Բարձրագույն նյարդային գործունեություն

Բարձրագույն նյարդային գործունեություն (ԲՆԳ), կենսագործունեության բարդ ձև, որն ապահովում է մարդու և բարձրակարգ կենդանիների առավել կատարյալ հարմարումը շրջակա միջավայրի փոփոխվող պայմաններին։ «Բարձրագույն նյարդային գործունեություն» հասկացությունն առաջարկել է ռուս ֆիզիոլոգ Իվան Պավլովը՝ կապված պայմանական ռեֆլեքսի՝ որպես նյարդային գործունեության նոր ձևի հայտնագործման հետ։ Պավլովը բարձրագույն նյարդային գործունեություն հակադրեց ցածրակարգ նյարդային գործունեությանը, որն ուղղված է հիմնականում օրգանիզմի հոմեոստազի (ներքին միջավայրի կենսաբանական ցուցանիշների հարաբեր, հաստատունություն) պահպանմանը՝ նրա գործունեության ընթացքում։

Օրգանիզմի ներսում փոխազդեցությունն իրականացնող նյարդային տարրերը միացած են նյարդային կապերով՝ արդեն ծնվելու պահին։ Եվ ընդհակառակը, բարձրագույն նյարդային գործունեություն ապահովող նյարդային կապերն իրականացվում են սոսկ օրգանիզմի կենսագործունեության ընթացքում՝ կենսափորձի ձևով։ Ուստի ցածրակարգ նյարդային գործունեությունը կարելի է ընդունել որպես բնածին ձև, իսկ բարձրագույն նյարդային գործունեություն՝ որպես ձեռքբերովի՝ մարդու կամ կենդանու անհատական կյանքի ընթացքում։

Ուսումնասիրման պատմություն 

19-րդ դարի ռուս ֆիզիոլոգ Իլյա Սեչենովը բացահայտեց գլխուղեղի գործունեության ռեֆլեքսային բնույթը։ Նրա գաղափարները զարգացրեց Իվան Պավլովը, որն իր մշակած պայմանական ռեֆլեքսի մեթոդի հիման վրա ապացուցեց հոգեկան գործունեության բարդ գործընթացներում կարևոր նշանակություն ունեցող գլխուղեղի մեծ կիսագնդերի կեղևի ֆունկցիաների փորձառ. ուսումնասիրման ուղիներն ու հնարավորությունները։

Անպայման ռեֆլեքսներ 
Ցածրակարգ նյարդային գործունեությունն անվանվում է անպայման ռեֆլեքսային, իսկ նրա առանձին հակազդեցությունները՝ անպայման ռեֆլեքսներ։ Վերջինները, ձևավորվելով էվոլյուցիայի միլիոնավոր տարիների ընթացքում, նույնն են կենդանիների տվյալ տեսակի համար և քիչ են կախված կոնկրետ օրգանիզմի գոյության պայմաններից։ Անպայման ռեֆլեքսները հնարավորություն են տալիս կարևորագույն կենսաբանական խնդիրները լուծել հուսալի, դարերով ստուգված եղանակներով, և դա հաջողվում է, եթե շրջակա միջավայրի գործոններն ընդհանուր առմամբ մնան այնպես, ինչպես միլիոն տարի առաջ։ Բայց պայմանները կտրուկ փոխվելիս անպայման ռեֆլեքսները կորցնում են իրենց նշանակությունը։ Օրինակ՝ ոզնիներին բնորոշ է պաշտպանական անպայման ռեֆլեքսը՝ վտանգի դեպքում կծկվել և փշերը ցցել։ Շատ հազարամյակներ դա նրանց օգնել է, բայց 20-րդ դարի 2-րդ կեսին նկատել են, որ այդ ռեֆլեքսը ոզնիներին հասցրել է ոչնչացման եզրին, քանի որ գիշերները, տաքանալու համար դուրս գալով ավտոճանապարհների վրա, մեքենաները մոտենալիս, նրանք չեն փախչում, այլ փորձում են պաշտպանվել, ինչպես միշտ, իրենց փշերով և ընկնում են անիվների տակ։ Նշանակում է՝ խիստ փոփոխվող պայմաններին հարմարվելու փորձը (անպայման ռեֆլեքսների օգնությամբ) կարող Է օրգանիզմը հանգեցնել ոչնչացման։ Ավելին, քանի որ տվյալ կենսաբանական տեսակի բոլոր անհատների համար անպայման ռեֆլեքսները նույնն են, ապա կլիմայի կամ այլ գործոնների կտրուկ փոփոխության դեպքում կարող են ոչնչանալ շատ անհատներ։ Միաբջիջ օրգանիզմների, որդերի, փափկամորթների ու հոդվածոտանիների մեծ թվով ոչնչացումը լրացվում է դրանց շատ արագ բազմացմամբ։ Միանգամայն այլ կերպ են փոփոխվող պայմաններին հարմարվում բարձրակարգ կենդանիներն ու մարդը։

