Apicomplexa

Apicomplexa adalah protista yang memiliki organel unik yang disebut apical complex. Apicomplexa bersifat uniseluler, membentuk spora dan merupakan parasit. Apicomplexa tidak memiliki flagella atau pseudopoda kecuali pada beberapa tahap gamet. Pada apicomplexa terdapat organisme seperti coccidia, gregarine, piroplasm, haemogregarine, dan malaria; beberapa penyakit yang disebabkan oleh organisme apicomplexa adalah:

 Babesiosis (Babesia)
 Malaria (Plasmodium)
 Penyakit yang disebabkan Coccidia, termasuk:
 Kriptosporidiosis (Cryptosporidium parvum)
 Siklosporiasis (Cyclospora cayetanensis)
 Toksoplasmosis (Toxoplasma gondii)
Apicomplexa memiliki organel apicoplast, yaitu plastid tidak berwarna yang mengecil. Apikoplast berasal dari alga merah melalui proses endosimbiotik yang terjadi saat awal evolusi eukariotik. Kebanyakan apicomplexa adalah uniselular endoparasit obligat pada hewan yang menyebabkan beberapa penyakit tropis. Kecuali Nephromyce, yaitu simbiosis mutualisme antara apicomplexa dan hewan air laut, yang awalnya diklasifikasikan sebagai fungi cythrid.  Apicomplexa yang merupakan endoparasit meningkatkan harapan dimana apicoplast dapat menjadi target obat karena 2 alasan. Alasan pertama yaitu, apicoplast penting untuk pertahanan Plasmodium dan Toxoplasma. Alasan kedua yaitu, obat yang efektif terhadap organsime prokariotik kemungkinan efektif terhadap apicoplast, karena plastid awalnya juga berevolusi dari endosimbiotik cyanobacteria prokariot. Apicomplexa sangat bergantung pada apicoplast, yang menimbulkan spekulasi bahwa organel ini adalah protensi parasite “Achilles heel” seperti Plasmodium.

Nama takson Apicomplexa berasal dari 2 kata Latin yaitu apex (top) dan complexus (infold), yang mengacu pada satu set organel pada sporozoite. Apicomplexa terdiri dari sejumlah besar dari apa yang biasanya disebut Sporozoa, yaitu kelompok protozoa yang parasit, biasanya tidak memiliki flagella, silia, atau pseudopods. Klasifikasi lain yaitu Ascetosporea (sekarang di Rhizaria), Myxozoa (sekarang hewan cnidaria), dan Microsporodia (sekarang fungi). Terkadang, nama Sporozoa bersinonim dengan Apicomplexa, atau juga sebagai subsetnya.

Deskripsi 
Sel vegetatif apicomplexa (merozoite) memiliki apicoplast yang dikelilingi dengan 4 membran. 2 membran dalamnya adalan membran plastid luar dan dalam, sedangkan membran luarnya berasal dari membran vakuola dan membran plasma dari endosimbiotik alga merah.  Semua anggota pada filum Apicomplexa memiliki tahap infeksi-sporozoite-yang tersusun dari 3 struktur berbeda pada kompleks apikal. Kompleks apikal terdiri dari mikrotubul spiral (konoid), badan sekretori (rhoptry) dan 1 atau lebih cincin polar yang mengelilingi mikronema, yaitu badan sekretori tipis berelektron. Kompleks apikal ini terdiri dari komponen struktural dan organel sekretori yang dibutuhkan untuk penyerbuan sel inang saat tahap parasitik pada siklus hidup apicomplexa. Apicomplexa memiliki polisakarida laminin pada permukaannya dan sel inang memiliki reseptor laminin. Parasit apicomplexa akan berikatan ke sel inang dengan konoid yang menonjol untuk mengeluarkan stilet yang menghubungkan antara apicomplexa dan sel inang. Sel apicomplexa diambil masuk ke sel inang pada vakuola parasitoforous. Isi dari rhoptris dan mikronema dikosongkan ke dalam ruang antara membrane plasma apicomplexa dan membrane vakuola parasitoforous. Apicomplexa memiliki lapisan dari kantung membrane yang rata atau alveoli di bawah plasma membran, terdiri dari kompleks membran subpelikular.

