Dictyostelium discoideum

Dictyostelium discoideum adalah spesies ameba yang hidup di tanah dalam filum Amoebozoa, infrafilum Mycetozoa. Umumnya disebut jamur lendir, D. discoideum adalah eukariota yang berubah dari sekelompok ameba uniseluler menjadi agregat seperti siput yang multiseluler dan kemudian menjadi tubuh buah dalam masa hidupnya. Siklus aseksual uniknya terdiri dari empat tahap: vegetatif, agregasi, migrasi, dan kulminasi. Siklus hidup D. discoideum relatif singkat, yang memungkinkan untuk melihat secara tepat semua tahap. Sel-sel yang terlibat dalam siklus hidup mengalami pergerakan, isyarat kimia, dan perkembangan, yang berlaku untuk penelitian kanker manusia. Kesederhanaan siklus hidupnya menjadikan D. discoideum sebagai organisme model yang berharga untuk mempelajari proses genetik, seluler, dan biokimia pada organisme lain.

Habitat dan makanan alami 
Di alam liar, D. discoideum dapat ditemukan di tanah dan serasah daun basah. Makanan utamanya terdiri dari bakteri, seperti Escherichia coli, ditemukan di tanah dan bahan organik yang membusuk. Ameba uninukleat dari D. discoideum mengkonsumsi bakteri yang ditemukan di habitat aslinya, yang meliputi tanah hutan gugur dan daun yang membusuk.

Siklus Hidup 
Siklus hidup D. discoideum dimulai ketika spora dilepaskan dari sorocarp dewasa (tubuh buah). Myxamoebae menetas dari spora dalam kondisi lingkungan hangat dan lembab. Selama tahap vegetatif, myxamoebae memakan bakteri dan membelah dengan mitosis. Bakteri mengeluarkan asam folat, menarik myxamoebae. Ketika persediaan bakteri habis, myxamoebae memasuki tahap agregasi.

Selama agregasi, keadaan starvasi memulai pembuatan mesin biokimia yang mencakup glikoprotein dan adenylyl cyclase. Glikoprotein memungkinkan adhesi sel-sel, dan adenylyl cyclase menciptakan AMP siklik.  AMP siklik disekresikan oleh amuba untuk menarik sel tetangga ke lokasi pusat. Saat mereka bergerak menuju sinyal, mereka bertemu satu sama lain dan menempel bersama dengan menggunakan molekul adhesi glikoprotein.

Tahap migrasi dimulai setelah amuba membentuk agregat yang rapat dan gundukan sel yang memanjang dan  menempel rata di atas tanah. Amuba bekerja bersama sebagai pseudoplasmodium motil atau disebut sebagai slug. Slug memiliki panjang sekitar 2–4 mm, terdiri dari 100.000 sel, dan mampu bergerak dengan menghasilkan selubung selulosa. Bagian dari selubung ditinggalkan sebagai jejak berlendir saat bergerak menuju atraktan seperti cahaya, panas, dan kelembapan dalam arah maju saja. AMP siklik dan zat yang disebut faktor pemicu diferensiasi, membantu membentuk jenis sel yang berbeda. Slug menjadi terdiferensiasi menjadi sel pratalk dan prorespore yang masing-masing bergerak ke ujung anterior dan posterior. Setelah slug menemukan lingkungan yang sesuai, ujung anterior membentuk tangkai tubuh buah dan ujung posterior membentuk spora tubuh buah. Setelah mengendap di satu tempat, ujung posterior menyebar dengan ujung anterior terangkat ke udara, membentuk apa yang disebut "Mexican hat", dan tahap kulminasi dimulai.

Sel prestalk dan sel prespore berganti posisi di tahap kulminasi untuk membentuk tubuh buah yang matang. Ujung anterior Mexican hat  membentuk tabung selulosa, yang memungkinkan sel-sel yang lebih posterior bergerak ke atas bagian luar tabung, dan sel pratalk bergerak ke bawah. Penataan ulang ini membentuk tangkai tubuh buah yang terdiri dari sel-sel dari ujung anterior slug, dan sel-sel dari ujung posterior slug berada di atas dan membentuk spora tubuh buah. Pada akhir dari proses yang berlangsung selama 8 hingga 10 jam ini, tubuh buah yang matang akan sepenuhnya terbentuk. Tubuh buah memiliki tinggi 1–2 mm dan dapat memulai seluruh siklus kembali dengan melepaskan spora dewasa yang menjadi myxamoebae.

