Ինֆուզորիաներ

Ինֆուզորիաներ, կամ թարթիչավորներ (),  նախակենդանիների խումբ , որը բնութագրվում են մարմնի վրա թարթիչների առկայությամբ, որոնք կառուցվածքով նման են շոշափուկների, բայց ավելի կարճ են ու շատ ավելի մեծ քանակությամբ։ Թարթիչները հանդիպում են խմբի բոլոր անդամների մոտ (սուկտորիաները թարթիչներ  ունեն միայն իրենց կյանքի ցիկլի մի մասի ընթացքում) և ծառայում են տարբեր նպատակների՝ լողալու, սողալու, կառչելու, կերակրման և զգայության։ 

Ինֆուզորիաները նախակենդանիների կարևոր խումբ են, որոնք տարածված են գրեթե ամենուր, որտեղ կա ջուր՝ լճերում, լճակներում, օվկիանոսներում, գետերում, հողում, մամուռներում։ Նկարագրվել են մոտ 4500 յուրօրինակ տեսակներ, իսկ գոյություն ունեցող տեսակների պոտենցիալ թիվը գնահատվում է 27 000-40 000։ Այս թիվը ներառում է բազմաթիվ էկտոսիմբիոտիկ և էնդոսիմբիոտիկ տեսակներ, ինչպես նաև որոշ մակաբույծներ (որպես կոմենսալներ, սիմբիոնտներ և մակաբույծներ ապրում են օղակավոր որդեր), փափկամարմինների, ձկներ, երկկենցաղների, կաթնասունների օրգանիզմներում)։ Կան ազատ լողացող և նստակյած ձևեր, միայնակ և գաղութներով գոյություն ունեցողներ։ Ինֆուզորիաների մարմնի ձևը կարող է բազմազան լինել, մարմնի չափերը՝ 10 մկմ-ից մինչև 4,5 մմ։ Ներառում են մորֆոլոգիական տեսանկյունից ամենաբարդ նախակենդանիների մի քանիսը։ 

Տաքսոնոմիական համակարգերի մեծ մասում Ciliophora դասակարգվում է որպես տիպ մի քանի թագավորություններում, ներառյալ Chromista, Protista կամ Protozoa։ Որոշ ավելի հին դասակարգման համակարգերում, ինչպիսիք են Ալֆրեդ Կալի աշխատանքները, թարթիչավորները ներառվում են Ciliata դասի մեջ (մի տերմին, որը կարող է վերաբերել նաև մի ձկների տեսակին)։ Տաքսոնոմիկ սխեմայում, որը հաստատվել է Պրոտիստոլոգների միջազգային միության կողմից, որը բացառում է մի քանի աստիճաններ, ինչպիսիք են տեսակը և դասը, Ciliophora-ն չդասակարդգավծ տաքսոն է ալվեոլատների կազմում։

Որոշ ինֆուզորիաներ, ինչպիսիք են հողաթափիկ ինֆուզորիան, Tetrahymena, Oxytricha trifallax, մոլեկուլային կենսաբանության մոդելային օրգանիզմներ են։ «Ինֆուզորիա» անվանումը ծագում է  («թուրմ») բառից, քանի որ նախակենդանիներն առաջին անգամ հայտնաբերվել են բուսական թուրմերում։

Դասակարգում

Դասական 
Ընդհանուր առմամբ, այս տիպը, ըստ տարբեր տվյալների, պարունակում է 6-7 հազար տեսակ։ 1980-ական թվականների խորհրդային դասակարգման համաձայն՝ տվյալ տիպը ներառում է երկու դաս՝ թարթիչավոր ինֆուզորիաների դաս (Ciliata)՝ երեք վերնակարգով և սուկտորիալ ինֆուզորիաների դաս (Suctoria)։

Տիպ Ciliophora
 Դաս Ciliata – Թարթիչավոր ինֆուզորիաներ
 Վերնակարգ Kinetofragminofora — ինֆուզորիաների առավել պարզունակ և բազմազան խումբը։ Թարթիչները մարմնի վրա տեղադրված են հավասարաչափ, սովորաբար երկայնական շարքերով, սակայն մարմնի որոշ մասեր կարող են զրկված լինել թարթիչներից։
 Կարգ Entodiniomorpha
 Կարգ Gymnostomata
 Կարգ Hypostomata
 Կարգ Entodiniomorpha
 Վերնակարգ Oligohymenophora — տվյալ վերնակարգին վերաբերող ինֆուզորիաներին բնորոշ է բերանի խոռոչում տետրախիմենիումի հատուկ ապարատի գոյացմանը, որը բաղկացած է երեք մեմբրաններից (որոնք բաղկացած են բերանի ձախից տեղակայված փոքր մտրաթելիկներից և նրա աջ կողմում տեղակայված երեք մեմբրաններից)։
 Կարգ Hymenostomata
 Կարգ Peritrichia (ենթակարգ Sessilia (նստակյաց), ենթակարգ Mobilia (ազատ և մակաբույծներ)
 Վերնակարգ Polyhemenophora — բնութագրվում է տետրախիմենիումի բարդությամբ։ Թարթիչները կամ հավասարաչափ ծածկում են մարմինը կամ ձևավորում են ցիրրի։
 Կարգ Heterotrichia
 Կարգ Hypotrichia
 Կարգ Oligotrichia
 Դաս Suctoria — սուկտորիալ ինֆուզորիաներ, բնութագրվում են բացակայության չափահաս առանձնյակների մոտ թարթիչներների, բերանի և կլանի բացակայությամբ։ Առկա են շոշափուկներ՝ մեկ կամ մի քանի, ճյուղավորվող և չճյուղավորվող։