Semua apicomplexa adalah parasit obligat untuk beberapa bagian dari siklus hidupnya, dengan beberapa diantaranya adalah parasite dari dua inang terpisah untuk tahap aseksual dan seksualnya. Apicomplexa memiliki morfologi yang beragam. Organisme berbeda antar Apicomplexa dan siklus hidup yang berbeda memiliki variasi yang sangat banyak pada ukuran, bentuk, dan struktur subselular. Seperti eukariot lainnya, Apicomplexa memiliki nukleus, retikulum endoplasma, dan kompleks golgi. Apicomplexa biasanya memiliki 1 mitokondria dan organel endosimbion apicoplast untuk memelihara genom sirkular berukuran 35 kilobasa yang terpisah (kecuali Gregarina niphandrodes dan spesies Cryptosporidium yang tidak memiliki apicoplast). Kelompok selanjutnya dari organel berbentuk bola, terdistribusi pada sel (tidak terkumpul di kompleks apikal), disebut granula padat, memiliki diameter sekitar 0.7 μm. Granula padat disekresikan setelah penyerbuan parasite dan lokalisasi pada vakuola parasitoforous dan berlangsung selama beberapa menit. Flagela hanya ditemukan pada gamet motil, berjumlah 1 atau 3 dan mengarah ke bagian posterior. Terdapat juga badan basal dimana hemosporidia dan poriplasmid memiliki mikrotubul triplet di badan basal, sedangkan coccidia dan gregarine memiliki 9 singlet. Mitokondria Apicomplexa memiliki krista tubular. Apicomplexa tidak memiliki sentriol, kloroplas, organel ejektil dan inklusi. Sel apicomplexa dikelilingi oleh pelikel dengan 3 lapisan membran (struktur alveolar) yang dipenetrasi oleh mikropori. Replikasi dari Apicomplexa yaitu terdiri dari tahap mitosis, pembelahan sel (biasanya oleh schizogony), dan meiosis (terjadi di zigot).

Apicomplexa memiliki kemampuan untuk gliding yang memungkinkan mereka untuk bergerak di jaringan, masuk dan keluar sel inangnya. Apicomplexa bisa melalukan gliding karena adanya adesi dan motor miosin berstatis kecil. Ciri lain yang umumnya ditemukan di filum ini yaitu tidak memiliki silia, reproduksinya seksual, menggunakan mikropori untuk makan, memproduksi oosit yang mengandung sporozoite sebagai bentuk infektif. Jarang ditemukan transposon, namun terdapat di genus Ascogregarina dan Eimeria.

Siklus Hidup 
Banyak apicomplexa dapat menginfeksi lebih dari 1 inang. Apicomplexa memiliki siklus hidup kompleks yang memungkinkan mereka untuk bertahan di berbagai kondisi lingkunga. Apicomplexa bereproduksi secara seksual dan aseksual. Inang diinfeksi melalui invasi secara aktif oleh parasit dengan cara membelah untuk memproduksi sporozoite dan masuk ke sel. Lalu sel akan lisis, melepas merozoit yang akan menginfeksi sel lainnya. Proses ini terjadi berkali-kali sampai dihasilkan gamont, dan membentuk gamet yang akan fusi menghasilkan cysts baru.

Kompleks apikal pada apicomplexa terdiri dari vesikel yang disebut rophtires dan mikronema, yang terbuka pada bagian anterior sel. Vesikel ini mensekresikan enzim yang berfungsi agar parasit masuk ke sel lainnya. Ujung sel dikelilingi oleh ikatan mikrotubul, disebut cincin polar. Pada Conoidasida juga terdapat corong protein tubulin yang disebut konoid. Sel lainnnya memiliki membran dengan vesikel, yang disebut alveoli, membentuk pelikel semirigid.

Keberadaan alveoli dan ciri lainnya menyebabkan Apicomplexa dikelompokkan pada alveolata. Beberapa flagelata seperti Perkinsus dan Colpodella memiliki struktur yang mirip seperti cincin polar sehingga tadinya mereka dikelompokkan ke alveolata, namun seringnya lebih berkerabat dekat dengan dinoflagelata. Sel apicomplexa memiliki 1 plastid yang disebut apicoplast, dikelilingi oleh 3-4 membran. Fungsi apicoplast yaitu melalukan biosintesis lipid dan heme, serta untuk pertahanannya. Secara umum, plastid memiliki kesamaan dengan kloroplas dari dinoflagelata.