Reproduksi 
Secara umum, meskipun D. discoideum umumnya bereproduksi secara aseksual, D. discoideum masih mampu bereproduksi secara seksual jika kondisi tertentu terpenuhi. D. discoideum memiliki tiga mating type yang berbeda dan penelitian telah mengidentifikasi lokus seks yang menentukan ketiga mating type ini. Strain tipe I ditentukan oleh gen yang disebut MatA, strain Tipe II memiliki tiga gen berbeda: MatB (homolog dengan Mat A), Mat C, dan Mat D, dan strain Tipe III memiliki gen Mat S dan Mat T (yang homolog Mat C dan Mat D). Jenis kelamin ini hanya bisa kawin dengan dua jenis kelamin yang berbeda dan bukan dengan dirinya sendiri.

Kegunaan sebagai organisme model 
Karena banyak dari gen-gennya homolog terhadap gen-gen manusia, tetapi daur hidupnya sederhana, D. discoideum sering digunakan sebagai organisme model. D. discoideum dapat diamati pada tingkat organisme, seluler, dan molekuler dikarenakan jumlah jenis sel dan perilaku yang terbatas, dan pertumbuhannya yang cepat. D. discoideum digunakan untuk mempelajari diferensiasi sel, kemotaksis, dan kematian sel terprogram, yang semuanya merupakan proses seluler normal. D. discoideum juga digunakan untuk mempelajari aspek lain dari perkembangan, termasuk pengurutan sel, pembentukan pola, fagositosis, motilitas, dan transduksi sinyal. Proses-proses dan aspek-aspek perkembangan ini tidak ada atau terlalu sulit untuk dlihat di organisme model lain. D. discoideum berkerabat dengan metazoa yang lebih tinggi. D. discoideum memiliki gen dan jalur yang mirip, menjadikannya kandidat yang bagus untuk gene knockout.

Proses diferensiasi sel terjadi ketika sel menjadi lebih terspesialisasi untuk berkembang menjadi organisme multiseluler. Perubahan ukuran, bentuk, aktivitas metabolisme, dan daya respon dapat terjadi sebagai akibat dari penyesuaian ekspresi gen. Keragaman dan diferensiasi sel pada spesies D. discoideum melibatkan keputusan yang dibuat dari interaksi sel-sel dalam jalur ke sel tangkai atau sel spora. Sel akan terspesialisasi bergantung pada lingkungan dan pembentukan pola. Oleh karena itu, organisme ini merupakan model yang sangat baik untuk mempelajari diferensiasi sel.

Kemotaksis didefinisikan sebagai perjalanan suatu organisme menuju atau menjauh dari stimulus kimiawi sepanjang gradien konsentrasi kimia. Organisme tertentu menunjukkan kemotaksis saat mereka bergerak menuju suplai nutrisi. Pada D. discoideum, amuba mengeluarkan sinyal, cAMP, keluar dari sel, menarik amuba lain untuk bermigrasi menuju sumbernya. Setiap amuba bergerak menuju amuba pusat, yang mengeluarkan sekresi cAMP dalam jumlah terbesar. Sekresi cAMP kemudian dipaparkan oleh semua amuba dan merupakan sinyal bagi mereka untuk memulai agregasi. Emisi kimiawi dan pergerakan amuba ini terjadi setiap enam menit. Amuba bergerak menuju gradien konsentrasi selama 60 detik dan berhenti sampai sekresi berikutnya keluar. Perilaku sel individu ini cenderung menyebabkan osilasi dalam sekelompok sel, dan gelombang kimia dengan konsentrasi cAMP yang bervariasi menyebar melalui kelompok dalam bentuk spiral.