Պայմանական ռեֆլեքս 
Ցածրակարգ պայմանական գործունեության հիմքի վրա մարդկանց օրգանիզմում ձևավորվել են հարմարվողականության նոր մեխանիզմներ՝ բարձրագույն նյարդային գործունեություն։ Դրա օգնությամբ կենդանի օրգանիզմները կարող են արձագանքել ոչ միայն կենսաբանորեն կարևոր գործոնների (սննդային, սեռական, պաշտպանական) անմիջական ազդեցությանը, այլև դրանց հեռավոր հատկանիշներին։

Պայմանական ռեֆլեքսը չափազանց բարդ երևույթ է. այն մշակվում է անպայման ռեֆլեքսի հիմքի վրա։ Դրա առաջացման համար անհրաժեշտ է, որ շրջակա միջավայրում (կամ օրգանիզմի ներքին վիճակում) տեղի ունեցող որևէ փոփոխություն, որն ընկալել է կենդանին, ըստ ժամանակի զուգակցվի որևէ անպայման ռեֆլեքսի իրականացման հետ։ Միայն այս պայմանով նշված փոփոխությունը կարող է դառնալ պայմանական ռեֆլեքս առաջացնող գրգռիչ, որն անվանում են պայմանական, կամ ազդանշան։ Օրինակ՝ շան կերակրամանի շրխկոցը թքարտադրություն կառաջացնի միայն այն դեպքում, եթե դա համընկնի կերի հետ, այսինքն՝ նախապես չեզոք գրգռիչները (ձայները) ամրապնդվել են՝ կերակրելով՝ անպայման գրգռիչով։ Սա է պայմանական ռեֆլեքսի առաջացման դասական սխեման։ Սակայն անհրաժեշտ են նաև մի շարք այլ պայմաններ։ Օրինակ՝ կերակրված շունը չի արձագանքի պայմանական գրգռիչին։ Դա նշանակում է, որ պայմանական ռեֆլեքսը կարող է առաջանալ միայն համապատասխան կենսաբանական պահանջի դեպքում։ Մասնավորապես, սննդային պայմանական ռեֆլեքսի իրականացման համար անհրաժեշտ է քաղցի զգացում։ Նման իրավիճակները սուբյեկտիվորեն արտահայտում են օբյեկտիվ պահանջ, և հենց դրանք են պայմանավորում հետագա վարքագիծը՝ ուղղված պահանջի (տվյալ դեպքում սննդային) բավարարմանը։ Դրանք կոչվում են դրդապատճառներ։ Այսպիսով՝ ոչ թե օբյեկտիվ պայմանական գրգռիչը, այլ առաջին հերթին գերիշխող դրդապատճառներն են ապահովում պայմանական ռեֆլեքսի իրականացման հնարավորությունը։

Ապացուցվել է, որ նպատակաուղղված վարքագծի ձևավորման գլխավոր պայմանը գործողության կենսաբանորեն կարևոր արդյունքի ստացման հնարավորությունն է։ Օգտակար հարմարվողական արդյունքի ստացման համար էլ ձևավորվում է կենտրոնական և ծայրամասային տարատեսակ նյարդային ապարատների համախմբումը միասնական ֆունկցիոնալ համակարգում։ Համաձայն այդ համակարգի տեսության՝ ցանկացած վարքագծային գործողության պարտադիր պայման է որոշակի շարժառիթը, որը միշտ առաջանում է կոնկրետ իրավիճակում։ Բարձրակարգ կենդանիները և մարդը զգայարանների օգնությամբ անհրաժեշտ տեղեկություններ են ստանում ռեալ իրադրությունը պայմանավորող արտաքին գործոնների ամբողջության մասին։ Այնուհետև միանում են այն մեխանիզմները, որոնք հիշողությունից հանում են անցյալում՝ նման պայմաններում տվյալ պատճառաբանման բավարարման դեպքերի մասին տեղեկությունները։ Մասնավորապես, հենց հիշողությունն է հուշում, որ նախկինում պահանջի (օրինակ՝ սննդի) բավարարումը տեղի է ունեցել միշտ որոշակի լրացուցիչ գրգռումից՝ պայմանական գրգռիչից (օրինակ՝ ձայնից) հետո։ Լինում է նաև այնպես, որ շրջակա իրադրությունից կոնկրետ տեղեկություններն անբավարար են դառնում։ Պատճառաբանված դրդման, իրադրության, հիշողության տվյալները և, վերջապես, պայմանական գրգռիչի ազդանշանները հանգամանորեն մշակվում են գլխուղեղի բարձրագույն բաժիններում։ Վարքագծային գործողության բազմատեսակ դրդումներից այդ փուլում վճռվում է, թե ինչ պետք է անել առկա պայմաններում տվյալ պահանջի բավարարման համար։ Այսպիսով՝ վարքային գործողության առաջին փուլը ոչ միայն պայմանական գրգռիչն է, այլ նաև գործողություն կատարելու համար տարբեր դրդումների համադրումը։ Չպետք է մոռանալ, որ գործողությունը կատարվում է որոշակի արդյունքի հասնելու համար։ Նշանակում է՝ շատ կարևոր է իմանալ, տվյալ գործողությունը հանգեցրե՞լ է արդյոք սպասվող արդյունքին։