Subkelompok 
Filum apicomplexa memiliki 3 kelompok yaitu coccidians, gregarines, dan haemosporidians. Coccidians dan gregarines memiliki kekerabatan yang dekat. Perkinsus yang tadinya adalah Apicomplexa, dipindahkan ke filum baru yaitu Perkinsozoa.

Gregarine 
Gregarine biasanya merupakan parasite dari anelida, arthropoda, dan moluska. Ditemukan di saluran pencernaan inangnya, namun dapat berinvasi ke jaringan lain. Pada siklus hidupnya, trophozoite berkembang di dalam sel inang menjadi schizont. Schizont lalu membelah menjadi beberapa merozoit oleh schizogony. Merozoit lalu dilepas dengan melisiskan sel inangnya dan menyerang sel lain. Pada suatu waktu pada siklus hidupnya, terbentuk gametosit. Gametosit dilepas dengan melisiskan inangnya. Setiap gametosit membentuk banyak gamet yang melakukan fusi satu sama lain membentuk oosit. Oosit lalu meninggalkan inang untuk diambil oleh inang baru.

Coccidian 
Coccidian adalah parasit bagi vertebrata. Seperti gregarine, mereka berparasit di sel epitel pada saluran pencernaan, namun bisa menginfeksi jaringan lain juga. Siklus hidup coccidian melibatkan merogoni, gametogoni, dan sporogoni. Beberapa trophozoite membesar menjadi makrogamet, dan yang lainnya membelah berkali-kali membentuk mikrogamet (anisogami). Mikrogamet ini bersifat motil dan harus menjangkau markogamet untuk fertilisasi. Makrogamet yang terfertilisasi akan membentuk zigot yang pada gilirannya membentuk oosit dan dilepaskan dari tubuh. Ketika terjadi syzygy, melibatkan gamet anisogami yang nyata. Siklus hidup coccidian khususnya haploid, tahap diploid hanya terjadi pada zigot yang biasanya berumur pendek. Perbedaan utama antara coccidian dan gregarine yaitu pada gamont. Pada coccidian, gamontnya kecil, intraseluler, dan tanpa epimerit atau mukron. Pada gregarine, gamontnya besar, ekstraseluler, dan memiliki epimerit atau mukron. Perbedaan lain yaitu, pada coccidian, 1 gamont menjadi 1 makrogametosit. Sedangkan pada gregarine, 1 gamont menjadi beberapa gametosit.

Haemosporidia 
Haemosporidia memiliki siklus hidup lebih kompleks yang bergantian antara inang arthropoda dan vertebrata. Trophozoite menyerang eritrosit atau jaringan lainnya pada inang vertebrata. Mikrogamet dan makrogamet selalu ditemukan di darah. Gamet akan diambil oleh vektor serangga saat menghisap darah. Mikrogamet bermigrasi pada saluran pencernaan vektor serangga dan melakukan fusi dengan makrogamet. Makrogamet yang terfertilisasi akan menjadi ookinet yang penetrasi ke tubuh vektornya. Ookinet lalu berubah menjadi oosit dan melakukan meiosis lalu mitosis (siklus hidup haplontik) untuk membentuk sporozoite yang keluar dari oosit. Kemudian, sporozoit ini akan bermigrasi di badan vektor menuju ke kelenjar ludah untuk diinjeksikan ke inang vertebrata baru ketika vektor serangga menghisap darah lagi.