Ըստ Ս. Կարպովի 
Ս. Կարպովի (2004) դասակարգման մեջ առանձնացվում են երկու ենթատիպեր և 11 դասեր․

Տիպ Ciliophora – Թարթիչավորներ
 Ենթատիպ Intramacronucleata
 Դաս Colpodea
 Դաս Litostomatea
 Դաս Nassophorea
 Դաս Oligohymenophorea
 Դաս Phyllopharyngea
 Դաս Plagiopylea
 Դաս Prostomatea
 Դաս Spirotrichea
 Դաս Intramacronucleata incertae sedis
 Ենթատիպ Postciliodesmatophora
 Դաս Heterotrichea
 Դաս Karyorelictea

Ըստ Վ. Մալախովի 
Վլադիմիր Մալավովի դասակարգում (2006)․

Տիպ Ciliophora – Թարթիչավորներ կամ ինֆուզորիաներ
 Դաս Karyorelicta
 Դաս Heterotricha
 Դաս Spirotricha
 Դաս Lithostomata
 Դաս Chonotricha
 Դաս Suctoria
 Դաս Colpodida
 Դաս Prostomata 
 Դաս Oligogymenophorea
 Դաս Astomata

Միջազգային համակարգ 
Ըստ S.Adl, A.Simpson et al. (2005): Տվյալ դասակարգման մեջ կիրառվում է այսպես կոչված առանց կարգերի մոտեցում, այսինքն՝ տաքսոնների աստիճանակարգություն կա, բայց նրանց կարգերն անվանված չեն.
 Super-group: Chromalveolata Adl et al., 2005
 Phylum-group: Alveolata Cavallier-Smith, 1991
 Subphylum-group: Ciliophora Doflein, 1901 = Ciliata Perty, 1852; = Infusoria Buetschli, 1887
 Postciliodesmatophora Gerassimova and Seravin, 1976
 Karyorelictea Corliss, 1974
 Heterotrichea Stein, 1859
 Intramacronucleata Lynn, 1996
 Spirotrichea Bu¨tschli, 1889 (R)
 Armophorea Jankowski, 1964 (R)
 Litostomatea Small and Lynn, 1981
 Phyllopharyngea de Puytorac et al., 1974
 Nassophorea Small and Lynn, 1981
 Colpodea Small and Lynn, 1981
 Prostomatea Schewiakoff, 1896
 Plagiopylea Small and Lynn, 1985 (R)
 Oligohymenophorea de Puytorac et al., 1974
Վերջին երեք առաջարկված համակարգերը մաս են կազմում նույն հեղինակների կողմից նախակենդանիների (Protista) թագավորության համաշխարհային դասակարգման։ Երևում է, որ վերջին երեք համակարգերը տարբեր կերպ համընկնում են, իսկ երբեմն էլ բոլորովին չեն համընկնում դասական համակարգի հետ։ Այս տարբերությունը պայմանավորված է նրանով, որ դրանք բոլորը հիմնված են ոչ միայն մորֆոլոգիական նշանների վրա (որպես 1980-ական թվականների համակարգ), այլ նաև ԴՆԹ վերլուծության հիման վրա, ինչպես նաև բջիջների ուլտրա-կառուցվածքային առանձնահատկությունների (միտոքոնդրիումի կառուցվածքների, ինֆրացիալատուրայի և այլն) ավելի լիարժեք հաշվառման վրա։ Գրեթե միշտ համակարգերը, որոնք հիմնված են ԴՆԹ-ի վերլուծության և բջիջների ներքին կառուցվածքի տարբեր պահպանողական նշանների վրա, արմատապես տարբերվում են զուտ մոլֆոլոգիական նշանների վրա հիմնված պատկերացումներից:[ Այս տեսակի համակարգը, անշուշտ, ավելի շատ արտացոլում է տաքսոնների ֆիլոգենետիկ նմանության աստիճանը, աակայն միշտ չէ, որ համընկնում են միմյանց հետ մեկ հատկանիշի նախապատվության պատճառով, ինչը բարդացնում է տվյալ համակարգերի հետ վարվելը։ Ամեն դեպքում, ԴՆԹ-ի վերլուծության հիման վրա կառուցված համակարգերը ավելի շատ արտացոլում են տաքսոնների ֆիլոգենետիկ նմանության չափը։

Ծանոթագրություններ

Գրականություն 
 
 
 
 
 Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. Протисты и низшие многоклеточные // Зоология беспозвоночных. Функциональные и эволюционные аспекты = Invertebrate Zoology: A Functional Evolutionary Approach / пер. с англ. Т. А. Ганф, Н. В. Ленцман, Е. В. Сабанеевой; под ред. А. А. Добровольского и А. И. Грановича. — 7-е издание. — М.: Академия, 2008. — Т. 1. — 496 с. — 3000 экз. — ISBN 978-5-7695-3493-5.

Ինֆուզորիաներ