemiepiphytica
Pinguicula laueana
Pinguicula utricularioides

Seksi Nana 

Pinguicula villosa

Seksi Orcheosanthus 
Pinguicula colimensis
Pinguicula cyclosecta
Pinguicula elizabethiae
Pinguicula gypsicola
Pinguicula macrophylla
Pinguicula mesophytica
Pinguicula moctezumae
Pinguicula moranensis
Pinguicula oblongiloba
Pinguicula orchidioides (sinonim P. stolonifera)
Pinguicula zecheri

Seksi Orchidioides 
Pinguicula laxifolia

Seksi Pinguicula 
Pinguicula balcanica
Pinguicula balcanica var. tenuilaciniata
Pinguicula corsica
Pinguicula grandiflora
Pinguicula grandiflora subsp. rosea
Pinguicula leptoceras
Pinguicula longifolia
Pinguicula longifolia subsp. causensis
Pinguicula longifolia subsp. dertosensis
Pinguicula longifolia subsp. reichenbachiana
Pinguicula macroceras
Pinguicula macroceras var. macroceras
Pinguicula macroceras subsp. nortensis
Pinguicula mundi
Pinguicula nevadensis
Pinguicula poldinii
Pinguicula vallisneriifolia
Pinguicula vulgaris

Referensi 

Pinguicula
Tumbuhan karnivor