Արգելակում 
Հատուկ նյարդաֆիզիոլոգիական ապարատը հսկում է գործողության իրական արդյունքների համապատասխանությունը մտադրվածին և կոչվում է գործողության արդյունքների ընդունիչ։ Գործողության արդյունքների մասին տեղեկություններ ստանալու գործընթացում հնարավոր են 2 ծայրահեղ տարբերակներ, կամ արդյունքներն ամբողջովին համապատասխանում են մտադրվածին (ծրագրվածին) կամ խիստ տարբերվում են։ Առաջին դեպքում գործողությունը գնահատվում է որպես ճիշտ կատարված և լավ աշխատած, օրգանիզմն ստանում է դրական հույզեր, իսկ իրականացված հակազդեցությունը հիշողության մեջ ամրանում է որպես դրական փորձ («այդպես է պետք»)։ 2-րդ դեպքում գործողությունն անբավարար է կատարվել, առաջանում են բացասական հույզեր, իսկ հակազդեցության ընթացքը դառնում է բացասական փորձի մի մաս («այդպես չի կարելի»)։ Արդեն մշակված պայմանական ռեֆլեքսները հեշտ ենթարկվում են արգելակման։ Օրինակ՝ եթե սննդային պայմանական ռեֆլեքսի ժամանակ հանկարծակի կողմնակի ձայն է լսվում կամ փոխվում է լուսավորությունը, ապա պայմանական ռեֆլեքսը նվազում է կամ, նույնիսկ, լրիվ անհետանում։ Դա տեղի է ունենում, որովհետև նոր գրգռիչն առաջացնում է կողմնորոշման ռեֆլեքս, որն արգելակում է պայմանական հակազդեցությունը։ Դա արտաքին արգելակումն է։ Տարբերում են նաև պայմանական կամ ներքին արգելակում։ Ի տարբերություն արտաքին արգելակման, որն իր բնույթով բնածին է կամ անպայմանական պայմանական արգելակումը, ինչպես և պայմանական ռեֆլեքսը, մշակվում են։ Իսկ դրա համար պայմանական գրգռիչը չպետք է ամրապնդվի անպայմանով։ Ըստ առաջացման պայմանների տարբերում են մարումային, տարբերակիչ և ուշացող արգելակումներ։

