Lactobacillus

Lactobacillus adalah genus bakteri gram-positif,non-spora, berbentuk batang, tidak bermotil, kalase negatif, dan kadang-kadang mereduksi nitrat. Bersifat anaerobik fakultatif ( bersifat mikroaerofilik dalam referensi lain ). Menggunakan laktosa, sukrosa, fruktosa, atau galaktosa dan ada juga pentosa sebagai sumber karbohidrat dan akan hanya menghasilkan asam laktat atau campuran asam laktat, etanol, asam asetat, dan CO2.  Tumbuh di suhu sekitar 2oC - 53oC, pH bervariasi antara 4,5 dan 6,5, beberapa strain dapat tumbuh bahkan pada pH yang lebih rendah. Kondisi optimal untuk pertumbuhan Lactobacillus masing-masing adalah pada suhu 30–40 oC dan pH 5,5–6,2.  Genus bakteri ini terdiri dari 200 spesies lebih ditandai dengan keragaman filogenetik dan metabolik yang melebihi keluarga bakteri biasa. Lactobacillus spp. dicirikan oleh persyaratan nutrisi yang tinggi, karena kemampuan mereka yang lemah untuk mensintesis asam amino dan vitamin. Lactobacillus membentuk sebagian besar dari kelompok bakteri asam laktat, yang produk fermentasi utamanya berakhir menjadi asam laktat. Kebanyakan dari bakteri ini umum dan tidak berbahaya bagi kesehatan. Banyak spesies dari Lactobacillus memiliki kemampuan membusukkan materi tanaman yang sangat baik. Produksi asam laktatnya membuat lingkungannya bersifat asam dan mengganggu pertumbuhan beberapa bakteri merugikan. Beberapa anggota genus ini telah memiliki genom sendiri. Lactobacillus juga digunakan secara luas untuk fermentasi tanaman bahan, produk susu dan daging.

Habitat 
Lactobacillus mendiami habitat kaya nutrisi yang terkait dengan makanan, pakan, tanaman, hewan vertebrata dan invertebrata, manusia juga terdapat pada rongga mulut, saluran pencernaan, dan vagina . Lactobacillus merupakan bagian dari mikrobiota alami hewan inang dan menempati berbagai ceruk di dalam inang seperti saluran pencernaan, saluran urogenital, rongga mulut, dan kulit. Tetapi, hanya sejumlah kecil spesies Lactobacillus yang merupakan penghuni sebenarnya dari saluran usus mamalia. Katalase negatif ketika tumbuh dalam lingkungan nutrisi yang kompleks, seperti karbohidrat, asam amino, peptida, ester asam lemak, garam, turunan asam nukleat, dan vitamin. Lactobacillus mendominasi mikrobiota dari sebagian besar makanan fermentasi dan juga terjadi sebagai organisme pembusuk makanan. Lactobacillus ditemukan di banyak makanan yang difermentasi, terutama di produk susu. Akan tetapi, fermentasi makanan tidak selalu untuk mewakili habitat utama Lactobacillus.

Lactobacillus diisolasi dari berbagai serangga termasuk lalat dan lebah dan dari vertebrata, terutama burung, hewan pengerat, manusia dan hewan ternak. Dalam manusia, bakteri ini dapat ditemukan di dalam rongga mulut, vagina ,dan sistem pencernaan. Lactobacillus bisa allochthonous, artinya mereka berasal dari tempat yang berbeda, dan berbeda dengan spesies 'asli', tidak memiliki hubungan ekologis maupun evolusioner dengan habitat tempat mereka ditemukan. Ini sangat relevan untuk saluran pencernaan manusia di mana Lactobacillus dapat berasal dari makanan fermentasi. Lactobacillus juga berhubungan dengan habitat lain termasuk air limbah, tumbuhan, bunga dan nektar, di mana Lactobacillus dapat hadir sebagai kontaminan tinja dari vertebrata atau serangga.

Proteolitik 
Lactobacillus pada umumnya auxotrophic untuk asam amino esensial, tetapi sebagian besar galur memiliki sistem proteolitik untuk menghidrolisis sumber protein yang tersedia dalam habitat kaya nutrisi mereka. Semua spesies yang termasuk dalam genus Lactobacillus membutuhkan setidaknya beberapa asam amino tergantung pada spesies atau strain tertentu. Beberapa spesies seperti L. plantarum hanya membutuhkan 3 asam amino sedangkan yang lain seperti L. acidophilus membutuhkan 14 asam amino. Faktor utama yang mempengaruhi aktivitas proteolitik dari strain Lactobacillus adalah pH, suhu, ion logam, dan keberadaan inhibitor. Tingkat dan spesifisitas aktivitas proteolitik berbeda antara spesies Lactobacillus dan bervariasi bahkan di antara strain dari spesies yang sama. Beberapa strain bahkan dapat memiliki aktivitas 15 kali lebih tinggi daripada yang lain.

