Squamata

Squamata (Pelafalan Inggris: , dari bahasa Latin squamatus (“bersisik”)) adalah ordo reptil terbesar, terdiri dari kadal, ular, dan Amphisbaenia (kadal cacing), yang secara kolektif diketahui sebagai squamata atau reptil bersisik. Dengan lebih dari 10,900 spesies, ordo ini juga merupakan ordo hidup kedua terbesar vertebrata hidup, setelah Perciformes. Anggota ordo dibedakan dari kulit, yang memiliki sisik atau tameng. Mereka juga memiliki tulang kuadrat, memungkinkannya untuk menggerakan rahang atas yang berdekatan dengan neurokranium. Hal ini terutama terlihat pada ular, yang bisa membuka mulutnya dengan sangat lebar untuk menampung mangsa besar. Squamata adalah ordo reptil yang paling bervariasi ukurannya, dari yang terkecil cecak kerdil (Sphaerodactylus ariasae) yang berukuran  hingga yang terbesar anakonda hijau (Eunectes murinus) yang berukuran  dan Mosasauroidea yang sudah punah, yang mencapai .

Diantara reptil lain, squamata merupakan yang paling dekat ke tuatara, yang secara dangkal mirip kadal.

Evolusi 

Squamata adalah takson saudara monofiletik ordo Rhynchocephalia. Satu-satunya anggota Rhynchocephalia yang masih hidup hanyalah tuatara. Squamata dan Rhynchocephalia membentuk subkelas Lepidosauria, yang merupakan kelompok saudara Archosauria, klad yang berisikan buaya dan burung, dan kerabat-kerabatnya yang sudah punah. Fosil Rhynchocephalia pertama kali muncul pada Trias Awal, menunjukkan bahwa garis keturunan yang mengarah ke squamata pasti sudah ada pada periode tersebut. Ilmuwan percaya bahwa squamata kelompok mahkota mungkin berasal dari Jura Awal berdasarkan jejak fosil. Fosil cecak, skink, dan ular muncul di Jura Tengah. Kelompok lain seperti Iguanomorpha dan Varanoidea muncul di periode Kapur. Polyglyphanodontia, klad kadal yang berbeda, dan Mosasauroidea, sebuah kelompok kadal laut pemangsa yang berukuran besar, juga muncul di periode Kapur. Squamata mengalami kepunahan massal pada Batas Kapur-Paleogen (K-Pg), yang menyapu Polyglyphanodontia, Mosasauroidea, dan banyak garis keturunan lain yang berbeda.

Kekerabatan squamata diperdebatkan. Meskipun banyak kelompok yang awalnya dikenali berdasarkan morfologi masih diterima, pemahaman tentang hubungan mereka satu sama lain telah berubah secara radikal sebagai hasil dari mempelajari genom mereka. Iguania awalnya dikira sebagai kelompok mahkota squamata paling awal berdasarkan data morfologis, namun data genetik menunjukkan bahwa cecak adalah kelompok mahkota squamata paling awal. Iguania sekarang disatukan dengan ular dan Anguimorpha dalam klad yang disebut Toxicofera. Data genetik juga menunjukkan bahwa berbagai kelompok tanpa kaki - ular, Amphisbaenia, dan Dibamidae - tidak berkerabat, dan bukannya muncul secara independen dari kadal.

Sebuah studi pada tahun 2018 menemukan bahwa Megachirella, genus Lepidosauria punah yang hidup sekitar 240 juta tahun yang lalu selama Trias Tengah, adalah squamata batang, membuatnya menjadi squamata tertua yang diketahui. Analisis filogenetis telah dilakukan dengan melakukan pemindaian tomografi komputer sinar-X mikrofokus (micro-CT) beresolusi tinggi pada spesimen fosil Megachirella untuk mendapatkan data detail mengenai anatomi-nya. Data ini kemudian dibandingkan dengan dataset filogenetis yang menggabungkan data morfologis dan molekuler 129 taksa reptil hidup dan punah. Perbandingannya menunjukkan bahwa Megachirella memiliki beberapa fitur yang unik untuk squamata. Studi tersebut juga menemukan bahwa cecak adalah squamata kelompok mahkota paling awal, bukan iguana.

Klasifikasi dan filogeni 

Secara historis, ordo Squamata telah dibagi menjadi tiga subordo:
 Lacertilia (kadal)
 Serpentes (ular (lihat juga Ophidia))
 Amphisbaenia (kadal cacing)

Dari pembagian tersebut, kadal membentuk kelompok parafiletik, karena "kadal" tidak termasuk subklad ular dan Amphisbaenia. Studi hubungan squamata yang menggunakan biologi molekuler telah menemukan beberapa garis keturunan yang berbeda, meskipun rincian spesifik dari keterkaitan mereka bervariasi dari satu studi ke studi berikutnya. Salah satu contoh klasifikasi modern dari squamata adalah

Semua studi molekuler menganggap bahwa beberapa kelompok membentuk klad venom, yang meliputi (hampir 60%) spesies squamata. Klad tersebut bernama Toxicofera, yang menggabungkan kelompok Serpentes (ular), Iguania (Agamidae, kameleon, iguanida, dsb.), dan Anguimorpha (biawak, monster Gila, dsb.).

Referensi

Pranala luar 
 Squamata 

 
Sauropsida