Penggunaan cAMP sebagai agen kemotaktik tidak ditetapkan pada organisme lain. Dalam perkembangan biologi, ini adalah salah satu contoh kemotaksis yang penting diketahui untuk memahami peradangan manusia, artritis, asma, perdagangan limfosit, dan pedoman akson. Fagositosis digunakan dalam pengawasan kekebalan dan presentasi antigen, sedangkan penentuan tipe sel, pemilahan sel, dan pembentukan pola adalah ciri dasar embriogenesis yang dapat dipelajari dengan organisme ini.

Apoptosis (kematian sel terprogram) adalah bagian normal dari perkembangan spesies. Apoptosis diperlukan untuk pembentukan organ kompleks. Sekitar 20% sel dalam D. discoideum secara altruistik mengorbankan diri dalam pembentukan tubuh buah yang matang. Selama tahap pseudoplasmodium (slug atau grex) dari siklus hidupnya, organisme telah membentuk tiga jenis sel utama: pratalk, prespore, dan sel mirip anterior. Selama kulminasi, sel-sel prestalk mengeluarkan lapisan selulosa dan meluas sebagai tabung melalui grex. Saat mereka berdiferensiasi, mereka membentuk vakuola dan memperbesar, mengangkat sel-sel prespori. Sel tangkai mengalami apoptosis dan mati saat sel prespori terangkat tinggi di atas substrat. Sel-sel prespori kemudian menjadi sel spora, masing-masing menjadi myxamoeba baru pada saat penyebaran.  Sehingga organisme ini  adalah contoh bagaimana apoptosis digunakan dalam pembentukan organ reproduksi, tubuh buah yang matang.

Kultivasi di Laboratorium 
Kemampuan organisme ini untuk mudah dikultivasi di laboratorium menambah daya tariknya sebagai organisme model. Sementara D. discoideum dapat ditumbuhkan dalam kultur cair, biasanya ditanam di cawan Petri yang mengandung agar nutrien dan permukaannya dijaga tetap lembab. Kultur tumbuh paling baik pada suhu 22-24 °C (suhu kamar). D. discoideum memakan E. coli, yang cukup untuk semua tahapan siklus hidup. Ketika suplai makanan berkurang, kumpulan myxamoebae membentuk pseudoplasmodia. Sehingga, cawan petri tersebut ditutupi dengan berbagai tahapan siklus hidup. Memeriksa cawan sering kali memungkinkan pengamatan perkembangan yang mendetail. Sel-sel tersebut dapat dipanen pada setiap tahap perkembangan dan tumbuh dengan cepat. Saat mengkultivasi D. discoidium di laboratorium, penting untuk mempertimbangkan respons perilakunya. Misalnya, ia memiliki afinitas terhadap cahaya, suhu lebih tinggi, kelembaban tinggi, konsentrasi ionik rendah, dan sisi asam dari gradien pH. Eksperimen sering dilakukan untuk melihat bagaimana manipulasi parameter ini menghalangi, menghentikan, atau mempercepat pengembangan. Variasi parameter ini dapat mengubah kecepatan dan kelangsungan pertumbuhan kultur. Terlebih pada tubuh buah, karena ini adalah tahap perkembangan tertinggi, sangat responsif terhadap aliran udara dan rangsangan fisik. Tidak diketahui apakah ada stimulus yang terlibat dengan pelepasan spora.

Studi ekspresi protein 
Analisis rinci ekspresi protein pada Dictyostelium terbatasi oleh pergeseran besar dalam profil ekspresi protein antara tahap perkembangan yang berbeda dan kurangnya antibodi yang tersedia secara komersial untuk antigen Dictyostelium.  Pada tahun 2013, sebuah kelompok di Beatson West of Scotland Cancer Centre melaporkan standar visualisasi protein bebas antibodi untuk imunoblot berdasarkan deteksi MCCC1 menggunakan konjugat streptavidin.

Penyakit Legionnaires 
Genus bakteri Legionella termasuk spesies yang menyebabkan penyakit legiuner pada manusia. D. discoideum juga merupakan inang Legionella dan merupakan model yang cocok untuk mempelajari proses infeksi. Secara khusus, D. discoideum berbagi dengan sel inang mamalia sebuah sitoskeleton serupa dan proses seluler yang relevan dengan infeksi Legionella, termasuk fagositosis, perdagangan membran, endositosis, pemilahan vesikel, dan kemotaksis.