Ekologi dan Distribusi 
Kebanyakan parasit apicomplexa adalah patogen yang penting di manusia dan hewan. Parasit apicomplexa merupakan eukariotik dan membagi banyak jalur metabolik dengan inang hewannya. Hal ini menyebabkan perkembangan target pengobatan menjadi sangat sulit. Obat yang menyerang parasit apicomplexa kemungkinan besar akan menyerang manusia juga. Sampai sekarang, belum ada vaksin yang efektif terhadap penyakit yang disebabkan parasit ini. Penelitian biomedis terhadap parasit apicomplexa adalah suatu hal yang menantang karena sulit untuk mempertahankan pertumbuhan kultur parasit di laboratorium dan melakukan manipulasi genetik pada organisme ini. Akhir-akhir ini, beberapa spesies apicomplexa telah dilakukan sekuensing genom, sehingga membuka kesempatan bagi ilmuan unutk mempelajari evolusi dan kapasitas biokimia dari parasit ini. Sumber informasi genomik dari parasit apicomplexa yaitu EuPathDB, PlasmoDB (untuk spesies Plasmodium), ToxoDB untuk coccidia, PiroplasmaDB untuk proplasma, dan CryptoDB untuk spesies Cryptosporidium.  Target pengobatan yang memungkinkan adalah plastid, yaitu menggunakan tetrasiklin yang efektif terhadap apicomplexa. Kebanyakan coccidiomorpha memiliki inang intermediet dan inang utamanya. Evolusi dari inang terjadi dengan cara dan waktu berbeda pada kelompok ini. Untuk coccidiomorpha, inang aslinya telah menjadi inang intermediet, sedangkan lainnya menjadi inang tetap. Pada genus Aggregata, Atocoplasma, Cystoisospora, Schellackia, dan Toxoplasma, inang asli telah menjadi inang tetap. Lalu di Akiba, Babesiosoma, Babesia, Haemogregarina, Haemoroteus, Hepatozoon, Karyolysus, Leucocytozoon, Plasmodium, Sarcocystis, dan Theileria, inang aslinya telah berubah menjadi intermediet.

Strategi yang mirip untuk meningkatkan kemungkinan transmisi telah berevolusi di berbagai genus. Oosit polienergid dan jaringan cysts ditemukan di representatif ordo Protococcidiorida dan Eimeriida. Hipnozoit diteukan di Karyolysus lacerate dan kebanyakan spesies Plasmodium. Transmisi transovaria parasit, terjadi di siklus hidup Karyolysus dan Babesia. Transfer gen horizontal terjadi pada awal evolusi Apicomplexa yang mentransfer pengubah histon H4 lisin 20 (H4K20), KMT5A (Set8) dari inang hewan ke nenek moyang apicomplexa. Gen kedua yaitu H3K36 metiltransferase (Ashr3 di tanaman) juga kemungkinan diransfer secara horizontal.

Genus Blood-Borne 
Pada apicomplexa, terdapat 3 sub ordo parasite:

 Adeleorina (8 genus)
 Haemosporina (semua genus pada sub ordo ini)
 Eimeriorina (2 genus yaitu Lankesterella dan Schellackia)

Pada Adeleorina terdapat spesies yang meninfeksi invertebratadan vertebrata, Eimeriorina adalah sub ordo yang paling besar di filum Apicomplexa, siklus hidupnya terdiri dari tahap seksual dan aseksual. Tahap seksualnya direproduksi oleh schizogoni. Gametosit jantannya memproduksi banyak gamet dan zigotnya membentuk oosit yang merupakan tahap infektif. Kebanyakan parasit ini merupakan monoxenous (menginfeksi 1 inang), namun beberapa ada yang heteroxenous (siklus hidupnya melibatkan 2 atau lebih inang).

Evolusi 
Semua anggota dalam filum Apicomplexa bersifat parasitik dan berkembang dari nenek moyang yang hidup bebas. Gaya hidupnya juga mengalami evolusi ketika dinoflagellata dan apicomplexa dibedakan. Evolusi dari Apicomplexa diperkirakan terjadi sejak 800 juta tahun yang lalu, dimana kelompok paling tua adaah archigregarine.

Pada hubungan filogenetik apicomplexa sampai level subkelas, didapatkan informasi bahwa haemosporidia berhubungan dengan gregarine, lalu piroplasma dan coccidia berkerabat dekat. Haemosporidia dan Piroplasma juga berkerabat dengan serta lebih berhubungan dekat dengan coccidia dibandingkan dengan gregarine.

Referensi

Pranala luar 
 
 
 

 
Eukariota