Wolbachia

Wolbachia adalah salah satu genus bakteri yang hidup sebagai parasit pada hewan artropoda. Infeksi Wolbachia pada hewan akan menyebabkan partenogenesis (perkembangan sel telur yang tidak dibuahi), kematian pada hewan jantan, dan feminisasi (perubahan serangga jantan menjadi betina). Bakteri ini tergolong ke dalam Gram negatif, berbentuk batang, dan sulit ditumbuhkan di luar tubuh inangnya. Berdasarkan studi filogenomik, Wolbachia dikelompokkan menjadi 8 kelompok utama (A-H). Bakteri tersebut banyak terdapat di dalam jaringan dan organ reproduksi hewan serta pada jaringan somatik. Inang yang terinfeksi dapat mengalami inkompatibilitas (ketidakserasian) sitoplasma, yaitu suatu fenomena penyebaran faktor sitoplasma yang umumnya dilakukan dengan membunuh progeni (keturunan) yang tidak membawa/mewarisi faktor tersebut.

Sejarah 
Genus ini pertama kali diidentifikasi pada tahun 1924 oleh Marshall Hertig dan Simeon Burt Wolbach pada nyamuk Culex pipiens. Mereka mendeskripsikannya sebagai "organisme pleomorfik, berbentuk batang, Gram-negatif, intraseluler yang hanya menginfeksi ovarium dan testis". Hertig secara formal mendeskripsikan spesies ini pada tahun 1936, dan mengusulkan nama generik dan spesifik: Wolbachia pipientis. Penelitian tentang Wolbachia meningkat setelah tahun 1971, ketika Janice Yen dan A. Ralph Barr dari UCLA menemukan bahwa telur nyamuk Culex dibunuh oleh ketidakcocokan sitoplasma ketika sperma laki-laki yang terinfeksi Wolbachia membuahi telur yang bebas infeksi. Genus Wolbachia saat ini cukup menarik karena distribusinya luas, banyak interaksi evolusionernya yang berbeda, dan berpotensi sebagai agen biokontrol.

Metode diferensiasi seksual dalam inang 
Bakteri ini dapat menginfeksi berbagai jenis organ, tetapi yang paling terkenal adalah infeksi testis dan ovarium inangnya. Spesies Wolbachia umum ditemukan pada telur matang, tetapi tidak pada sperma matang. Oleh karena itu, hanya betina yang terinfeksi yang menularkan infeksi kepada keturunannya. Bakteri Wolbachia memaksimalkan penyebarannya dengan secara signifikan mengubah kemampuan reproduksi inangnya, dengan empat fenotipe berbeda:

 Pembunuhan jantan terjadi ketika jantan yang terinfeksi mati selama perkembangan larva, yang meningkatkan tingkat kelahiran, perempuan terinfeksi.
 Feminisasi menyebabkan jantan terinfeksi yang berkembang menjadi betina atau pseudofemales tidak subur. Hal ini terutama ditemukan pada spesies Lepidoptera seperti penggerek kacang adzuki (Ostrinia scapulalis).
 Partenogenesis adalah reproduksi betina yang terinfeksi tanpa fertilisasi oleh jantan. Beberapa ilmuwan telah mengatakan bahwa partenogenesis mungkin selalu disebabkan oleh efek Wolbachia. Contoh partenogenesis yang diinduksi oleh keberadaan Wolbachia adalah beberapa spesies dalam genus tawon Trichogramma parasitoid, yang telah berevolusi untuk berkembang biak tanpa jantan karena adanya Wolbachia. Jantan jarang ada dalam genus tawon ini, mungkin karena banyak yang telah dibunuh oleh strain Wolbachia yang sama.
 Inkompatibilitas sitoplasma adalah ketidakmampuan jantan yang terinfeksi Wolbachia untuk berhasil bereproduksi dengan betina yang tidak terinfeksi atau betina yang terinfeksi dengan strain Wolbachia lain. Hal ini mengurangi keberhasilan reproduksi betina yang tidak terinfeksi dan karena itu mempromosikan strain yang menginfeksi. Dalam mekanisme inkompatibilitas sitoplasma, Wolbachia mengganggu kromosom induk selama pembelahan mitosis pertama sehingga tidak dapat lagi membelah secara sinkron.

Efek diferensi seksual pada inang 
Beberapa spesies inang, seperti yang ada dalam genus Trichogramma, sangat bergantung pada diferensiasi seksual Wolbachia sehingga mereka tidak dapat bereproduksi secara efektif tanpa bakteri di tubuh mereka, dan beberapa bahkan mungkin tidak dapat sintas tanpa infeksi.

Satu studi pada kutu kayu yang terinfeksi menunjukkan induk dari organisme yang terinfeksi memiliki proporsi betina yang lebih tinggi daripada mereka yang tidak terinfeksi.

Wolbachia, terutama yang dapat menyebabkan inkompatibilitas sitoplasma, mungkin penting dalam mempromosikan spesiasi. Galur Wolbachia yang mendistorsi rasio jenis kelamin dapat mengubah pola seleksi seksual inang mereka di alam, dan juga menimbulkan seleksi yang kuat untuk mencegah aksi mereka, yang mengarah ke beberapa contoh tercepat dari seleksi alam pada populasi alami.

Efek pembunuhan dan feminisasi pria dari infeksi Wolbachia juga dapat menyebabkan spesiasi pada inang mereka. Misalnya, populasi kutu kayu, Armadillidium vulgare yang terpapar efek feminisasi Wolbachia, telah diketahui kehilangan kromosom penentu betina mereka. Dalam kasus ini, hanya kehadiran Wolbachia yang dapat menyebabkan individu berkembang menjadi betina. Spesies kriptik wētā tanah (kompleks Hemiandrus maculifrons) adalah tuan rumah bagi garis keturunan Wolbachia yang berbeda yang mungkin menjelaskan spesiasi mereka tanpa pemisahan ekologi atau geografis.

Penggunaan dalam pencegahan penyakit 

Bakteri alami Wolbachia dapat berperan dalam pencegahan penyakit melalui pengendalian vektor, terutama karena interaksinya dengan spesies-spesies Arthropoda seperti nyamuk. Wolbachia dapat memanipulasi perkembangbiakan nyamuk melalui fenomena yang disebut ketaksesuaian sitoplasma (cytoplasmic incompatibility, CI) serta  dapat menghambat replikasi berbagai patogen dalam nyamuk, termasuk virus dengue dan chikungunya serta parasit filariasis di nyamuk Aedes aegypti, maupun parasit malaria Plasmodium dalam Aedes aegypti dan Anopheles gambiae. Sebuah uji coba di Australia dengan kota berpenduduk 187.000 jiwa menunjukkan hilangnya dengue selama empat tahun setelah dilepaskannya nyamuk ber-Wolbachia. Jurnal ilmiah Nature menyebut pada 2020 bahwa bukti terkuat dari metode ini muncul dalam uji terkontrol secara acak yang dilakukan di Yogyakarta, Indonesia selama 2016–2020. Kepala peneliti dari Indonesia untuk penelitian ini, Adi Utarini, mengumumkan pada Agustus 2020 bahwa penelitian ini menujukkan penurunan kasus dengue sebesar 77% dalam area yang diberi nyamuk ber-Wolbachia dibandingkan dengan jumlah kasus di area kontrol yang dipilih secara acak dalam rentang waktu yang sama.

Referensi 

Bakteri
Bakteri gram-negatif