Spesies Lactobacillus umumnya menunjukkan aktivitas proteolitik yang rendah. Namun demikian karakteristik aktivasi proteolitik telah dijelaskan untuk beberapa strain milik berbagai spesies, termasuk L. bulgaricus, L. helveticus, L. casei, L. paracasei, L. fermentum, dan L. acidophilus.

Senyawa Anti Mikroba 
Lactobacillus dapat mampu memproduksi berbagai macam senyawa antin, hidrogen peroksida (H2O2).

 Asam Organik

Lactobacillus tergolong dalam kelompok Bakteri Asam Laktat (BAL) dimana produk akhir dari proses fermentasi adalah homofermentasi dan hm propionat). Hal inilah yang membuat lingkungan pertumbuhannya tidak menguntungkan bagi pertumbuhan bakteri patogen dan bakteri pembusuk.

 Hidrogen Peroksida (H2O2)

Diproduksi oleh Lactobacillus dengan adanya oksigen sebagai akibat dari reaksi oksidase flavoprotein atau NADH peroksidase. Efek antimikroba dari H2O2 merupakan hasil dari oksidasi kelompok sulfhidril yang menyebabkan denaturasi enzim dan peroksidasi membran lipid, sehingga meningkatkan permeabilitas membran dan dapat membunuh organisme yang berkompetisi.

 Bakteriosin

Bakteriosin yang dihasilkan oleh Lactobacillus adalah senyawa antimikroba yang mengandung protein disintesis melalui ribosom. Kebanyakan bakteriosin adalah molekul kecil dengan karakteristik amfipatik dan titik isoelektrik tinggi.

Produksi makanan  
Lactobacillus telah menjadi bagian dari makanan manusia normal sejak zaman manusia gua, ketika kekurangan sarana pengawetan berarti banyak makanan yang disimpan menjadi ter-fermentasi secara alami. Lactobacillus adalah pemain kunci dalam industri, makanan, dan bidang yang berhubungan dengan kesehatan manusia dan hewan: mereka berkontribusi pada produksi makanan fermentasi, tekstur makanan, dan pengawetan makanan; mereka mengirimkan asam laktat murni dari karbohidrat mentah untuk konversi selanjutnya menjadi bioplastik.

Beberapa spesies Lactobacillus sering digunakan untuk industri pembuatan yogurt, keju, sauerkraut, acar, bir, anggur (minuman), cuka, kimchi, cokelat, terasi dan makanan hasil fermentasi lainnya, termasuk juga pakan hewan, seperti silase. Ada pula roti adonan asam, dibuat dengan "kultur awal", yang merupakan kultur simbiotik antara ragi dengan bakteri asam laktat yang berkembang di media pertumbuhan air dan tepung. Lactobacillus terutama L. casei dan L. brevis, adalah dua dari sekian banyak organisme yang membusukkan bir. Cara kerja spesies ini adalah dengan menurunkan pH bahan fermentasinya dengan membentuk asam laktat.

Probiotik dan bioterapi 
Lactobacillus adalah salah satu probiotik yang paling banyak digunakan pada pakan hewan. Beberapa Lactobacillus dan juga galur dipasarkan sebagai probiotik, artinya probiotik menunjukkan manfaat kesehatan di luar nilai gizi dasar. Selain itu, Lactobacillus juga sedang dieksplorasi sebagai terapi dan sistem pengiriman vaksin. Dan beberapa bakteri Lactobacillus spp termasuk bakteri asam laktat lainnya mungkin memiliki potensi untuk pengobatan dan terapi, termasuk pereda rasa nyeri, anti-kanker, dan kemampuan lainnya. Studi riset telah mendemonstrasikan efek perlindungan sebagian jenis bakteri ini memiliki pengaruh anti-tumor dan anti-kanker. Pengaturan asupan makanan membantu tubuh bertahan dari risiko jenis kanker tertentu dan menekan kejadian tumor kolonik, volum dan kemampuan membelah yang dirangsang berbagai zat karsinogen. Pemberian beberapa jenis bakteri secara oral dapat efektif menurunkan formasi ikatan ADN, memperbaiki kerusakan ADN dan mencegah lesi yang putatif preneoplastik, seperti abberant crypt foci yang dirangsang zat kimia karsinogen di sistem pencernaan. Laporan juga menunjukkan beberapa kultur yang diberikan pada hewan menghambat tumor hati, usus besar, anus, dan kelenjar susu, menekankan potensi efek sistemis dari probiotik dengan aktivitas anti-neoplastik.

Lactobacillus juga digunakan untuk mengembalikan keseimbangan fisiologis tertentu seperti ekosistem vagina (Ginoflora). Peran mereka adalah (1) secara fisis melindungi epitelium vagina dengan membangun lapisan tebal yang memisahkan epitelium dengan patogen, (2) secara fisiologis menjaga keseimbangan ekosistem vagina dengan mempertahankan pH pada ~4,5 dan (3) membentuk hidrogen peroksida yang melawan patogen.