Պայմանական ռեֆլեքսների արգելակման գործընթացները նպաստում են օրգանիզմի հակազդեցությունների առավել լրիվ համապատասխանությանը արտաքին պայմաններին, միջավայրին առավել կատարյալ հարմարվելուն։ Իսկ դա տեղի է ունենում, որովհետև յուրաքանչյուր գրգռիչ սկզբում ընկալվում է ընդհանուր առմամբ, համակողմանի։ Ընդ որում՝ դրդման գործընթացը ցրվում է, տարածվում գլխուղեղի կեղևի մեծ հատվածով։ Գրգռիչի կրկնակի ազդեցության դեպքում ճառագայթումը (իռադիացիան) փոխարինվում է դրդման կենտրոնացումով կեղևի մի փոքր հատվածում, որը համապատասխանում է տվյալ գրգռիչն ընկալող վերլուծիչի ներկայացուցչությանը։ Սկզբնական դրդման ժամանակ առաջացող ոչ պետքական նյարդային կապերի արգելակումն օգնում է պայմանական ռեֆլեքսի մշակմանը։ Եթե արգելակումը չլիներ, ապա դրդումը կտարածվեր գլխուղեղի ողջ կեղևով, որի հետևանքով ուղեղն ընդունակ չէր լինի առանձնացնել անհրաժեշտ ինֆորմացիան և մշակել անհրաժեշտ «հրաման»։ Միաժամանակ, դրդման ճառագայթման (տարածման) գործընթացն օգտակար է, քանի որ գործողության մեջ են ընդգրկվում նաև ուղեղի ուրիշ՝ այլ գրգռիչների ընկալման համար պատասխանատու բաժինները։ Այսպես, երաժշտության հնչյունները (գրգռիչ) ձայնային ապարատի ընկալիչներով առաջացնում են գլխուղեղի կեղևի համապատասխան հատվածների դրդում, որոնք պատասխանատու են հնչյունների ընկալման համար (լսում ենք երաժշտություն)։ Միաժամանակ, դրդման ալիքը տարածվում է գլխուղեղի կեղևով՝ ընդգրկելով այլ հատվածներ (օրինակ՝ տեսողական)։ Եվ երաժշտության հնչյունները երևակայության մեջ առաջացնում են տեսողական պատկերներ, այսինքն՝ տեսողական զուգորդություններ։

Անդրսահմանային արգելակում 
Գոյություն ունեն դրդման և արգելակման գործընթացների փոխադարձ կապն ու կարգավորումը, դրանց փոխազդեցության լավագույն մակարդակն ապահովող նաև այլ մեխանիզմներ։ Այդ կապը խախտվելիս, որը տեղի է ունենում դրդման և արգելակման գործընթացների կարգավորման մեխանիզմների գերլարման հետևանքով, սկսում է գործել, այսպես կոչված, անդրսահմանային արգելակումը կամ պաշտպանական արգելակումը, որը խոչընդոտում է նյարդային բջիջների վրա չափազանց ուժեղ և տևական դրդումների հյուծող ազդեցությանը։ Անդրսահմանային արգելակման առաջացումը կախված է ոչ միայն գրգռիչ գործոնի բացարձակ ուժից, այլև գլխուղեղի մեծ կիսագնդերի կեղևի վիճակից։ Ցանկացած գրգռիչ որոշակի պայմաններում կարող է դառնալ ազդանշան և օգնել օրգանիզմին՝ նախապատրաստվել ընկալելու շրջակա միջավայրում տեղի ունեցող որևէ փոփոխություն։

Ազդանշանային համակարգեր 
Ազդանշանման սկզբունքն առավել լայնորեն կիրառվում է մարդուն բնորոշ հոգեկան գործընթացների վերլուծության ժամանակ։ Այդ նպատակով օգտագործվում է «2-րդ ազդանշանային համակարգ» հասկացությունը, որտեղ ազդանշանի ֆունկցիան կատարում է խոսքը։ 2-րդ ազդանշանային համակարգի զարգացումն ու կատարելագործումը տեղի են ունենում անընդհատ՝ ուսուցման ընթացքում։ Յուրաքանչյուր ուսուցում, ստեղծագործական գործունեության ցանկացած ձև կապված են 2-րդ ազդանշանային համակարգի մշտական կատարելագործման հետ։ Այդ համակարգը բնորոշ է միայն մարդուն, բայց դրա հիմքում ընկած են պայմանական ռեֆլեքսների մշակման ֆիզիոլոգիական մեխանիզմները, այսինքն՝ երկրորդ ազդանշանային համակարգը։ Այդ տեսակետից ավելի պարզ է դառնում մարդկային բանականության բարձր ստեղծագործական գործունեության և շատերի, նույնիսկ ցածր կազմակերպվածություն ունեցող կենդանիների մոտ մշակվող պայմանական ռեֆլեքսի միջև թվացյալ հակասությունը։ Ընդ որում ռեֆլեքսային գործողություն առաջացնող գրգռիչը դրա պատճառը չէ, այլ սոսկ գործողության, դեռ չիրագործված, բայց նախագուշակվող հակազդեցության արդյունքների վերլուծության խթան է։ Այդ հակազդեցությունը կարող է ձևավորվել առանձին ռեֆլեքսային գործողություններից, բայց կարևորը ապագան գուշակելն է, որը փոխարկվում է կանխատեսման։ Մարդը մտովի ընտրում է հնարավոր տարբերակները, գնահատում և ընտրում ամենալավը։ Եթե Նույնիսկ միայն պահանջներից (դրդապատճառներից) ելնենք, ապա դրանք, մարդու կյանքի սոցիալական առանձնահատկությունների, գիտակցության, խոսքի հետ կապված խիստ տարբերվում են կենդանիների պահանջներից և նպաստում նրա միանգամայն այլ ձևի հոգեկան գործունեությանը։

