Մենդելի երրորդ օրենք

Երկհիբրիդային և բազմահիբրիդային խաչասերում։ Մենդելի երրորդ՝ գեների անկախ բաշխման օրենքը։

Գրեգոր Մենդելի հայտնագործությունը 
Հաստատելով մեկ զույգ ալելային գեներով պայմանավորված մեկ հատկանիշի ժառանգման օրինաչափությունները (միահիբրիդային խաչասերում) և սահմանելով ճեղքավորման օրենքը (Մենդելի երկրորդ օրենքը)` Մենդելը ձեռնամուխ եղավ երկու հատկանիշների ժառանգման օրինաչափությունների ուսումնասիրմանը։ Երկու հատկանիշներով տարբերվող առանձնյակների խաչասերումը կոչվում է երկհիբրիդային խաչասերում, երեք հատկանիշներով տարբերվող առանձնյանկների խաչասերումը եռհիբրիդային և այլն։ Ընդհանուր առմբամբ, բազմաթիվ հատկանիշներով տարբերվող առանձնյակների խաչասերումը կոչվում է բազմահիբրիդային։

Ուսումնասիրությունները 
Քանի որ յուրաքանչյուր կենդանի օրգանիզմ տարբերվում է բազմաթիվ հատկանիշներով, իսկ քրոմոսոմների թիվն էլ խիստ սահմանափակ է, հետևաբար յուրաքանչյուր քրոմոսոմ պարունակում է մեծ թվով գեներ։ Մեկից ավելի հատկանիշներով տարբերվող առանձնյակների խաչասերման արդյունքում հատկանիշների ժառանգման օրինաչափությունները կախված են այն բանից, թե այդ հատկանիշը պայմանավորող գեները միևնույն, թե տարբեր հոմոլոգ քրոմոսոմներում են գտնվել։ Մենդելի կողմից կատարված փորձերում հետազոտվել են բույսերի այնպիսի հատկանիշներ, որոնց պայմանավորող ալելային գեները, ինչպես պարզվեց հետագայում, գտնվում էին տարբեր զույգ հոմոլոգ քրոմոսոմներում։

Փորձերը 
Շարունակելով հիբրիդոլոգիական մեթոդով ուսումնասիրությունները` Մենդելը խաչասերեց երկու և երեք զույգ հատկանիշներով տարբերվող ոլոռի բույսեր` հետևելով այդ հատկանիշների ճեղքավորմանը երկրորդ սերնդում։ Քննարկենք Մենդելի այն փորձերը, որտեղ նա խաչասերում էր դեղին և հարթ մակերևույթով սերմեր ունեցող ոլոռի բույսը կանաչ և կնճռոտ մակերևույթով սերմեր ունեցող ոլոռի բույսի  հետ։ Առաջին սերնդում համաձայն Մենդելի առաջին օրենքի, դիտվեց ֆենոտիպային միակերպություն և հիբրիդային բոլոր բույսերն ունեին դեղին և հարթ մակերևույթով սերմեր։ Կարելի էր եզրակացնել, որ սերմերի դեղին գույնը դոմինանտ էր կանաչ գույնի նկատմամբ, իսկ սերմերի հարթ մակերևույթը դոմինանտ էր կնճռոտ մակերևույթի նկատմամբ։

Երկրորդ սերնդում, երբ Մենդելը միմյանց հետ խաչասերեց առաջին սերնդում ստացված բույսերը, հատկանիշները ճեղքավորվեցին։ Նա ստացավ բույսի ֆենոտիպային չորս խումբ` հարթ և դեղին սերմեր ունեցող (315 բույս), հարթ և կանաչ սերմեր ունեցող (108 բույս), կնճռոտ մակերևույթ և կանաչ սերմեր ունեցող (101 բույս), կնճռոտ մակերևույթ և դեղին սերմեր ունեցող (32 բույս)։ Դժվար չէ համոզվել, որ ստացված չորս ֆենոտիպային խմբերը քանակապես միմյանց հարաբերում էին, մոտավորապես, ինչպես 9:3:1։ Նմանատիպ արդյունքներ ստացվեցին նաև այլ զույդ հատկանիշներով տարբերվող առանձնյակների խաչասերումից, որոնք ի մի բերելով Մենդելը հանգեց իր երրորդ՝ հատկանիշների անկախ բաշխման օրենքին։ըստ գենոտիպի լինում են 1:2:2:4:1:2:1:2:1 ((AABB(1),AABb(2),ABBa(2),ABab(4),AAbb(1),Abba(2),BBaa(1),Baab(2),bbaa(1)):
  Օրենքի անունը պայմանավորված էր նրանով, որ վերցված երկու զույգ հատկանիշներից (սերմերի կանաչ և դեղին գունավորում, սերմերի հարթ և կնճռոտ մակերևույթ) յուրաքանչյուրում դոմինանտ և ռեցեսիվ հատկանիշ ունեցող բույսերը քանակապես հարաբերում էին միմյանց, մոտավորապես, ինչպես 3:1 (դեղին սերմեր։ կանաչ սերմեր՝ 416:140 և հարթ մակերևույթ։ կնճռոտ մակերևույթ՝ 423:133), այսինքն ճեղքավորվում էին միմյանցից անկախ, Մենդելի երկրորդ՝ ճեղքավորման օրենքի համաձայն։
Կիրառելով ներկայումս ընդունված նշանակումները, Մենդելի կատարած երկհիբրիդային խաչասերումը կարելի է պատկերել սխեմատիկորեն։

Պեննետի ցանցը 
Եթե սերմերի դեղին գույնը պայմանավորող դոմինանտ գենը նշանակենք A տառով, իսկ կանաչ գույնը պայմանավորող ռեցեսիվ գենը՝ a, սերմերի հարթ մակերևույթը պայմանավորող դոմինանտ գենը՝ B, իսկ կնճռոտ մակերևույթը պայմանավորով ռեցեսիվ գենը՝ b, ապա երկհոմոզիգոտ AABB և aabb գենոտիպեր ունեցող բույսերի խաչասերումից առաջին սերնդում կդիտվի ֆենոտիպային միակերպություն՝ կստացվեն երկհետերոզիգոտ գենոտիպ (AaBb) ունեցող հիբրիդային բույսեր։ Այդ երկհետերոզիգոտ հիբրիդներից յուրաքանչյուրն առաջացնում է չորս տեսակի գամետներ՝ AB, Ab, aB, aa, հետևաբար երկրորդ սերնդում առաջացած գենոտիպային տարբերակների թիվը կլինի 4x4=16: Այդ տարբերակները պատկերված են ամերիկացի հետազոտող Ռեգինալ Պեննետի կողմից առաջարկված աղյուսակի մեջ, որն էլ անվանում են Պեննետի ցանց։

Գենետիկա
Կենսաբանական օրենքներ