Taksonomi 
Genus Lactobacillus memiliki perbedaan utama antara anggota - anggotanya secara historis didasarkan pada karakteristik fisiologis, sampai proposal pertama memperkenalkan analisis urutan gen 16S rRNA pada tahun 1991. Namun, perluasan genus Lactobacillus sejak deskripsi pertamanya dan adanya karakteristik yang tumpang tindih, bersama dengan ambiguitas ambang yang terkait dengan perbandingan urutan gen 16S rRNA, telah menyebabkan perubahan taksonomi yang sering dan masalah kesalahan identifikasi untuk strain dan spesies pada rentang filogenetik pendek. dan untuk perbedaan clade untuk strain dan spesies pada rentang filogenetik yang panjang.

Genus Lactobacillus untuk saat ini terdiri atas lebih dari 125 spesies dan mencakup jenis organisme yang luas. Genus ini polifiletik dengan genus Pediococcus membagi kelompok L. casei, dan spesies L. acidophilus, L. salivarius, dan L. reuteri menjadi perwakilan dari tiga subclade yang berbeda. Genus Paralactobacillus termasuk di dalam kelompok L. salivarius. Dalam beberapa tahun ini, anggota lain dari genus Lactobacillus (dulunya dikenal dengan cabang Leunocostoc dari Lactobacillus) telah diklasifikasi ulang ke dalam genera Atopobium, Carnobacterium, Weissella, Oenococcus, dan Leuconostoc. Baru akhir-akhir ini, P. dextrinicus, yang merupakan spesies Pediococcus, telah telah diklasifikasi ulang sebagai spesies Lactobacillus (IJSEM, Paper in Press).

Kerusakan gigi 
Lactobacillus di rongga mulut dapat menawarkan perlindungan terhadap mikroba berbahaya, tetapi sebagai penghasil asam mereka diri juga dapat berkontribusi terhadap erosi gigi. Walaupun diannggap menguntungkan, beberapa spesies Lactobacillus telah diasosiasikan dengan karies gigi. Jumlah Lactobacillus pada air ludah telah digunakan sebagai acuan dalam "tes karies" selama bertahun-tahun. Ini adalah satu dari banyak argumen yang digunakan untuk mendukung penambahan fluorida (F-) pada pasta gigi dan permen pelega tenggorokan.

Metabolisme 
Anggota spesies dari Lactobacillus umumnya memanfaatkan glukosa untuk proses fermentasi melalui jalur Embden-Meyerhof-Parnas (EMP) atau glikolisis.

Banyak Lactobacillus bersifat tak umum, bakteri ini bekerja secara metabolisme homofermentatif (hanya membentuk lebih dari 85% asam laktat dari glukosa, dibandingkan dengan Lactobacillus heterofermentatif yang dapat membentuk asam laktat, CO2, etanol atau asam asetat.) dan juga aerotoleran, walaupun tak memiliki sama sekali rantai pernapasan. Aerotoleransi ini bergantung pada mangan dan telah diteliti (dan dijelaskan) sebagai Lactobacillus plantarum. Banyak Lactobacillus tidak memerlukan besi untuk pertumbuhan dan memiliki toleransi hidrogen peroksida yang sangat tinggi.

Dua kelompok fisiologis utama, homofermentatif dan heterofermentatif berbeda tidak hanya dalam jalur metabolisme yang digunakan untuk fermentasi heksosa, tetapi juga dalam ada atau tidak adanya yang lain. Jalur metabolisme utama adalah untuk karbohidrat dan asam amino. Kedua kelompok fisiologis ini juga mewakili dua klad filogenetik yang terpisah. Baik spesies homofermentatif maupun heterofermentatif, berasosiasi dengan hewan vertebrata, serangga atau lingkungan habitat.  Namun, adaptasi metabolik yang beragam gaya hidup diamati dalam kelompok filogenetik yang berbeda. Hebatnya, spesies Lactobacillus homofermentatif dan heterofermentatif hidup berdampingan di banyak habitat. Contohnya termasuk habitat usus seperti mikrobiota usus lalat buah (kelompok L. plantarum dan L. fructivorans), lebah (L. kelompok mellifer atau L. delbrueckii dan L. kunkeii) dan hewan vertebrata (L. delbrueckii dan kelompok L. reuteri) , serta fermentasi atau mikrobiota pembusuk dalam banyak makanan termasuk sereal, sayuran dan daging.

Dilihat dari metabolismenya, spesies Lactobacillus dapat dibagi menjadi tiga kelompok:
 Homofermentatif obligat 
 L. acidophilus, L. delbrueckii, L. helveticus, L. salivarius
 Heterofermentatif fakultatif
 L. casei, L. curvatus, L. plantarum, L. sakei
 Heterofermentatif obligat 
 L. brevis, L. buchneri, L. fermentum, L. reuteri, L. pontis.

Referensi dan pranala luar 

 List of species of the genus Lactobacillus 
 Starter cultures and probiotics 

Bakteri
Lactobacillaceae
Mikrobiologi