ԲՆԳ-ի տիպեր 
Մարդու բարձրագույն նյարդային գործունեություն, դրա բնույթը պայմանավորված են նյարդային համակարգի անհատական առանձնահատկություններով։ Այդ յուրահատուկ գծերի ամբողջությունը պայմանավորված է անհատի ժառանգական առանձնահատկություններով, նրա կյանքի փորձով և կոչվում է բարձրագույն նյարդային գործունեության տիպ։ Վերջինիս համար, ըստ Պավլովի, օգտագործում են նյարդային համակարգի հետևյալ հատկությունները, դրդման և արգելակման գործընթացների ուժը, դրանց փոխադարձ հավասարակշռվածությունը (արգելակման ուժի և դրդման ուժի փոխհարաբերությունը) և շարժունությունը (այն արագությունը, որով դրդումը կարող է փոխարինվել արգելակմամբ և ընդհակառակը)։ Տարբերում են 4 հիմնական տիպ.
 Ուժեղ, բայց անհավասարակշռված տիպ, որը բնորոշվում է դրդման գործընթացների գերակայումով՝ արգելակման նկատմամբ («անզուսպ» տիպ)։ Նշված տիպը համապատասխանում է խոլերիկ խառնվածքին (մարդկանց բաժանումը տիպերի ըստ խառնվածքի առաջարկել է դեռևս Հիպոկրատը)։
 Ուժեղ, հավասարակշռված տիպ՝ նյարդային գործընթացների մեծ շարժունությամբ («կենդանի», շարժուն տիպ)։ Համընկնում է սանգվինիկ խառնվածքին։
 Ուժեղ, հավասարակշռված, քիչ շարժուն նյարդային գործընթացներով տիպ («հանգիստ», սակավաշարժ, իներտ տիպ)։ Համապատասխանում է ֆլեգմատիկ խառնվածքին։
 Թույլ տիպ, որին բնորոշ է ինչպես դրդման, այնպես էլ արգելակման գործընթացների թույլ զարգացումը։ Այդ տիպին բնորոշ է նյարդային համակարգի արագ հյուծումը, որը հանգեցնում է աշխատունակության կորստի։ Համապատասխանում է մելանխոլիկ տիպին։

Ախտաբանություն 
Նյարդային համակարգի տիպը պայմանավորում է օրգանիզմի հարմարվածությունը շրջակա միջավայրի պայմաններին և կայունությունը ախտածին գործոնների ազդեցության նկատմամբ։ Այսպես՝ նյարդային համակարգի ուժեղ, հավասարակշռված տիպի կենդանիների օրգանիզմում դժվար է առաջացնել բարձրագույն նյարդային գործունեության ախտաբանական խանգարում նևրոզ կամ խափանում։ Առանձնապես հաճախ է տարբեր նյարդային վիճակներում հայտնվում նյարդային համակարգի թույլ տիպը։ Կյանքի դժվար ու բարդ իրավիճակներն այդ նյարդային տիպի անհատների մոտ ավելի հեշտ են առաջացնում բարձրագույն նյարդային գործունեության խանգարումներ։ Ախտաբանական խանգարումների առաջացման պատճառ կարող են լինել նաև տարբեր թունավոր նյութերով սուր կամ քրոնիկական թունավորումները, վարակները, առանձին օրգանների կամ համակարգերի (շնչառական, մարսողական, ներզատիչ և այլն) ֆունկցիաների խանգարումների, շրջակա միջավայրի անբարենպաստ պայմանները և այլն։

Բարձրագույն նյարդային գործունեության ախտաբանական վիճակի (օրինակ՝ նյարդային գործընթացների գերլարման հետևանքով առաջացած) վերացման համար անհրաժեշտ են հանգիստ, իրադրության փոփոխություն, այլ հետաքրքրություններ, աշխատանքի և հանգստի ճիշտ ռեժիմի պահպանում և այլն։ Բարձրագույն նյարդային գործունեության խանգարումները կանխելուն օգնում են նյարդային համակարգի մշտական մարզումները՝ զուգակցված օրգանիզմի ֆիզիկական կոփման ու ընդհանուր ամրապնդող միջոցառումների հետ։

Նեյրոֆիզիոլոգիա