Klasifikasi dan Filogeni 
Dalam klasifikasi sebelumnya, Dictyostelium ditempatkan di kelas Acrasiomycetes polifiletik yang sudah tidak berfungsi. Acrasiomycetes adalah kelas jamur lendir seluler, yang ditandai dengan agregasi amuba individu ke dalam tubuh buah multiseluler, menjadikannya faktor penting yang menghubungkan akrasid dengan diktiostelida.
Kemudian, studi genom  menunjukkan bahwa Dictyostelium telah mempertahankan lebih banyak keragaman genom leluhurnya daripada tumbuhan dan hewan, meskipun filogeni berbasis proteome menegaskan bahwa amoebozoa menyimpang dari garis keturunan hewan-jamur setelah tanaman-hewan dipecah. Subclass Dictyosteliidae, ordo Dictyosteliales adalah kumpulan monofiletik dalam Mycetozoa, kelompok yang mencakup jamur lendir protostelid, dictyostelid, dan myxogastrid. Analisis data faktor elongasi-1α (EF-1α) mendukung Mycetozoa sebagai gugus monofiletik, meskipun pohon rRNA menempatkannya sebagai gugus polifiletik. Lebih lanjut, data ini mendukung gagasan bahwa dictyostelid dan myxogastrid lebih erat kaitannya satu sama lain daripada protostelida. Analisis EF-1α juga menempatkan Mycetozoa sebagai outgroup langsung untuk klade jamur-hewan.  Data filogenetik terbaru menempatkan diktiostelida dengan kuat di dalam supergrup Amoebozoa, bersama dengan myxomycetes. Sementara itu, protostelida telah berubah menjadi polifiletik, tubuh buahnya yang bertangkai merupakan ciri konvergen dari beberapa garis keturunan yang tidak berhubungan.

Genom 
Proyek sekuensing genom D. discoideum diselesaikan dan diterbitkan pada tahun 2005 oleh kolaborasi internasional berbagai institut.  Genom D. discoideum adalah genom protozoa free-living pertama yang berhasil disekuensing sepenuhnya. D. discoideum terdiri dari genom haploid 34-Mb dengan komposisi dasar 77% [A + T] dan mengandung enam kromosom yang menyandikan sekitar 12.500 protein. Pengurutan genom D. discoideum memberikan studi yang lebih rumit tentang biologi seluler dan perkembangannya.
Pengulangan tandem dari trinukleotida sangat melimpah dalam genom ini; satu kelas genom berkelompok, membuat para peneliti percaya bahwa genom berfungsi sebagai sentromer. Pengulangan sesuai dengan urutan berulang dari asam amino dan diperkirakan akan diperluas oleh ekspansi nukleotida. Perluasan ulangan trinukleotida juga terjadi pada manusia, secara umum menimbulkan banyak penyakit. Mempelajari bagaimana sel D. discoideum menahan pengulangan asam amino ini dapat memberikan wawasan yang memungkinkan manusia untuk mentolerirnya. Setiap urutan genom memainkan peran penting dalam mengidentifikasi gen yang telah diperoleh atau hilang dari waktu ke waktu. Studi genomik komparatif memungkinkan untuk perbandingan genom eukariotik. Sebuah filogeni berdasarkan proteome menunjukkan bahwa amoebozoa menyimpang dari garis keturunan hewan-jamur setelah tanaman-hewan dipisah. Genom D. discoideum patut diperhatikan karena banyak protein yang dikodekannya umumnya ditemukan pada jamur, tumbuhan, dan hewan.

Referensi

Bacaan lebih lanjut

Pranala luar 

 Model Organisms for Biomedical Research: Dictyostelium discoideum
 D. discoideum at MetaMicrobe: taxonomy, facts, ontologies, and references 
 DictyBase

Biologi perkembangan
Organisme model eukariotik
Mycetozoa
Eumycetozoa
Artikel dengan video klip
Taxa named by Kenneth B. Raper